Az eukarióta sejt energiaátalakító organellumai

Átírás

1 A mitokondrium és a kloroplasztisz hasonlósága Az eukarióta sejt energiaátalakító organellumai mitokondrium kloroplasztisz eukarióta sejtek energiaátalakító és konzerváló organellumai Működésükben alapvető szerepűek az elektronszállító enzimek: - transzport energiáját használják elektrokémiai gradiens különbség kialakítására A mitokondrium és a kloroplasztisz különbségei felhalmozott energia: - részben munkavégzésre - részben ATP-szintézisre használódik fel Ezért a mitokondrium és a kloroplasztisz között szerkezeti és kémiai szempontból is sok hasonlóság van Mindkét organellum részt vesz egyéb anyagcsere- és iontranszport-folyamatokban is Mitokondrium aerob oxidáció során felszabaduló energiát hasznosítja funkciója az oxidatív foszforiláció növények és állatok sejtjeiben egyaránt megtalálható Kloroplasztisz fényenergiát használ funkciója a fotofoszforiláció csak növényi sejtekben található Prokarióták: itt is fontos az elektrokémiai grádiens a sejthártya specializált területei végzik a kialakítását Mitokondrium és a kloproplasztisz evolúciója Endoszimbionta elmélet Mitokondrium biogenezise Mitokondrium mérete nő a fehérjék beépülése során A mitokondriális DNS folyamatosan replikálódik Egy bizonyos méret elérése után a mitokondrium kettéosztódik A mitokondriális DNS a mitokondrium fehérjéinek csak egy részét kódolja Nagyobb részét a kromoszomális DNS kódolja A megtermékenyített petesejt mitokondriumai eltérő mértékben származnak az egyes szülősejtektől a különböző fajok esetén Mitokondriális DNS mutációi örökölhető, de felléphet spontán is idősödéssel a szomatikus (spontán) mutációknak a száma növekszik 1

2 Az energiaátalakítás kemiozmotikus mechanizmusa Az energiaátalakításban és konzerválásban alapvető szerepű a kemiozmózis folyamata: nagy energiájú elektronok energiáját használja Elektronszállító rendszer: az elektronok befogására és energiatartalmuk hasznosítására specializálódott rendszer A mitokondrium szerkezete és működése Alakja: gömbölyű vagy pálcikaszerű Átmérője: 0,5-1,0 µm Hossza: több µm Számuk: Kettős membránrendszer építi fel Rövid élettartalmúak Károsító hatásra érzékenyek Élettartalmuk felezési ideje ált nap Degradációjuk a lizoszómális rendszer közvetítésével történik krisztás tubuláris vezikuláris Típusai: A két membrán szerepe: Külső membrán: kisebb fehérjéket és ionokat válogatás nélkül átengedi A külső tér összetétele nem különbözik jelentősen a citoszoltól Belső membrán: ionok számára impermeábilis A belső mátrix erősen specializált összetételű és funkciójú Fő funkciója: - Sejtlégzés - Oxidatív foszforiláció (az energia ATP formájában történő tárolása) 1mól glükózból 6 mól CO mól H 2 O + 36 mól ATP szintetizálódik Benne játszódik le a citrátkör Egyszeri körforgása: 2 CO H + leadással jár A keletkező elektronokat a légzési lánc veszi át 2

3 Légzési lánc: bonyolult enzimkomplexből épül fel áthaladás közben az elektronok energiaszintje jelentősen csökken az energiát az enzim komplexei arra használják, hogy (protonpumpaként) H + -ionokat pumpáljanak a két membrán közti térbe jelentős elektrokémiai-proton grádiens alakul ki a belső membrán két oldalán A felhalmozott H + -ionok ATPszintetáz enzimrendszeren át visszaáramlanak a mátrixba energiát adnak az ATPszintézishez Az elektrokémiai-proton grádiens energiáját használja: ATP-szintézisre kapcsolt szállítási folyamatokat is működtet döntő szerepű, hogy a mitokondriumok Ca 2+ -ot halmozzanak fel a mátrixba a citoszolban lévő Ca 2+ számos sejtélettani folyamat szabályozásában játszik szerepet lényeges hogy a citoszol Ca 2+ -szintje ellenőrzés alatt álljon Elektrontranszport és az ATPszintézis kapcsolata Számos hatóanyag megszűnteti a kapcsolatot (szétkapcsoló ágens) Hatásuk: felgyorsulnak az oxidációs folyamatok ATP nem képződik Másik fontos szabályozó a sejt ATP-ADP koncentráció aránya: ha nő az ADP + szervetlen foszfát mennyisége, az ATPszintetáz komplex működése fokozódik Citokróm-oxidáz: jelentős affinitással köti meg a cianidot, azidot, CO-t az elektrontranszport leáll a protonpumpa leáll az energia hő formájában felszabadul megszűnik az ATP-szintézis 3

4 A kloroplasztisz és a fotoszintézis A fotoszintézis a növényekben a kloroplasztiszokban megy végbe A kloroplasztiszban a vízből nyert elektronok és fény segítségével a levegő CO 2 -jából szerves vegyületek keletkeznek A kloroplasztisz nappal ATP-t és NADPH-át állít elő A kloroplasztisz szerkezete Energiaátalakító tevékenységét protongrádiens segítségével valósítja meg Mérete nagyobb mint a mitokondriumoknak 2 membrán határolja A belső membrán kívülről a sztómát határolja, ami analóg a mitokondriális belső mátrixszal Van saját DNS-ük, RNS-ük és riboszómájuk A kloroplasztisz belső membránjában nincs elektronszállító rendszer Harmadik membránjuk: A tilakoid membrán Tilakoidok: - lapos, diszkszerű zsákok által képzett gránumokból és az ezeket összekötő membránlemezekből és csövecskékből állnak - iontartalmuk a sztóma iontartalmától eltér A fotoszintézis reakciói A fotoszintézis során lejátszódó reakciókat két nagy csoportba osztjuk: Fényreakciók: Napfény energiája gerjeszti a klorofill egy külső elektronját Az elektronok átáramlanak a tilakoid membránban lévő elektrontranszportláncon keresztül Az elektronok a vízbontásból pótlódnak A protonok a gránum belső terében felhalmozódnak elektrokémiai protongrádienst hoznak létre, melynek energiája hajtja az ATP szintézisét a sztrómában Sötét szakasz (CO 2 -fixálási reakció): Az ATP- és NADPH-molekulák szolgálnak energiaforrásként a CO 2 szénhidráttá alakításában Az ATP, NADPH és O 2 képződése és a CO 2 szénhidráttá való alakítása különálló folyamat, de bonyolult visszacsatolási folyamat köti őket össze. A fotoszintézis folyamatainak részletesebb ismertetése: A látható fény széles spektrumát abszorbeálja a zöld pigment, a klorofill a piros fotonokat abszorbeálja legnagyobb valószínűséggel Az elnyelt foton energiájával a konjugált kettős kötés rendszer valamely elektronja gerjesztett állapotba kerül A klorofillmolekula más pigmentekkel és fehérjemolekulákkal asszociálódik a membránban, és így képes az abszorbeált energiát hasznos energiává alakítani A klorofillmolekulák sok fehérjéből álló fotonrendszerhez tartoznak A fotonrendszerből jön létre az antennakomplex: A bennük lévő több száz klorofillmolekula ejti csapdába a fény energiáját, és gerjesztett elektronokat generál A klorofillmolekulák térbeli elrendezése olyan, hogy a gerjesztési energiát át tudja adni a másik klorofillmolekulának fluoreszcencia rezonancia transzfer mechanizmussal 4

5 A komplex szélén lévő klorofillmolekulák a rövidebb, a bentebb lévők a hosszabb hullámhosszú fotonokat nyelik el Legvégül a gerjesztési energia a reakciócentrumban levő speciális klorofillmolekula-párhoz jut el Ez irreverzibilisen csapdába ejti a a gerjesztett elektront, és azonnal továbbítja a fotorendszer megfelelő pozícióban lévő közeli molekulájára Lehetővé válik nagy energiájú elektronok felhasználása fotokémiai reakcióban A folyamat végeredményeként a klorofill veszít egy elektront és pozitívvá válik Ezután a klorofill egy kis energiájú elektront kap a szomszédos molekulától, így ismét alapállapotba kerül Utána a transzfersor végén álló legkisebb energiájú elektrondonor elektront nyer a vízből Közben a víz oxigénre és protonra bomlik: A proton a NADP-re kerül Az elektron pedig végül az oxigénre kerül Az ATP és NADPH keletkezése két foton energiáját igényli 1. foton: ATP előállítást eredményez 2. foton: NADPH szintézisét eredményezi Szoros kapcsolatban működnek egymással Az elektrokémiai potenciálgrádiens-különbsége szinte teljesen a H + - koncentráció különbségének az eredménye (a ph különbsége akár 3,5 is lehet) A tilakoidban lévő ATP-szinteáz komplex ezt a potenciálkülönbséget használja fel ATP előállításra A II. fotorendszerbőlérkező elektron egy pozitív lyukat tölt be az I. fotorendszer reakciócentrumában, amit egy foton elnyelése generál Az I. fotorendszer magasabb energiaszintől indul, mint a II. fotorendszer, de magasabb energiaszintre is jut fel, így képes redukálni a NADP + -t NADPH-vá Az elektron pótlása vízmolekulából történik: A II. fotorendszer reakciócentrumában vízhasító enzim található A CO 2 fixálás során a fényreakcióban keletkezett ATP- és NADPHmolekulák használódnak fel 5