ETOLÓGIA Szaporodási rendszerek: párosodási rendszerek versengés párosodásért ivararány. Kis János

Átírás

1 ETOLÓGIA-1 5. Szaporodási rendszerek: párosodási rendszerek versengés párosodásért ivararány Kis János Szent István Egyetem Állatorvos-tudományi Kar, Biológiai Intézet Ökológiai Tanszék

2 Mitől függ, hogy milyen párosodási és utódgondozási rendszerek alakulnak ki egy populációban? Szaporodási rendszer Breeding System Párosodási rendszer Mating System Utódgondozási rendszer Parental Care System Milyen párosodási mintázatok jellemzőek egy populációra? Milyen utódgondozási mintázatok jellemzőek egy populációra?

3 Melyik ivar verseng a másikért és melyik választ? Amelyik szülő többet fektet az utódokba, azért versengenek és az választ Trivers, R. (1972) Parental investment and sexual selection. Sexual selection and the descent of man, (ed B.G. Campbell), Heinemann Educational. A szülői befektetés ivarok közti különbségét nehéz becsülni, ha mindkét szülő gondoz Potenciális szaporodási ráta: potential reproductive rate PRR Ivaronként az egyedek maximális szaporodási rátájának populációs átlaga, ha az egyedek hozzáférése szexuális partnerekhez nem korlátozott csak kísérletesen becsülhető A PRR populációnként és ivarokra vett maximumainak aránya határozza meg, melyik ivar verseng és melyik választ Clutton-Brock, T. & Vincent, A. (1991) Sexual selection and the potential reproductive rates of males and females. Nature, 351, Clutton-Brock, T. & Parker, G. (1992) Potential reproductive rates and the operation of sexual selection. Quarterly Review of Biology, 67, A nagyobb PRR-jú ivar verseng, a kisebb PRR-jú választ Kvarnemo C & Ahnesjö I Operational sex ratios and mating competition. In: Hardy ICW Sex Ratios. Cambridge University Press, New York pp

4 Hatékony ivararány A párosodni kész / aránya egy populációban adott időpillanatban time in/ time out (kész / nem kész párosodni) OSR = (átlagos time in/átlagos time in) ASR time out: pl. kotlás, tojások elkészítése ivararány n n +n ASR felnőtt ivararány adult sex ratio OSR hatékony ivararány operational sex ratio Q minősített ivararány qualified sex ratio esélyük van a szaporodásra (pl. van territóriumuk) teli szimbólumok üres szimbólumok párosodásra kész egyedek párosodásra nem kész egyedek Kvarnemo C & Ahnesjö I Operational sex ratios and mating competition. In: Hardy ICW Sex Ratios. Cambridge University Press, New York pp

5 ivararány n n +n párosodásért folyó versengés intenzitása Hatékony ivararány & versengés párosodásért Kvarnemo, C. & Ahnesjö, I. (1996) The dynamics of operational sex ratios and competition for mates. Trends in Ecology & Evolution, 11,

6 Melyik ivar verseng a másikért és melyik választ? megfigyelt PRR / PRR versengés párért: > > többség ektoterm 2 2 többség endoterm 1Tüskés pikó: 10 fészekaljat képes őrizni 2 héten át, 3-5 naponta rak le egyet PRR > PRR, n > n, versengés > versengés PRR potenciális szaporodási ráta 2Pettyes cankó: kotlik 4 tojáson a teljes fészkelési időszak alatt, 4 ilyen fészekaljat is lerakhat különböző -nek PRR > PRR, versengés > versengés fordított ivari szerepek sex-role reversal Clutton-Brock, T. & Vincent, A. (1991) Sexual selection and the potential reproductive rates of males and females. Nature, 351, Clutton-Brock, T. & Parker, G. (1992) Potential reproductive rates and the operation of sexual selection. Quarterly Review of Biology, 67,

7 Hippocampus zosterae csikóhalak time in & time out időszakai a szaporodási időszakban time in time out udvarlás párok egy akváriumba kerülnek párosodás napja születés párosodás udvarlás gesztáció Masonjones, H. & Lewis, S. (2000) Differences in potential reproductive rates of male and female seahorses related to courtship roles. Animal Behaviour,

8 Parnassius mnemosyne észlelt egyedek száma Befogási ivararány szezonra kis Apolló-lepkénél Kis et al. nem publikált

9 Napi észlelt ivararány kis Apolló-lepkénél Parnassius mnemosyne Kis et al. nem publikált

10 Párválasztási mintázatok afrikai szemeslepkénél Bicyclus anynana Miért találhatók díszes jelzések mindkét ivarban? Genetikai korreláció Ivaron belüli versengés Mindkét ivar válogat a lehetséges partnerek közül Prudic, K.L., Jeon, C., Cao, H. & Monteiro, A. (2011) Developmental plasticity in sexual roles of butterfly species drives mutual sexual ornamentation. Science (New York, N.Y.), 331,

11 Párválasztási mintázatok afrikai szemeslepkénél Bicyclus anynana évente több generáció nedves & száraz évszakban kelt egyedek morfológiája eltér a 2 forma időben nem átfedő, a megfelelő évszakhoz adaptálódott: Nedves: feltűnő ventrális szemfoltok ; (> 24 ) Száraz: rejtőző; (< 19 ) hernyó környezetének hőmérsékletétől függő, NEM genetikai eltérés dorzális foltok NEM változnak többször párosodnak N: párosodás után nem sokkal Sz: száraz időszak végén raknak tojást udvarlás: gyors szárnycsapkodás dorzális foltok mutatása: világos közepük UV-visszaverő udvarlás megfigyelése laborban tartott állományon dorzális foltok UV-manipulálása: fedés VAGY kontroll NV SzV ND ND SzD SzD N nedves Sz száraz évszak V ventrális D dorzális Prudic, K.L., Jeon, C., Cao, H. & Monteiro, A. (2011) Developmental plasticity in sexual roles of butterfly species drives mutual sexual ornamentation. Science (New York, N.Y.), 331,

12 udvarlással töltött idő (perc, átlag ± 95% CI) Udvarlási mintázatok afrikai szemeslepkénél Bicyclus anynana udvarol udvarol : Sz N Sz száraz N nedves évszak Sz N : Sz udvarló ivar száraz nedves évszakból N Sz N a statisztikailag szignifikánsan különbözik b-től száraz évszakban inkább, nedvesben udvarolnak udvarlási mintázatot nem befolyásolja, hogy a másik ivar melyik formához tartozik 95% CI itt az átlagra számolt 95%-os konfidencia intervallum confidence interval: a mintából becsült populácós átlag 95%-os valószínűséggel ezen az intervallumon belül található Prudic, K.L., Jeon, C., Cao, H. & Monteiro, A. (2011) Developmental plasticity in sexual roles of butterfly species drives mutual sexual ornamentation. Science (New York, N.Y.), 331,

13 párosodott egyedek aránya (átlag ± 95% CI) Preferencia mintázatok afrikai szemeslepkénél választ : Sz N Sz száraz N nedves évszak Sz Bicyclus anynana választ N : Sz N * statisztikailag szignifikáns eltérés Sz N N Sz forma a válogató ivarban UV-folt van a kezelt ivarban UV-folt nincs UV reflektancia: N > Sz & Sz > N UV reflektáló folt felszíne: N > Sz & Sz N preferencia UV jelzésre a nedves időszakban NINCS preferencia a szárazban preferencia UV jelzésre a száraz időszakban NINCS preferencia a nedvesben független a választott ivar formájától (Sz vagy N) preferencia az egyedfejlődés (hernyó és/vagy báb) hőmérsékleti körülményeitől függ Prudic, K.L., Jeon, C., Cao, H. & Monteiro, A. (2011) Developmental plasticity in sexual roles of butterfly species drives mutual sexual ornamentation. Science (New York, N.Y.), 331,

14 Élettartam & szaporodási siker afrikai szemeslepkénél tojások száma (átlag ± 95% CI) élettartam (nap, átlag ± 95% CI) N Sz egyedül N Sz Sz száraz fókusz ivar N nedves évszak száraz nedves évszakból * statisztikailag szignifikáns eltérés N Sz Kísérlet éheztetett fókusz egyedekkel egyedül N Sz tovább élnek, ha száraz időszakból származik a párjuk élettartamát nem befolyásolja, milyen formába (Sz, N) tartoznak több tojást raknak, ha száraz időszakból származik a párjuk tovább élnek a száraz időszakban, ha NINCS párjuk fitnessze ha száraz időszakból származó -kel párosodnak H: száraz időszakban költséges nászajándéka (spermatofór?) Prudic, K.L., Jeon, C., Cao, H. & Monteiro, A. (2011) Developmental plasticity in sexual roles of butterfly species drives mutual sexual ornamentation. Science (New York, N.Y.), 331,

15 Párválasztási mintázatok afrikai szemeslepkénél Bicyclus anynana Miért találhatók díszes jelzések mindkét ivarban? Időszakosan változnak a választásból fakadó költségek & nyereségek: nyereségének költségének változása kimutatható ivarok közti szerepek időszakonként felcserélődnek időszakfüggő párosodási rendszer alakul ki Prudic, K.L., Jeon, C., Cao, H. & Monteiro, A. (2011) Developmental plasticity in sexual roles of butterfly species drives mutual sexual ornamentation. Science (New York, N.Y.), 331,

16 Versengés & ivari szelekció Clutton-Brock & Vincent (1991): A PRR megjósolja melyik ivarnál lesz a másik iránt intenzívebb a versengés és ezzel nagyobb mértékű az ivari szelekció Egyéb hatások növelhetik a különbséget a OSR-ban, és ezen keresztül a versengés mértékét: másik ivarhoz képest korábbi érkezés a szaporodási területre (madarak), kikelés bábból (lepkék: protandria) Más hatások csökkenthetik a különbséget a OSR-ban, és ezen keresztül a versengésben: több pár őrzése már a párosodás előtt különbség várható élettartamban tükrözheti a gyorsabb ivar versengésre fordított költségeit pártalálási idő varianciája csökkentheti a versengés mértékét egyes fajokban Ha a két ivar PRR-ja hasonló, a versengést az OSR helyett inkább a jobb minőségű partner megszerzéséből fakadó nyereség különbsége határozza meg Ivari különbség PRR-ban hatás Hatékony ivararány (OSR) Versengés a párért

17 Szaporodási rendszerek klasszikus elképzelés közvetett versengés Forráseloszlás eloszlása eloszlása Csoportos életforma nyereségei / költségei közvetlen versengés hatás Az erőforrások (pl. táplálék, búvóhely) eloszlása meghatározza a elterjedését, ami viszont meghatározza a párosodásért és az erőforrásokért egyaránt versengő elterjedését Ref. in Reynolds, J. (1996) Animal breeding systems. Trends in Ecology & Evolution, 11,

18 Párválasztás, versengés és reklám költségek és nyereségek a két ivar számára Reynolds, J. (1996) Animal breeding systems. Trends in Ecology & Evolution, 11,