ETOLÓGIA-1 4. Ivari Konfliktus

Átírás

1 ETOLÓGIA-1 4. Ivari Konfliktus Kis János Állatorvostudományi Egyetem Ökológiai Tanszék 2016

2 Ivari konfliktus bevezetés Hímek és nőstények közötti érdekellentét pl. imádkozó sáska nősténye párosodás után felfalja a hímet (e.g. Lawrence 1992) a zigóta képzéshez Érdekellentét: utód további ellátása ki kit választ ki lássa el a zigótát táplálékkal ki gondozza az utódokat Lawrence, S.E. (1992) Sexual cannibalism in the praying mantid, Mantis religiosa: a field study. Animal Behaviour, 43, Közös érdek: mindkét fél szükséges 2

3 Ivari konfliktus bevezetés Mi az alapvető különbség hímek és nőstények között? gaméták mérete: mikrogaméta:, mozgékony, DNS + hordozó makrogaméta:, mozdulatlan, DNS + felhalmozott tápanyag anizogámia ( izogámia, e. g. Paramecium) 3 Krebs, J.R. & Davies, N.B. (1997) Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach. Wiley. Parker, G., Baker, R. & Smith, V. (1972) The origin and evolution of gamete dimorphism and the male-female phenomenon. Journal of Theoretical Biology, 9,

4 Ivari konfliktus bevezetés Miért alakult ki két ivar a legtöbb élőlénynél? egyes Protistáknál lehet több is H1 Kalmus & Scudo: gaméta fúzió aránya maximális, ha nagy a méretbeli különbség (csoportszelekció) H2 Hurst: nagy méretbeli különbség a parazitával történő fúzió esélyét H3 Parker, Baker & Smith: szimuláció: hím és nőstény ESS egy külső megtermékenyítésű ősnél, ha a zigóta ellátása táplálékkal előnyös. Ha az előny nem túl nagy, a mikrogaméták készítése ESS. 4 Krebs, J.R. & Davies, N.B. (1997) Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach. Wiley. Parker, G., Baker, R. & Smith, V. (1972) The origin and evolution of gamete dimorphism and the male-female phenomenon. Journal of Theoretical Biology, 9,

5 Ivari konfliktus bevezetés Miért alakult ki két ivar a legtöbb élőlénynél? Egy izogám populációnál az anizogámia megjelenik, ha a zigóta fitnessze arányos a méretével. Miért? mert a gaméta túlélése, készítése költséges, csak keveset lehet készíteni a gaméta túlélése, de kevésbé költséges előállítani, így több készíthető, mint nagyból több fúzió lehetséges diszruptív szelekcióval létrejön a 2 típus 5 Krebs, J.R. & Davies, N.B. (1997) Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach. Wiley. Parker, G., Baker, R. & Smith, V. (1972) The origin and evolution of gamete dimorphism and the male-female phenomenon. Journal of Theoretical Biology, 9,

6 Ivari konfliktus bevezetés Miért alakult ki két ivar a legtöbb élőlénynél? Milyen fúziók jöhetnek létre? fúzió 1. spermium-spermium valószínűsége, zigóta túlélése 2. ovum-ovum valószínűsége, zigóta túlélése 3. spermium-ovum valószínűsége ±, zigóta túlélése ± Mivel a spermiumok száma ovumok száma, az ovum-ovum fúzió valószínűsége nagyon kicsi, az ovum elveszti mozgékonyságát. 6 Krebs, J.R. & Davies, N.B. (1997) Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach. Wiley. Parker, G., Baker, R. & Smith, V. (1972) The origin and evolution of gamete dimorphism and the male-female phenomenon. Journal of Theoretical Biology, 9,

7 Partner választása Miért nem párosodik egy élőlény az első ellenkező ivarú partnerrel, amellyel találkozik? Miért érdemes választani? Mi a, mi a érdeke? Milyen szintjei vannak a választásnak? 7

8 Partner választása nyeresége régóta ismert átlagos utódszám partnerek száma Bateman kísérlete (1948) gyümölcslegyekkel Drosophila melanogaster labor, genetikai markerek alapján 8 Bateman, A.J. (1948) Intra-sexual selection in Drosophila. Heredity, 2, Davies, N.B., Krebs, J.R. & West, S.A. (2012) An Introduction to Behavioural Ecology. Wiley.

9 nyeresége többszöri párosodásból multiple mating Közvetlen ( saját nyeresége) Táplálék (e.g. nászajándék nuptial gif) Termékenység (megfelelő sperma, e. g. rovarok) Jobb partner Erőszakos párosodás kockázata csökken Közvetett (nyereség utódok számára) Utódok változatossága Utódok csábereje (legjobb -től valók lesznek legkelendőbbek) Utódok életképessége (legéletképesebb utódai élnek túl) Genetikai megfelelés anyával mechanizmusok ismeretének híján közvetett nyereségek kérdésesek! Birkhead TR & Pizarri T Postcopulatory sexual selection. Nature Reviews 3,

10 Ivari konfliktus következményei C. analis C. rhodesianus C. phaseoli párzószerv aedeagus & bursa copulatrix keresztmetszet; kék: kötőszövet, lila: izom bursa copulatrix hámfelület sérülése C. analis indiai borsózsizsik Callosobruchus analis & rokonai (Bogarak Coleoptera) a ivarszerv-tüskékkel tartja -t párosodó -et rögzíti, riválisa nehezen tudja eltávolítani párosodási idő & megtermékenyített tojások száma sérülése Rönn, J., Katvala, M. & Arnqvist, G. (2007) Coevolution between harmful male genitalia and female resistance in seed beetles. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 104,

11 Ivari konfliktus következményei bursa copulatrix kötőszövet vastagsága fajok között a párzószerv tüskésségével bursa copulatrix kötőszövetrétegének vastagsága A-irányban a szaporodás költsége nem változik B-irányban a veszélyesebb párzószervvel a párosodás költsége számára C-irányban a vastagabb bursa copulatrix fallal a párosodás költsége számára számára költséges párosodás ivarszerv párzószervveszélyessége veszélyessége párosodás jósolt költsége költség ~ veszélyesség + kötőszövet fajok; r ~ párosodási költséggel Rönn, J., Katvala, M. & Arnqvist, G. (2007) Coevolution between harmful male genitalia and female resistance in seed beetles. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 104,

12 Ivari konfliktus következményei Traumatikus spermabejuttatás traumatic insemination ágyi poloskánál Cimex lectularius: -nek nincs ivarnyílása. párzószerve átdöfi a hasi páncélját, és sérülést okozva az ectospermalege-be jutattja a spermát. Többszöri párosodás költsége nagyon magas lehet a számára Stutt, a D. & Siva-Jothy, M.T. (2001) Traumatic insemination and sexual conflict in the bed bug Cimex lectularius. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 98,

13 Copelatus (Csíkbogarak Dytiscidae) ivarszervek formai változatossága weymarni

14 lepkék ivarszervtípusai párzó- & tojónyílás azonos külön párzó- & tojónyílás monotrysia exoporia ditrysia Scoble, J. (1995) The Lepidoptera: Form, Function and Diversity. Oxford University Press. külön párzó- & tojónyílás lepkefajok Lepidoptera ~ 95%-a fajok közötti változatosság exoporia & ditrysia: a párzónyílás eldugaszolásával a akadályozhatják riválisaik párosodását a tojásrakó 14 képességének nélkül

15 Milyen szintjei vannak a választásnak? Megfelelő partner választása Fisher: öngerjesztő szelekció runaway selection, runaway process + visszacsatolással egy kezdetben előnyös, és ezért kedvelt jelleg felerősödhet a folyamat leáll, ha a természetes szelekció a túlzott jellegre negatívan hat Fisher, R.A. (1930) The Genetical Theory of Natural Selection. The Clarendon Press. Zahavi: hátrányelv handicap principle a hátrány jelzi a lehetséges partnerek számára, hogy a jelleg hordozója elég jó minőségű ahhoz, hogy a hátrányt megengedje magának általános elmélet a becsületes jelzésekkel honest signal történő kommunikációra, e.g. ragadozó zsákmány Zahavi, A. & Zahavi, A. (1997) The Handicap Principle: A Missing Piece of Darwin s Puzzle. Oxford University Press, USA. sok kétség támogató modellek Grafen, A. (1990) Sexual selection unhandicapped by the Fisher process. Journal of Theoretical Biology, 144, hátrányelv nem működik Számadó, S. (2011) The cost of honesty and the fallacy of the handicap principle. Animal Behaviour, 81, Hamilton & Zuk: hátrányelv élősködők hiányát jelzi Hamilton, W.D. & Zuk, M. (1982) Heritable true fitness and bright birds: a role for parasites? Science (New York, N.Y.), 218,

16 Milyen szintjei vannak a választásnak? Megfelelő partner választása Hátrányelv utód preferenciája partner faroktoll hosszra költségek (C) VAGY nyereségek (B) Öngerjesztő szelekció utód faroktoll hossz kezdetben jelleg fitnesszt preferencia jellegre + visszacsatolás a kaszkádot természetes szelekció állítja meg egy ponton minőség (q) B: pl. párosodási siker C: pl. dísz előállítása & viselése; 16 C q < C q : q = erőforrás & kondíció Davies, N.B., Krebs, J.R. & West, S.A. (2012) An Introduction to Behavioural Ecology. Wiley.

17 Milyen szintjei vannak a választásnak? partner választása párosodáshoz párválasztása dorzális szárnyfolt alapján: Számít-e a (1) méret & (2) a fluktuáló aszimmetria? afrikai szemeslepke Bicyclus anynana szemfoltok szárnyfonákon: gyakran látható ismert: ragadozók riasztása szemfoltok szárny színén: ritkán látható van-e szerepük a párválasztásban? Fluktuáló Aszimmetria (FA) Jobb-/baloldaltól független véletlen változatosság a két oldal között. H: FA mértékű genetikai / fejlődési rendellenesség életképesség (viabilitás) 17 Breuker, C.J. & Brakefield, P.M. (2002) Female choice depends on size but not symmetry of dorsal eyespots in the butterfly Bicyclus anynana. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 269,

18 párválasztása dorzális szárnyfolt alapján: Számít-e a (1) méret & (2) az aszimmetria? széli sérülés mindkét szárnyon A: anterior folt P: poszterior WS: szárnyméret wing size mesterséges szelekció nincs szemfolt a szárnyfonákon ( real-low törzs) vad típus központi egyik, széli sérülés másik szárnyon foltméret & fluktuáló aszimmetria manipuláció elülső szárnyfolton: 3 h bábozódás után hegyes tűvel sérülés folt középpontban VAGY szélén mérés digitális fotókról 1. választása 1 kicsi-, 1 közepes-, 1 nagyfoltú közül, pár eltávolítása 2. választása maradék 2 közül központi sérülés mindkét szárnyon foltú párosodnak először nem befolyásolta a választását szárnyméret fluktuáló aszimmetria párosodási időt egyik változó sem befolyásolta 18 Breuker, C.J. & Brakefield, P.M. (2002) Female choice depends on size but not symmetry of dorsal eyespots in the butterfly Bicyclus anynana. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 269,

19 Milyen szintjei vannak a választásnak? Spermium választása alacsony rangú apaság (hisztogram) megtermékenyítés valószínűsége domináns Soay házi juh Ovis aries ösztrusz ideje (hét) 19 Birkhead, T.R. & Pizzari, T. (2002) Postcopulatory sexual selection. Nature reviews. Genetics, 3, Clutton-Brock, T.H. & Pemberton, J.M. (2004) Soay Sheep: Dynamics and Selection in an Island Population. Cambridge University Press.

20 Spermiumversengés Madarak Passzív Spermavesztés Modell megtermékenyítésre képes spermiumok aránya (%) spermiumok száma a ivarszervében ovuláció & megtermékenyítés Emlősök ovuláció teljes termékenyítőképesség spermium pusztulás inszemináció Idő inszemináció a spermiumok az inszeminációt követően passzívan egyenletesen ürülnek a spermatékákból minél több idő telik el két inszemináció között, annál nagyobb a másodikként párosodó részesedése a megtermékenyítésből idő az ovulációhoz viszonyítva [h] részesedése a megtermékenyítésből NEM függ a párosodás sorrendjétől a legsikeresebb az, amelyik akkor párosodik amikor teljes termékenyítőképességű spermiumai érik el az éppen kilökődött ovumot; itt ezt a 3. inszemináció szemlélteti, ami ~6 órával előzte meg az ovulációt 20 Birkhead, T.R. & Pizzari, T. (2002) Postcopulatory sexual selection. Nature reviews. Genetics, 3,

21 Milyen szintjei vannak a választásnak? Beroë ovata medúza 10 min 1. pronukleusz 2. pronukleusz 21 min poláris testek pronukleusz Pronukleusz választása Beroë ovata medúzáknál több pronukleusz is a petesejtbe kerülhet pronukleusz aktívan választ közülük 29 min 32 min ovum 40 min Carré D, Rouvière C & Sardet C In vitro fertilisation in ctenophores: sperm entry, mitosis and the establishment of bilateral symmetry in Beroë ovata. Developmental Biology 147, Carré D & Sardet C Fertilization and early development in Beroë ovata. Developmental Biology 105, Idézi: Birkhead T Promiscuity - An evolutionary history of sperm competition and sexual conflict. Faber and Faber, UK London. Birkhead, T.R. & Pizzari, T. (2002) Postcopulatory sexual selection. Nature reviews. Genetics, 3,

22 Nyelesszemű legyek Diopsidae spermium & ivarszerv koevolúciója evolúciós összehasonlító vizsgálatok -nél a megtermékenyítés sikere függ a spermium relatív számától /: riválisoké termelési kapacitása korlátozott mennyiség és méret csereviszonyban állnak Külső megtermékenyítésnél ezek igazak, belsőnél kevésbé Belső megtermékenyítés: fajok közötti változatosság spermium morfológia és méret ivarszerv morfológiája ivarszerv morfológiája: kilökheti, megemésztheti vagy táplálhatja a tárolt spermiumokat Spermium & ivarszerv morfológia evolúciója az ismert leggyorsabb a rovarok esetében Alternatív spermium termelés függése 2-os nemi jellegek ivarszerv morfológia 22 Presgraves, D.C., Baker, R.H. & Wilkinson, G.S. (1999) Coevolution of sperm and female reproductive tract morphology in stalk-eyed flies. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 266,

23 Nyelesszemű legyek Diopsidae spermium & ivarszerv koevolúciója Nyelesszemű legyek: spermacsomag (spermatofór), kitines spermatékában vagy többkamrás hasi receptákulumokban Miért alakult ki spermium dimorfizmus? H1: - versengés H2: morfológia hereméret spermium hossza hosszú rövid (nem termékenyít!) szemnyélhossz ivarszerv morfológia spermatéka vezeték (DUCT) spermatéka (SPTH) hasi receptákulum (VR) megtermékenyítés járulékos mirigy (AG) petevezeték (OVI) hasi szklerit (VS) Cyrtodiopsis whitei Diasemopsis munroi Cyrtiodiopsis whitei Diopsis munroi spermatofór 23 Presgraves, D.C., Baker, R.H. & Wilkinson, G.S. (1999) Coevolution of sperm and female reproductive tract morphology in stalk-eyed flies. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 266,

24 Nyelesszemű legyek Diopsidae spermium és ivarszerv koevolúciója Spermium hossz: 60 méretkülönbség fajok közöt független kontrasztok receptákulum hosszra 1s p spe erma té rmi um ka el dim vesz has tés or i spe recep elvesz izmus e rmi t t um ákulu ése m ho s sz n nő spe ő r deg maté ene ka ráló dik hosszú spermium hosszának reziduuma spermatéka felületre 3s per ma spe t ék a rmi um di m o rfiz m us Presgraves, D.C., Baker, R.H. & Wilkinson, G.S. (1999) Coevolution of sperm and female reproductive tract morphology in stalk-eyed flies. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 266, spermatéka felülete hasi receptákulum hossza 24

25 Nyelesszemű legyek Diopsidae spermium és ivarszerv koevolúciója független kontrasztok spermatéka felülete kapcsolat ivarszerv morfológiájával nincs jelentős kapcsolat ivarszerv morfológiájával, sem másodlagos ivari bélyegekkel spermium morfológia -mediált evolúciója spermatéka felületre rövid spermium hosszának reziduuma receptákulum hosszra Spermium dimorfizmus: 25 hasi receptákulum hossza Presgraves, D.C., Baker, R.H. & Wilkinson, G.S. (1999) Coevolution of sperm and female reproductive tract morphology in stalk-eyed flies. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 266,

26 Új hím jelleg szerepe ivari konfliktusban Latrodectus hasselti pók, Ausztrália kannibál; párosodások 65 %-a : 1 párosodáson belül a megtermékenyítés aránya, ha megeszik páros spermatéka: 1. párosodás 1-be kerül sperma 12.5 % nem éli túl az első párosodást sikere max., ha 2 párosodik Thomas 26 Andrade, M.C.B., Gu, L. & Stoltz, J. A. (2005) Novel male trait prolongs survival in suicidal mating. Biology Letters, 1,

27 Hogyan érik meg a Latrodectus hasselti a 2. párosodást? potrohösszehúzódás: Sérülés esetén szerep lehet mozgáshoz szükséges anterior hemolymphanyomás fenntartásában? fontos belső szervek előretolásában? H potrohösszehúzódás túlélést 2. párosodásig P1 1. párosodás alatt a sérülés váltja ki P2 posterior sérülés esetén túlélést ( anterior; csak 2. alatt szokott sérülni) P3 udvarlás és párosodás gyakorisága posterior sérülés esetén ( anterior) P4 sérülés nem befolyásolja mindezeket, belepusztulnak Latrodectus hesperus É-Am rokonfajnál: kannibalizmus ritka 27 Andrade, M.C.B., Gu, L. & Stoltz, J. A. (2005) Novel male trait prolongs survival in suicidal mating. Biology Letters, 1,

28 potrohösszehúzódás szerepe Latrodectus hasselti túlélésben Udvarlás: nincs összehúzódás Udvarlás után: összehúzódás W mentén Kísérletek kannibalizmus szimulálása Mesterséges sérülés posterior (1. párosodás) anterior sérülés (2. párosodás) 1 mm 1. posterior, 2. anterior szimulált kannibalizmus Idő (perc) Állóképesség: sérült állat kergetése ecsettel; 10 fekete: szürke: tele: sráfozott: állóképesség van nincs összehúzódás posterior anterior seb udvarlás Andrade, M.C.B., Gu, L. & Stoltz, J. A. (2005) Novel male trait prolongs survival in suicidal mating. Biology Letters, 1,