Az energiatermelõ folyamatok evolúciója

Save this PDF as:
 WORD  PNG  TXT  JPG

Méret: px
Mutatás kezdődik a ... oldaltól:

Download "Az energiatermelõ folyamatok evolúciója"

Átírás

1 Az energiatermelõ folyamatok evolúciója A sejtek struktúrája, funkciója és evolúciója nagyrészt energia igényükkel magyarázható. Alábbiakban azt tárgyaljuk, hogy biológiai evolúció során milyen sorrendben alakulhatott az ATP-t bontó proton pumpa, az légzési elektrontranszport lánc és a fotoszintetikus elektrontranszport-lánc? A legõsibb sejtek fermentációval termeltek energiát Az elsõ élõ sejtek 3.5 milliárd évvel ezelõtt keletkeztek, és geokémiai (abiotikus) úton képzõdött szerves anyagokat használtak mint szén- és energia-forrás. Sok szerves anyag állt a sejtek rendelkezésére, de oxigén nem volt jelen, tehát az elsõ sejtek anaerobok voltak. Ennek megfelelõen az elsõ sejtek energiatermelési módja feltehetõen a fermentáció volt: a környezetükben található hidrogénben-gazdag (redukált) szerves molekulákat részleges oxidálták. Az elsõ sejtek tehát anaerob heterotrófok voltak. Az energiatermeléshez felhasznált szerves molekuláról lecsippentett elektronokkal, O2 hiányában, más szerves molekulákat kellett redukálni. Ennek következtében ezek a sejtek a tápanyagként felvett (A) Tejsav képzõdéséhez vezetõ fermentáció ADP ATP piruvát piruvát tejsav (B) Szukcinát képzõdéséhez vezetõ fermentáció 1

2 molekuláknál redukáltabb szerves vegyületeket ( pl. tejsavat) választottak ki a sejt környezetükbe. E primitív szervezetek fermentációs folyamatainak végtermékét (szerves savakat) más hasonló szervezetek szubsztrátszintû foszforilációval már nem tudták ATP elõállítására használni. Ezen sejtek anyagcseréjének leegyszerûsített vázlatát az ábra mutatja. Ezek szerint ezek a sejtek rendelkeztek a glikolízis (Embden-Meyerhof-Parnass útvonal), a pentóz-foszfát sönt és a citrát-ciklus enzimeivel. A metabolizmus ezen három reakciósorozata megtalálható minden ma élõ sejtben, ezért feltételezzük, hogy igen õsi eredetû. Éppen ezért ezt a három metabolikus útvonalat a centrális metabolizmusnak nevezzük. A centrális metabolizmus reakciói során megképzõdik az a 12 ún. prekurzor metabolit, ami a makromolekulák szintéziséhez szükséges építõkövek szintéziséhez szükséges. A legõsibb sejtekben az ATP elõállítása szubsztrátszintû foszforilációval történt. 2. A redukált koenzimek egyszerûen képzõdtek a redukált szénvegyületekbõl. Az ATP-áz proton pumpa kialakulása A redukált szerves vegyületek termelése következtében mind a sejtek citoplazmájában, mind a sejtek környezetében lecsökkent a ph. A belsõ ph csökkenése azonban gondot okozott a fehérjék megfelelõ konformációjának és az enzimek aktivitásának fenntartásában. Éppen ezért azok a sejtek elõnyre tettek szert, akik ki tudtak alakítani egy proton pumpát a belsõ ph stabilizálása érdekében. A protonok kipumpálása természetesen energiát igényel és ezt az energiát a glikolízissel termelt ATP biztosította. Így alakulhatott ki a legõsibb sejtekben a citoplamamembrán ATP hajtotta proton pumpája. Természetesen az intenzíven fermentáló sejtek elszaporodása következtében a tovább már nem-fermentálható szerves vegyületek 2

3 akkumulációjával egyidõben lecsökkent a fermentálható szubsztrátok mennyisége a környezetben. Mivel a glikolízis ATP termelése igen csekély és a nehezen megtermelt ATP egy részét a ph biztosítására kellett fordítani, ezért elõnybe kerültek azok a baktériumok, akik a protont ATP hidrolízis nélkül tudták kipumpálni, és az ATP-t más hasznos funkciókra megmenteni. Ez a szelekciós nyomás vezethetett az elektrontranszport lánc kialakulásához. Az elektron transzport lánc kifejlõdése nem-fermentálható szerves anyagok oxidálását tette lehetõvé Az elektrontranszport lánc különbözõ redox potenciálú molekulák közti elektron áramlást biztosítja, miközben a membránon keresztül proton pumpál kifelé. Ezek az organizmusok az elektron transzporttal végül több protont tudtak kipumpálni, mint amennyi a ph állandóságához kellett. A többlett proton mennyiség, amit ezek a sejtek kipumpáltak visszajött az ATP-ázon keresztül és ennek eredményeként ATP szintetizálódott. Az eredetileg protonok kipumpálására kifejlesztett ATP-ázos protonpumpa, mûködési iránya tehát megfordult: ATP hidrolizis terhére végzett proton kipumpálás helyett, ATP-t szintetizált a proton-gradiens terhére. Ezek a baktériumok az ATP termelés tekintetében óriási elõnyre tettek szert a fermentálókkal szemben, ugyanis elektrontranszporttal kapcsolt foszforilációt tudtak végrehajtani. Az õsi sejtek rendelkezésére álló elektrondonor és elektron-akceptor molekulák az alábbiak lehettek: 3

4 1. Szerves savak, amiket az õsi fermentáló baktériumok termeltek. Ilyen típusú reakciókra még ma is van példa a baktériumokban. A hangyasavat (HCOOH) az E.coli egy sejtfelszíni enzimével CO 2 -dá képes oxidálni, ami két proton és két elektron felszabadulásával jár. Mivel a hangyasav / CO 2 rendszer redox potenciálja -420 mv, ezért a két elektron felhasználható például a fumársav szukcináttá való redukciójához, mivel annak redox hangyasav elektronkémiai SEJT proton-gradiens KÖRNYEZETE CITOSZÓL potenciálja + 30 mv. A hangyasav a sejt felszínén oxidálódik, ezért a két proton a sejt környezetében szabadul fel. A fumarát pedig a sejt belsejében redukálódik, ezért a két proton ott használódik fel. Mindez természetesen ekvivalens két proton kipumpálásával a sejtbõl, ami proton koncentrációt eredményez a citoplazmamembrán két oldalán. 2. Az õskörnyezet oxidált szervetlen vegyületei is redukálódhattak az oxidálandó szubsztrát rovására. Természetesen a reduktív légkörben ezek az oxidált szervetlen vegyületek nagy számban nem voltak jelen, de bizonyos mennyiségû CO 2, szulfát és nitrát, azért jelen kellett legyen. Ennek következtében kialakult a mikroorganizmusok három nagy csoportja, melyek ezen oxidált vegyületek egyikének redukciójára specializálódtak: 1. szén-dioxid redukálók (metántermelõk), 4

5 2. szulfát redukálók (kénhidrogén termelõk), 3. nitrát redukálók. 1. A metántermelõk obligát anaerob szervezetek, melyek a CO 2 -t különbözõ metabolikus utakon metánná redukálják és eközben energiát (ATP) termelnek. A legfontosabb CO 2 redukálószerük a molekuláris hidrogén H 2, aminek oxidációja vizet eredményez: CO 2 + 4H > CH 4 + 2H 2 O G = - 31 kcal/mól (-131 kj/mól) A molekuláris hidrogént hasznosító szervezetek természetesen kemolitotrófok. Vannak azonban olyan fajok, melyek szerves vegyületekkel is képesek a CO 2 -t metánná redukálni. A CO 2 redukciója során elektrontranszport történik és proton gradiens keletkezik a citoplazmembrán két oldalán. Az elektrontranszport láncukban azonban citokrómok nem találhatók. A proton gradiens a membránban elhelyezkedõ ATP-áz segítségével termel ATP-t. Autotróf CO 2 -fixálásuk egyedülálló az élõvilágban. 2. A szulfát redukáló baktériumok anaerob kemoorganotrófok (Desulfovibrio stb.). Ezekben a citrát-ciklus még mindig nem forog körbe, tehát csak nyílt ciklusuk van. A szulfát redukáló baktériumok citokrómokat tartalmaznak és mai ismereteink ezek lehettek a legprimitívebb citokrómokkal rendelkezõ organizmusok a Földön. A citokrómok megjelenésével kialakult membránjukban a légzési lánc, ami terminális elektronakceptorként szulfátot használt, és elektrondonorként pedig valamilyen szerves vegyületet: SO H > HS - + 4H 2 O G = - 36 kcal/mol (152 kj/mol) A felszabadult energiával proton gradienst állítanak elõ és azzal ATP-t termelnek. Mivel energiatermelésük megfelel a klasszikus légési folyamatnak azzal a különbséggel, hogy nincs oxigén felhasználás, ezért energiatermelésüket anaerob légézésnek nevezzük. A szulfátredukálók ilyen korai kialakulását feltételezõ elméletek ellenvéleménye szerint a redukciós atmoszférában a szulfát mennyisége nem lehetett jelentõs. Ezért a szulfátredukálók a fotoszintetizáló, 5

6 szulfidoxidáló baktériumok (amik szulfátot állítottak elõ) után jelenhettek csak meg. 2 tejsav 2NAD citoplazmás hidrogenáz 2NAD 2 2 piruvát 2NAD CO 2NAD AcCoA AMP SO 4 2- APS SO 3 2- ATP PP i 2e - 6e - 4H 2 4H 2 8 periplazmás hidrogenáz 8e - cit c 2 Acetil-foszfát H 2 S ADP ATP 3. A nitrát redukálók mûködése nagyon hasonlít szulfát redukálókéra, azzal a különbséggel, hogy más elektronakceptort használnak. a nem tudjuk, milyen szerves vegyületeket oxidáltak nitráttal. NO H > NO H 2 O G = - 39 kcal/mol (163 kj/mol) NO H > N 2 + 4H 2 O G = kcal/mol (795 kj/mol) nitrát reduktáz nitrit reduktáz NO reduktáz NO 3 - NO 2 - NO 1 / 2 N 2 O N 2 e - e - e e - - ADP ATP cit c dehidrogenáz Q b-c 1 komplex e - elektrondonor 6

7 Az anaerob fotoszintetizálók kialakulása Az elektrontranszportlánc és a proton-transzlokáló ATPáz kialakulásával megoldódott az energiatermelési gond és a belsõ ph stabilizálásának kérdése. A fermentálható szubsztrátok és az elektronakceptorok mennyisége azonban csökkent, ezért a sejteknek új ATP termelési reakciókat és új szénforrásokat kellett keresniük. Ezt a problémát a fotoszintetizáló baktériumok oldották meg. Mivel akkoriban a Föld még mindig reduktív légkörrel rendelkezett, ezért az elsõ fotoszintetizálók anaerob mikroorganizmusok voltak, melyek még ma is megtalálhatók a Földön. Az anaerob fotoszintetizálók elõdei olyan mikroorganizmusok lehettek, melyek citokrómos, hem pigmenteket tartalmaztak. A hem struktúrája a klorofilléval rokon, de utóbbiban a vas helyett magnézium ion foglal helyett. Feltehetõ, hogy a klorofill illetve annak õse a citokrómokból alakult ki, mutációval. A klorofill a citokrómhoz hasonlóan elektronokat képes felvenni és tovább adni, de ezenkívül van még egy jellegzetes tulajdonsága: fotonokat képes abszorbeálni, és ennek hatására egy elektronja gerjesztõdik. Ez az elektron a klorofillról más, annál pozitívabb redoxpotenciálú vegyületnek 7

8 adódhat tovább. Az ATP fényenergia segítségével történõ elõállítása mai bí bor kén baktériumok õseiben alakulhatott ki elõször. A reakciócentrum klorofilljának elektronját a foton gerjeszti és az elektron átadódik egy kinonnak (ubikinon). A klorofill az elektronját a citokróm c 2 -tõl visszakapja, aminek következtében az oxidálódik. Az ubikinontól a citokróm b-c 1 komplexnek adódik az elektron, ami az elektron szállítása közben protont pumpál ki a sejtbõl. Végezetül az elektron visszaredukálja a citokróm c 2 -t. A folyamat láthatóan ciklikus, mert az elektron az elektrontranszportláncon körbejárva végül visszatér a klorofillhoz. Mindeközben protonok pumpálódnak a membránon keresztül, amik ATP szintézist eredményeznek. Mivel az ATPszintáz mûködéséhez szükséges protonokat a fényenergia ciklikus elektrontranszport során pumpálja ki, ezért ciklikus fotofoszforilációnak nevezzük a folyamatot. A ciklikus fotofoszforiláció egyetlen végterméke az ATP, ezzel tehát megoldódott az energia termelési probléma, de szénforrás tekintetében ezek a baktériumok továbbra is szerves vegyületekre voltak utalva. Ezek a baktériumok tehát a prekurzor-vegyületeket még továbbra is a redukált szénvegyületekbõl állították elõ. Természetesen a növekedésükhöz azonban nagy mennyiségû ATP állt rendelkezésükre a ciklikus fotofoszforiláció miatt. Oxigén persze még mindig nem volt jelen, és ezért a Nap ultraibolya sugárzása elõl a vizek mélyére kellett bújjanak. Ott azonban a nitrát légzõk elfogyasztották a redukált szénvegyületeket, ezért a CO 2 koncentráció növekedett, és ez szelekciós nyomást gyakorolhatott a széndioxid hasznosítás (autotrófia) kialakulásához. Ahhoz, hogy a CO 2 -t a bioszintézisekben fel lehessen használni, elõbb egy erõs elektrondonorral redukálni kell. Ehhez redukált koenzimekre (NADH-ra vagy NADPH-ra) van szükség, amelyek elõállítása redukálószer igényes. Erre a célra a bíbor-kén baktériumok H 2 S-t használnak. A NAD redukciója kénhidrogénnel azonban energiaigényes folyamat és erre a célra a bíbotkénbaktériumok proton-gradienst használnak: A ciklikus fotofoszforiláció által létrehozott proton gradiens nemcsak az ATP szintézist szolgálja, hanem elõsegíti a NAD redukcióját a redukált kénvegyület elektronjával a NADH dehidrogenázon keresztül. 8

9 NAD NADH+ 2e - H 2 S S+2 ADP+P i ATP NADH dehidrogenáz Ciklikus fotofoszforiláció A CO 2 redukciójához szükséges redukáló erõ elõállítása maí anaerob baktériumok egy másik csoportjában is kialakult. Ezek leszármazottait ma zöld kén baktériumoknak nevezzük, mert sejtszuszpenziójuk zöld színû, amit az okoz, hogy más hullámhosszon elnyelõ pigmenteket (bakterioklorofill c és d) használnak, mint a bíbor-kénbaktériumok. A másik különbség a bíbor-kénbaktériumokkal szemben, hogy az elemi kén felhalmozása a sejten kí vül megy végbe. Ezek is szigorúan anaerobok és fotolitotrófok. Nem ciklikus elektrontranszportjuk során ezek is a kénhidrogén elektronjaival pótolják a gerjesztett klorofill elektron hiányát. A klorofill az elektronját a ferredoxinnak adja, ami pedig redukálja a NADP-t. A redukált NADP pedig a CO 2 redukciójához használódik fel. Mivel az elektron redox potenciálja sokkal negatívabb a H2S-ben (-230 mv), mint a vízben (+ 820 mv), ezért egy fotoszisztéma bõven elég ahhoz, hogy NADP-t redukálni tudják. 9

10 Bizonyos adatok arra utalnak, The reductive TCA cycle PEP hogy a zöld-kénbaktériumok a Fd ox Fd red legõsibb fotoszintetizálók. Ezekben a baktériumokban ugyanis még nem találhatók meg a CO 2 fixálás modern módozatának, a Calvin ciklusnak az enzimei. A zöldkénbaktériumok a CO 2 fixálására ATP Fd ox ADP Fd red a citrát-ciklust használják. Amint azt láthattuk a citrát-ciklus reakciói már a legõsibb fermentáló baktériumokban is lejátszódtak egyetlen kivétellel (α-keto-glutarát-dehidrogenáz). A zöld-kénbaktériumok pedig egyetlen enzim hozzáadásával körbezárták a citrát-ciklust, de azt nem a megszokott irányban, hanem azzal ellentétesen használják (reduktív citrátciklus). Mivel a citrát-ciklus megszokott mûködése során CO 2 képzõdik és dehidrogénezés történik, ezért a fordított irányú mûködés során CO 2 fixálódik és ehhez redukáló erõ szükséges. A mai modern anaerob fotoszintetizálók produkciója csekély, de valamikor kizárólag õk voltak a producensek, és nagyban hozzájárultak ahhoz, hogy a szerves anyagok mennyisége a Földön növekedésnek indult. A fotoszintetikus baktériumok a redukáló erõ kimerí thetetlen forrását fedezték fel Mind a zöld-kén, mind a bíbor-kénbaktériumok szaporodását a redukált kénvegyületek, mint elektrondonorok, korlátozhatta. Ez a szelekciós hatás, még közönségesebb elektrondonor felfedezésére késztette a sejteket. A cianobaktériumok kifejlõdésével (3 milliárd évvel ezelõtt) az élet felfedezte a vizet, mint kimeríthetetlen mennyiségben jelenlévõ elektrondonort, a CO 2 redukciójához. Ahhoz azonban, hogy a víz elektronjait a fotoszintetizálók a NADP-re juttassák két fotoszisztémára volt szükségük. A vízben ugyanis az elektronok energiája olyan alacsony, hogy két foton általi gerjesztésre van szükség a NADP redukciójához. A cianobaktériumok a két fotoszisztéma kialakításának problémáját úgy oldották meg, hogy a zöld-kénbaktériumoktól (1. Fotoszisztémát) és a bíbor-kénbaktériumoktól (2. fotoszisztémát) is 10

11 örököltek egy-egy fotoszisztémát. Mindemellett kialakult a vízbontó enzim is, ami a víz elektronjait a klorofillnak adja át és ennek következtében megjelent az oxigén a Földön. A bí bor nem kén baktériumok kialakulása A bíbor-kénbaktériumok nemcsak azzal járultak hozzá az evolúció menetéhez, hogy a fotoszintetikus elektrontranszport-láncukat a átörökítették a cianobaktériumoknak, hanem maguk is tovább fejlõdtek. A fejlõdés hajtóereje a redukált kénvegyületektõl való függõség megszüntetése volt. A szerves vegyületeket oxidálóktól örököltek egy flavoproteint, amit a fotoszintetikus elektrontranszport láncukhoz illesztettek. A flavoprotein segítségével a szerves vegyület oxidálásából származó elektronokat a NAD redukciójára használták a NADH-dehidrogenáz segítségével. Normális Suc Fum NADH NAD + Flavoprotein O 2 NADH dehidrogenáz fordított elektron transzport Q b-c 1 komplex cit c 2 citokróm oxidáz H 2 O fény esetben a NADH-dehidrogenáz az elektron-transzportot katalizál a NADH-tól az ubikinon irányába, miközben protonokat pumpál s membránon keresztül. Az ellentétes irányú elektrontranszport energiát igényel és ezt az energiát a membrán protongradiense szolgáltatta. A protonok membránon keresztüli 11

12 beáramlása segítette az elektronok transzportját az ubikinontól a NAD felé és ezt a folyamatot fordí tott (reverz) elektron transzportnak nevezzük. Ílymódon a bíbor-kénbaktériumok megszabadultak a redukált kénvegyületektõl és kialakultak a fotoheterotróf (fény az energiaforrás, de szerves vegyület a szénforrás) anyagcseréjû ún. bí bor-nemkénbaktériumok. Ezek tehát az ATP-t ciklikus fotofoszforilációval állítják elõ, míg a redukáló erõt fordí tott elektron transzporttal, aminek elektronforrása gy szerves vegyület (pl. szukcinát) A bíbor-nemkén-baktériumok egyes fajai még tovább mentek a fejlõdésben, és egy hem proteint adtak az elektrontranszport-láncukhoz. Egy olyan citokróm tartalmú proteint, ami az oxigén redukciójára volt képes: citokróm oxidáz. Ezt a végoxidázt természetesen a szulfát vagy nitrát redukálóktól örökölhették illetve azok oxidázaiból keletkezhetett mutáció révén. Mivel a cianobaktériumok mûködésének eredményeként ekkora kialakult a Földön az O 2 -tartalmú atmoszféra, ezért az O 2 kitûnõ terminális elektronakceptornak ígérkezett, ami lehetõvé tette a szerves anyagok teljes (CO 2 -á és vízzé) történõ teljes elégetését. Meg kell jegyezni, hogy ekkora már a szerves anyagok mennyisége újból növekedésnek is indult a környezetben a fotoszintetizálók mûködésének eredményeként. A szerves vegyületek oxidálásának eredményeként keletkezõ elektronok az elektrontranszport láncon végighaladva, addig sohasem látott mennyiségû proton transzlokációját és ATP termelését teszik lehetõvé. Az így kialakult bíbor-nemkén-baktériumok a legkülönbözõbb feltételek mellet képesek megélni illetve szaporodni. Sötétben és szerves anyagok és oxigén jelenlétében heterotróf anyagcserét folytatnak: szerves vegyületeket égetnek el. Anaerob körülmények között, de fény hatására viszont ciklikus fotofoszforilációval termelnek ATP-t és fordított elektrontranszporttal állítanak elõ redukált koenzimeket. 12

13 Az aerob heterotrófok kialakulása A cianobaktériumok mûködésének eredményeként megjelenõ O 2 és a fotoszintetizálók által termelt szerves vegyületek az aerob heterotrók fejlõdésének nyitottak utat. Könnyû észrevenni, hogy a bíbor-nemkénbaktériumok elektrontranszport-lánca nagyon hasonló a klasszikus légzési elektrontranszporthoz. Éppen ezért, ma úgy gondoljuk, hogy az oxigénnel lélegzõ baktériumok elektrontranszport-lánca a fotoszintetizáló képesség elvesztése után alakult ki a Rhodospirillaceae (bíbor-nemkén-baktériumok) elektrontranszport-láncából. A tisztán légzési célokat szolgáló és oxiglént mint elektronakceptort használó elektrontranszport-lánc a Földön valószínûleg a Pseudomonas és a Paracoccus fajok õseiben alakult ki. A szerves vegyületeket az elektron transzport láncon keresztül oxigénnel, mint terminális elektronakceptorral égették el. A folyamat eredményeként a membránon átjutott nagy mennyiségû proton nagy hatásfokú ATP szintézist tett lehetõvé. Egy ilyen aerob baktérium (nagy valószínûséggel egy õsi Paracoccus) endoszimbiózisával alakult ki késõbb az eukarióta sejtek mitokondriuma. Mindenesetre érdekes, hogy ezek szerint a mitokondriumok õse egy fotoszintézis képességét elvesztett baktérium. Kár! A mai baktériumok légzési elektronszportlánca elágazó A mai modern baktériumok légzési lánca hasonlít ugyan a mitokondriális légzési láncra, de általában annál sokkal komplexebb felépítésû. Alapvetõen két különbség fedezhetõ fel: 1. A bakteriális légzési láncok általában elágazásokat tartalmaznak, és az elágazások vagy a kinonnál vagy a citokrómoknál következnek be. 2. A legtöbb baktérium a lézési láncának összetételét változtatni tudja a növekedési feltételektõl függõen. Az elágazásokat tartalmazó légzési láncokban egynél több terminális végoxidáz van. Az egyik véoxidáz nagyon gyakran a mitokondriumokr ais jellemzõ citokróm-aa 3 (citokróm-oxidáz), míg a másik egy jellegzetesen bakteriális végoxidáz pl. citokróm-o. Vannak azonban olyan fajok is amelyekben a citokróm-aa 3 nem is fordul elõ (pl. E. coli). Ez nem jelenti azt, hogy ezekben csak egy végoxidáz mûködik, mert további jellegzetesen bakteriális vé következik, hogy 13

14 Az aerob kemolitotrófok kialakulása A légköri oxigén megjelenésével a szervetlen vegyületek eloxidálását is tökéletesíteni lehetett és ez a kemolitotrófok evolúciója elõtt is szélesre tárta a kapukat. Kialakultak az aerob kemolitotrófok, amelyek a redukált szervetlen vegyületeket (H 2 S, H 2, Fe 2+, NH 3, stb.) oxigénnel, mint elektronakceptorral oxidálják, és így ATP-t szintetizálnak. ATP termelésük azonban csekély, mert az elektront csak az ubikononnál vagy annál késõbb képesek a légzési láncra tenni. Még nagyobb problémája a kemolitotróf szervezeteknek, hogy az általuk eloxidált vegyületek a redox potenciálja nem engedi meg a NAD redukcióját (kivéve a hidrogénbaktériumoknál). Éppen ezért ezek a szervezetek fordí tott elektron transzporttal redukálják a NAD-ot. A redukált szervetlen vegyületek eloxidálásából keletkezõ proton-gradiens tehát nemcsak ATP termelésre, hanem a légzési lánc elejének fordított irányú üzemeltetésére (NADH elõállítására) fordítódik. Ezen okokból adódóan ezeknek a sejteknek csak 14

15 nagyon alacsony az ATP termelése. Az aerob kemolitotrófok a redukált NAD segítségével CO 2 -ot fixálnak Calvin ciklus enzimek révén. Az aerob kemolitotrófoknak öt nagy csoportja van, melyek az alábbi oxidációs reakciókból nyerik az energiát: 1. hidrogén baktériumok: H 2 ---> 2 + 2e - 2. kén baktériumok: H 2 S ---> S e - S + 3 H 2 O ---> SO e - SO H 2 O ---> SO e - 3. vas baktériumok: Fe > Fe 3+ + e - 4. ammónia oxidálók (Nitrosomonas): NH H 2 O ---> NO e - 5. nitrit oxidálók (Nitrobacter): NO H 2 O -----> NO e - A 4. és 5. reakció együttesét nitrifikációnak nevezzük. 15

Energiatermelés a sejtekben, katabolizmus. Az energiaközvetítő molekula: ATP

Energiatermelés a sejtekben, katabolizmus. Az energiaközvetítő molekula: ATP Energiatermelés a sejtekben, katabolizmus Az energiaközvetítő molekula: ATP Elektrontranszfer, a fontosabb elektronszállító molekulák NAD: nikotinamid adenin-dinukleotid FAD: flavin adenin-dinukleotid

Részletesebben

Mire költi a szervezet energiáját?

Mire költi a szervezet energiáját? Glükóz lebontás Lebontó folyamatok A szénhidrátok és zsírok lebontása során széndioxid és víz keletkezése közben energia keletkezik (a széndioxidot kilélegezzük, a vizet pedig szervezetünkben felhasználjuk).

Részletesebben

A bioenergetika a biokémiai folyamatok során lezajló energiaváltozásokkal foglalkozik.

A bioenergetika a biokémiai folyamatok során lezajló energiaváltozásokkal foglalkozik. Modul cím: MEDICINÁLIS ALAPISMERETEK BIOKÉMIA BIOENERGETIKA I. 1. kulcsszó cím: Energia A termodinamika első főtétele kimondja, hogy a különböző energiafajták átalakulhatnak egymásba ez az energia megmaradásának

Részletesebben

A légzési lánc és az oxidatív foszforiláció

A légzési lánc és az oxidatív foszforiláció A légzési lánc és az oxidatív foszforiláció Csala Miklós Semmelweis Egyetem Orvosi Vegytani, Molekuláris Biológiai és Patobiokémiai Intézet intermembrán tér Fe-S FMN NADH mátrix I. komplex: NADH-KoQ reduktáz

Részletesebben

A kémiai energia átalakítása a sejtekben

A kémiai energia átalakítása a sejtekben A kémiai energia átalakítása a sejtekben A sejtek olyan mikroszkópikus képződmények amelyek működése egy vegyi gyárhoz hasonlítható. Tehát a sejtek mikroszkópikus vegyi gyárak. Mi mindenben hasonlítanak

Részletesebben

A BAKTÉRIUMOK TÁPLÁLKOZÁSA

A BAKTÉRIUMOK TÁPLÁLKOZÁSA A BAKTÉRIUMOK TÁPLÁLKOZÁSA Az energiaforrás természete 1. Fototróf energia a fotokémiai reakciókból, energiforrás a fény 2. Kemotróf energia a fénytől független kémiai reakciókból, energiaforrás a környezetből

Részletesebben

A MITOKONDRIÁLIS ENERGIATERMELŐ FOLYAMATOK VIZSGÁLATA

A MITOKONDRIÁLIS ENERGIATERMELŐ FOLYAMATOK VIZSGÁLATA Biokémiai és Molekuláris Biológiai Intézet Általános Orvostudományi Kar Debreceni Egyetem BIOKÉMIA GYAKORLAT A MITOKONDRIÁLIS ENERGIATERMELŐ FOLYAMATOK VIZSGÁLATA Elméleti háttér Dr. Kádas János 2015 A

Részletesebben

A kloroplasztok és a fotoszintézis

A kloroplasztok és a fotoszintézis A kloroplasztok és a fotoszintézis A mikroorganizmusok többsége és állati sejtek szerves vegyületeket használnak a növekedéséhez. A szerves vegyületeket hasznosító sejteket heterotrófoknak nevezzük, és

Részletesebben

A szénhidrátok lebomlása

A szénhidrátok lebomlása A disszimiláció Szerk.: Vizkievicz András A disszimiláció, vagy lebontás az autotróf, ill. a heterotróf élőlényekben lényegében azonos módon zajlik. A disszimilációs - katabolikus - folyamatok mindig valamilyen

Részletesebben

A felvétel és a leadás közötti átalakító folyamatok összességét intermedier - köztes anyagcserének nevezzük.

A felvétel és a leadás közötti átalakító folyamatok összességét intermedier - köztes anyagcserének nevezzük. 1 Az anyagcsere Szerk.: Vizkievicz András Általános bevezető Az élő sejtekben zajló biokémiai folyamatok összességét anyagcserének nevezzük. Az élő sejtek nyílt anyagi rendszerek, azaz környezetükkel állandó

Részletesebben

A piruvát-dehidrogenáz komplex. Csala Miklós

A piruvát-dehidrogenáz komplex. Csala Miklós A piruvát-dehidrogenáz komplex Csala Miklós szénhidrátok fehérjék lipidek glikolízis glukóz aminosavak zsírsavak acil-koa szintetáz e - piruvát acil-koa légz. lánc H + H + H + O 2 ATP szint. piruvát H

Részletesebben

Szerkesztette: Vizkievicz András

Szerkesztette: Vizkievicz András A mitokondrium Szerkesztette: Vizkievicz András Eukarióta sejtekben a lebontó folyamatok biológiai oxidáció - nagy része külön sejtszervecskékben, a mitokondriumokban zajlik. A mitokondriumokban folyik

Részletesebben

Növényélettani Gyakorlatok A légzés vizsgálata

Növényélettani Gyakorlatok A légzés vizsgálata Növényélettani Gyakorlatok A légzés vizsgálata /Bevezető/ Fotoszintézis Fény-szakasz: O 2, NADPH, ATP Sötétszakasz: Cellulóz keményítő C 5 2 C 3 (-COOH) 2 C 3 (-CHO) CO 2 Nukleotid/nukleinsav anyagcsere

Részletesebben

Fotoszintézis. 2. A kloroplasztisz felépítése 1. A fotoszintézis lényege és jelentısége

Fotoszintézis. 2. A kloroplasztisz felépítése 1. A fotoszintézis lényege és jelentısége Fotoszintézis 2. A kloroplasztisz felépítése 1. A fotoszintézis lényege és jelentısége Szerves anyagok képzıdése energia felhasználásával Az élıvilág szerves anyag és oxigénszükségletét biztosítja H2 D

Részletesebben

A tananyag felépítése: A BIOLÓGIA ALAPJAI. I. Prokarióták és eukarióták. Az eukarióta sejt. Pécs Miklós: A biológia alapjai

A tananyag felépítése: A BIOLÓGIA ALAPJAI. I. Prokarióták és eukarióták. Az eukarióta sejt. Pécs Miklós: A biológia alapjai A BIOLÓGIA ALAPJAI A tananyag felépítése: Környezetmérnök és műszaki menedzser hallgatók számára Előadó: 2 + 0 + 0 óra, félévközi számonkérés 3 ZH: október 3, november 5, december 5 dr. Pécs Miklós egyetemi

Részletesebben

Stanley Miller kísérlet rajza:

Stanley Miller kísérlet rajza: Stanley Miller kísérlet rajza: Komposztálás: A különféle szilárd halmazállapotú szerves anyagoknak az aerob mikrobiális lebontása, amely folyamtban termofil mikroorganizmusok is részt vesznek. Optimális

Részletesebben

BIOLÓGIAI PRODUKCIÓ. Az ökológiai rendszerekben végbemenő szervesanyag-termelés. A növények >fotoszintézissel történő szervesanyagelőállítása

BIOLÓGIAI PRODUKCIÓ. Az ökológiai rendszerekben végbemenő szervesanyag-termelés. A növények >fotoszintézissel történő szervesanyagelőállítása BIOLÓGIAI PRODUKCIÓ Az ökológiai rendszerekben végbemenő szervesanyag-termelés. A növények >fotoszintézissel történő szervesanyagelőállítása az elsődleges v. primer produkció; A fogyasztók és a lebontók

Részletesebben

Szimbiotikus nitrogénkötés

Szimbiotikus nitrogénkötés Szimbiotikus nitrogénkötés Nitrogén körforgalom, kémiai és biológiai nitrogénkötés - szabadonélő, asszociatív és szimbiotikus nitrogénkötés. Növény-baktérium kapcsolatok: az agrobaktériumok és a rhizobiumok

Részletesebben

Mikrobák táplálkozása, anyagcseréje

Mikrobák táplálkozása, anyagcseréje Mikrobák táplálkozása, anyagcseréje Táplálkozási módok Autotróf Heterotróf Paratróf Fotoautotrófok Kénbaktériumok A fényenergia 1 szakaszban hasznosul Ciklikus és nem ciklikus foszforilálás Ciklikus: csak

Részletesebben

A glükóz reszintézise.

A glükóz reszintézise. A glükóz reszintézise. A glükóz reszintézise. A reszintézis nem egyszerű megfordítása a glikolízisnek. A glikolízis 3 irrevezibilis lépése más úton játszódik le. Ennek oka egyrészt energetikai, másrészt

Részletesebben

jobb a sejtszintű acs!!

jobb a sejtszintű acs!! Metabolikus stresszválasz jobb a sejtszintű acs!! dr. Ökrös Ilona B-A-Z Megyei Kórház és Egyetemi Oktató Kórház Miskolc Központi Aneszteziológiai és Intenzív Terápiás Osztály Az alkoholizmus, A fiziológiás

Részletesebben

A fotoszintézis molekuláris biofizikája (Vass Imre, 2000) 39

A fotoszintézis molekuláris biofizikája (Vass Imre, 2000) 39 A fotoszintézis molekuláris biofizikája (Vass Imre, 2000) 39 6. A citokróm b 6 f komplex A két fotokémiai rendszer közötti elektrontranszportot a citokróm b 6 f komplex közvetíti. Funkciója a kétszeresen

Részletesebben

Szénhidrátok monoszacharidok formájában szívódnak fel a vékonybélből.

Szénhidrátok monoszacharidok formájában szívódnak fel a vékonybélből. Vércukorszint szabályozása: Szénhidrátok monoszacharidok formájában szívódnak fel a vékonybélből. Szövetekben monoszacharid átalakítás enzimjei: Szénhidrát anyagcserében máj központi szerepű. Szénhidrát

Részletesebben

MITOCHONDRIUM. Molekuláris sejtbiológia: Dr. habil. Kőhidai László egytemi docens Semmelweis Egyetem, Genetikai, Sejt- és Immunbiológiai Intézet

MITOCHONDRIUM. Molekuláris sejtbiológia: Dr. habil. Kőhidai László egytemi docens Semmelweis Egyetem, Genetikai, Sejt- és Immunbiológiai Intézet Molekuláris sejtbiológia: MITOCHONDRIUM külső membrán belső membrán lemezek / crista matrix Dr. habil. Kőhidai László egytemi docens Semmelweis Egyetem, Genetikai, Sejt- és Immunbiológiai Intézet Tudomány-történet

Részletesebben

Xilit fermentáció Candida boidinii segítségével. Kutatási beszámoló

Xilit fermentáció Candida boidinii segítségével. Kutatási beszámoló Xilit fermentáció Candida boidinii segítségével Kutatási beszámoló Dr. Kálmán Gergely A xilit méltán tart számot nagy érdeklődésre sokrétű alkalmazhatóságának köszönhetően kezdve az élelmiszeripartól,

Részletesebben

Szervetlen kémia I. kollokvium, (DEMO) , , K/2. Írják fel a nevüket, a Neptun kódjukat és a dátumot minden lapra!

Szervetlen kémia I. kollokvium, (DEMO) , , K/2. Írják fel a nevüket, a Neptun kódjukat és a dátumot minden lapra! Szervetlen kémia I. kollokvium, (DEMO) 16. 05. 17., 00-12 00, K/2 Írják fel a nevüket, a Neptun kódjukat és a dátumot minden lapra! TESZT KÉRDÉSEK Kérdésenként 60 s áll rendelkezésre a válaszadásra. Csak

Részletesebben

ZSÍRSAVAK OXIDÁCIÓJA. FRANZ KNOOP német biokémikus írta le először a mechanizmusát. R C ~S KoA. a, R-COOH + ATP + KoA R C ~S KoA + AMP + PP i

ZSÍRSAVAK OXIDÁCIÓJA. FRANZ KNOOP német biokémikus írta le először a mechanizmusát. R C ~S KoA. a, R-COOH + ATP + KoA R C ~S KoA + AMP + PP i máj, vese, szív, vázizom ZSÍRSAVAK XIDÁCIÓJA FRANZ KNP német biokémikus írta le először a mechanizmusát 1 lépés: a zsírsavak aktivációja ( a sejt citoplazmájában, rövid zsírsavak < C12 nem aktiválódnak)

Részletesebben

MEDICINÁLIS ALAPISMERETEK BIOKÉMIA A SZÉNHIDRÁTOK ANYAGCSERÉJE 1. kulcsszó cím: A szénhidrátok anyagcseréje

MEDICINÁLIS ALAPISMERETEK BIOKÉMIA A SZÉNHIDRÁTOK ANYAGCSERÉJE 1. kulcsszó cím: A szénhidrátok anyagcseréje Modul cím: MEDICINÁLIS ALAPISMERETEK BIOKÉMIA A SZÉNHIDRÁTOK ANYAGCSERÉJE 1. kulcsszó cím: A szénhidrátok anyagcseréje A szénhidrátok a szervezet számára fontos, alapvető tápanyagok. Az emberi szervezetben

Részletesebben

bevezetés a fotoszintézis rejtelmeibe

bevezetés a fotoszintézis rejtelmeibe bevezetés a fotoszintézis rejtelmeibe Összeállította: Dr. Rudnóy Szabolcs rsz@ttk.elte.hu Előadta: Dr. Solti Ádám Az előadások kivonata elérhető a Növényélettani és Molekuláris Növénybiológiai Tanszék

Részletesebben

KVANTITATÍV BIOENERGETIKA A BIOENERGETIKA TÁRGYKÖRE

KVANTITATÍV BIOENERGETIKA A BIOENERGETIKA TÁRGYKÖRE 1 KVANTITATÍV BIOENERGETIKA A BIOENERGETIKA TÁRGYKÖRE 2 Fő kérdések 1. Melyek a szabadenergia (a biológiai folyamatokban hasznosítható hasznos munka) forrásai és felhasználói az élő szervezetekben? 2.

Részletesebben

az Észak-pesti Szennyvíztisztító Telepen Telek Fanni környezetvédelmi előadó

az Észak-pesti Szennyvíztisztító Telepen Telek Fanni környezetvédelmi előadó az Északpesti Szennyvíztisztító Telepen Telek Fanni környezetvédelmi előadó Digitális analizátorok és ionszelektív érzékelők Digitális mérések a biológiai rendszerekben: NO 3 N NH 4 N Nitrogén eltávolítás

Részletesebben

Glikolízis. emberi szervezet napi glukózigénye: kb. 160 g

Glikolízis. emberi szervezet napi glukózigénye: kb. 160 g Glikolízis Minden emberi sejt képes glikolízisre. A glukóz a metabolizmus központi tápanyaga, minden sejt képes hasznosítani. glykys = édes, lysis = hasítás emberi szervezet napi glukózigénye: kb. 160

Részletesebben

A MITOKONDRIUMOK SZEREPE A SEJT MŰKÖDÉSÉBEN. Somogyi János -- Vér Ágota Első rész

A MITOKONDRIUMOK SZEREPE A SEJT MŰKÖDÉSÉBEN. Somogyi János -- Vér Ágota Első rész A MITOKONDRIUMOK SZEREPE A SEJT MŰKÖDÉSÉBEN Somogyi János -- Vér Ágota Első rész Már több mint 200 éve ismert, hogy szöveteink és sejtjeink zöme oxigént fogyaszt. Hosszú ideig azt hitték azonban, hogy

Részletesebben

A METABOLIZMUS ENERGETIKÁJA

A METABOLIZMUS ENERGETIKÁJA A METABOLIZMUS ENERGETIKÁJA Futó Kinga 2014.10.01. Metabolizmus Metabolizmus = reakciók együttese, melyek a sejtekben lejátszódnak. Energia nyerés szempontjából vannak fototrófok ill. kemotrófok. szervesanyag

Részletesebben

A szénhidrátok lebomlása

A szénhidrátok lebomlása A disszimiláció Szerk.: Vizkievicz András A disszimiláció, vagy lebontás az autotróf, ill. a heterotróf élőlényekben lényegében azonos módon zajlik. A disszimilációs - katabolikus - folyamatok mindig valamilyen

Részletesebben

Gáz halmazállapotú energiahordozók és biohajtóanyagok (biogáz, biohidrogén)

Gáz halmazállapotú energiahordozók és biohajtóanyagok (biogáz, biohidrogén) Gáz halmazállapotú energiahordozók és biohajtóanyagok (biogáz, biohidrogén) Bagi Zoltán 1, Dr. Kovács Kornél 1,2 1 SZTE Biotechnológiai Tanszék 2 MTA Szegedi Biológiai Központ Megújuló energiaforrások

Részletesebben

WINOGRADSKY-OSZLOP KÉSZÍ- TÉSE. Szedlacsek Zsolt és Végh Bence

WINOGRADSKY-OSZLOP KÉSZÍ- TÉSE. Szedlacsek Zsolt és Végh Bence WINOGRADSKY-OSZLOP KÉSZÍ- TÉSE Szedlacsek Zsolt és Végh Bence Temesvári Pelbárt Ferences Gimnázium és Kollégium 2015 Bevezetés Projekt munkánk témájául a mikrobák anyagcseréjének változatos módjait bemutató

Részletesebben

A felépítő és lebontó folyamatok. Biológiai alapismeretek

A felépítő és lebontó folyamatok. Biológiai alapismeretek A felépítő és lebontó folyamatok Biológiai alapismeretek Anyagforgalom: Lebontó Felépítő Lebontó folyamatok csoportosítása: Biológiai oxidáció Erjedés Lebontó folyamatok összehasonlítása Szénhidrátok

Részletesebben

A FAD transzportjának szerepe az oxidatív fehérje foldingban patkány máj mikroszómákban

A FAD transzportjának szerepe az oxidatív fehérje foldingban patkány máj mikroszómákban A FAD transzportjának szerepe az oxidatív fehérje foldingban patkány máj mikroszómákban PhD értekezés tézisek Varsányi Marianne 2005 Témavezető: Dr. Bánhegyi Gábor Semmelweis Egyetem Orvosi Vegytani, Molekuláris

Részletesebben

A nukleinsavak polimer vegyületek. Mint polimerek, monomerekből épülnek fel, melyeket nukleotidoknak nevezünk.

A nukleinsavak polimer vegyületek. Mint polimerek, monomerekből épülnek fel, melyeket nukleotidoknak nevezünk. Nukleinsavak Szerkesztette: Vizkievicz András A nukleinsavakat először a sejtek magjából sikerült tiszta állapotban kivonni. Innen a név: nucleus = mag (lat.), a sav a kémhatásukra utal. Azonban nukleinsavak

Részletesebben

folsav, (a pteroil-glutaminsav vagy B 10 vitamin) dihidrofolsav tetrahidrofolsav N CH 2 N H H 2 N COOH

folsav, (a pteroil-glutaminsav vagy B 10 vitamin) dihidrofolsav tetrahidrofolsav N CH 2 N H H 2 N COOH folsav, (a pteroil-glutaminsav vagy B 10 vitamin) 2 2 2 2 pirimidin rész pirazin rész aminobenzoesav rész glutaminsav rész pteridin rész dihidrofolsav 2 2 2 2 tetrahidrofolsav 2 2 2 2 A dihidrofolát-reduktáz

Részletesebben

Produkcióökológiai alapok

Produkcióökológiai alapok Produkcióökológiai alapok Anyag- és energiaáramlás a növényi szervezetben A fotoszintézis és (kloroplasztisz) a légzés kapcsolata a növényi sejtben (mitokondrium) FOTOSZINTETIKUS PIGMENTEK a tilakoid-membránok

Részletesebben

Vízminőség, vízvédelem. 3. előadás Kémiai-fizikai alapok II.

Vízminőség, vízvédelem. 3. előadás Kémiai-fizikai alapok II. Vízminőség, vízvédelem 3. előadás Kémiai-fizikai alapok II. Kation Kation Természetes vizek Mg K Ca Na HCO 3 Anion SO 4 NO 3 Cl Kisebb koncentrációban: Fe, Mn NH 4, NO 2, PO 4 Maucha 1932. Szivárgó - csepegő

Részletesebben

A feladatok megoldásához csak a kiadott periódusos rendszer és számológép használható!

A feladatok megoldásához csak a kiadott periódusos rendszer és számológép használható! 1 MŰVELTSÉGI VERSENY KÉMIA TERMÉSZETTUDOMÁNYI KATEGÓRIA Kedves Versenyző! A versenyen szereplő kérdések egy része általad már tanult tananyaghoz kapcsolódik, ugyanakkor a kérdések másik része olyan ismereteket

Részletesebben

Zsírsav szintézis. Az acetil-coa aktivációja: Acetil-CoA + CO + ATP = Malonil-CoA + ADP + P. 2 i

Zsírsav szintézis. Az acetil-coa aktivációja: Acetil-CoA + CO + ATP = Malonil-CoA + ADP + P. 2 i Zsírsav szintézis Az acetil-coa aktivációja: Acetil-CoA + CO + ATP = Malonil-CoA + ADP + P 2 i A zsírsav szintáz reakciói Acetil-CoA + 7 Malonil-CoA + 14 NADPH + 14 H = Palmitát + 8 CoA-SH + 7 CO 2 + 7

Részletesebben

Molekuláris biológus M.Sc. Prokarióták élettana

Molekuláris biológus M.Sc. Prokarióták élettana Molekuláris biológus M.Sc. Prokarióták élettana Bakteriális fotoszintézis. Kemolitotróf baktériumok. Bakteriális lebontó folyamatok. Archaeák. C-forrás Energiaforrás Elektron donor FOTOLITOTRÓF CO 2 fény

Részletesebben

BIOKÉMIA. Simonné Prof. Dr. Sarkadi Livia egyetemi tanár.

BIOKÉMIA. Simonné Prof. Dr. Sarkadi Livia egyetemi tanár. BIOKÉMIA Simonné Prof. Dr. Sarkadi Livia egyetemi tanár e-mail: sarkadi@mail.bme.hu Tudományterületi elhelyezés Alaptudományok (pl.: matematika, fizika, kémia, biológia) Alkalmazott tudományok Interdiszciplináris

Részletesebben

A baktériumok szaporodása

A baktériumok szaporodása A baktériumok szaporodása Baktériumsejt növekszik, majd osztódik a populáció szaporodik - Optimális körülmények esetén a sejttömeg (sejtszám) exponenciálisan nõ az idõvel - Generációs idõ: az az idõ, ami

Részletesebben

Evolúcióelmélet és az evolúció mechanizmusai

Evolúcióelmélet és az evolúció mechanizmusai Evolúcióelmélet és az evolúció mechanizmusai Az élet Darwini szemlélete Melyek az evolúció bizonyítékai a világban? EVOLÚCIÓ: VÁLTOZATOSSÁG Mutáció Horizontális géntranszfer Genetikai rekombináció Rekombináció

Részletesebben

A Nap és a bolygók: a kozmikus gáz- és porfelhő lokális sűrűsödéséből

A Nap és a bolygók: a kozmikus gáz- és porfelhő lokális sűrűsödéséből A LÉGKÖR EREDETE A Nap és a bolygók: a kozmikus gáz- és porfelhő lokális sűrűsödéséből Elemek kozmikus gyakorisága: H, He, O, C, Ne, Fe, N, Si, Mg, S, Ar, Ca, Al, Ni, Na,... Gyakoribb vegyületek: CH 4,

Részletesebben

Biogáz hasznosítás. SEE-REUSE Az európai megújuló energia oktatás megerősítése a fenntartható gazdaságért. Vajdahunyadvár, 2014. december 10.

Biogáz hasznosítás. SEE-REUSE Az európai megújuló energia oktatás megerősítése a fenntartható gazdaságért. Vajdahunyadvár, 2014. december 10. Az európai megújuló energia oktatás megerősítése a fenntartható gazdaságért Biogáz hasznosítás Vajdahunyadvár, 2014. december 10. Alaphelyzet A magyar birtokos szegényebb, mint birtokához képest lennie

Részletesebben

Agroökológiai rendszerek biogeokémiai ciklusai és üvegházgáz-kibocsátása

Agroökológiai rendszerek biogeokémiai ciklusai és üvegházgáz-kibocsátása Agroökológiai rendszerek biogeokémiai ciklusai és üvegházgáz-kibocsátása Biogeokémiai ciklusok általános jellemzői: kompartmentek vagy raktárak tartózkodási idő áramok (fluxusok) a kompartmentek között

Részletesebben

6. változat. 3. Jelöld meg a nem molekuláris szerkezetű anyagot! A SO 2 ; Б C 6 H 12 O 6 ; В NaBr; Г CO 2.

6. változat. 3. Jelöld meg a nem molekuláris szerkezetű anyagot! A SO 2 ; Б C 6 H 12 O 6 ; В NaBr; Г CO 2. 6. változat Az 1-től 16-ig terjedő feladatokban négy válaszlehetőség van, amelyek közül csak egy helyes. Válaszd ki a helyes választ és jelöld be a válaszlapon! 1. Jelöld meg azt a sort, amely helyesen

Részletesebben

A koenzim Q10 fél évszázados története

A koenzim Q10 fél évszázados története A koenzim Q10 fél évszázados története A koenzim Q10 a sejtek optimális működéséhez nélkülözhetetle A koenzim Q10 (KoQ10) vitaminszerű vegyület. Az ubikinonok k 1 / 8 A Nobel-díjas Dr. Peter Mitchell Kémiailag

Részletesebben

A BAKTERIORODOPSZIN. Péter Imre AINLHQ

A BAKTERIORODOPSZIN. Péter Imre AINLHQ A BAKTERIORODOPSZIN Péter Imre AINLHQ BEVEZETÉS A napfény energiáját az élőlények (növények, algák) egy bonyolult folyamat, a fotoszintézis során alakítják át és tárolják. Létezik egy baktérium, a Halobacterium

Részletesebben

3. A w jelű folyamat kémiailag kondenzáció. 4. Ebben az átalakulásban hasonló kémiai reakció zajlik le, mint a zsírok emésztésekor a vékonybélben.

3. A w jelű folyamat kémiailag kondenzáció. 4. Ebben az átalakulásban hasonló kémiai reakció zajlik le, mint a zsírok emésztésekor a vékonybélben. FEHÉRJÉK 1. Fehérjék bioszintézisére csak az autotróf szervezetek képesek. Széndioxidból, vízből és más szervetlen anyagokból csak autotróf élőlények képesek szerves vegyületeket előállítani. Az alábbi

Részletesebben

Mikroorganizmusok szerepe a szénkörforgalomban

Mikroorganizmusok szerepe a szénkörforgalomban A MIKROORGANIZMUSOK SZEREPE AZ ELEMKÖRFORGALMAKBAN A mikrobiális szénkörforgalom: A szén a fotoszintetizáló algák és a kemolitotróf baktériumoknak köszönhetően fixálódik szén-dioxid formából szerves kötésbe,

Részletesebben

A levegő Szerkesztette: Vizkievicz András

A levegő Szerkesztette: Vizkievicz András A levegő Szerkesztette: Vizkievicz András A levegő a Földet körülvevő gázok keveréke. Tiszta állapotban színtelen, szagtalan. Erősen lehűtve cseppfolyósítható. A cseppfolyós levegő világoskék folyadék,

Részletesebben

A bioszféra kialakulása

A bioszféra kialakulása A bioszféra kialakulása Ökológia előadás BME-ELTE biomérnök, környezetmérnök szakok 2007 Összeállította: Kalapos Tibor Bioszféra: a biológiai szerveződés legmagasabb szintje, valamennyi földi életközösség

Részletesebben

A biokémia alapjai. Typotex Kiadó. Wunderlich Lívius Szarka András

A biokémia alapjai. Typotex Kiadó. Wunderlich Lívius Szarka András A biokémia alapjai Wunderlich Lívius Szarka András Összefoglaló: A jegyzet elsősorban egészségügyi mérnök MSc. hallgatók részére íródott, de hasznos segítség lehet biomérnök és vegyészmérnök hallgatók

Részletesebben

MEDICINÁLIS ALAPISMERETEK BIOKÉMIA AZ AMINOSAVAK ANYAGCSERÉJE 1. kulcsszó cím: Az aminosavak szerepe a szervezetben

MEDICINÁLIS ALAPISMERETEK BIOKÉMIA AZ AMINOSAVAK ANYAGCSERÉJE 1. kulcsszó cím: Az aminosavak szerepe a szervezetben Modul cím: MEDICINÁLIS ALAPISMERETEK BIOKÉMIA AZ AMINOSAVAK ANYAGCSERÉJE 1. kulcsszó cím: Az aminosavak szerepe a szervezetben A szénhidrátokkal és a lipidekkel ellentétben szervezetünkben nincsenek aminosavakból

Részletesebben

NÖVÉNYGENETIKA. Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP /1/A

NÖVÉNYGENETIKA. Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP /1/A NÖVÉNYGENETIKA Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 A NÖVÉNYI TÁPANYAG TRANSZPORTEREK az előadás áttekintése A tápionok útja a növényben Növényi tápionok passzív és

Részletesebben

TRANSZPORTFOLYAMATOK A SEJTEKBEN

TRANSZPORTFOLYAMATOK A SEJTEKBEN 16 A sejtek felépítése és mûködése TRANSZPORTFOLYAMATOK A SEJTEKBEN 1. Sejtmembrán elektronmikroszkópos felvétele mitokondrium (energiatermelõ és lebontó folyamatok) citoplazma (fehérjeszintézis, anyag

Részletesebben

Sejtszintű anyagcsere Ökrös Ilona

Sejtszintű anyagcsere Ökrös Ilona Sejtszintű anyagcsere Ökrös Ilona B-A-Z Megyei Kórház és Egyetemi Oktató Kórház Miskolc Központi Aneszteziológiai és Intenzív Terápiás Osztály Az A alkoholizmus, fiziológiás sejtműködés mint probléma Feltételei:

Részletesebben

Tari Irma Kredit 2 Heti óraszám 2 típus AJÁNLOTT IRODALOM

Tari Irma Kredit 2 Heti óraszám 2 típus AJÁNLOTT IRODALOM A tárgy neve A növények felépítése és működése Meghirdető tanszék(csoport) SZTE, TTK, Biológus Felelős oktató: Tari Irma Kredit 2 Heti óraszám 2 típus Előadás Számonkérés Kollokvium Teljesíthetőség feltétele

Részletesebben

T I T - M T T. Hevesy György Kémiaverseny. országos döntő. Az írásbeli forduló feladatlapja. 7. osztály. 2. feladat:... pont. 3. feladat:...

T I T - M T T. Hevesy György Kémiaverseny. országos döntő. Az írásbeli forduló feladatlapja. 7. osztály. 2. feladat:... pont. 3. feladat:... T I T - M T T Hevesy György Kémiaverseny országos döntő Az írásbeli forduló feladatlapja 7. osztály A versenyző azonosítási száma:... Elért pontszám: 1. feladat:... pont 2. feladat:... pont 3. feladat:...

Részletesebben

Az élelmiszerek mikrobiális ökológiája. Mohácsiné dr. Farkas Csilla

Az élelmiszerek mikrobiális ökológiája. Mohácsiné dr. Farkas Csilla Az élelmiszerek mikrobiális ökológiája Mohácsiné dr. Farkas Csilla Az élelmiszerek mikroökológiai tényezői Szennyeződés forrásai és közvetítői A mikroorganizmusok belső tulajdosnágai Belső tényezők (az

Részletesebben

Anaerob fermentált szennyvíziszap jellemzése enzimaktivitás-mérésekkel

Anaerob fermentált szennyvíziszap jellemzése enzimaktivitás-mérésekkel Eötvös Loránd Tudományegyetem Természettudományi Kar Környezettudományi Centrum Anaerob fermentált szennyvíziszap jellemzése enzimaktivitás-mérésekkel készítette: Felföldi Edit környezettudomány szakos

Részletesebben

Kollokviumi vizsgakérdések biokémiából humánkineziológia levelező (BSc) 2015

Kollokviumi vizsgakérdések biokémiából humánkineziológia levelező (BSc) 2015 Kollokviumi vizsgakérdések biokémiából humánkineziológia levelező (BSc) 2015 A kérdés 1. A sejtről általában, a szervetlen alkotórészeiről, a vízről részletesen. 2. A sejtről általában, a szervetlen alkotórészeiről,

Részletesebben

Korszerű eleveniszapos szennyvízkezelési eljárások, a nitrifikáció hatékonyságának kémiai, mikrobiológiai vizsgálata

Korszerű eleveniszapos szennyvízkezelési eljárások, a nitrifikáció hatékonyságának kémiai, mikrobiológiai vizsgálata Korszerű eleveniszapos szennyvízkezelési eljárások, a nitrifikáció hatékonyságának kémiai, mikrobiológiai vizsgálata Készítette: Demeter Erika Környezettudományi szakos hallgató Témavezető: Sütő Péter

Részletesebben

A vízi ökoszisztémák

A vízi ökoszisztémák A vízi ökoszisztémák Az ökoszisztéma Az ökoszisztéma, vagy más néven ökológiai rendszer olyan strukturális és funkcionális rendszer, amelyben a növények, mint szerves anyag termelők, az állatok mint fogyasztók,

Részletesebben

CELLULÓZTARTALMÚ HULLADÉKOK ÉS SZENNYVÍZISZAP KÖZÖS ROTHASZTÁSA

CELLULÓZTARTALMÚ HULLADÉKOK ÉS SZENNYVÍZISZAP KÖZÖS ROTHASZTÁSA CELLULÓZTARTALMÚ HULLADÉKOK ÉS SZENNYVÍZISZAP KÖZÖS ROTHASZTÁSA Fővárosi Csatornázási Művek Zrt. Szalay Gergely technológus mérnök Észak-pesti Szennyvíztisztító Telep Kapacitás: 200 000 m 3 /nap Vízgyűjtő

Részletesebben

Az egysejtű eukarióták teste egyetlen sejtből áll, és az az összes működést elvégzi, amely az élet fenntartásához, valamint megújításához, a

Az egysejtű eukarióták teste egyetlen sejtből áll, és az az összes működést elvégzi, amely az élet fenntartásához, valamint megújításához, a Az egysejtű eukarióták teste egyetlen sejtből áll, és az az összes működést elvégzi, amely az élet fenntartásához, valamint megújításához, a szaporodáshoz szükséges. A sejtplazmától hártyával elhatárolt

Részletesebben

Biogáz és Biofinomító Klaszter szakmai tevékenysége. Kép!!!

Biogáz és Biofinomító Klaszter szakmai tevékenysége. Kép!!! Biogáz és Biofinomító Klaszter szakmai tevékenysége Kép!!! Decentralizált bioenergia központok energiaforrásai Nap Szél Növényzet Napelem Napkollektor Szélerőgépek Biomassza Szilárd Erjeszthető Fagáz Tüzelés

Részletesebben

A sejt molekuláris genetikája; 1. Az élet keletkezése, a sejtek szerveződése. 1

A sejt molekuláris genetikája; 1. Az élet keletkezése, a sejtek szerveződése. 1 A sejt molekuláris genetikája; 1. Az élet keletkezése, a sejtek szerveződése. 1 1. AZ ÉLET KELETKEZÉSE, A SEJTEK SZERVEZŐDÉSE A Föld kialakulása és a prebiotikus környezet. A fossziliák jelentősége. A

Részletesebben

A centriólum és a sejtek mozgási organellumai

A centriólum és a sejtek mozgási organellumai A centriólum A centriólum és a sejtek mozgási organellumai Egysejtű eukarióta sejtekben,soksejtű állatok sejtjeiben 9x3-triplet A,B és C tubulus alegységek hengerpalástszerű helyezkedéssel Hossza 0,3mm

Részletesebben

Elő zetes Szakértő i vélemény

Elő zetes Szakértő i vélemény Elő zetes Szakértő i vélemény a Penetron tömítőanyag szerepe a betonok védelmében Megbízó ügyintézője: Dr. Jónás Sándor BUDAPEST 2008. július 4. 2 1. A Penetron működésének alapja A Penetron anyag vizes

Részletesebben

4. SZERVES SAVAK. Az ecetsav biológiai előállítása SZERVES SAVAK. Ecetsav baktériumok. Az ecetsav baktériumok osztályozása ECETSAV. 04.

4. SZERVES SAVAK. Az ecetsav biológiai előállítása SZERVES SAVAK. Ecetsav baktériumok. Az ecetsav baktériumok osztályozása ECETSAV. 04. Az ecetsav biológiai előállítása 4. SZERVES SAVAK A bor után legősibb (bio)technológia: a bor megecetesedik borecet keletkezik A folyamat bruttó leírása: C 2 H 5 OH + O 2 CH 3 COOH + H 2 O Az ecetsav baktériumok

Részletesebben

Ipari vizek tisztítási lehetőségei rövid összefoglalás. Székely Edit BME Kémiai és Környezeti Folyamatmérnöki Tanszék

Ipari vizek tisztítási lehetőségei rövid összefoglalás. Székely Edit BME Kémiai és Környezeti Folyamatmérnöki Tanszék Ipari vizek tisztítási lehetőségei rövid összefoglalás Székely Edit BME Kémiai és Környezeti Folyamatmérnöki Tanszék Kezelés Fizikai, fizikai-kémiai Biológiai Kémiai Szennyezők típusai Módszerek Előnyök

Részletesebben

A tejelő tehenészet szerepe a. fenntartható (klímabarát) fejlődésben

A tejelő tehenészet szerepe a. fenntartható (klímabarát) fejlődésben A tejelő tehenészet szerepe a fenntartható (klímabarát) fejlődésben Dr. habil. Póti Péter tanszékvezető, egyetemi docens Szent István Egyetem (Gödöllő), Álletenyésztés-tudományi Intézet Probléma felvetése

Részletesebben

ALLOSZTÉRIKUSAN SZABÁLYOZÓ METABOLITOK HATÁSA A PIRUVÁT-KINÁZ L és M IZOENZIMRE

ALLOSZTÉRIKUSAN SZABÁLYOZÓ METABOLITOK HATÁSA A PIRUVÁT-KINÁZ L és M IZOENZIMRE ALLOSZTÉRIKUSAN SZABÁLYOZÓ METABOLITOK HATÁSA A PIRUVÁT-KINÁZ L és M IZOENZIMRE A glukóz piruváttá (illetve laktáttá) történő átalakulása során (glikolízis), illetve a glukóz reszintézisben (glukoneogenezis)

Részletesebben

Kémiai fizikai alapok I. Vízminőség, vízvédelem 2009-2010. tavasz

Kémiai fizikai alapok I. Vízminőség, vízvédelem 2009-2010. tavasz Kémiai fizikai alapok I. Vízminőség, vízvédelem 2009-2010. tavasz 1. A vízmolekula szerkezete Elektronegativitás, polaritás, másodlagos kötések 2. Fizikai tulajdonságok a) Szerkezetből adódó különleges

Részletesebben

Az oxidatív foszforiláció és az elektrontranszportlánc egyes sajátságait a mitokondrium-szuszpenzió oxigénfogyasztásának mérésével vizsgáljuk.

Az oxidatív foszforiláció és az elektrontranszportlánc egyes sajátságait a mitokondrium-szuszpenzió oxigénfogyasztásának mérésével vizsgáljuk. A MITOKONDRIÁLIS ENERGIATERMELŐ FOLYAMATOK VIZSGÁLATA: AZ ELEKTRON TRANSZPORT, A H + -ELEKTROKÉMIAI POTENCIÁL ÉS AZ ATP-SZINTÉZIS KAPCSOLATÁNAK TANULMÁNYOZÁSA A légzési szubsztrátok oxidációja, az ADP

Részletesebben

Antioxidánsok szerepe a fehérje diszulfid kötések kialakulásában SZARKA ANDRÁS

Antioxidánsok szerepe a fehérje diszulfid kötések kialakulásában SZARKA ANDRÁS Semmelweis Egyetem, Molekuláris Orvostudományok Doktori Iskola PATHOBIOKÉMIA DOKTORI PROGRAM Antioxidánsok szerepe a fehérje diszulfid kötések kialakulásában Doktori (Ph.D.) értekezés tézisei SZARKA ANDRÁS

Részletesebben

VÍZTISZTÍTÁS, ÜZEMELTETÉS

VÍZTISZTÍTÁS, ÜZEMELTETÉS VÍZTISZTÍTÁS, ÜZEMELTETÉS Területi vízgazdálkodás, Szabályozások, Vízbázisok és szennyezőanyagok SZIE Mezőgazdaság- és Környezettudományi Kar KLING ZOLTÁN Gödöllő, 2012.02.08. 2011/2012. tanév 2. félév

Részletesebben

BIOLÓGIA JAVÍTÁSI-ÉRTÉKELÉSI ÚTMUTATÓ

BIOLÓGIA JAVÍTÁSI-ÉRTÉKELÉSI ÚTMUTATÓ Biológia emelt szint 0802 ÉRETTSÉGI VIZSGA 2008. május 16. BIOLÓGIA EMELT SZINTŰ ÍRÁSBELI ÉRETTSÉGI VIZSGA JAVÍTÁSI-ÉRTÉKELÉSI ÚTMUTATÓ OKTATÁSI ÉS KULTURÁLIS MINISZTÉRIUM Útmutató az emelt szintű dolgozatok

Részletesebben

Bevezetés a növénytanba Növényélettani fejezetek 2.

Bevezetés a növénytanba Növényélettani fejezetek 2. Bevezetés a növénytanba Növényélettani fejezetek 2. Dr. Parádi István Növényélettani és Molekuláris Növénybiológiai Tanszék (istvan.paradi@ttk.elte.hu) www.novenyelettan.elte.hu A gyökér élettani folyamatai

Részletesebben

Novák Béla: Sejtbiológia Membrántranszport

Novák Béla: Sejtbiológia Membrántranszport Membrántranszport folyamatok A lipid kettos réteg gátat jelent a poláros molekulák számára. Ez a gát alapveto fontosságú a citoszól és az extracelluláris "milieu" közti koncentráció különbségek biztosításában.

Részletesebben

Több oxigéntartalmú funkciós csoportot tartalmazó vegyületek

Több oxigéntartalmú funkciós csoportot tartalmazó vegyületek Több oxigéntartalmú funkciós csoportot tartalmazó vegyületek Hidroxikarbonsavak α-hidroxi karbonsavak -Glikolsav (kézkrémek) - Tejsav (tejtermékek, izomláz, fogszuvasodás) - Citromsav (citrusfélékben,

Részletesebben

Farmakológus szakasszisztens Farmakológus szakasszisztens 2/34

Farmakológus szakasszisztens Farmakológus szakasszisztens 2/34 -06 Farmakológus szakasszisztens feladatok A 0/007 (II. 7.) SzMM rendelettel módosított /006 (II. 7.) OM rendelet Országos Képzési Jegyzékről és az Országos Képzési Jegyzékbe történő felvétel és törlés

Részletesebben

Fémorganikus kémia 1

Fémorganikus kémia 1 Fémorganikus kémia 1 A fémorganikus kémia tárgya a szerves fémvegyületek előállítása, szerkezetvizsgálata és kémiai reakcióik tanulmányozása A fémorganikus kémia fejlődése 1760 Cadet bisz(dimetil-arzén(iii))-oxid

Részletesebben

ISMÉTLÉS, RENDSZEREZÉS

ISMÉTLÉS, RENDSZEREZÉS ISMÉTLÉS, RENDSZEREZÉS A) változat 1. Egészítsd ki az ábrát a hiányzó anyagcsoportokkal és példákkal! ANYAGOK (összetétel szerint) egyszerű anyagok összetett anyagok......... oldat pl.... pl.... pl. levegő

Részletesebben

Dr. JUVANCZ ZOLTÁN Óbudai Egyetem Dr. FENYVESI ÉVA CycloLab Kft

Dr. JUVANCZ ZOLTÁN Óbudai Egyetem Dr. FENYVESI ÉVA CycloLab Kft Dr. JUVANCZ ZOLTÁN Óbudai Egyetem Dr. FENYVESI ÉVA CycloLab Kft Klasszikus analitikai módszerek Csapadékképzéses reakciók: Gravimetria (SZOE, víztartalom), csapadékos titrálások (szulfát, klorid) Sav-bázis

Részletesebben

Országos Középiskolai Tanulmányi Verseny 2009/2010. Kémia I. kategória II. forduló A feladatok megoldása

Országos Középiskolai Tanulmányi Verseny 2009/2010. Kémia I. kategória II. forduló A feladatok megoldása Oktatási Hivatal I. FELADATSOR Országos Középiskolai Tanulmányi Verseny 2009/2010. Kémia I. kategória II. forduló A feladatok megoldása 1. B 6. E 11. A 16. E 2. A 7. D 12. A 17. C 3. B 8. A 13. A 18. C

Részletesebben

SEJTBIOLÓGIA biomérnök hallgatók számára

SEJTBIOLÓGIA biomérnök hallgatók számára SEJTBIOLÓGIA biomérnök hallgatók számára Novák Béla egyetemi tanár Copyright 1998 BME, Mezőgazdasági Kémiai Technológia Tanszék 1 Bevezető A természetben hierarchia uralkodik. Az atomok atommagból és elektronokból

Részletesebben

KÉMIA ÍRÁSBELI ÉRETTSÉGI FELVÉTELI FELADATOK 2004.

KÉMIA ÍRÁSBELI ÉRETTSÉGI FELVÉTELI FELADATOK 2004. KÉMIA ÍRÁSBELI ÉRETTSÉGI FELVÉTELI FELADATOK 2004. JAVÍTÁSI ÚTMUTATÓ Az írásbeli felvételi vizsgadolgozatra összesen 100 (dolgozat) pont adható, a javítási útmutató részletezése szerint. Minden megítélt

Részletesebben

Tartalmi követelmények kémia tantárgyból az érettségin K Ö Z É P S Z I N T

Tartalmi követelmények kémia tantárgyból az érettségin K Ö Z É P S Z I N T 1. Általános kémia Atomok és a belőlük származtatható ionok Molekulák és összetett ionok Halmazok A kémiai reakciók A kémiai reakciók jelölése Termokémia Reakciókinetika Kémiai egyensúly Reakciótípusok

Részletesebben

II. Grafikonok elemzése (17 pont)

II. Grafikonok elemzése (17 pont) I. Az ember táplálkozása (10 pont) Többszörös választás 1) Melyek őrlőfogak a maradó fogazatunkban (az állkapcsok középvonalától kifelé számozva)? 1) az 5. fog 2) a 3. fog 3) a 8. fog 4) a 2. fog 2) Melyik

Részletesebben

1. előadás Membránok felépítése, mebrán raftok, caveolák jellemzője, funkciói

1. előadás Membránok felépítése, mebrán raftok, caveolák jellemzője, funkciói 1. előadás Membránok felépítése, mebrán raftok, caveolák jellemzője, funkciói Plazmamembrán Membrán funkciói: sejt integritásának fenntartása állandó hő, energia, és információcsere biztosítása homeosztázis

Részletesebben

A BIOLÓGIAI JELENSÉGEK FIZIKAI HÁTTERE Zimányi László

A BIOLÓGIAI JELENSÉGEK FIZIKAI HÁTTERE Zimányi László A BIOLÓGIAI JELENSÉGEK FIZIKAI HÁTTERE Zimányi László Összefoglalás A négy alapvető fizikai kölcsönhatás közül az elektromágneses kölcsönhatásnak van fontos szerepe a biológiában. Atomi és molekuláris

Részletesebben