prevalencia fertőzés-intenzitás átlagos fertőzés-intenzitás:

Átírás

1 PARAZITIZMUS

2 Paraziták/patogének olyan élőlények, amelyek táplálékot, tápanyagokat nyernek egy vagy néhány gazdaszervezettől, és bár annak azonnali pusztulását nem váltják ki, de különböző fokú károsodást okoznak. Ennek ellenére a parazita hosszú távon okozhatja a gazdaszervezet pusztulását pl. indirekt módon a ragadozásnak való kitettség növelése révén. Ugyanakkor a parazitizmus nem csupán egy x szervezetnek y szervezet által táplálékforrásként való felhasználását jelenti (pl. ember vs. kullancs), hanem egy x szervezet tevékenységének y által való kihasználását is (pl. nádirigó vs. kakukk). - egyértelmű, ha állatokról/növényekről van szó, DE: - mi van a gombákkal? Toxoplasma sp., hajkorpa (Pityrosporum ovale) - mi van a baktériumokkal? pl. Escherichia coli - mi van a vírusokkal? szoros kapcsolat a gazda és a parazita között: lakatos és betörő kapcsolat nem ritka a parazitizmus sőt, nagyon gyakori: feltehetően a fajok 25%-a parazita

3 ALAPFOGALMAK prevalencia: a fertőzés gyakorisága, elterjedtsége / a parazitával fertőzöttek aránya, százaléka fertőzés-intenzitás: a gazdánkénti paraziták száma átlagos fertőzés-intenzitás: az átlagos parazita egyedszám/gazda érték, beleszámítva a nem fertőzött egyedeket is

4 Állatok: - galandférgek - kullancsok - tetvek

5 Nemcsak állatok, hanem növények is: - Holoparaziták, nem rendelkeznek klorofillal: - Rafflesia spp. 1 méteres átmérőjű virágok - Hemiparaziták, rendelkeznek klorofillal: - fehér fagyöngy (Viscum album)

6 Parazita gombák (pl. élesztők): - hajkorpa (Malassezia globosa, Malassezia furfur = Pityrosporum ovale) - Candida albicans mindenhol emberben

7 A parazitizmus és a paraziták jellegzetességei: 1. A gazdaszervezeten való helyzet szempontjából: 1.1. ektoparazita külső - kullancs 1.2. endoparazita belső simafejű galandféreg extracelluláris sejten kívüli álomkór ostoros intracelluláris sejten belüli lázállatka (maláriát okoz)

8 2. A gazdaszervezet állapota szempontjából: 2.1. biotrófok - csak élő szervezeten/ben maradnak meg: szőr- és tolltetvek 2.2. hemibiotrófok az élő szervezetben is, majd annak elpusztulta után meg tudnak maradni egyes gombák, Lucilia döglegyek 2.3. nekrotrófok? - parazitoid stratégia serke

9 3. Fejlődésmenetük szempontjából: 3.1. közvetlen fejlődésűek nincs kötelező gazdaszervezet váltás a fejlődés során gazdatartók pl. fejtetű gazdaváltók pl. kullancs 3.2. közvetett fejlődésűek kötelező gazdaszervezet váltás van. Gazdák: - végleges gazda: kifejlett alak, ivaros szaporodás - köztesgazda: lárvaalak, nincs szaporodás. Általában a köztesgazda elpusztul, a végleges gazda a köztesgazda elfogyasztása révén fertőződik közvetlen/direkt átvitelűek ektoparaziták rendszerint ilyenek közvetett/indirekt átvitelűek vagyis vektor (szállító) szükséges

10 Közvetlen fejlődésű endoparazita orsógiliszta (Ascaris lumbricoides) Elterjedt emberparazita, a vékonybélben élősködik. Ha túl sok van belőlük, akkor a vékonybélből az epeutakba, hasnyálmirigybe és légzőszervekbe is eljuthatnak. Hastáji fájdalmakat, hasmenést, hányást okozhatnak, illetve a bélben összetekeredve székrekedést és bélgörcsöket. Anyagcseretermékeik is mérgezőleg hatnak. A nőstény naponta mintegy petét termel, melyek az ürülékkel jutnak ki a külvilágba. A petének páradús, meleg körülményekre van szüksége ahhoz, hogy kb. egy hónap alatt fertőzőképessé váljon, azaz a petében közben a lárva fejlődésnek indul és petetokon belül kétszeres vedléssel harmadik stádiumú fertőző lárvává válik. Mosatlan gyümölcsökkel, zöldségekkel, valamint egyéb utakon juthatnak újabb gazdaszervezetbe. Az emésztőcsatornában kikelő lárvák átfúrják az emésztőcsatorna falát, s a májba vándorolnak, ahol kb. 4 napot töltenek, majd innen a tüdőbe vándorolnak. A tüdőben, ha túl nagy a fertőzés, még férges tüdőgyulladás is kialakulhat. Innen a lárvák hosszabb időszak után (kb. 8 nap), miután kifejlődtek, a légutakon keresztül eljutnak a garatba, majd itt az emésztőcsatornába jutva végleges helyükre, a vékonybélbe vándorolnak.

11 Közvetett fejlődésű endoparazita 1 gazdaváltás horgas- és simafejű galandféreg (Taenia solium és T. saginata) végleges gazda: ember / köztes gazda: sertés és szarvasmarha

12 Közvetett fejlődésű endoparazita 2 gazdaváltás széles galandféreg Diphyllobothrium latum végleges gazda: hallal táplálkozó emlős / 1. köztes gazda: édesvízi rákocska (pl. kandicsrák) / 2. köztes gazda: hal

13 Közvetett fejlődésű intracelluláris endoparazita lázállatka (Plasmodium spp.) az emberpopuláció 50%-os fertőzöttségénél a maláriaszúnyog (Anopheles maculipennis) prevalenciája csak 1-2%-os. Az inkubációs idő a szúnyogban ugyanakkor nap, míg a szúnyogok átlagos életideje 1 hét, ez magyarázza az alacsony prevalenciát. végleges gazda: szúnyog köztes gazda: ember

14 Epidemiológia járványtan - paraziták populációdinamikájának vizsgálata időben és térben egyaránt - mikroparazitáknál nehéz a gazdánkénti denzitásbecslés itt a fertőzött gazdák számát regisztrálhatjuk - makroparazitáknál lehetséges a paraziták számát gazdánként - a gazdaszervezetekre szigetekként tekinthetünk: - minél távolabb vannak a kolonizálható gazdaszervezetek, annál kisebb a valószínűsége a fertőzésnek - az átvitelt befolyásolja az érintkezés gyakorisága, ami viszont egyenesen arányos a denzitással

15 az átvitel formája befolyásolja a fertőzés kialakulásának sebességét: a propagulumok közül kevés jut távolra, a többség közelre jut el.

16 a gazda térbeli eloszlása befolyásolja a parazita/patogén eloszlását térben az aggregált (csoportosuló) eloszlás kedvez a fertőzés elterjedésének

17 Összefüggés a prevalencia és az átlagos fertőzés-intenzitás között

18 1. Modell. Közvetlen átvitellel fertőző mikroparazita - RP átlagos új fertőzési esetek száma egy populációban - küszöbszint RP = 1, ha ennél nagyobb, akkor terjed, ha ennél kisebb, akkor visszaszorul - beta átviteli gyakoriság, az érintkezések számával és a betegség fertőzőbbé válásával nő - f a betegséghordozó egyed túlélése, elegendő hosszú-e ahhoz, hogy maga is fertőzővé váljék - L az időtartam, amely alatt az egyed fertőző marad - N a populációban levő érzékeny egyedek denzitása RP = beta*n*f*l különböző tényezők változása eredményezheti a fertőzöttek számának növekedését - a betegség nagyon fertőző: beta nagy - a fertőzött egyed sokat él: f nagy - a fertőzőképesség hosszú: L nagy

19 2. Modell. Vektor által közvetített mikroparazita mind a gazdát (g), mind a vektort (v) figyelembe kell venni - RP átlagos új fertőzési esetek száma egy populációban - küszöbszint RP = 1, ha ennél nagyobb, akkor terjed, ha ennél kisebb, akkor visszaszorul - beta átviteli gyakoriság, az érintkezések számával és a betegség fertőzőbbé válásával nő - f a betegséghordozó egyed túlélése, elegendő hosszú-e ahhoz, hogy maga is fertőzővé váljék - L az időtartam, amely alatt az egyed fertőző marad - N a populációban levő érzékeny egyedek denzitása RP = (betav*betag)*(nv/ng)*(fv*fg)*(lv*lg) Makroparaziták terjedésének modellezése sokkal bonyolultabb

20 Gazda-parazita viszony sajátosságai 1. Specializáltság - Fahrenholz-szabály: a parazita törzsfejlődése a gazdáét tükrözi - testtáj-specificitás: pl. Bembidion (futóbogár) és Laboulbenia (gombafajok)

21 Vega és mtsai (Spatafora és mtsai nyomán): nem annyira koevolúció, mint inkább gazdaváltás - növényevő rovarok szerepe - konvergens adaptációk a növény- és a rovarparazitizmushoz mindkettőnél át kell törni a kemény külső réteget élőhely-mediált gazdaváltás hipotézis (Nikoh és Fukatsu 2000): akár egymástól filogenetikailag távol eső fajokon is megjelenhet, amennyiben közös élőhelyen fordulnak elő pl. Rickia wasmannii gombafaj hangyán (Myrmica scabrionodis), zengőlégyen (Microdon myrmicae), boglárkalepkén (Maculinea spp.) és atkán

22 - fejtetű és ruhatetű (Pediculus capitis, P. humanus) és a lapostetű (Phthirus pubis) emberi testen való megoszlása - cirkadián vándorlás a testen belül: nyirokféreg (Wuchereria bancrofti) filária lárvái éjszaka a test felszínhez közel vándorolnak a szúnyogra várva lapostetű fejtetű

23 Gazda-parazita viszony sajátosságai 2. Megbetegítő képesség virulencia - milyen gyorsan képes egy parazita a gazdapopuláció egy részét megfertőzni és meg is betegíteni - parazita: utódsokszorozás májmétely (Fasciola hepatica), poliembriónia (fürkészeknél) - a fertőzőképesség és a megbetegítő-képesség nem feltétlenül esik egybe: pl. Trypanosoma brucei (tenyészbénaság lovaknál) és az ember

24 Májmétely: elsősorban a juhok és szarvasmarhák parazitája, világszerte elterjedt és a mételykór okozója, a gazdaállat epeútjaiban él. Köztesgazdája Európában a törpe iszapcsiga (Galba/Limnea truncatula).

25 Gazda-parazita viszony sajátosságai 3. Rezisztencia és érzékenység evolúciója Day: gén-génért elmélet a növényi kórokozóknál érvényes: a növényfaj gazda egy-egy megváltozását a parazita szorosan, lépésekben követi. Az új gazdaváltozatot sikeresen kolonizáló patogént biotípusnak nevezzük. Növény-herbivor kapcsolatra nem jellemző, kivéve a hesszeni legyet (Mayetiola destructor) és a búzát (Triticum aestivum) több mint 10 légy-biotípus Gould (1991) megoldása: a rezisztens formák keverése 30%-ban érzékeny egyedekkel relaxálja a szelekciós nyomást, új biotípus a kártevők között csak 500 nemzedék múlva jelenik meg

26 Gazda-parazita viszony sajátosságai 4. A parazita hatásai a gazda válasza - legyengít (pl. Taenia spp.) - morfológiai változást idéz elő (pl. Uromyces pisi) - ivartalanít (pl.sacculina carcini) - ivarváltást idéz elő (pl. Wolbachia) - szűznemzést idéz elő (pl. Wolbachia) Farkaskutyatej (Euphorbia cyparissias) gomba nélkül (bal) és Uromyces pisi gombával. nyirokféreg (Wuchereria bancrofti) által előidézett elváltozás - elefántiázis

27 Gazda-parazita viszony sajátosságai 4. A parazita hatásai a gazda válasza - legsikeresebb parazita: a gazda észre sem veszi kommenzalizmus lehet? - ha a gazda szervezete intenzíven válaszol a parazita jelenlétére, ez az immunválasz a szervezet azon képessége, amely lehetővé teszi az idegen test biokémiai úton való felismerését. - gerincteleneknél fagociták az antigének ellen, pl. enkapszuláció rovaroknál (nincs szerzett immunitás?) - gerinceseknél bonyolultabb immunválaszok, van szerzett immunitás - az emlék kialakulása - ha a fertőzési periódus rövid (traziens), akkor az immunválasz erős - ha a fertőzöttségi állapot hosszú (perzisztens), akkor az immunválasz rövidebb vagy gyengébb

28 A kiterjesztett fenotípus (extended phenotype): - a viselkedés megváltoztatása: húrféreg (Gordius aquaticus) és gazdáinak öngyilkossággá programozása, a lándzsamétely (Dicrocoelium lanceatum) és a hangya - morfológiai hatás: gubacsképzés, rozsdagomba (Puccinia monoica) és az Arabis fajok virágzásának meggátolása ill. virágszerű képlet létrehozatala

29 A Myrmica scabrinodis esete a Rickia wasmannii-val a Kolozsvári Szénafüveken és Válaszúton Neutrális hatás? Trópusi Camponotus fajok: Cordyceps iloydii és a Cordyceps bianatis

30 Speciális esetek Szociálparazitizmus Költésparazitizmus: A világon mintegy 80 obligát költésparazita. - legismertebb: európai kakukk (Cuculus canorus) egy tojás/gazdafészek; a kakukkfióka hamarabb kikel, kilöki a többi tojást a.) lokális gazdapreferencia b.) gazda és parazita tojásmérete és tojásszíne/mintázata közötti nagyfokú hasonlóság c.) naív és tapasztalt gazdapopulációk léte evolúciós mintázat általában a parazitált populációkban a prevalencia 20% körüli, Magyarországon ismert egy populáció, amely esetében 50-60%. Ez a magas arány a populáció kipusztulásához, illetve a kakukk kiiktatásához vezetne, ha nem lenne állandó imigráció

31 Speciális esetek Szociálparazitizmus A Scaphidura oryzivora Közép- és Dél-Amerikában élő madárfaj a Cacicus cela madárfajt parazitálja, amely koloniálisan él. E fajt egy Philornis légyfaj is parazitálja, amely a petéket a fiókákra rakja, ezek elpusztulnak rendszerint. Ha azonban a fán bizonyos hártyásszárnyúak (pl. Trigona méhek) kolóniái élnek, akkor a legyek általi parazita nyomás kisebb lényegesen. Ráadásul a parazita madárfaj fiókája leszedegeti a légypetéket a többi fiókáról is Scaphidura Cacicus cela

32 Szociálparazitizmus Speciális esetek A segítő ellenség? - a hártyásszárnyú kolóniák jelenlétében a paraziták tojásait többkevesebb sikerrel eltávolítja a gazdafaj - két típusú parazita: besurranó (félénk, 1 mimetikus tojás), lehengerlő (csoportosan támad, több, nem-mimetikus tojás) - hártyásszárnyúak által védett kolóniák esetében besurranó stratégia a sikeres túlélési arány A Cacicus cela fiókáinak túlélése légyparazitáltság következtében Scaphidura van Scaphidura nincs hsz. van hsz. nincs hártyásszárnyú szomszéd jelenléte

33 Speciális esetek tárnics Gentiana sp. Maculinea hangyaboglárkák esete: petéket egy növényre helyezik, ahonnan a fiatal lárvákat Myrmica hangyák cipelik be kolóniájukba. Itt a lárvákat etetik, illetve a lárvák elfogyaszthatják a hangyapetéket és lárvákat. Maculinea arion Szociálparazitizmus

34 Speciális esetek növénygazda specificitás, mindez azonban nem föltétlenül kapcsolt a hangyagazdaspecifitással Szociálparazitizmus

35 Szociálparazitizmus szociális rovaroknál Speciális esetek kolóniaalapításkor: a megtermékenyített királynők idegen fajok kolóniáiba surrannak be, elpusztítják az eredeti királynőt és átveszik a hatalmat. Pl. Formica polyctena rabszolgatartók - amazonhangya (Polyergus rufescens): a munkaerő igénye kleptoparaziták: tolvajhangya Solenopsis fugax, fakultatív paraziták obligát állandó paraziták - dolgozóval, dolgozó nélkül - Emery-szabály: a szociális rovaroknál a szociálparaziták a parazitált faj közeli rokonai b.1. fakultatív rabszolgatartók: Formica sanguinea b.2. obligát rabszolgatartók: - Polyergus rufescens amazonhangya - Harpagoxenus sublaevis Leptothorax acervorum/muscorum - Strongylognathus testaceus Tetramorium caespitum Teleutomyrmex schneidersi egy Tetramorium caespitum királynő hátán lovagolva

36 Amazonok és rabszolgáik - rabszolgatartó: amazonhangya (Polyergus rufescens) - rabszolga: Serviformica fajok - rabszolga feladatai: minden, kivéve a hadjárat! - rabszolgatartó profitja: még az 120 életideje is megnő! Rabszolgatartó életideje 100 Rabszolga életideje életidõ életidõ Obs erved 0 Logarithmic N= B - 1:0 D - 10:0 F - 8:2 H - 6:4 I - 5:5 G - 4:6 E - 2:8 kezelések egységnyi rabszolgaerõ

37 Speciális esetek Átverés? sárgacsőrű nyűvágó (Buphagus africanus) - csak nyüvekkel? Miért mindig ő kapja a madarakat?

38 Speciális esetek Milyen lenne a tökéletes parazita? - csak szaporodásra fordít energiát - van ilyen? - legyezőszárnyúak (Strepsiptera) - zacskósrák (Sacculina carcini) - galandférgek (Cestoda) A tökéletes parazita

39 Út a mutualizmus felé? Vega és mtsai. (2009): - számos entomopatogén gomba ugyanakkor endofita (pl. Beauveria, Lecanicillium), növényi kórokozó antagonista, rizoszfére kolonizáló, növénynövekedést serkentő. Endofiták akár védő szerepük is lehet a herbivorok, fitofágok ellen Antagonisták pl. Beauveria, Lecanicillium antibiózis, kompetíció, rezisztencia-növelés révén, vagy, pl. Lecanicillium, a patogének parazitásála révén -