Az energiatermelõ folyamatok evolúciója

Átírás

1 Az energiatermelõ folyamatok evolúciója A sejtek struktúrája, funkciója és evolúciója nagyrészt energia igényükkel magyarázható. Alábbiakban azt tárgyaljuk, hogy biológiai evolúció során milyen sorrendben alakulhatott az ATP-t bontó proton pumpa, az légzési elektrontranszport lánc és a fotoszintetikus elektrontranszport-lánc? A legõsibb sejtek fermentációval termeltek energiát Az elsõ élõ sejtek 3.5 milliárd évvel ezelõtt keletkeztek, és geokémiai (abiotikus) úton képzõdött szerves anyagokat használtak mint szén- és energia-forrás. Sok szerves anyag állt a sejtek rendelkezésére, de oxigén nem volt jelen, tehát az elsõ sejtek anaerobok voltak. Ennek megfelelõen az elsõ sejtek energiatermelési módja feltehetõen a fermentáció volt: a környezetükben található hidrogénben-gazdag (redukált) szerves molekulákat részleges oxidálták. Az elsõ sejtek tehát anaerob heterotrófok voltak. Az energiatermeléshez felhasznált szerves molekuláról lecsippentett elektronokkal, O2 hiányában, más szerves molekulákat kellett redukálni. Ennek következtében ezek a sejtek a tápanyagként felvett (A) Tejsav képzõdéséhez vezetõ fermentáció ADP ATP piruvát piruvát tejsav (B) Szukcinát képzõdéséhez vezetõ fermentáció 1

2 molekuláknál redukáltabb szerves vegyületeket ( pl. tejsavat) választottak ki a sejt környezetükbe. E primitív szervezetek fermentációs folyamatainak végtermékét (szerves savakat) más hasonló szervezetek szubsztrátszintû foszforilációval már nem tudták ATP elõállítására használni. Ezen sejtek anyagcseréjének leegyszerûsített vázlatát az ábra mutatja. Ezek szerint ezek a sejtek rendelkeztek a glikolízis (Embden-Meyerhof-Parnass útvonal), a pentóz-foszfát sönt és a citrát-ciklus enzimeivel. A metabolizmus ezen három reakciósorozata megtalálható minden ma élõ sejtben, ezért feltételezzük, hogy igen õsi eredetû. Éppen ezért ezt a három metabolikus útvonalat a centrális metabolizmusnak nevezzük. A centrális metabolizmus reakciói során megképzõdik az a 12 ún. prekurzor metabolit, ami a makromolekulák szintéziséhez szükséges építõkövek szintéziséhez szükséges. A legõsibb sejtekben az ATP elõállítása szubsztrátszintû foszforilációval történt. 2. A redukált koenzimek egyszerûen képzõdtek a redukált szénvegyületekbõl. Az ATP-áz proton pumpa kialakulása A redukált szerves vegyületek termelése következtében mind a sejtek citoplazmájában, mind a sejtek környezetében lecsökkent a ph. A belsõ ph csökkenése azonban gondot okozott a fehérjék megfelelõ konformációjának és az enzimek aktivitásának fenntartásában. Éppen ezért azok a sejtek elõnyre tettek szert, akik ki tudtak alakítani egy proton pumpát a belsõ ph stabilizálása érdekében. A protonok kipumpálása természetesen energiát igényel és ezt az energiát a glikolízissel termelt ATP biztosította. Így alakulhatott ki a legõsibb sejtekben a citoplamamembrán ATP hajtotta proton pumpája. Természetesen az intenzíven fermentáló sejtek elszaporodása következtében a tovább már nem-fermentálható szerves vegyületek 2

3 akkumulációjával egyidõben lecsökkent a fermentálható szubsztrátok mennyisége a környezetben. Mivel a glikolízis ATP termelése igen csekély és a nehezen megtermelt ATP egy részét a ph biztosítására kellett fordítani, ezért elõnybe kerültek azok a baktériumok, akik a protont ATP hidrolízis nélkül tudták kipumpálni, és az ATP-t más hasznos funkciókra megmenteni. Ez a szelekciós nyomás vezethetett az elektrontranszport lánc kialakulásához. Az elektron transzport lánc kifejlõdése nem-fermentálható szerves anyagok oxidálását tette lehetõvé Az elektrontranszport lánc különbözõ redox potenciálú molekulák közti elektron áramlást biztosítja, miközben a membránon keresztül proton pumpál kifelé. Ezek az organizmusok az elektron transzporttal végül több protont tudtak kipumpálni, mint amennyi a ph állandóságához kellett. A többlett proton mennyiség, amit ezek a sejtek kipumpáltak visszajött az ATP-ázon keresztül és ennek eredményeként ATP szintetizálódott. Az eredetileg protonok kipumpálására kifejlesztett ATP-ázos protonpumpa, mûködési iránya tehát megfordult: ATP hidrolizis terhére végzett proton kipumpálás helyett, ATP-t szintetizált a proton-gradiens terhére. Ezek a baktériumok az ATP termelés tekintetében óriási elõnyre tettek szert a fermentálókkal szemben, ugyanis elektrontranszporttal kapcsolt foszforilációt tudtak végrehajtani. Az õsi sejtek rendelkezésére álló elektrondonor és elektron-akceptor molekulák az alábbiak lehettek: 3

4 1. Szerves savak, amiket az õsi fermentáló baktériumok termeltek. Ilyen típusú reakciókra még ma is van példa a baktériumokban. A hangyasavat (HCOOH) az E.coli egy sejtfelszíni enzimével CO 2 -dá képes oxidálni, ami két proton és két elektron felszabadulásával jár. Mivel a hangyasav / CO 2 rendszer redox potenciálja -420 mv, ezért a két elektron felhasználható például a fumársav szukcináttá való redukciójához, mivel annak redox hangyasav elektronkémiai SEJT proton-gradiens KÖRNYEZETE CITOSZÓL potenciálja + 30 mv. A hangyasav a sejt felszínén oxidálódik, ezért a két proton a sejt környezetében szabadul fel. A fumarát pedig a sejt belsejében redukálódik, ezért a két proton ott használódik fel. Mindez természetesen ekvivalens két proton kipumpálásával a sejtbõl, ami proton koncentrációt eredményez a citoplazmamembrán két oldalán. 2. Az õskörnyezet oxidált szervetlen vegyületei is redukálódhattak az oxidálandó szubsztrát rovására. Természetesen a reduktív légkörben ezek az oxidált szervetlen vegyületek nagy számban nem voltak jelen, de bizonyos mennyiségû CO 2, szulfát és nitrát, azért jelen kellett legyen. Ennek következtében kialakult a mikroorganizmusok három nagy csoportja, melyek ezen oxidált vegyületek egyikének redukciójára specializálódtak: 1. szén-dioxid redukálók (metántermelõk), 4

5 2. szulfát redukálók (kénhidrogén termelõk), 3. nitrát redukálók. 1. A metántermelõk obligát anaerob szervezetek, melyek a CO 2 -t különbözõ metabolikus utakon metánná redukálják és eközben energiát (ATP) termelnek. A legfontosabb CO 2 redukálószerük a molekuláris hidrogén H 2, aminek oxidációja vizet eredményez: CO 2 + 4H > CH 4 + 2H 2 O G = - 31 kcal/mól (-131 kj/mól) A molekuláris hidrogént hasznosító szervezetek természetesen kemolitotrófok. Vannak azonban olyan fajok, melyek szerves vegyületekkel is képesek a CO 2 -t metánná redukálni. A CO 2 redukciója során elektrontranszport történik és proton gradiens keletkezik a citoplazmembrán két oldalán. Az elektrontranszport láncukban azonban citokrómok nem találhatók. A proton gradiens a membránban elhelyezkedõ ATP-áz segítségével termel ATP-t. Autotróf CO 2 -fixálásuk egyedülálló az élõvilágban. 2. A szulfát redukáló baktériumok anaerob kemoorganotrófok (Desulfovibrio stb.). Ezekben a citrát-ciklus még mindig nem forog körbe, tehát csak nyílt ciklusuk van. A szulfát redukáló baktériumok citokrómokat tartalmaznak és mai ismereteink ezek lehettek a legprimitívebb citokrómokkal rendelkezõ organizmusok a Földön. A citokrómok megjelenésével kialakult membránjukban a légzési lánc, ami terminális elektronakceptorként szulfátot használt, és elektrondonorként pedig valamilyen szerves vegyületet: SO H > HS - + 4H 2 O G = - 36 kcal/mol (152 kj/mol) A felszabadult energiával proton gradienst állítanak elõ és azzal ATP-t termelnek. Mivel energiatermelésük megfelel a klasszikus légési folyamatnak azzal a különbséggel, hogy nincs oxigén felhasználás, ezért energiatermelésüket anaerob légézésnek nevezzük. A szulfátredukálók ilyen korai kialakulását feltételezõ elméletek ellenvéleménye szerint a redukciós atmoszférában a szulfát mennyisége nem lehetett jelentõs. Ezért a szulfátredukálók a fotoszintetizáló, 5

6 szulfidoxidáló baktériumok (amik szulfátot állítottak elõ) után jelenhettek csak meg. 2 tejsav 2NAD citoplazmás hidrogenáz 2NAD 2 2 piruvát 2NAD CO 2NAD AcCoA AMP SO 4 2- APS SO 3 2- ATP PP i 2e - 6e - 4H 2 4H 2 8 periplazmás hidrogenáz 8e - cit c 2 Acetil-foszfát H 2 S ADP ATP 3. A nitrát redukálók mûködése nagyon hasonlít szulfát redukálókéra, azzal a különbséggel, hogy más elektronakceptort használnak. a nem tudjuk, milyen szerves vegyületeket oxidáltak nitráttal. NO H > NO H 2 O G = - 39 kcal/mol (163 kj/mol) NO H > N 2 + 4H 2 O G = kcal/mol (795 kj/mol) nitrát reduktáz nitrit reduktáz NO reduktáz NO 3 - NO 2 - NO 1 / 2 N 2 O N 2 e - e - e e - - ADP ATP cit c dehidrogenáz Q b-c 1 komplex e - elektrondonor 6

7 Az anaerob fotoszintetizálók kialakulása Az elektrontranszportlánc és a proton-transzlokáló ATPáz kialakulásával megoldódott az energiatermelési gond és a belsõ ph stabilizálásának kérdése. A fermentálható szubsztrátok és az elektronakceptorok mennyisége azonban csökkent, ezért a sejteknek új ATP termelési reakciókat és új szénforrásokat kellett keresniük. Ezt a problémát a fotoszintetizáló baktériumok oldották meg. Mivel akkoriban a Föld még mindig reduktív légkörrel rendelkezett, ezért az elsõ fotoszintetizálók anaerob mikroorganizmusok voltak, melyek még ma is megtalálhatók a Földön. Az anaerob fotoszintetizálók elõdei olyan mikroorganizmusok lehettek, melyek citokrómos, hem pigmenteket tartalmaztak. A hem struktúrája a klorofilléval rokon, de utóbbiban a vas helyett magnézium ion foglal helyett. Feltehetõ, hogy a klorofill illetve annak õse a citokrómokból alakult ki, mutációval. A klorofill a citokrómhoz hasonlóan elektronokat képes felvenni és tovább adni, de ezenkívül van még egy jellegzetes tulajdonsága: fotonokat képes abszorbeálni, és ennek hatására egy elektronja gerjesztõdik. Ez az elektron a klorofillról más, annál pozitívabb redoxpotenciálú vegyületnek 7

8 adódhat tovább. Az ATP fényenergia segítségével történõ elõállítása mai bí bor kén baktériumok õseiben alakulhatott ki elõször. A reakciócentrum klorofilljának elektronját a foton gerjeszti és az elektron átadódik egy kinonnak (ubikinon). A klorofill az elektronját a citokróm c 2 -tõl visszakapja, aminek következtében az oxidálódik. Az ubikinontól a citokróm b-c 1 komplexnek adódik az elektron, ami az elektron szállítása közben protont pumpál ki a sejtbõl. Végezetül az elektron visszaredukálja a citokróm c 2 -t. A folyamat láthatóan ciklikus, mert az elektron az elektrontranszportláncon körbejárva végül visszatér a klorofillhoz. Mindeközben protonok pumpálódnak a membránon keresztül, amik ATP szintézist eredményeznek. Mivel az ATPszintáz mûködéséhez szükséges protonokat a fényenergia ciklikus elektrontranszport során pumpálja ki, ezért ciklikus fotofoszforilációnak nevezzük a folyamatot. A ciklikus fotofoszforiláció egyetlen végterméke az ATP, ezzel tehát megoldódott az energia termelési probléma, de szénforrás tekintetében ezek a baktériumok továbbra is szerves vegyületekre voltak utalva. Ezek a baktériumok tehát a prekurzor-vegyületeket még továbbra is a redukált szénvegyületekbõl állították elõ. Természetesen a növekedésükhöz azonban nagy mennyiségû ATP állt rendelkezésükre a ciklikus fotofoszforiláció miatt. Oxigén persze még mindig nem volt jelen, és ezért a Nap ultraibolya sugárzása elõl a vizek mélyére kellett bújjanak. Ott azonban a nitrát légzõk elfogyasztották a redukált szénvegyületeket, ezért a CO 2 koncentráció növekedett, és ez szelekciós nyomást gyakorolhatott a széndioxid hasznosítás (autotrófia) kialakulásához. Ahhoz, hogy a CO 2 -t a bioszintézisekben fel lehessen használni, elõbb egy erõs elektrondonorral redukálni kell. Ehhez redukált koenzimekre (NADH-ra vagy NADPH-ra) van szükség, amelyek elõállítása redukálószer igényes. Erre a célra a bíbor-kén baktériumok H 2 S-t használnak. A NAD redukciója kénhidrogénnel azonban energiaigényes folyamat és erre a célra a bíbotkénbaktériumok proton-gradienst használnak: A ciklikus fotofoszforiláció által létrehozott proton gradiens nemcsak az ATP szintézist szolgálja, hanem elõsegíti a NAD redukcióját a redukált kénvegyület elektronjával a NADH dehidrogenázon keresztül. 8

9 NAD NADH+ 2e - H 2 S S+2 ADP+P i ATP NADH dehidrogenáz Ciklikus fotofoszforiláció A CO 2 redukciójához szükséges redukáló erõ elõállítása maí anaerob baktériumok egy másik csoportjában is kialakult. Ezek leszármazottait ma zöld kén baktériumoknak nevezzük, mert sejtszuszpenziójuk zöld színû, amit az okoz, hogy más hullámhosszon elnyelõ pigmenteket (bakterioklorofill c és d) használnak, mint a bíbor-kénbaktériumok. A másik különbség a bíbor-kénbaktériumokkal szemben, hogy az elemi kén felhalmozása a sejten kí vül megy végbe. Ezek is szigorúan anaerobok és fotolitotrófok. Nem ciklikus elektrontranszportjuk során ezek is a kénhidrogén elektronjaival pótolják a gerjesztett klorofill elektron hiányát. A klorofill az elektronját a ferredoxinnak adja, ami pedig redukálja a NADP-t. A redukált NADP pedig a CO 2 redukciójához használódik fel. Mivel az elektron redox potenciálja sokkal negatívabb a H2S-ben (-230 mv), mint a vízben (+ 820 mv), ezért egy fotoszisztéma bõven elég ahhoz, hogy NADP-t redukálni tudják. 9

10 Bizonyos adatok arra utalnak, The reductive TCA cycle PEP hogy a zöld-kénbaktériumok a Fd ox Fd red legõsibb fotoszintetizálók. Ezekben a baktériumokban ugyanis még nem találhatók meg a CO 2 fixálás modern módozatának, a Calvin ciklusnak az enzimei. A zöldkénbaktériumok a CO 2 fixálására ATP Fd ox ADP Fd red a citrát-ciklust használják. Amint azt láthattuk a citrát-ciklus reakciói már a legõsibb fermentáló baktériumokban is lejátszódtak egyetlen kivétellel (α-keto-glutarát-dehidrogenáz). A zöld-kénbaktériumok pedig egyetlen enzim hozzáadásával körbezárták a citrát-ciklust, de azt nem a megszokott irányban, hanem azzal ellentétesen használják (reduktív citrátciklus). Mivel a citrát-ciklus megszokott mûködése során CO 2 képzõdik és dehidrogénezés történik, ezért a fordított irányú mûködés során CO 2 fixálódik és ehhez redukáló erõ szükséges. A mai modern anaerob fotoszintetizálók produkciója csekély, de valamikor kizárólag õk voltak a producensek, és nagyban hozzájárultak ahhoz, hogy a szerves anyagok mennyisége a Földön növekedésnek indult. A fotoszintetikus baktériumok a redukáló erõ kimerí thetetlen forrását fedezték fel Mind a zöld-kén, mind a bíbor-kénbaktériumok szaporodását a redukált kénvegyületek, mint elektrondonorok, korlátozhatta. Ez a szelekciós hatás, még közönségesebb elektrondonor felfedezésére késztette a sejteket. A cianobaktériumok kifejlõdésével (3 milliárd évvel ezelõtt) az élet felfedezte a vizet, mint kimeríthetetlen mennyiségben jelenlévõ elektrondonort, a CO 2 redukciójához. Ahhoz azonban, hogy a víz elektronjait a fotoszintetizálók a NADP-re juttassák két fotoszisztémára volt szükségük. A vízben ugyanis az elektronok energiája olyan alacsony, hogy két foton általi gerjesztésre van szükség a NADP redukciójához. A cianobaktériumok a két fotoszisztéma kialakításának problémáját úgy oldották meg, hogy a zöld-kénbaktériumoktól (1. Fotoszisztémát) és a bíbor-kénbaktériumoktól (2. fotoszisztémát) is 10

11 örököltek egy-egy fotoszisztémát. Mindemellett kialakult a vízbontó enzim is, ami a víz elektronjait a klorofillnak adja át és ennek következtében megjelent az oxigén a Földön. A bí bor nem kén baktériumok kialakulása A bíbor-kénbaktériumok nemcsak azzal járultak hozzá az evolúció menetéhez, hogy a fotoszintetikus elektrontranszport-láncukat a átörökítették a cianobaktériumoknak, hanem maguk is tovább fejlõdtek. A fejlõdés hajtóereje a redukált kénvegyületektõl való függõség megszüntetése volt. A szerves vegyületeket oxidálóktól örököltek egy flavoproteint, amit a fotoszintetikus elektrontranszport láncukhoz illesztettek. A flavoprotein segítségével a szerves vegyület oxidálásából származó elektronokat a NAD redukciójára használták a NADH-dehidrogenáz segítségével. Normális Suc Fum NADH NAD + Flavoprotein O 2 NADH dehidrogenáz fordított elektron transzport Q b-c 1 komplex cit c 2 citokróm oxidáz H 2 O fény esetben a NADH-dehidrogenáz az elektron-transzportot katalizál a NADH-tól az ubikinon irányába, miközben protonokat pumpál s membránon keresztül. Az ellentétes irányú elektrontranszport energiát igényel és ezt az energiát a membrán protongradiense szolgáltatta. A protonok membránon keresztüli 11

12 beáramlása segítette az elektronok transzportját az ubikinontól a NAD felé és ezt a folyamatot fordí tott (reverz) elektron transzportnak nevezzük. Ílymódon a bíbor-kénbaktériumok megszabadultak a redukált kénvegyületektõl és kialakultak a fotoheterotróf (fény az energiaforrás, de szerves vegyület a szénforrás) anyagcseréjû ún. bí bor-nemkénbaktériumok. Ezek tehát az ATP-t ciklikus fotofoszforilációval állítják elõ, míg a redukáló erõt fordí tott elektron transzporttal, aminek elektronforrása gy szerves vegyület (pl. szukcinát) A bíbor-nemkén-baktériumok egyes fajai még tovább mentek a fejlõdésben, és egy hem proteint adtak az elektrontranszport-láncukhoz. Egy olyan citokróm tartalmú proteint, ami az oxigén redukciójára volt képes: citokróm oxidáz. Ezt a végoxidázt természetesen a szulfát vagy nitrát redukálóktól örökölhették illetve azok oxidázaiból keletkezhetett mutáció révén. Mivel a cianobaktériumok mûködésének eredményeként ekkora kialakult a Földön az O 2 -tartalmú atmoszféra, ezért az O 2 kitûnõ terminális elektronakceptornak ígérkezett, ami lehetõvé tette a szerves anyagok teljes (CO 2 -á és vízzé) történõ teljes elégetését. Meg kell jegyezni, hogy ekkora már a szerves anyagok mennyisége újból növekedésnek is indult a környezetben a fotoszintetizálók mûködésének eredményeként. A szerves vegyületek oxidálásának eredményeként keletkezõ elektronok az elektrontranszport láncon végighaladva, addig sohasem látott mennyiségû proton transzlokációját és ATP termelését teszik lehetõvé. Az így kialakult bíbor-nemkén-baktériumok a legkülönbözõbb feltételek mellet képesek megélni illetve szaporodni. Sötétben és szerves anyagok és oxigén jelenlétében heterotróf anyagcserét folytatnak: szerves vegyületeket égetnek el. Anaerob körülmények között, de fény hatására viszont ciklikus fotofoszforilációval termelnek ATP-t és fordított elektrontranszporttal állítanak elõ redukált koenzimeket. 12

13 Az aerob heterotrófok kialakulása A cianobaktériumok mûködésének eredményeként megjelenõ O 2 és a fotoszintetizálók által termelt szerves vegyületek az aerob heterotrók fejlõdésének nyitottak utat. Könnyû észrevenni, hogy a bíbor-nemkénbaktériumok elektrontranszport-lánca nagyon hasonló a klasszikus légzési elektrontranszporthoz. Éppen ezért, ma úgy gondoljuk, hogy az oxigénnel lélegzõ baktériumok elektrontranszport-lánca a fotoszintetizáló képesség elvesztése után alakult ki a Rhodospirillaceae (bíbor-nemkén-baktériumok) elektrontranszport-láncából. A tisztán légzési célokat szolgáló és oxiglént mint elektronakceptort használó elektrontranszport-lánc a Földön valószínûleg a Pseudomonas és a Paracoccus fajok õseiben alakult ki. A szerves vegyületeket az elektron transzport láncon keresztül oxigénnel, mint terminális elektronakceptorral égették el. A folyamat eredményeként a membránon átjutott nagy mennyiségû proton nagy hatásfokú ATP szintézist tett lehetõvé. Egy ilyen aerob baktérium (nagy valószínûséggel egy õsi Paracoccus) endoszimbiózisával alakult ki késõbb az eukarióta sejtek mitokondriuma. Mindenesetre érdekes, hogy ezek szerint a mitokondriumok õse egy fotoszintézis képességét elvesztett baktérium. Kár! A mai baktériumok légzési elektronszportlánca elágazó A mai modern baktériumok légzési lánca hasonlít ugyan a mitokondriális légzési láncra, de általában annál sokkal komplexebb felépítésû. Alapvetõen két különbség fedezhetõ fel: 1. A bakteriális légzési láncok általában elágazásokat tartalmaznak, és az elágazások vagy a kinonnál vagy a citokrómoknál következnek be. 2. A legtöbb baktérium a lézési láncának összetételét változtatni tudja a növekedési feltételektõl függõen. Az elágazásokat tartalmazó légzési láncokban egynél több terminális végoxidáz van. Az egyik véoxidáz nagyon gyakran a mitokondriumokr ais jellemzõ citokróm-aa 3 (citokróm-oxidáz), míg a másik egy jellegzetesen bakteriális végoxidáz pl. citokróm-o. Vannak azonban olyan fajok is amelyekben a citokróm-aa 3 nem is fordul elõ (pl. E. coli). Ez nem jelenti azt, hogy ezekben csak egy végoxidáz mûködik, mert további jellegzetesen bakteriális vé következik, hogy 13

14 Az aerob kemolitotrófok kialakulása A légköri oxigén megjelenésével a szervetlen vegyületek eloxidálását is tökéletesíteni lehetett és ez a kemolitotrófok evolúciója elõtt is szélesre tárta a kapukat. Kialakultak az aerob kemolitotrófok, amelyek a redukált szervetlen vegyületeket (H 2 S, H 2, Fe 2+, NH 3, stb.) oxigénnel, mint elektronakceptorral oxidálják, és így ATP-t szintetizálnak. ATP termelésük azonban csekély, mert az elektront csak az ubikononnál vagy annál késõbb képesek a légzési láncra tenni. Még nagyobb problémája a kemolitotróf szervezeteknek, hogy az általuk eloxidált vegyületek a redox potenciálja nem engedi meg a NAD redukcióját (kivéve a hidrogénbaktériumoknál). Éppen ezért ezek a szervezetek fordí tott elektron transzporttal redukálják a NAD-ot. A redukált szervetlen vegyületek eloxidálásából keletkezõ proton-gradiens tehát nemcsak ATP termelésre, hanem a légzési lánc elejének fordított irányú üzemeltetésére (NADH elõállítására) fordítódik. Ezen okokból adódóan ezeknek a sejteknek csak 14

15 nagyon alacsony az ATP termelése. Az aerob kemolitotrófok a redukált NAD segítségével CO 2 -ot fixálnak Calvin ciklus enzimek révén. Az aerob kemolitotrófoknak öt nagy csoportja van, melyek az alábbi oxidációs reakciókból nyerik az energiát: 1. hidrogén baktériumok: H 2 ---> 2 + 2e - 2. kén baktériumok: H 2 S ---> S e - S + 3 H 2 O ---> SO e - SO H 2 O ---> SO e - 3. vas baktériumok: Fe > Fe 3+ + e - 4. ammónia oxidálók (Nitrosomonas): NH H 2 O ---> NO e - 5. nitrit oxidálók (Nitrobacter): NO H 2 O -----> NO e - A 4. és 5. reakció együttesét nitrifikációnak nevezzük. 15