Kognitív Tudományi Tanszék, BME, Budapest, 2. Neurobiológiai Kutatócsoport, MTA, Budapest 3

Átírás

1 Arcadaptáció ZIMMER MÁRTA 1 BANKÓ ÉVA 2 HARZA IRÉN 2 ANTAL ANDREA 3 VIDNYÁNSZKY ZOLTÁN 2 KOVÁCS GYULA 1 1 Kognitív Tudományi Tanszék, BME, Budapest, mzimmer@cogsci.bme.hu 2 Neurobiológiai Kutatócsoport, MTA, Budapest 3 Dept. of Clinical Neurophysiology Georg August University of Göttingen, Göttingen, Németország Arcadaptáción azt értjük, amikor egy individuális arc hosszabb idejû prezentációja megváltoztatja egy késõbb bemutatott arc percepcióját. Ezen hatás egyik formája identikum, vagyis egy adott személy arcának felismerésére specifikus. Jelen tanulmányunkban ezt a jelenséget terjesztettük ki, és azt vizsgáltuk, mennyire lehet felismeréstõl független adaptációs hatást elérni. Kísérletünkben férfi és nõi morfolt arcokat alkalmaztunk. Az alanyok feladata az volt, hogy a bemutatott ingerekrõl eldöntsék, férfi vagy nõi arcok-e. Az alanyok kétszer végezték el a fenti nemi diszkriminációs feladatot, egyszer adaptáció nélkül, másodszor pedig egy nõi arc 5 mp-es adaptációja után. Azt találtuk, hogy a nõi arccal való adaptáció szignifikánsan eltolta az utána következõ arcok nemi diszkriminációját az ellenkezõ nem irányába. Ez a jelenség az adott személy arcának felismerésétõl független volt. Kísérleteink második részében ezen jelenség alapjait vizsgáltuk eseményfüggõ kiváltott válaszokat regisztrálva. A fenti paradigmát használva vezettünk el a kiváltott válaszokat, és mértük az agy arcszelektív N170 nevû komponensének tulajdonságait adaptáció nélkül, illetve arccal, valamint más kontrollingerekkel (ház, mozaik arc) való adaptáció után. Azt találtuk, hogy az arcadaptáció megnöveli az N170 latenciáját, és csökkenti annak amplitúdóját. Kontrollkísérletek azt mutatják, hogy a hatás specifikus az arcokra: az épület képével való adaptáció az amplitúdót növelte, míg randomizált arcok bemutatása nem változtatta meg azt. Kísérleteink azt mutatják, hogy az N170-en tapasztalt adaptáló hatás specifikus a használt adaptor kategóriájára és független az arc nemétõl. Bevezetés Az adaptáció fogalmával az élet számos területén találkozhatunk. Általában valamihez való alkalmazkodásként definiálhatjuk. A biológia területén például az élet feltételeihez, míg a pszichológiában a környezethez való alkalmazkodást értjük rajta. Az észlelés témakörében azt mondhatjuk, hogy az érzékszervek adaptálódnak az is-

2 ARCADAPTÁCIÓ 237 métlõdõ vagy tartós ingerléshez, s ennek hatására az új ingerekre adott válaszok megváltoznak, azokat meghatározza a korábbi ingerlés. Régóta ismert, hogy a mozgásdetekció fõ agyi területe a parietális kéreg. Ennek esetében már a 19. században leírtak adaptációs hatást ben Robert Addams skót festõ egy vízesés lefestésekor azt tapasztalta, hogy, miután hosszú ideig a lefelé zúduló víztömeget bámulta, majd hirtelen a festõvászonra nézett, az a víz folyásával ellenkezõ irányba kezdett el mozogni. Ezt a hatást nevezi az irodalom mozgási utóhatásnak (motion aftereffect, MAE). Az arcfelismerés egy olyan terület, melyet különbözõ tudományágak szakértõi, kutatói vizsgálnak, ám a hétköznapi emberek figyelmét is felkelti ez a téma. Mivel az emberek különlegesen érzékenyek az arcokra és ezek kódolásának képességére, így nagyrészt az arcokat használják akkor, amikor különbséget akarnak tenni emberek között. Az emberek felismeréséhez természetesen fel kell tudnunk dolgozni az arcból származó információkat, az arcot határoló élek irányát, nagyságát éppúgy, mint a nemet, a kort, az arcon tükrözõdõ érzelmet vagy (amennyiben tudjuk) az illetõ nevét. Az arcfeldolgozás tehát egy hierarchikus folyamat, melynek kezdetén csupán detektálás történik, majd egy alacsonyabb szintû feldolgozás eredményeként meg tudjuk határozni az általunk látott személy nemét, korát, arckifejezését, s végül egy magasabb szintû feldolgozás eredményeként jutunk el az azonosításig, elõzetes tudásunk birtokában a megnevezésig. Az elmúlt 20 évben jelentõsen megnõtt az arcfelismeréssel foglalkozó kutatások száma. E kutatások nagy része a feldolgozás folyamataival, azok egymáshoz való viszonyával foglalkozik. Adaptációs hatások az arcészlelésben Az arcfelismerés a ventrális vizuális rendszer feladata. Ám az itteni adaptációs hatásokat csupán pár éve kezdték vizsgálni. Leopold és munkatársai (2001) pszichofizikai kísérletükben alanyaiknak elõször négy férfi (Adam, Jim, John és Henry 1a ábra) arcának felismerését gyakoroltatták egészen addig, míg a kísérleti személyek teljesítménye szinte maximális nem lett. Ezután Leopoldék egy úgynevezett négydimenziós arcteret (1b ábra) hoztak létre, melyhez egy arcmorfolásnak nevezett technika segítségével jutottak el. Az egyes dimenziók pozitív egységeit a már megtanult férfiarcok képezték, míg az origó a négyükbõl összemorfolt átlagarc lett. Ezután mind a négy arcot négy lépésben belemorfolták ebbe az átlagarcba, így kaptak pl. a 100%-os mellett egy 75%-os, egy 50%-os és egy 25%-os Adamot is. Definiálták a negatív egységet is, ezt Adam esetén pl. anti-adamnak nevezték el, melyet a következõképpen kaptak meg: megnézték, hogy Adam arca mely vonásokban, milyen mértékben tér el a négyükbõl létrehozott átlagarctól, majd az átlagarcot ugyanezen vonások alapján, ugyanezen mértékkel, ám az ellenkezõ irányban torzították el. Miután megkapták anti-adamot, azt összemorfolták a négy eredeti férfiarccal, valamint az átlagarccal is. Kísérletükben ezeket az arcokat használták inger-

3 238 ZIMMER M. BANKÓ É. HARZA I. ANTAL A. VIDNYÁNSZKY Z. KOVÁCS GY. 1. ábra. A Leopold-kísérlet (2001) eredményei: a) az alanyoknak megtanított négy férfiarc, és azok antiarc párjai, b) a keletkezett négydimenziós arctér, körrel jelölve az eredeti arcot, négyzettel a négy arc alapján létrehozott átlagarcot, és háromszöggel az adott archoz tartozó antiarcot, c) a kísérlet eredményei, ahol a nyíl az átlagarc megítélésének változását mutatja nem adaptált (folytonos vonal, fehér körök), az anti-adammal adaptált (folytonos vonal, fekete körök), illetve az Adam arcával adaptált (szaggatott vonal, fekete négyzetek) esetben anyagként. (Az ábrán körrel jelöltük az egyik eredeti arcot, négyzettel a négyükbõl létrehozott átlagarcot, és háromszöggel az ehhez az archoz tartozó antiarcot.) Ezt követõen egy egyszerû pszichofizikai kísérletet futattak le, melyben a kísérleti személyeknek egy négyalternatívás direktválasztásos helyzetben azt kellett eldönteniük, hogy a rövid ideig (mintegy 200 ms-ig) felvillanó férfiarc az elõre megtanult négy arc melyike lehetett. Egy következõ alkalommal alanyaiknak az elõzõhöz nagyon hasonló feladatot kellett végrehajtaniuk. Az egyetlen különbség az volt, hogy ebben az esetben a kísérleti személyeknek minden egyes rövid idõre felvillanó arcinger elõtt anti-adam arcára kellett fixálniuk 5 másodpercig. Leopoldék azt tapasztalták, hogy az átlagarc megítélésében jelentõs különbség mutatkozott a két kondíció esetén. Míg nem adaptált esetben az átlagarc megítélése véletlenszerû volt (tehát 25%-ban ítélték például Adamnak), addig az anti-adammal való adaptáláskor az átlagarcot az esetek több mint 60%-ában Adamnak vélték. Ezt a szignifikáns hatást mutatja az 1c ábra, a nyíl jelöli a változás mértékét. Az ábra x tengelyén az

4 ARCADAPTÁCIÓ 239 identikum mélységét ábrázolták (azaz a 20%-os antiarctól az átlagarcon át, mely értelemszerûen a 0%-os arc, egészen a 40%-os arcig menõ tartományt), míg az y tengelyen a helyes ítéletek arányát láthatjuk. Leopoldék tehát kimutatták, hogy egy individuális arc hosszabb idejû prezentációja jelentõsen megváltoztatja egy késõbb bemutatott arc percepcióját. Más megfogalmazásban azt is mondhatjuk, hogy Leopold és munkatársai azt mutatták ki, hogy az arcpercepció magasabb szintjén, azaz az identikum szintjén létezik adaptáció. Arcadaptációs pszichofizikai kísérletünk Ezen eredmények ismeretében joggal adódott kísérleti kérdésünk: vajon ez az adaptáló hatás jelentkezik-e az arcészlelés egy alacsonyabb szintjén is, mégpedig az arc nemi hovatartozásának felismerésében? Konkrétabban megfogalmazva: ha létezik identikumfüggõ arcadaptáció, akkor létezik-e nem függõ arcadaptáció is? Módszer A kérdés megválaszolása érdekében egy a Leopoldékéhoz (2001) nagyon hasonló pszichofizikai kísérletet végeztünk. Kísérleti paradigmánk egy kétalternatívás, direkt választásos eljárás volt, melynek során az elsõ kondícióban kísérleti személyeinknek azt kellett eldönteniük, hogy miután kb ms-ig egy szürke képernyõt láttak, egy hirtelen felvillanó, 200 ms-ig látható arc férfi vagy nõi arc volt-e. A tanulás kiküszöbölése érdekében, minimum egy napos késleltetéssel, egy az elõzõhöz nagyon hasonló feladatot kaptak. Az egyetlen különbség az volt, hogy a második napon, miután ugyanúgy ms-ig látták a szürke képernyõt, minden egyes felvillanó arcinger elõtt további 5 másodpercig (5000 ms-ig) egy nõi arcra kellett fixálniuk. (Ezt a nõi arcot mi Évának neveztük.) Leopoldékhoz hasonlóan mi is morfolt arcokkal dolgoztunk. Az ingeranyagot két részre osztottuk aszerint, hogy az összemorfolt párosok nõi tagja Éva volt-e, vagy sem. Amennyiben Éva volt a morfolás kiindulópontja, az esetet identikumfüggõnek tekintettük, ha nem, akkor identikumtól függetlennek, azaz itt csak és kizárólag a nem alapján döntöttek a kísérleti személyek. Évát három különbözõ férfiarccal morfoltuk össze. Ezen kívül Évától három különbözõ nõi arcot morfoltunk át három újabb férfiarcba. Így összesen négy nõi és hat férfi arcképét dolgoztuk fel. Az alanyoknak az instrukció szerint az volt a feladatuk, hogy nemi diszkriminációs döntést hozzanak. Amennyiben a felvillanó arcingert nõnek ítélték, úgy az egér bal gombját kellett megnyomniuk, ha az arcot férfinak gondolták, azt az egér jobb gombjának lenyomásával kellett jelezniük. A válaszokat két csoportba soroltuk annak alapján, hogy az összemorfolt arcpárok nõi tagja Éva volt-e, vagy sem. Ezután mindkét csoportnál külön hasonlítottuk össze a két kondíciót: a nem adaptált esetet Éva arcával való adaptálás eseté-

5 240 ZIMMER M. BANKÓ É. HARZA I. ANTAL A. VIDNYÁNSZKY Z. KOVÁCS GY. vel. Elõzetes elvárásaink alapján az identikumfüggõ döntéseknél az adaptációs hatásnak jelen kellett lennie, hiszen ezt már a 2001-es Leopold-cikk is kimutatta. Ami számunkra különösen érdekes volt, az az, hogy identikumtól függetlenül is jelentkezik-e az adaptáló hatás. Eredmények és értékelés Az eredményeket a 2. és 3. ábrán mutatjuk be. Az ábrák x tengelyén 9 lépésben a 100%-os nõi arctól haladunk a 100%-os férfiarcig, míg az y tengelyen azt láthatjuk, hogy a kísérleti személyek válaszaik mekkora arányában ítélték az adott arcot nõnek. Kísérletünkben a független változó a szexuális dimorfizmus mértéke volt (azaz hány százalékban volt az adott arcinger nõi arc), a függõ változók pedig: egyrészt a reakcióidõ, másrészt az alanyok ítélete, hogy milyen nemû volt az adott inger. Az adatokat variancia-analízissel (Repeated Measures Analysis of Variance) értékeltük. A 2. ábrán Éva az ingerpárok nõi tagja volt. Az ábráról egyértelmûen leolvasható, hogy Leopoldékhoz hasonlóan az identikumfüggõ esetben mi is megkaptuk a két görbe közötti szignifikáns különbséget, tehát az arcpercepció magasabb szintjén valóban létezik adaptáció. A két kondíció (adaptált vs. nem adaptált) szignifikánsan eltért egymástól (F = 2,0297, p < 0,02). 2. ábra. Nem és identikum A pszichometriai görbék a nem adaptált (folytonos vonal), illetve az arccal adaptált (szaggatott vonal) esetben, amikor az összemorfolt párok nõtagja egyben az adaptáló arc is volt. Bal oldalon Éva, jobb oldalon a három férfiarc, melyekkel összemorfoltuk Évát Az igazán érdekes és merõben új eredményeket az identikumtól független esetek adatai szolgáltatták, amikor Évától különbözõ három másik nõi arc volt az összemorfolt ingerpárok nõi tagja (3. ábra). Az alanyok adataiból nyert eredmények azt sugallják, hogy adaptációs hatás az arcészlelés alacsonyabb szintjén is tapasztal-

6 ARCADAPTÁCIÓ 241 ható, hiszen hasonló statisztikai eljárások alkalmazása után a két görbe között szintén szignifikáns különbséget kaptunk (ANOVA, F = 1,9038, p < 0,02). Mindkét ábra esetén nyíllal jelöltük a változás irányát is, ennek alapján tehát elmondható, hogy a nõi arccal való adaptáció szignifikánsan eltolja az utána következõ arcok nemi diszkriminációját az ellenkezõ nem (jelen esetben a férfiak) irányába, és ez a jelenség a felismeréstõl független. 3. ábra. Csak nem A pszichometriai görbék a nem adaptált (folytonos vonal), illetve az arccal adaptált (szaggatott vonal) esetben, amikor az összemorfolt párok nõtagjai az adaptáló arctól (Évától) különbözõ nõi arcok voltak. Bal oldalon Éva, jobb oldalon a három férfiarc, melyekkel összemorfoltuk Évát Az adaptációs hatások hátterében álló idegi mechanizmusok Ezen eredmények ismeretében joggal adódott kérdésünk: milyen agyi-idegi mechanizmusok állnak e jelenség hátterében. Ismert, hogy az emberi agyban is (akárcsak a majmok agyában) vannak arcszelektív sejtek (Kanwisher és mtsai 2000). A manapság sokat kutatott fusiformis arcterület (Fusiform Face Area, FFA) mellett itt még meg lehet említeni az amygdalát és a prefrontális kérget, ennek is a dorsolaterális régióit. Az arcészlelés vizsgálatára azonban különbözõ metódusok vannak. Az FFA lokalizálásában az olyan agytérképezõ képalkotó eljárások alkalmazása segített, mint például a pozitron emissziós tomográf (PET) vagy a funkcionális mágneses rezonancia képalkotás (fmri), ám jó térbeli felbontásuk mellett ezeket a metódusokat rossz idõbeli felbontás jellemzi. Ennek alapján a módszer tökéletes egyes agyi területek lokalizálására, de a tényleges agyi történésekrõl és azok idõparamétereirõl nem tud pontos információt adni. Erre a problémára az egyik megoldást az agyi kiváltott válaszok regisztrálása jelenti. Allison és munkatársai (1994) epilepsziás betegekben intracraniálisan vezettek el kiváltott válaszokat arcokra és nem arc

7 242 ZIMMER M. BANKÓ É. HARZA I. ANTAL A. VIDNYÁNSZKY Z. KOVÁCS GY. ingerekre, és egy arcspecifikus hullámot találtak, melynek az inger bemutatását követõ kb ms környékén egy pozitív, míg a 200. ms táján egy nagy negatív komponense volt. Ez a mintázat két területrõl származik, egyrészt a gyrus fusiformis, másrészt a gyrus temporalis inferior környékérõl. A késõbbi irodalom az utóbbi komponenst N170-ként emlegeti, melyrõl az utóbbi évtizedben a következõket tudtuk meg: 1. arcszelektív (vagy mégsem?) (Allison és mtsai 1994; Bötzel és mtsai 1995; Bentin és mtsai 1996) 2. kb ms táján jelenik meg a posterior occipito-temporális területeken (fõként a jobb oldalon) (Allison és mtsai 1994; Bötzel és mtsai 1996); 3. legnagyobb amplitúdójú az arcokra (pl. Allison és mtsai 1994); 4. invertált arcokra amplitúdója és latenciája is megnõ (Rossion és mtsai 2000); 5. hat rá a szakértõség (emiatt cáfolják többen arcspecifikus voltát) (Rossion Gauthier és mtsai 2000). Azt találták, hogy az autószakértõk autók képének nézésekor nagyobb N170-et mutattak, mint azok, akik nem számítottak szakértõnek ezen a területen. Ugyanezeket az eredményeket mutatták az arc szakértõi is; 6. nem hat rá a szemantikus memória (Bentin Deouell 2000). Kísérletükben arcokról kellett az alanyoknak ismerõsségi döntést hozniuk, s a kísérlet vezetõi azt kapták, hogy az N170-re nem volt hatása az ismerõsségnek, csupán késõbbi komponensek esetén volt szignifikáns eltérés. 7. Eimer is azt kapta, hogy az ismerõsségi döntés nem hat az N170-re, melyet õ úgy értelmezett, hogy az N170 az arcok prekategorikus strukturális kódolására reflektál (Eimer 1999); 8. kognitív átjárható, azaz hatnak rá a felülrõl lefelé mechanizmusok (Jemel és mtsai 2003); 9. nem hat rá a nemi diszkriminációs döntés (Mouchetant-Rostaing és mtsai 2000). Módszer Ezt a komponenst vizsgáltuk mi is EEG kísérletünkben, mely sok szempontból nagyon hasonlóan épült fel, mint a korábbi pszichofizikai kísérletünk. Itt is morfolt arcokkal dolgoztunk, ám több szempontból lényegesen eltértek az ingerek. A jelen kísérletben jóval kevesebb képet választottunk ki az átmeneti képek közül, valamint az adaptáló lányarc nem volt a különbözõ nemû ingerpárok nõi tagja (tehát csupán a másik három párossal dolgoztunk). Mind a három esetben csupán 4 4 ingert választottunk ki, a as, a es, a as, illetve a as párokat. Így összesen 3 4, azaz 12 ingert láthattak a kísérleti személyek. Ezekrõl kellett újfent kétalternatívás, direkt választásos helyzetben eldönteniük, vajon férfi vagy nõi arcot láttak-e felvillanni. A válaszadás módja is ugyanaz maradt. Ez a kísérletünk

8 ARCADAPTÁCIÓ 243 négy kondícióból állt. A pszichofizikai kísérletbõl már ismert két kondíció, a nem adaptált, illetve az Éva arcával adaptált eset mellett további két adaptáló ingert is alkalmaztunk. Egyrészt egy olyan ingert kerestünk, mely összességében ugyan arcot ábrázol, ám ezt elsõ ránézésre nem feltétlenül tudnánk megállapítani. Ennek érdekében az adaptáló arcunkat apró darabokra vágtuk, és a részeket véletlenszerûen összekevertük. Másrészt egy olyan adaptáló ingert kerestünk, amely az arcoktól teljesen független, egy másik kategória eleme, kísérletünkben ez egy épület volt. A kísérleti elrendezés megegyezett a korábban alkalmazott eljárással, azaz nem adaptált esetben ms-os szürke képernyõre fixálás után 200 ms-ig volt látható az arcinger, melyrõl a nemre vonatkozó döntést meg kellett hozni, míg adaptált esetben a szürke háttérkép és a felvillanó arcok között minden egyes esetben 5 másodpercig (5000ms-ig) az adaptáló ingerre kellett fixálniuk az alanyoknak. Kísérletünkben 10-en vettek részt, 5 nõ és 5 férfi, mindannyian az egészséges év (átlagéletkor: 26 év) közötti felnõtt populációból. Mind a négy kondíció esetén megnéztük a kiváltott válaszokat. Mivel minket a posterior occipito-temporális területek érdekeltek, így elsõsorban a P8-as, illetve a P7-es elektróda regisztrátumait vizsgáltuk (közülük is a lateralizáció miatt inkább a jobb oldali, tehát a P8-as elektróda regisztrátumait elemeztük). Az adaptált kondíciókat egyenként hasonlítottuk össze a nem adaptált kondícióra kapott hullámmintázattal. Eredmények és értékelés A nem adaptált kondícióhoz képest (a 4. ábrán vastag, folytonos vonal) a nõi arccal való adaptálás (a 4. ábrán szaggatott vonal) mind a P100, mind az N170 latenciáját megnövelte (azaz mindkét hullám késõbb jelentkezett), miközben az amplitúdók csökkentek. Azaz egy arc hosszú idejû nézése után egy újabb arc feltûnése már nem jelent akkora újdonságot az agyunknak, már nem lepõdünk meg az újabb inger felvillanásánál. Az összedarabolt nõi arccal való adaptálás (a 4. ábrán vékony, folytonos vonal) mind a P100, mind az N170 latenciáját megnövelte (azaz mindkét hullám késõbb jelentkezett), miközben az amplitúdók csekély mértékben ugyan, de csökkentek. Tehát egy összedarabolt arc hosszú idejû nézése után egy újabb arc feltûnése már nem jelent akkora újdonságot az agyunknak, már nem lepõdünk meg az újabb inger felvillanásánál. Annak, hogy a két kondícióban nagyon hasonló eredményeket kaptunk, két oka lehet. Egyrészt a képrõl annak bizonyos kiugró jegyei alapján (pl. a szem) meg lehetett állapítani, hogy egy arcot ábrázol, másrészt az instrukcióban is elhangzott, hogy az adaptáló ábra egy összedarabolt arcot ábrázol. Így valószínûleg a kísérleti személyeknek eleve volt egy elõzetes tudásuk arról, hogy mit fognak látni, tehát elképzelhetõ, hogy felülrõl lefelé hatások is befolyásolták az alanyok észlelését. (Azt, hogy ez a hatás valóban létezik, már a híres Bruner-féle kísérlet óta tudjuk.)

9 244 ZIMMER M. BANKÓ É. HARZA I. ANTAL A. VIDNYÁNSZKY Z. KOVÁCS GY. Az épülettel való adaptálás (a 4. ábrán pöttyözött vonal) mind a P100, mind az N170 latenciáját megnövelte (azaz mindkét hullám késõbb jelentkezett), és mindeközben az amplitúdók is növekedtek. Ezen eredmény azt sugallja, hogy egy arctól független kategóriából vett inger, például egy épület hosszú idejû nézése után egy arc feltûnése újdonságot jelent az agyunknak, az arcinger felvillanásakor meglepõdünk, az új inger merõben új információ hordoz. 4. ábra. A P8-as elektróda regisztrátumának nagy átlaga (az összes alany esetén felvett görbék átlaga) a vastag folytonos vonal a nem adaptált, a vékony szaggatott a nõi arccal adaptált, a vékony folytonos az összedarabolt (mozaik) arccal adaptált, míg a vastag szaggatott a házzal adaptált esetet mutatja (a 10 alany átlaga) Tehát az adaptációs hatások a kiváltott válaszok N170-es komponensén tükrözõdnek, s ez a változás kategóriaspecifikus. Az a jelenség, mely szerint az N170 amplitúdója növekszik a házzal való adaptálás hatására, a kategóriaspecifikus neuronális reprezentációk közötti versengés meglétét jelezheti. Irodalom Allison, T. Puce, A. Spencer, D. D. McCarthy, G Electrophysiological Studies of Human Face Perception. I: Potentials Generated in Occipitotemporal Cortex by Face and Non-face Stimuli. Cerebral Cortex, Jul-Aug., 9, Bentin, S. Deouell, L. Y Structural encoding and identification in face processing: ERP evidence for separate mechanisms. Cogn. Neuropsychol., 17,

10 ARCADAPTÁCIÓ 245 Bötzel, K. Schulze, S. Stodieck, S. R Scalp topography and analysis of intracranial sources of face-evoked potentials. Exp Brain Res, 104 (1), Eimer, M Event-related brain potentials distinguish processing stages involved in face perception and recognition. Clinical Neurophysiology, 111, Gauthier, I. Curran, T. Curby, K. M. Collins, D Perceptual interferences supports a non-modular account of face processing. Nature Neuroscience, 6, no. 4. Jemel, B. Pisani, M. Calabria, M. Crommelinck, M. Bruyer, R Is the N170 for faces cognitively penetrable? Evidence from repetition priming of Mooney faces of familiar and unfamiliar persons. Cognitive Brain Research, 17, Kanwisher, N Domain specificity in face perception. Nature Neuroscience, 3, Leopold, D. A. O Toole, A. J. Vetter, T. Blanz, V Prototype-referenced shape encoding revealed by high-level aftereffects. Nature Neuroscience, vol. 4, no Mouchetant-Rostaing, Y. Giard, M.-H. Bentin, S.; Aguera, P.-E. Pernier, J.: Neurophysiological correlates of face processing in humans. in European Journal of Neuroscience, (2000),12, Pléh Csaba Kovács Gyula Gulyás Balázs (szerk.) Kognitív idegtudomány. Budapest, Osiris Kiadó. Rossion, B. Gauthier, I. Tarr, M. J. Despland, P. Bruyer, R. Linotte, S. Crommelinck, M The N170 occipito-temporal component is delayed and enhanced to inverted faces but not to inverted objects: an electrophysiological account of face-specific processes in the human brain. Cognitive Neuroscience, 11, No. 1. Sekuler, R. Blake, R Észlelés. Budapest, Osiris Kiadó.