Biofizika I

Méret: px
Mutatás kezdődik a ... oldaltól:

Download "Biofizika I"

Átírás

1 ÁTTEKINTÉS AZ IZOM 9. A HARÁNTCSÍKOLT IZOM SZERKEZETE ÉS MECHANIKÁJA 10. AZ IZOMMŰKÖDÉS ÉS SZABÁLYOZÁS MOLEKULÁRIS ALAPJAI TÍPUSAI: SZERKEZET és FUNKCIÓ MŰKÖDÉSÉNEK MOLEKULÁRIS MECHANIZMUSAI MECHANIKAI SAJÁTSÁGAI Biofizika I Dr. Bugyi Beáta PTE ÁOK Biofizikai Intézet AZ IZOM makroszkópikus mozgás létrehozására specializálódott szövet filamentális fehérje rendszerek összeszerveződése mechanokémiairendszer: kémiai energiát mechanikai munkává alakít AZ IZOM TÍPUSAI elhelyezkedése összehúzódás szabályozása sejt alak, megjelenés VÁZIZOM csontokhoz, bőrhöz kapcsolódik akaratlagos HARÁNTCSÍKOLT IZOM szív SZÍVIZOM (17. előadás) nem akaratlagos (belső szabályozás) SIMAIZOM v zsigerek, belső szem,légút, nagy artériák nem akaratlagos harántcsíkolat harántcsíkolat nincs harántcsíkolat hosszúkás, hengerszerű multinukleáris elágazó mono-, binukleáris sejt Ca 2+ forrás szarkoplazmikusretikulum szarkoplazmikusretikulum extracelluláris folyadék orsó mononukleáris sejt Ca 2+ szabályozás troponin troponin calmodulin szarkoplazmikus retikulum extracelluláris folyadék AZ IZOM SZERKEZETE HARÁNTCSÍKOLT IZOM IZOM szerv IZOMKÖTEG AZ IZOM SZERKEZETE SZARKOMER SZARKOMER: AZ IZOM LEGKISEBB FUNKCIONÁLIS(kontraktilis) EGYSÉGE SZARKOMER: Z-Z Z lemez H zóna Z lemez I szakasz izotróp/világos A szakasz anizotróp/sötét M vonal IZOMROST sejt vékony filamentum titin vastag filamentum MIOFIBRILLUM organellum A szakasz: sötét I szakasz: világos L(szarkomer) ~ 2.2 µm 1

2 AZ IZOM SZERKEZETE MIOFILAMENTUM MIOFILAMENTUMOK makromolekuláris fehérjekomplex vastag filamentum vékony filamentum MYOSIN II, EGY MOTOR FEHÉRJE (vastag filamentum) MIOZIN II(8. előadás: motor fehérjék) kereszthíd fej nyak farok FEJ aktin-kötő régió NYAK emelőkar nukleotid-kötő régió VASTAG FILAMENTUM miozinii VÉKONY FILAMENTUM szabályozó fehérjék: tropomiozin, troponin, tropomodulin miozin II filamentum VASTAG FILAMENTUM Geevesand Holmes AdvancesinProtein Chemistry2005. FAROK A miozin IIfeji és nyaki régiójának 3D szerkezete (25. előadás: röntgendiffrakció) A VÉKONY FILAMENTUM: AKTIN, A MIOZIN II PÁLYÁJA AKTIN (7.előadás) IZOM SZERKEZET FUNKCIÓ MONOMER 1 fordulat: 37 nm FILAMENTUM MECHANOKÉMIAI ALKOTÓELEMEK (aktin, miozin)? SZERKEZET? FUNKCIÓ erőkifejtés, mozgás Az aktin monomer 3D szerkezete és az aktin filamentum szerkezetének 3D modellje. Értsük meg a szerkezet-funkció kapcsolatát! Hild, Bugyi et al. Cytoskeleton A HARÁNTCSÍKOLTIZOMSZERKEZETEÉSMECHANIKÁJA IZOM SZERKEZET - FUNKCIÓ A VÉKONY FILAMENTUM Z CSÍK, M VONAL Mi másra van még szükségünk? horgony: Z csík, M vonal szabályozás: tropomiozin, troponin vékony filamentum vastag filamentum Z csík M vonal Z csík 9. A HARÁNTCSÍKOLTIZOMSZERKEZETEÉSMECHANIKÁJA 2

3 A VÉKONY FILAMENTUM -SZABÁLYOZÓ ELEMEK TROPONIN KOMPLEX TROPOMIOZIN TROPOMIOZIN alfa helikális coiled-coil dimer filamentum-kötő fehérje (N-C terminális kapcsolat tropomiozin polimer) 1 tropomiozin dimer 7 aktin alegységgel van kölcsönhatásban PDB: 2TMA C N AKTIN TROPOMIOZIN Greenfieldet al. JMB A tropomiozin 3D szerkezete és az aktin-tropomiozin komplex szerkezetének 3D modellje. TROPONIN KOMPLEX TROPONIN KOMPLEX három alegység: TROPONIN T 37 kda tropomiozint és a többi troponin alegységet köti stabilizálja a komplexet TROPONIN I 22 kda gátolja a miozin II aktin kötést TROPONIN C 18 kda Ca 2+ -otköt PDB: 1TCF A troponin C 3D szerkezete kötött Ca2+-mal. AZ IZOMÖSSZEHÚZÓDÁS MOLEKULÁRIS MECHANIZMUSA stimulus [Ca 2+ ] citoplazma atroponin CCa 2+ -otköt a troponin- tropomiozin elmozdul az aktin filamentumon: a miozin II az aktin filamentumhoz kötődik TÉRBELI KIZÁRÁSOS MODELL: Ca 2+ szerepe TÉRBELI KIZÁRÁSOS MODELL: ATP szerepe A: aktin, M: miozinii A:M ADP-Pi miozin II aktin kereszthíd: kapcsolt kapcsolás MUNKACSAPÁS erőkifejtés Pi disszociáció ADP disszociáció KERESZTHÍD CIKLUS RIGOR rigor mortis A:M miozin II aktin kereszthíd: kapcsolt ATP kötés szétkapcsolás M ADP-Pi miozin II aktin kereszthíd: kikapcsolt VISSZACSAPÁS ATP hidrolízis M ATP miozin II aktin kereszthíd: kikapcsolt 3

4 AKTO-MIOZIN KERESZTHÍD CIKLUS AKTO-MIOZIN KOMPLEX egy során kifejtett erő: í ~2 pn 2 10 N a kereszthidak száma: N összes erő : ö í A kereszthidak száma függ: a vékony és vastag filamentumok közötti átfedés mértékétől a miozin IIATPázaktivitásától: á idő: 1/ á 1: RIGOR állapot (kötött nukleotid nélkül) 2: szétkapcsolás (ATP kötés) 3: visszacsapás (ATP ADP+Pi) 4: kapcsolás (ADP, Pi disszociáció), munkacsapás, erőkifejtés 5: RIGOR állapot (kötött nukleotid nélkül) AZ IZOMÖSSZEHÚZÓDÁS MOLEKULÁRIS MECHANIZMUSA CSÚSZÓFILAMENTUM MODELL A.F. Huxley (1954), H.E. Huxley (1954) Z-Z: szarkomer: rövidül I szakasz: rövidül A szakasz: nem változik H szakasz: rövidül IZOMÖSSZEHÚZÓDÁS AKCIÓS POTENCIÁL STIMULUS RECEPTOR POTENCIÁL - AKCIÓS POTENCIÁL: a nyugalmi membrán potenciál időleges változása, amit annak visszaállásakövet.(3 4 előadás) VÁZIZOM Ca 2+ csatornák nyílása SZÍVIZOM IZOMÖSSZEHÚZÓDÁS -VÁZIZOM egyszeri ingerlés STIMULUS KONTRAKCIÓS VÁLASZ MINTÁZAT RÁNGÁS & relaxáció gyors lassú páros ingerlés ÖSSZEGZŐDÉS S1: részleges összehúzódás az S2 stimulus érkezésekor: S1+S2 akciós potenciál ~ ms akciós potenciál ~ 250 ms többszöri ingerlés alacsony frekvencia LÉPCSŐZETES ÖSSZEGZŐDÉS INKOMPLETT TETANUSZ többszöri ingerlés magas frekvencia KOMPLETT TETANUSZ összefüggő, relaxáció nélkül (patológiás eset, görcs, Clostridium tetani) 4

5 IZOMÖSSZEHÚZÓDÁS: IZOTÓNIÁS, IZOMETRIÁS IZOTÓNIÁS izom hossza változik állandó sebesség SZINERGIA A HAJLÍTÓ-, ÉS NYÚJTÓIZMOK KÖZÖTT FLEXORS(hajlítóizom) & EXTENSOR(nyújtóizom) triceps (nyújtó) biceps (hajlító) quadriceps femoris négyfejű combizom (nyújtó) triceps biceps gastrocnemius kétfejű lábikraizom (hajlító) IZOMETRIÁS az izom hossza állandó sebesség: 0 kar nyújtás kar hajlítás quadriceps femoris relaxáció gastrocnemius quadriceps femoris lábhajlítás láb nyújtás AZ IZOM MECHANIKAI TULAJDONSÁGAI EMELŐ W: teher P: erőkifejtés F: forgáspont 1. típusú emelő libikóka mechanikailag kedvezőtlen vagy kedvező fej hátrabillentése alkar-könyök izület-triceps 2. típusú emelő talicska mechanikailag kedvező lábujjhegyre állás 3. típusú emelő lapát mechanikailag kedvezőtlen legtöbb izom alkar-könyök izület-biceps állkapocs-állkapocsizület AZ IZOM MECHANIKAI TULAJDONSÁGAI 3. típusú emelő alkar + könyökizület + bicepsz * F erőkar - izom erőkar - teher N ERŐ SEBESSÉG, TELJESÍTMÉNY SEBESSÉG DIAGRAMM Fv F: kifejtett erő (%) IZOMETRIÁS W = 0 J P: teljesítmény (%) F max P max 100 % 100 % TERHELETLEN IZOTÓNIÁS W = 0 J ERŐ SZARKOMERHOSSZ DIAGRAMM maximum erő (%) szarkomer hossz (µm) 0 % 0 % 30 N/ 30% v max v: az összehúzódás sebessége (%) v max (17. előadás Frank Starling törvény) 5

6 AZ IZOMÖSSZEHÚZÓDÁS ENERGETIKÁJA ENERGIA FORRÁS Δ 30.5 / 1 ATP/akto-miozin II A SIMAIZOM ÖSSZEHÚZÓDÁSA stimulus [Ca 2+ ] citoplazma l calmodulin Ca 2+ -otköt(cacm) HATÁSFOK é hatásfok miozin tropomiozin caldesmon calmodulin Ca 2+ ATP CaCM miozin könnyű lánc kinázt köt(mlck) MLCKfoszforilálja a miozint (foszfomiozin) foszfo miozin az aktin filamentumhoz kötődik CaCM caldesmont köt a tropomiozin elmozdul az aktin filamentumon: A SIMAIZOM ÖSSZEHÚZÓDÁSA VÁZ & SIMAIZOM ÖSSZEHÚZÓDÁS SZABÁLYOZÁSA miozinii stimulus tropomiozin [Ca 2+ ] citoplazma Ca 2+ ATP miozinii tropomiozin caldesmon calmodulin Ca 2+ ATP atroponin Ca 2+ -otköt l calmodulin Ca 2+ -otköt(cacm) a troponin-tropomiozin elmozdul az aktin filamentumon: a miozin II az aktin filamentumhoz kötődik CaCM miozin könnyű lánc kinázt köt(mlck) MLCKfoszforilálja a miozint (foszfomiozin) CaCM caldesmont köt a tropomiozin elmozdul az aktin filamentumon: foszfo miozin az aktin filamentumhoz kötődik kontrackió kontrackió IZOM ÉS BETEGSÉGEK VÉKONY FILAMENTUM MIOPÁTIA: = myo izom" + pathos szenvedés" IZOM ÉS BETEGSÉGEK VASTAG FILAMENTUM dilatált kardiomiopátia hipertrófiás kardiomiopátia Moore J R et al. Circulation Research 2012;111:

Biofizika I 2013-2014 2014.12.02.

Biofizika I 2013-2014 2014.12.02. ÁTTEKINTÉS AZ IZOM TÍPUSAI: SZERKEZET és FUNKCIÓ A HARÁNTCSÍKOLT IZOM SZERKEZETE MŰKÖDÉSÉNEK MOLEKULÁRIS MECHANIZMUSA IZOM MECHANIKA Biofizika I. -2014. 12. 02. 03. Dr. Bugyi Beáta PTE ÁOK Biofizikai Intézet

Részletesebben

Biofizika I 2013-2014 2014.12.03.

Biofizika I 2013-2014 2014.12.03. Biofizika I. -2014. 12. 02. 03. Dr. Bugyi Beáta PTE ÁOK Biofizikai Intézet A KERESZTHÍD CIKLUSHOZ KAPCSOLÓDÓ ERŐKIEJTÉS egy kereszthíd ciklus során a miozin II fej elmozdulása: í ~10 nm 10 10 egy kereszthíd

Részletesebben

BIOMECHANIKA 3 Erőhatások eredete és következményei biológiai rendszerekben

BIOMECHANIKA 3 Erőhatások eredete és következményei biológiai rendszerekben BIOMECHANIKA 3 Erőhatások eredete és következményei biológiai rendszerekben A MOZGÁS MOLEKULÁRIS MECHANIZMUSAI SZERVEZET SZINTŰ MOZGÁS AZ IZOMMŰKÖDÉS MOLEKULÁRIS MECHANIZMUSAI DR. BUGYI BEÁTA- BIOFIZIKA

Részletesebben

Kollár Veronika

Kollár Veronika A harántcsíkolt izom szerkezete, az izommőködés és szabályozás molekuláris alapjai Kollár Veronika 2010. 11. 11. Az izom citoszkeletális filamentumok és motorfehérjék rendezett összeszervezıdésébıl álló

Részletesebben

A harántcsíkolt izom struktúrája általános felépítés

A harántcsíkolt izom struktúrája általános felépítés harántcsíkolt izom struktúrája általános felépítés LC-2 Izom LC1/3 Izom fasciculus LMM S-2 S-1 HMM rod Miozin molekula S-1 LMM HMM S-2 S-1 Izomrost H Band Z Disc csík I csík M Z-Szarkomér-Z Miofibrillum

Részletesebben

MEDICINÁLIS ALAPISMERETEK BIOKÉMIA AZ IZOMMŰKÖDÉS 1. kulcsszó cím: A SZERVEZETBEN ELŐFORDULÓ IZOM- SZÖVETEK TÍPUSAI 1. képernyő cím: Sima izomszövet

MEDICINÁLIS ALAPISMERETEK BIOKÉMIA AZ IZOMMŰKÖDÉS 1. kulcsszó cím: A SZERVEZETBEN ELŐFORDULÓ IZOM- SZÖVETEK TÍPUSAI 1. képernyő cím: Sima izomszövet Modul cím: MEDICINÁLIS ALAPISMERETEK BIOKÉMIA AZ IZOMMŰKÖDÉS 1. kulcsszó cím: A SZERVEZETBEN ELŐFORDULÓ IZOM- SZÖVETEK TÍPUSAI 1. képernyő cím: Sima izomszövet G001 akaratunktól függetlenül működik; lassú,

Részletesebben

A biológiai mozgások. Motorfehérjék. Motorfehérjék közös tulajdonságai 4/22/2015. A biológiai mozgás molekuláris mechanizmusai. Szerkezeti homológia

A biológiai mozgások. Motorfehérjék. Motorfehérjék közös tulajdonságai 4/22/2015. A biológiai mozgás molekuláris mechanizmusai. Szerkezeti homológia A biológiai mozgások Molekuláris mozgás A biológiai mozgás molekuláris mechanizmusai. Celluláris mozgás Mártonfalvi Zsolt Bakteriális flagellum Szervezet mozgása Keratocita mozgása felületen Motorfehérjék

Részletesebben

A citoszkeleton. A citoszkeleton, a motorfehérjék, az izom és működésének szabályozása. A citoszkeleton. A citoszkeleton.

A citoszkeleton. A citoszkeleton, a motorfehérjék, az izom és működésének szabályozása. A citoszkeleton. A citoszkeleton. , a motorfehérjék, az izom és működésének szabályozása PTE ÁOK Biofizikai Intézet Ujfalusi Zoltán 2012. január-február Eukarióta sejtek dinamikus vázrendszere Három fő filamentum-osztály: 1. Intermedier

Részletesebben

A biológiai mozgások. A biológiai mozgás molekuláris mechanizmusai. Motorfehérjék. Motorfehérjék közös tulajdonságai

A biológiai mozgások. A biológiai mozgás molekuláris mechanizmusai. Motorfehérjék. Motorfehérjék közös tulajdonságai A biológiai mozgások Molekuláris mozgás A biológiai mozgás molekuláris mechanizmusai Celluláris mozgás Mártonfalvi Zsolt Bakteriális flagellum Szervezet mozgása Keratocita mozgása felületen 1 Motorfehérjék

Részletesebben

BIOMECHANIKA 2 Erőhatások eredete és következményei biológiai rendszerekben

BIOMECHANIKA 2 Erőhatások eredete és következményei biológiai rendszerekben BIOMECHANIKA 2 Erőhatások eredete és következményei biológiai rendszerekben A MOZGÁS MOLEKULÁRIS MECHANIZMUSAI MOLEKULÁRIS MOZGÁS MOTORFEHÉRJÉK DR. BUGYI BEÁTA - BIOFIZIKA ELŐADÁS PÉCSI TUDOMÁNYEGYETEM

Részletesebben

A citoszkeleton. A citoszkeleton, a motorfehérjék, az izom és működésének szabályozása. A citoszkeleton. A citoszkeleton. Az aktin.

A citoszkeleton. A citoszkeleton, a motorfehérjék, az izom és működésének szabályozása. A citoszkeleton. A citoszkeleton. Az aktin. , a motorfehérjék, az izom és működésének szabályozása PTE ÁOK Biofizikai Intézet Ujfalusi Zoltán 2011. január-február Eukarióta sejtek dinamikus vázrendszere Három fő filamentum-osztály: 1. Intermedier

Részletesebben

A citoszkeletális rendszer, a harántcsíkolt izom biofizikája.

A citoszkeletális rendszer, a harántcsíkolt izom biofizikája. A citoszkeletális rendszer, a harántcsíkolt izom biofizikája. SCIENCE PHOTO LIBRARY Kupi Tünde 2010. 10. 19. Citoszkeleton: eukarióta sejtek dinamikus fehérjevázrendszere Három fı filamentum-osztály: A.

Részletesebben

Izomműködés. Az izommozgás. az állati élet legszembetűnőbb külső jele a mozgás amőboid, ostoros ill. csillós és izomösszehúzódással

Izomműködés. Az izommozgás. az állati élet legszembetűnőbb külső jele a mozgás amőboid, ostoros ill. csillós és izomösszehúzódással Izomműködés Az izommozgás az állati élet legszembetűnőbb külső jele a mozgás amőboid, ostoros ill. csillós és izomösszehúzódással történő mozgás van Galenus id. II.szd. - az idegekből animal spirit folyik

Részletesebben

Izomműködés. Harántcsíkolt izom. Simaizom és simaizom-alapú szervek biofizikája.

Izomműködés. Harántcsíkolt izom. Simaizom és simaizom-alapú szervek biofizikája. Izomműködés. Harántcsíkolt izom. Simaizom és simaizom-alapú szervek biofizikája. Hirdetés D.R. Wilkie professzor előadására a londoni Villamosmérnöki Intézetben. A téma: izom. Kapható: LINEÁRIS MOTOR.

Részletesebben

Jellemzői: általában akaratunktól függően működik, gyors, nagy erőkifejtésre képes, fáradékony.

Jellemzői: általában akaratunktól függően működik, gyors, nagy erőkifejtésre képes, fáradékony. Izomszövetek Szerkesztette: Vizkievicz András A citoplazmára általában jellemző összehúzékonyság (kontraktilitás) az izomszövetekben különösen nagymértékben fejlődött ki. Ennek oka, hogy a citoplazma összehúzódásáért

Részletesebben

11/15/10! A CITOSZKELETÁLIS RENDSZER! Polimerizáció! Polimerizációs egyensúly! Erő iránya szerint:! 1. valódi egyensúly (aktin)" Polimer mechanika!

11/15/10! A CITOSZKELETÁLIS RENDSZER! Polimerizáció! Polimerizációs egyensúly! Erő iránya szerint:! 1. valódi egyensúly (aktin) Polimer mechanika! 11/15/10! A CITOSZKELETÁLIS RENDSZER! 1. Mi a citoszkeleton?! 2. Polimerizáció, polimerizációs egyensúly! 3. Filamentumok osztályozása! Citoszkeleton : Eukariota sejtek dinamikus vázrendszere! Három fő

Részletesebben

Keringési Rendszer. Vérkeringés. A szív munkája. Számok a szívről. A szívizom. Kis- és nagyvérkör. Nyomás terület sebesség

Keringési Rendszer. Vérkeringés. A szív munkája. Számok a szívről. A szívizom. Kis- és nagyvérkör. Nyomás terület sebesség Keringési Rendszer Vérkeringés. A szív munkája 2010.11.03. Szív + erek (artériák, kapillárisok, vénák) alkotta zárt rendszer. Funkció: Oxigén és tápanyag szállítása a szöveteknek. Metabolikus termékek

Részletesebben

Biomolekulák nanomechanikája A biomolekuláris rugalmasság alapjai

Biomolekulák nanomechanikája A biomolekuláris rugalmasság alapjai Fogorvosi Anyagtan Fizikai Alapjai Biomolekulák nanomechanikája A biomolekuláris rugalmasság alapjai Mártonfalvi Zsolt Biofizikai és Sugárbiológiai Intézet Semmelweis Egyetem Budapest Biomolekulák mint

Részletesebben

A CITOSZKELETÁLIS RENDSZER (Nyitrai Miklós, )

A CITOSZKELETÁLIS RENDSZER (Nyitrai Miklós, ) A CITOSZKELETÁLIS RENDSZER (Nyitrai Miklós, 2010.11.30.) 1. Mi a citoszkeleton? 2. Polimerizá, polimerizás egyensúly 3. ilamentumok osztályozása 4. Motorfehérjék Citoszkeleton Eukariota sejtek dinamikus

Részletesebben

A CITOSZKELETÁLIS RENDSZER FUTÓ KINGA

A CITOSZKELETÁLIS RENDSZER FUTÓ KINGA A CITOSZKELETÁLIS RENDSZER FUTÓ KINGA 2013.10.09. CITOSZKELETON - DEFINÍCIÓ Fehérjékből felépülő, a sejt vázát alkotó intracelluláris rendszer. Eukarióta és prokarióta sejtekben egyaránt megtalálható.

Részletesebben

A motorfehérjék definíciója. A biológiai motorok 12/9/2016. Motorfehérjék. Molekuláris gépek. A biológiai mozgás

A motorfehérjék definíciója. A biológiai motorok 12/9/2016. Motorfehérjék. Molekuláris gépek. A biológiai mozgás A motorfehérjék definíciója Motorfehérjék Nyitrai Miklós, 2016 november 30. Molekuláris gépek A molekuláris mozgások alapját gyakran motor fehérjék biztosítják. Megértésük a biológia egyik súlyponti kérdése;

Részletesebben

Az izomszövet biokémiája. Izombetegségek. Szerkesztette: Fekete Veronika

Az izomszövet biokémiája. Izombetegségek. Szerkesztette: Fekete Veronika Az izomszövet biokémiája. Izombetegségek Szerkesztette: Fekete Veronika Az izomtípusok jellemzői Simaizom lassú nincs rajzolat Szívizom gyors harántcsíkolt Harántcsíkolt izom belső szervek akaratlan nem

Részletesebben

Tartalom. A citoszkeleton meghatározása. Citoszkeleton. Mozgás a biológiában A CITOSZKELETÁLIS RENDSZER 12/9/2016

Tartalom. A citoszkeleton meghatározása. Citoszkeleton. Mozgás a biológiában A CITOSZKELETÁLIS RENDSZER 12/9/2016 Tartalom A CITOSZKELETÁLIS RENDSZER Nyitrai Miklós, 2016 november 29. 1. Mi a citoszkeleton? 2. Polimerizáció, polimerizációs egyensúly 3. Filamentumok osztályozása 4. Motorfehérjék A citoszkeleton meghatározása

Részletesebben

2. AKTIN-KÖTŐ FEHÉRJÉK

2. AKTIN-KÖTŐ FEHÉRJÉK A CITOSZKELETÁLIS RENDSZER 2011. 02. 15. Bugyi Beáta PTE ÁOK, Biofizikai Intézet 2. AKTIN-KÖTŐ FEHÉRJÉK Citoszkeletális aktin HEp-2 sejtekben - rodamin-falloidin jelölés forrás: Nyitrai Miklós, Grama László,

Részletesebben

A CITOSZKELETÁLIS RENDSZER Bugyi Beáta PTE ÁOK, Biofizikai Intézet. 9. A sejtmozgás mechanizmusai

A CITOSZKELETÁLIS RENDSZER Bugyi Beáta PTE ÁOK, Biofizikai Intézet. 9. A sejtmozgás mechanizmusai A CITOSZKELETÁLIS RENDSZER 2011. 05. 03. Bugyi Beáta PTE ÁOK, Biofizikai Intézet 9. A sejtmozgás mechanizmusai Sejtmozgás, motilitás 1. Sejten belüli, intracelluláris mozgás izom összehúzódás organellumok

Részletesebben

A citoszkeletális rendszer

A citoszkeletális rendszer A citoszkeletális rendszer A citoszkeletális filamentumok típusai, polimerizációja, jellemzıik, mechanikai tulajdonságaik. Asszociált fehérjék 2013.09.24. Citoszkeleton Fehérjékbıl felépülı, a sejt vázát

Részletesebben

Sejtmozgás és adhézió Molekuláris biológia kurzus 8. hét. Kun Lídia Genetikai, Sejt és Immunbiológiai Intézet

Sejtmozgás és adhézió Molekuláris biológia kurzus 8. hét. Kun Lídia Genetikai, Sejt és Immunbiológiai Intézet Sejtmozgás és adhézió Molekuláris biológia kurzus 8. hét Kun Lídia Genetikai, Sejt és Immunbiológiai Intézet Sejtmozgás -amőboid - csillós - kontrakció Sejt adhézió -sejt-ecm -sejt-sejt MOZGÁS A sejtmozgás

Részletesebben

Tudjunk Egymásról Bugyi Beáta 22/11/2012

Tudjunk Egymásról Bugyi Beáta 22/11/2012 Listeria monocytogenes Loisel, Boujemaa et al. Nature 1999 Összetett aktin hálózatok Spire/formin szinergia Reymann et al. Nature Materials 1 ADF/aktin Bosch, Bugyi B et al. Molecular Cell 7 Reymann et

Részletesebben

Bodosi Balázs. Az emberi test 40-45%-a izom.

Bodosi Balázs. Az emberi test 40-45%-a izom. Bodosi Balázs AZ EMBERI TEST VÁZIZOMZATA Az emberi test 40-45%-a izom. 1 AZ ALKAR HAJLÍTÁSA ÉS FESZÍTÉSE eredés ín A vázizom elsődleges feladata a csontok egymáshoz képest való elmozdítása. (kivételek:

Részletesebben

A citoszkeletális rendszer

A citoszkeletális rendszer A citoszkeletális rendszer Az eukarióta sejtek dinamikus fehérje-vázrendszere, amely specifikus fehérjepolimer filamentumokból épül fel. Mikrofilamentumok Mikrotubulusok Intermedier filamentumok Aktin

Részletesebben

Citoszkeleton. Sejtek rugalmassága. Polimer mechanika: Hooke-rugalmasság. A citoszkeleton filamentumai. Fogászati anyagtan fizikai alapjai 12.

Citoszkeleton. Sejtek rugalmassága. Polimer mechanika: Hooke-rugalmasság. A citoszkeleton filamentumai. Fogászati anyagtan fizikai alapjai 12. Fogászati anyagtan fizikai alapjai 12. Sejtek rugalmassága Citoszkeleton Eukariota sejtek dinamikus vázrendszere Három fő filamentum-osztály: A. Vékony (aktin) B. Intermedier C. Mikrotubulus Polimerizáció:

Részletesebben

Vázizom Simaizom. Szentesi Péter

Vázizom Simaizom. Szentesi Péter Vázizom Simaizom Szentesi Péter A harántcsíkolt izom struktúrája általános felépítés LC-2 Izom LC1/3 Izom fasciculus LMM S-2 S-1 HMM rod Miozin molekula S-1 LMM HMM S-2 S-1 Izomrost H Band Z Disc A csík

Részletesebben

Testtömegünk kb. felét az izomszövet teszi ki.

Testtömegünk kb. felét az izomszövet teszi ki. Izomműködés élettana Dr. Dux Mária Testtömegünk kb. felét az izomszövet teszi ki. Témák: Vázizom (kb. 400 izom) Felépítés Kontrakció -mechanizmus -energetika -mechanika Simaizom - vázizommal összehasonlítva

Részletesebben

A citoszkeletális rendszer, motorfehérjék.

A citoszkeletális rendszer, motorfehérjék. A citoszkeletális rendszer, motorfehérjék. SCIENCE PHOTO LIBRARY Huber Tamás 2012. 10. 15. Citoszkeleton: eukarióta sejtek dinamikus fehérjevázrendszere Három fő filamentum-osztály: A. Intermedier B. Mikrotubulus

Részletesebben

A biológiai mozgás molekuláris mechanizmusai

A biológiai mozgás molekuláris mechanizmusai BIOLÓGIAI MOZGÁSOK A biológiai mozgás molekuláris mechanizmusai Kollektív mozgás Szervezet mozgása ( Az évszázad ugrása ) Szerv mozgás BIOLÓGIAI MOZGÁSOK BIOLÓGIAI MOZGÁSOK Ritmusosan összehúzódó szívizomsejt

Részletesebben

Vérkeringés. A szív munkája

Vérkeringés. A szív munkája Vérkeringés. A szív munkája 2014.11.04. Keringési Rendszer Szív + erek (artériák, kapillárisok, vénák) alkotta zárt rendszer. Funkció: vér pumpálása vér áramlása az erekben oxigén és tápanyag szállítása

Részletesebben

Izomélettan. Vázizom

Izomélettan. Vázizom Izomélettan VÁZIZOM, SIMAIZOM ÉS SZÍVIZOM 2 0 1 6. 0 9. 2 7. Ö S S Z E V O N T S Z E M I N Á R I U M Vázizom Harántcsíkolt Funkcionális egysége az izomrost: sok magvú, hosszú hengeres sejtek Izomrostok

Részletesebben

A citoszkeleton Eukarióta sejtváz

A citoszkeleton Eukarióta sejtváz A citoszkeleton Eukarióta sejtváz - Alak és belső szerkezet - Rugalmas struktúra sejt izomzat - Fehérjékből épül fel A citoszkeleton háromféle filamentumból épül fel Intermedier filamentum mikrotubulus

Részletesebben

TERMELÉSÉLETTAN. Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 projekt

TERMELÉSÉLETTAN. Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 projekt Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 projekt TERMELÉSÉLETTAN Debreceni Egyetem Nyugat-magyarországi Egyetem Pannon Egyetem A projekt az Európai Unió támogatásával,

Részletesebben

Az izommőködéssel járó élettani jelenségek

Az izommőködéssel járó élettani jelenségek Az izommőködéssel járó élettani jelenségek Az izomszövet az egyetlen olyan szövet, amely hosszúságát változtatni tudja. Egy nem elhízott (non-obese) hölgyben az izomtömeg a testsúly 25-35 %-a, férfiben

Részletesebben

A vázrendszer, az izomkontrakció alapjai, az izomsejtek típusai és működésük

A vázrendszer, az izomkontrakció alapjai, az izomsejtek típusai és működésük A vázrendszer, az izomkontrakció alapjai, az izomsejtek típusai és működésük Az ember csontváza és izomrendszere belső csontos váz vázizomrendszer a vázizmokat beidegző idegek eredete A csontok típusai

Részletesebben

A citoszkeletális rendszer, motorfehérjék.

A citoszkeletális rendszer, motorfehérjék. A citoszkeletális rendszer, motorfehérjék. Citoszkeleton: eukarióta sejtek dinamikus fehérjevázrendszere Három fő filamentum-osztály: A. Intermedier B. Mikrotubulus C. Mikrofilamentum SCIENCE PHOTO LIBRARY

Részletesebben

Egy idegsejt működése. a. Nyugalmi potenciál b. Transzport proteinek c. Akciós potenciál

Egy idegsejt működése. a. Nyugalmi potenciál b. Transzport proteinek c. Akciós potenciál Egy idegsejt működése a. Nyugalmi potenciál b. Transzport proteinek c. Akciós potenciál Nyugalmi potenciál Az ionok vándorlása 5. Alacsonyabb koncentráció ioncsatorna membrán Passzív Aktív 3 tényező határozza

Részletesebben

a. Nyugalmi potenciál b. Transzport proteinek c. Akciós potenciál. Nyugalmi potenciál. 3 tényező határozza meg:

a. Nyugalmi potenciál b. Transzport proteinek c. Akciós potenciál. Nyugalmi potenciál. 3 tényező határozza meg: Egy idegsejt működése a. Nyugalmi potenciál b. Transzport proteinek c. Nyugalmi potenciál Az ionok vándorlása 5. Alacsonyabb koncentráció ioncsatorna membrán Passzív Aktív 3 tényező határozza meg: 1. Koncentráció

Részletesebben

Motorfehérjék november 30.; Nyitrai

Motorfehérjék november 30.; Nyitrai Motorfehérjék 2011. november 30.; Nyitrai Molekuláris gépek A molekuláris mozgások alapját gyakran motor fehérjék biztosítják. Megértésük a biológia egyik súlyponti kérdése; Gépek a mikro/nano-világban

Részletesebben

Emberi szövetek. A hámszövet

Emberi szövetek. A hámszövet Emberi szövetek Az állati szervezetekben öt fı szövettípust különböztetünk meg: hámszövet, kötıszövet, támasztószövet, izomszövet, idegszövet. Minden szövetféleség sejtekbıl és a közöttük lévı sejtközötti

Részletesebben

Az ember izomrendszere, az izomműködés szabályozása

Az ember izomrendszere, az izomműködés szabályozása Az ember izomrendszere, az izomműködés szabályozása Az ember csontváza és izomrendszere belső váz- izületek - varratok Energia szolgáltató folyamatok az izomban AEROB ANAEROB (O 2 elég) (O 2 kevés) szénhidrát

Részletesebben

??? eredés. Biceps brachii. Triceps brachii. tapadás. Az emberi test 40-45%-a izom.

??? eredés. Biceps brachii. Triceps brachii. tapadás. Az emberi test 40-45%-a izom. AZ EMBERI TEST VÁZIZOMZATA Az emberi test 40-45%-a izom. AZ ALKAR HAJLÍTÁSA ÉS FESZÍTÉSE eredés ín A vázizom elsődleges feladata a csontok egymáshoz képest való elmozdítása. (kivételek: záróizmok, rekeszizom,

Részletesebben

Izom energetika. Szentesi Péter

Izom energetika. Szentesi Péter Izom energetika Szentesi Péter A harántcsíkolt izom struktúrája a kontraktilis fehérjék Izom LC-2 LC1/3 LMM = light meromiosin Izom fasciculus LMM S-2 S-1 HMM rod Miozin molekula S-1 HMM = heavy meromiosin

Részletesebben

Mi a biomechanika? Mechanika: a testek mozgásával, a testekre ható erőkkel foglalkozó tudományág

Mi a biomechanika? Mechanika: a testek mozgásával, a testekre ható erőkkel foglalkozó tudományág Biomechanika Mi a biomechanika? Mechanika: a testek mozgásával, a testekre ható erőkkel foglalkozó tudományág Biomechanika: a mechanika törvényszerűségeinek alkalmazása élő szervezetekre, elsősorban az

Részletesebben

Mozgás, mozgásszabályozás

Mozgás, mozgásszabályozás Mozgás, mozgásszabályozás Az idegrendszer szerveződése receptor érző idegsejt inger átkapcsoló sejt végrehajtó sejt központi idegrendszer reflex ív, feltétlen reflex Az ember csontváza és izomrendszere

Részletesebben

Vadmadarak és emlősök anatómiája és élettana. Mozgás szervrendszer Fogak

Vadmadarak és emlősök anatómiája és élettana. Mozgás szervrendszer Fogak Vadmadarak és emlősök anatómiája és élettana Mozgás szervrendszer Fogak Mozgás szervrendszer A helyváltoztatás az állatok jellemző képessége. A mozgásmód faji sajátosság eltérés rendellenesség Izmok aktív

Részletesebben

Az izomműködés élettana

Az izomműködés élettana Az izomműködés élettana 1./11 Somogyi Magdolna Az izomszövet kontraktilis szövet Az izomműködés élettana Tipikus működése szerint összehúzódásra és elernyedésre képes Ennek eredményeként mozgatható a test

Részletesebben

GONDOLATOK AZ EXCENTRIKUS IZOMMŰKÖDÉSRŐL a csúszó filamentum elmélet korlátai

GONDOLATOK AZ EXCENTRIKUS IZOMMŰKÖDÉSRŐL a csúszó filamentum elmélet korlátai GONDOLATOK AZ EXCENTRIKUS IZOMMŰKÖDÉSRŐL a csúszó filamentum elmélet korlátai Tanulmány Szegedi Tudományegyetem ÁOK Biokémiai Intézet Csonka Csaba 2015 1 Gondolatok az excentrikus izomműködésről a csúszó

Részletesebben

Biofizika I. DIFFÚZIÓ OZMÓZIS

Biofizika I. DIFFÚZIÓ OZMÓZIS 1. KÍSÉRLET 1. kísérlet: cseppentsünk tintát egy üveg vízbe Biofizika I. OZMÓZIS 2012. szeptember 5. Dr. Bugyi Beáta PTE ÁOK Biofizikai Intézet 1. megfigyelés: a folt lassan szétterjed és megfesti az egész

Részletesebben

A szív élettana. Aszív élettana I. A szív pumpafunkciója A szívciklus A szívizom sajátosságai A szív elektrofiziológiája Az EKG

A szív élettana. Aszív élettana I. A szív pumpafunkciója A szívciklus A szívizom sajátosságai A szív elektrofiziológiája Az EKG A szív élettana A szív pumpafunkciója A szívciklus A szívizom sajátosságai A szív elektrofiziológiája Az EKG prof. Sáry Gyula 1 Aszív élettana I. A szívizom sajátosságai A szívciklus A szív mint pumpa

Részletesebben

É Í Á Á É Ü Ó É É É É Í Ó Ó Ő Á Á É Á É É É É Á É É Á Á É É Á É Í

É Í Á Á É Ü Ó É É É É Í Ó Ó Ő Á Á É Á É É É É Á É É Á Á É É Á É Í Í É Í Á Á É Ü Ó É É É É Í Ó Ó Ő Á Á É Á É É É É Á É É Á Á É É Á É Í É Á É Í Í É É Í Í Í Á Í Á Á ö ó ö ö ő ő ő ö ö ó ő ű ö ö ö ö ü ö ö ö ü ü ó ö Á ó ó ö ö ő ő ő ő ö ó ü ó ó ó ó ó ó ö ü ü ó ö Ó Í Í É É

Részletesebben

Í Ó ü ü í ü ü ü í Í í É í í Í Í ü ü ü í Í ü

Í Ó ü ü í ü ü ü í Í í É í í Í Í ü ü ü í Í ü É Á í É Á Á ü Ú ű í Í Í Ü ü ú ü Í ü ü ü ü Í ü Í í ü ü ü ü ü ü ü ü ü í Í Ó ü ü í ü ü ü í Í í É í í Í Í ü ü ü í Í ü Í Ó Í Ó ü ü ü Í ü ü É ü ü ü ü ü É ü ü Í ü ü ü Í Ó Í Ó í Á í É ü í Í ü í Í í í ü ü É ü ü

Részletesebben

Ü

Ü Ó Á ú Á É Ü Ö Ö Ö É É É Ö É Ü Ö É É É É É Ó Ö Ó Í Ö Ö Ö Ö Í Ö Ö É É É Í Ö Ö É Ö Í Á Ó Í Á É É Ó É Ú Á Í É É É Ö Ö Ó Ö Ö Ö Ö Ó Ó Ó Í Ü Ö É É Ö Ó Ö Ó ö Ö Ö Ö Ö Ö Ó Ü Ö Ó É ű É É É É É É É É Í Ö Ó Ö É Ö Ö

Részletesebben

ü É ö É É ö ö ö ü ö ö Á ű ö ű ű ű Á Í ö ö Ó ö

ü É ö É É ö ö ö ü ö ö Á ű ö ű ű ű Á Í ö ö Ó ö Ü É ű ü ü ö Í ü ö ö ü ű Í Í ü ű ö Ö ö ö ö Í ü ü É ö É É ö ö ö ü ö ö Á ű ö ű ű ű Á Í ö ö Ó ö ü ü ü Í ü ö ö ö ö ö ö ö ü Í Í ű ö ö ö ü ü ö ü ö ö ö ü ö ö ö ö ü ü ű ü ö ö ö ü ö ü ű ö ü ö ö ű Í ü ü ű Í ö ü ö

Részletesebben

ó É ó í ó ó í í ö í ó í ö ö ö ü ö ó ó ó ü ú ö ü ó ó ö ö ü ü ü ö ö ó ö í ó ű Ü ó í ú í ö í ö í Í ó ó í í ö ü ö ö í ö í ö ö ö ü ó í ö ö ó í ú ü ó ö

ó É ó í ó ó í í ö í ó í ö ö ö ü ö ó ó ó ü ú ö ü ó ó ö ö ü ü ü ö ö ó ö í ó ű Ü ó í ú í ö í ö í Í ó ó í í ö ü ö ö í ö í ö ö ö ü ó í ö ö ó í ú ü ó ö Á Ö É Á É Ő Ü Ü ü ö Ö ü ú ö í ü ü ó ó Á ö ó ö ö ö Ö í ü ü ü í í ü ü ö ü ü ü ü ö í ó ó Ő ó ó ö ó ö í ü í Í ó í ó ö í ó ó ö ó ó ö ó ó É ó í ó ó í í ö í ó í ö ö ö ü ö ó ó ó ü ú ö ü ó ó ö ö ü ü ü ö ö ó ö í

Részletesebben

ű ú Í Ó Á ú Ű ű Ő Ö Á ú Ű Ü ú ú Á ú ű

ű ú Í Ó Á ú Ű ű Ő Ö Á ú Ű Ü ú ú Á ú ű É Á É É Ó Á ű Á ű ú ú ű ű ú ű ű ú Á ú ű ú ű ú ű ú ű Á ű ú ű ű Ö Ú Á ű ű Á ű ű ú Í Ó Á ú Ű ű Ő Ö Á ú Ű Ü ú ú Á ú ű ű ú ű ű ű ű ű ú ű ű ű ű ű ű Á ú ű ű ú ú ű ű ű ű ű ú ű Á ű ű ű ű ű ű ú ű ú ű ú ű Ö ú ű Ö

Részletesebben

í í É í ó ó É ö í ó í ó í ó ó í ó í í ó ó ó í ö ö ö ö í í í ó ó ö ó

í í É í ó ó É ö í ó í ó í ó ó í ó í í ó ó ó í ö ö ö ö í í í ó ó ö ó Á Á Ó Ö Á í í É í ó ó É ö í ó í ó í ó ó í ó í í ó ó ó í ö ö ö ö í í í ó ó ö ó ó í í ó ó ű ű ö ű ú í ö ó ó í ó ó ö ö Ü ú ó Ü ö ö í ö í ó ó ó ű í ó ö ö í í ö ö í ö Í ó ö í ö ö ó ó ö ö í ó ö ö í í ö í ú Í

Részletesebben

Í Í Í Ü Ó Ó Ö Á Ü Ü Ó Ü Ü Ó Ö Í É Ö

Í Í Í Ü Ó Ó Ö Á Ü Ü Ó Ü Ü Ó Ö Í É Ö Ö É Ö Í Í Í Ü Ó Ó Ö Á Ü Ü Ó Ü Ü Ó Ö Í É Ö Ü Ü Á É Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ú Í É Ó Á Ü Á É Á Ü Í Í Í Í Ü Í Í Í Í Í É Ö Á Í Á Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ü Í Í É Í Í É É Í Í Í É Í Ü Í Ü Á Ü Ü

Részletesebben

Gyógyszerészeti neurobiológia Idegélettan 3. A gerincvelő szerepe az izomműködés szabályozásában

Gyógyszerészeti neurobiológia Idegélettan 3. A gerincvelő szerepe az izomműködés szabályozásában Gyógyszerészeti neurobiológia Idegélettan 3. A gerincvelő szerepe az izomműködés szabályozásában A szomatomotoros szabályozási központok hierarchiája A hierarchikus jelleg az evolúciós adaptáció következménye

Részletesebben

ő ö ő ű ó ö ó ű Í Ö Ö Á Í Ó Ö Ü É Ö Ö Ö Á Á Ö É Á Ö

ő ö ő ű ó ö ó ű Í Ö Ö Á Í Ó Ö Ü É Ö Ö Ö Á Á Ö É Á Ö Í Í Ő Ó Ü Ö Ő ő ö ő ű ó ö ó ű Í Ö Ö Á Í Ó Ö Ü É Ö Ö Ö Á Á Ö É Á Ö ő ö ő Í ó ö ó ú Í Ö Í ÍÍ É Ó Ü Ü Ó Ó Ö É Ö ő ö ő ű ó ö ú Í Ö Í Ö Í Ö Ó Ó Ó Ó Ü Ö Ü Ü É Ú Ö Ó Ó Í Í ő ö ő ű ó ö ó ú É Ö Í Í ÍÍ Í Í Í É Í

Részletesebben

í Ó ó ó í ó ó ó ő í ó ó ó ó

í Ó ó ó í ó ó ó ő í ó ó ó ó í Ú Á Í í Ó ó ó í ó ó ó ő í ó ó ó ó í Ó Ó í ő ó Í í í í Ó í ó í í Ő É Ú Ű Í É Á ó Á É É ó ó í É Ü Í ő í ó í ó í Ő Ő Á Ó Ó Á É É Á Á É É Ő Á Ú É í ó Á í Á í í ő í í Ő Ő É Ú Ű Í É Á ó Á É Ö Í Í É ó ó í Ú

Részletesebben

Ö Ö Ú Ó Ö ű Ő Ő ű ű Ü Ő Ó Ő

Ö Ö Ú Ó Ö ű Ő Ő ű ű Ü Ő Ó Ő ű É ű ű É Ö Ö Ú Ó Ö ű Ő Ő ű ű Ü Ő Ó Ő É Ó Ó É ű Ö ű Ö ű ű ű Ú Ú Ö ű ű ű Ö ű ű ű ű ű ű ű ű Ú É É É É Ö Ö Ú Ö É ű ű ű ű ű ű ű Ó ű Ö Ö ű ű ű É ű ű ű ű ű ű ű ű ű É ű ű ű ű ű ű ű ű ű ű Ö ű ű ű Ü ű ű ű ű Ö ű

Részletesebben

í ó ő í é ö ő é í ó é é ó é í é é í é í íí é é é í é ö é ő é ó ő ő é ö é Ö ü é ó ö ü ö ö é é é ő í ő í ő ö é ő ú é ö é é é í é é í é é ü é é ö é ó í é

í ó ő í é ö ő é í ó é é ó é í é é í é í íí é é é í é ö é ő é ó ő ő é ö é Ö ü é ó ö ü ö ö é é é ő í ő í ő ö é ő ú é ö é é é í é é í é é ü é é ö é ó í é ű ű ö é ő ó í ö ő ü é ő é ü ő ö ő ö é é í ö ő ö ó ő é ó í ö ő ü é é é é é ő é é é é í ő ö é é ő ű ő ö í ö é é é Ö ű ú ő é é ű ő í ü ö é é ő ó ö ö ő é é é é é é é é é é ő ü í í é ú í í í Ú í é ú é ő ó ó

Részletesebben

é ö é Ö é é ő í ó í é ő ö ú é ó é ő ü ü é ó ö é é ó é é ö é ő í é é ő é é ö é ű ö é í ó é é í ö í ó í ó é é ö ó í ó ó í ó é é ö ő í ó ó í ó ü é í ü

é ö é Ö é é ő í ó í é ő ö ú é ó é ő ü ü é ó ö é é ó é é ö é ő í é é ő é é ö é ű ö é í ó é é í ö í ó í ó é é ö ó í ó ó í ó é é ö ő í ó ó í ó ü é í ü é í ü é ö é é ő ü é é é ú é ó Í é é ő Í é ó ö í é ö é Ö é é ő í ó í é ő ö ú é ó é ő ü ü é ó ö é é ó é é ö é ő í é é ő é é ö é ű ö é í ó é é í ö í ó í ó é é ö ó í ó ó í ó é é ö ő í ó ó í ó ü é í ü é ö ő

Részletesebben

í í í í ó í ó ö ö í ű ü ó ó ü ú Á Á ó ó ó ó ó ó í ó ö ö ü Ó ö ü í ö ó ö í í ö í ó ó í ö í ú ó ú í ö ú ö ö ö í ó ó ó ú ó ü ó ö í ó ó í í í Á í ó ó ó

í í í í ó í ó ö ö í ű ü ó ó ü ú Á Á ó ó ó ó ó ó í ó ö ö ü Ó ö ü í ö ó ö í í ö í ó ó í ö í ú ó ú í ö ú ö ö ö í ó ó ó ú ó ü ó ö í ó ó í í í Á í ó ó ó Í ö í ú ú ó ú Ö ü Ú ú Ö ü ó ü ó ö ö ó ó ö í ó í ó í Í ó í ö ö ö ó í ü ó ö ü ü ú ó ó ó ó ó ó í ó ó ó í ú ó ó ó ó ó í ü í í í í ó í ó ö ö í ű ü ó ó ü ú Á Á ó ó ó ó ó ó í ó ö ö ü Ó ö ü í ö ó ö í í ö í ó ó

Részletesebben

ö ö ó ú ö ö ú ü ó ö ö Í ö ö ö ü ó ö ö ú ú ö ü ó ü ó ü ö ú ü ó ü ö ó Á Á ö ü ú ó ö ü ü ö ó ü ü Á ü ö ü ö ü ö ö ö ü ö ú ö ö ö ü ú ö ú ö ű ú ú ü ö ó ö ö

ö ö ó ú ö ö ú ü ó ö ö Í ö ö ö ü ó ö ö ú ú ö ü ó ü ó ü ö ú ü ó ü ö ó Á Á ö ü ú ó ö ü ü ö ó ü ü Á ü ö ü ö ü ö ö ö ü ö ú ö ö ö ü ú ö ú ö ű ú ú ü ö ó ö ö ö ö Ő Ö ü ö Ö ü ü ü ó ö ö ö ü ö ú ü ü ö ö ú ú ö ú ó ú ó ü ú ú ú ú ó ú ö ú Á ö ö ö ó ú ö ö ú ü ó ö ö Í ö ö ö ü ó ö ö ú ú ö ü ó ü ó ü ö ú ü ó ü ö ó Á Á ö ü ú ó ö ü ü ö ó ü ü Á ü ö ü ö ü ö ö ö ü ö ú ö ö ö

Részletesebben

Í Ú É ő ő ú ö Ö ú ú ú ö ö ú ö ö ű ö ő ö ö ú ö ő ő ö ö ö ő ő ú ő ú ö ö ö ú ö ö ú ő ö ú ö ű ö ő Ó ő Á ö ő ö ö

Í Ú É ő ő ú ö Ö ú ú ú ö ö ú ö ö ű ö ő ö ö ú ö ő ő ö ö ö ő ő ú ő ú ö ö ö ú ö ö ú ő ö ú ö ű ö ő Ó ő Á ö ő ö ö ö ú ö ö ú ö ú Ü ő ú ő ö ő ő ő ö ö Í Ú É ő ő ú ö Ö ú ú ú ö ö ú ö ö ű ö ő ö ö ú ö ő ő ö ö ö ő ő ú ő ú ö ö ö ú ö ö ú ő ö ú ö ű ö ő Ó ő Á ö ő ö ö Ú ő ö ő ő ő ö ú ú ú ő ö ő ö ő ő ő ö ö ö ö ő ő ö ő ú ő ö ú ö

Részletesebben

ö ü ü ú ó í ó ü ú ö ó ű ö ó ö í ó ö í ö ű ö ó Ú ú ö ü É ó í ö Ó Á í ó í í Ú ö ú ö ű ü ó

ö ü ü ú ó í ó ü ú ö ó ű ö ó ö í ó ö í ö ű ö ó Ú ú ö ü É ó í ö Ó Á í ó í í Ú ö ú ö ű ü ó ö Ö ó ü Ú ú ű ó ú ü ö Ö ü ó ü ü ó ó ö ö ó ó ö Ú ö í ó ö ö ö í í ú ü ó ö ü ü ú ó í ó ü ú ö ó ű ö ó ö í ó ö í ö ű ö ó Ú ú ö ü É ó í ö Ó Á í ó í í Ú ö ú ö ű ü ó ó ó Ó Ú ö ú ó í í ú ó ö ü ü Ö ó ü ü í Ö Ö ú

Részletesebben

ö ö Ö ó ó ö ó ó ó ü ö í ü ú ó ó í ö ö ö ó ö ü ú ó ü ö ü ö ö Ö ü ö ö Ö ó

ö ö Ö ó ó ö ó ó ó ü ö í ü ú ó ó í ö ö ö ó ö ü ú ó ü ö ü ö ö Ö ü ö ö Ö ó ü ö ö Ö ü ü ö ö Ö ö ó ö ú ó ü ö ö ö Ö í ó ü í í ü ö í í ó ó ü ö ü ö ö ü í ó ö ö Ö ó ó ö ó ó ó ü ö í ü ú ó ó í ö ö ö ó ö ü ú ó ü ö ü ö ö Ö ü ö ö Ö ó ö ö Ö ü í ö Ö ö ö ó ü í ö ó ó ü ö ó í ü ü ü ö ö ü í ü

Részletesebben

ö Ó ű ö ó í ó ü ö Ó ó í ö ö ó Ö ó ö í ó í ó Á í ó Á Á Ő ú ü ó Í ü ú ü

ö Ó ű ö ó í ó ü ö Ó ó í ö ö ó Ö ó ö í ó í ó Á í ó Á Á Ő ú ü ó Í ü ú ü ú Ö Ú ú ú ó Ő Ö ü Ú ú ö Ö Í ó í ü ü ó ó ó Í ö ö ö ö í ü ó ö ü ü ú í ű ö ó ó ö ö ö ű ö ó ó ö ö Ó ű ö ó í ó ü ö Ó ó í ö ö ó Ö ó ö í ó í ó Á í ó Á Á Ő ú ü ó Í ü ú ü ü ö ö ó ó Í ü ö ó ú ü ü ö ó ö ö Í í ó ó

Részletesebben

ű ú ú Ö ó Ö ó ó ó Ö ű ó ű ű ü Á ó ó ó ó ü ó ü Ö ó ó ó Ö ű ű ü Ö ű Á ú ú ú ó ű í í Ő ú Á É Ö í ó ü ű í ó ű ó Ö ú Ő ú ó í ú ó

ű ú ú Ö ó Ö ó ó ó Ö ű ó ű ű ü Á ó ó ó ó ü ó ü Ö ó ó ó Ö ű ű ü Ö ű Á ú ú ú ó ű í í Ő ú Á É Ö í ó ü ű í ó ű ó Ö ú Ő ú ó í ú ó ü ű ú ü ű ú ú Ö ó Ö ó ó ó Ö ű ó ű ű ü Á ó ó ó ó ü ó ü Ö ó ó ó Ö ű ű ü Ö ű Á ú ú ú ó ű í í Ő ú Á É Ö í ó ü ű í ó ű ó Ö ú Ő ú ó í ú ó ü í í í í ó ü ó Ö ó ü Ö í ó ű ó ó ó Ö Ö ó ó í í Ö Ö ó ó í Ö ó ű í í ü

Részletesebben

é ú é é é é é é é é é é é é ú é ö é é é ö Ő é é é ú é é é é é é é é ö é é é ö é Ö é é ö é ö é é é ű é ö ö é ö é é ö ö é é ö ö é ö é Ö é ú é é é é é é

é ú é é é é é é é é é é é é ú é ö é é é ö Ő é é é ú é é é é é é é é ö é é é ö é Ö é é ö é ö é é é ű é ö ö é ö é é ö ö é é ö ö é ö é Ö é ú é é é é é é é ű ö Ö é é ö ú é é é é ö ö é ö é é é ö ö é é é ö ö é ű é é ö é é é é é é é é é é ö é ö é é é ű ö ű ö é é é Ö Ú Í é ö é é Ő ö ö ú é é é é é é é é é é ű é é é ú é é é ű ú é é é é é ö é ö é ö é é ö é é é

Részletesebben

ű í ú ü ü ü ü ü Ó í ü í í í É Á

ű í ú ü ü ü ü ü Ó í ü í í í É Á ü ű ü ú ű í ú í ű í ú ú ú ú ű í ú ü ü ü ü ü Ó í ü í í í É Á ű í í í Á ü É í í Ö Ö Á í Á É Á ú ú ú í ű í ú ű í í í É í í É í ű í ü í ú ű í ű í É í Ú í í í ű í ú ű í í í ü í í ú í ú í Ö ű í í í ü ü Ő í í

Részletesebben

ü ö ö ő ü ó ó ú ó

ü ö ö ő ü ó ó ú ó ö ö ő ü ü ü ő ö ü ö ö ő ü ó ó ú ó Ő Ö ü ö Ö ó ü ü ü ö ö Ö ó ó ü ö ó ő ü ó ü ő ó ő ó ü ö ö ö í í ó ő ú ü ö ö ó ü ö ő í ő ő í ő ü ó ő ü ű ö ú ó ú í ü ó ü ö ó ó ü ö Ö ó ő í ó ő ü ö ü ő ö ö ö ö Ö Ó ő ü ü ó

Részletesebben

É Í ü ú É ü ő ő ő ő ú ő ú ü ü ő ü ú ü ű ú ú ü ü Í ü ű ő ő É ő

É Í ü ú É ü ő ő ő ő ú ő ú ü ü ő ü ú ü ű ú ú ü ü Í ü ű ő ő É ő ő Ü É Í ü ú É ü ő ő ő ő ú ő ú ü ü ő ü ú ü ű ú ú ü ü Í ü ű ő ő É ő ő ő ú ő ő ő ú ő ü ú ű ő ű É Í ő É Ü Í ő ü ő ő ő ő ő ő ú ü ű ő ú ő ű ő ő ő ű ő ű ő É Í Ú Ö Á Á É Á Á Á Ő Á É Á Ö Á Ö É É É ü ő Á ő ú ü ő

Részletesebben

ú ü ü ú Ö ú ü ü ü ü ü ú ü ú ü ű Í ü ü ű ü ű Ó ü Ü ű ú ú Á ü ű ű ü ü Ö ü ű ü Í ü ü

ú ü ü ú Ö ú ü ü ü ü ü ú ü ú ü ű Í ü ü ű ü ű Ó ü Ü ű ú ú Á ü ű ű ü ü Ö ü ű ü Í ü ü ű ü ü ú ü ú ú ű ü ú ú ü ü Ó Ö Í ü ú ú ű Ö ú ú ú ü ü ú ÍÍ ú ü ü ú Ö ú ü ü ü ü ü ú ü ú ü ű Í ü ü ű ü ű Ó ü Ü ű ú ú Á ü ű ű ü ü Ö ü ű ü Í ü ü ü Ü ü ü ú ü ű ü ü ü Ü ú ú ü ü ü ü Í ü ü ú ű ü ü ü ü ü ü Í Í ü

Részletesebben

ö ö ö ö ö ö ö ü ö ü ö ű ö ú ü ű ö ü Í ö ú ü ü ű ö ú ü Á ü

ö ö ö ö ö ö ö ü ö ü ö ű ö ú ü ű ö ü Í ö ú ü ü ű ö ú ü Á ü Á Ó ö ü ü ü ú ú ü ü ö ü Ő ö ö ö ü ú ü Á ö ö ö ö ö ö ö ö ü ö ü ö ű ö ú ü ű ö ü Í ö ú ü ü ű ö ú ü Á ü ö ö ü ü ö ü ö Ó ö ö ü ü ö ü ö ú ö ú ü ö ü É É Á ü ű Ö ű ú ö ö ú ö ú ö ú ö ű ü Ö ö ű ü ú ö ü ú ű ö ű ú

Részletesebben

Í Í Ó ű Ü Ó Ó Ü ü Ö Í Ü Í Í ú Ö Ó Í ú ú Ö Ó É Í ű ú

Í Í Ó ű Ü Ó Ó Ü ü Ö Í Ü Í Í ú Ö Ó Í ú ú Ö Ó É Í ű ú ű É Í Á Á Á Ó É Á Á Ó Í Ö Á Á Á Ö ü Í Ó Í ű ű ü ú Í Í Ó ű Ü Ó Ó Ü ü Ö Í Ü Í Í ú Ö Ó Í ú ú Ö Ó É Í ű ú ü Í ú Ü Ű Ó Ó Í ú Í ú Ö Ó ü Ü ü ű Ó ú Í ü É Í Í Á Á Ó Í Á ú Ö Í Ó ú ú ú Í ú ú ű ú Ü ü ü Í Á ü ú Í ú

Részletesebben

í ö Á ö ö ö Á í ö ű ü í í ű ö ú ü íí ö ű ö ü ú ü ö í ü ű í ö ö ü ü í ö ü ö ű ö í ű ü í ö í í ü í Á Á í í ü ö ö ü ű í í ö ö ü í ű ü ö í ö ű ü í í ű ö í í í ö ö í ö ö ö ö ö ö í í ű Á Á Á Á Á í í ú í ö ö

Részletesebben

í ó í ó ó ó í í ü ú í ú ó ó ü ü í ó ü ú ó ü í í ü ü ü ó í ü í ü ü í ü ü í ó ó ó í ó í ü ó í Á

í ó í ó ó ó í í ü ú í ú ó ó ü ü í ó ü ú ó ü í í ü ü ü ó í ü í ü ü í ü ü í ó ó ó í ó í ü ó í Á Ö ü ó Ö ü ó ó ó ó ó ó ó ó ó ó í ü í í ü ü ü ü ó ü ü ú ó ü ü ü í ó í ü ü í ó í ó í ó ó ó ó í ó ó ó í í ó ü ú É Ö í í í ú ó í ü í ó í ó ó ó í í ü ú í ú ó ó ü ü í ó ü ú ó ü í í ü ü ü ó í ü í ü ü í ü ü í ó

Részletesebben

ő ö ő ú ő ö ö ő ó ő ö ü ú ö ö ó ő ö ü ó ó ó ó ő ő ő ó ó ú ő ü ő ö ö ó ü ö ö ő ű ö ö ő ú ú ó ö ő ű ö ó

ő ö ő ú ő ö ö ő ó ő ö ü ú ö ö ó ő ö ü ó ó ó ó ő ő ő ó ó ú ő ü ő ö ö ó ü ö ö ő ű ö ö ő ú ú ó ö ő ű ö ó ö ú Á ő ű ü ő ó ö ö ú ö ú ü ó ó ű ö ú ó ó ó ő ö ö ő ú ó ö ö ő ő ő ő ö ű ü ü ü ő ü ü ő ő ü ó ő ő ö ő ú ő ö ö ő ó ő ö ü ú ö ö ó ő ö ü ó ó ó ó ő ő ő ó ó ú ő ü ő ö ö ó ü ö ö ő ű ö ö ő ú ú ó ö ő ű ö ó ó ü ű

Részletesebben

Ö ő ü Ö Ö Ő ü ő Ö Ö ü ű Á Í Ö ű ü ő ő ő Ö ü ü ő ő ő Ü ü ő ő ő ü ő ő ü ü

Ö ő ü Ö Ö Ő ü ő Ö Ö ü ű Á Í Ö ű ü ő ő ő Ö ü ü ő ő ő Ü ü ő ő ő ü ő ő ü ü Ö ő ü Ö ő ü Ö Ö Ő ü ő Ö Ö ü ű Á Í Ö ű ü ő ő ő Ö ü ü ő ő ő Ü ü ő ő ő ü ő ő ü ü ü ő ő ő ú ű ő ő ú Ö ő ü ő ő Ö ő ü ő ő ő ő ő ő ü ü ő ő Ö ő Í Ö Ö Ö ü Ü Ö ő ő Ö ü Ö Ö ü Ö Ö ü Ö Ü Ö ü ü ü ő ű Ö ő Ö ü ü ü ő Ű

Részletesebben

ő ő ő ő ő ő ú ő ü Á ü ü ő ő ő ő ő ő ő ő ő ő Ö Ó ő ő ő Ö ő ő ő

ő ő ő ő ő ő ú ő ü Á ü ü ő ő ő ő ő ő ő ő ő ő Ö Ó ő ő ő Ö ő ő ő ő ő ő ü ő ő ő ő ő ő ő ú ő ü Á ü ü ő ő ő ő ő ő ő ő ő ő Ö Ó ő ő ő Ö ő ő ő ő ü ő ő ű ü ő ű ő ő ő ő ü ő ő ő ü ő ű ő ő ő ü ő ü ő ő ü ű ő ő ü ü Á ő Á ű ű ü Á ő ű ű ő ű ű ü ű ő ő ő ü ő ű Ó ü Í Á ő ű ő ő ő ő ü

Részletesebben

ó ú ú ü ú ő ó ő ő ó ó ó ö ó ü ő ó ő ö ü ü ó ö ő É ó ö ö ö ó ó ö ü ü ö ü ó ó ő ó ü ó ü ü ö ö É ú ó ó ö ú ö ü ü ó ó ó ü Á ö ö ü ó ö ó ö ö ö ö ó ó ö ó ó

ó ú ú ü ú ő ó ő ő ó ó ó ö ó ü ő ó ő ö ü ü ó ö ő É ó ö ö ö ó ó ö ü ü ö ü ó ó ő ó ü ó ü ü ö ö É ú ó ó ö ú ö ü ü ó ó ó ü Á ö ö ü ó ö ó ö ö ö ö ó ó ö ó ó Ü Ű Ö É Á Á ö É É Ö Ú Ü ö ü ő ő ö ő Á ő ó ő ü ü ö ö ú É ű ó ü ű ö ú ü ö ó ö ö ü ű ö ó ó ö ö ö ö ü ű ö ő ö ö ó ö ö ő ó ő ü ő ó ő ö ö ő ü ü ö ő ó ú ú ü ú ő ó ő ő ó ó ó ö ó ü ő ó ő ö ü ü ó ö ő É ó ö ö ö ó

Részletesebben

ú ú ü ü Á ú ú ü ű ű ú ü ü ü ü

ú ú ü ü Á ú ú ü ű ű ú ü ü ü ü ü ü ü ú ú ü ű ü ű ü ü ű ü ü ü Í ú ú ü ü Á ú ú ü ű ű ú ü ü ü ü ú ü ü Á ű ü ü ü ü ü ü ü ú ü ü Í ú ü É Ö Ö ú Ö Ö Ö ú ú ü ú Á Ö Á ú É ü ú ú É ú ú ú Ü ü ű ú ű É ú ű ü ü Á ú É ü ű ü ú Á É É ú ü Ö Ö Ö ú ú Á Ö

Részletesebben

Í ö ö ű ú ö ö Í ö ü ö ü

Í ö ö ű ú ö ö Í ö ü ö ü Í Í ö ú ö ö ö ö ű ö ö ö ö Í ű ű ö ü ú ö ú ú ű Í ö ö ű ú ö ö Í ö ü ö ü ö ú ü ü ö ú ö ű ö Í ű ú ú ö ú ú ű Á É Á ö ű ú Í ö ö ü Í ú ö ú ö ö Í ű ö Í ú ö ö ö Í ö ö ö ö ö Í ö ö ö Í ö ö ö ö Í ű ö Í ú ö Í ö ö ű

Részletesebben

ü ö ú ö ú ü ö ü Á Ó ö ö ö ö ú ü ú ü ü ú ú ö ö ü ü ú ü ü ö ö ű ö ü ü ü ü ö ö

ü ö ú ö ú ü ö ü Á Ó ö ö ö ö ú ü ú ü ü ú ú ö ö ü ü ú ü ü ö ö ű ö ü ü ü ü ö ö Í Á Ö Ú Á Á Ó Á ö ú ú ö ú ú ö ü ü ű ü ű ö ö ü ű ö ü ö ú ö ü ú ö ö ü ü ö ü ű ö ö ü ű ö ö ú ö ö ú ú ü ö ú ö ú ü ö ü Á Ó ö ö ö ö ú ü ú ü ü ú ú ö ö ü ü ú ü ü ö ö ű ö ü ü ü ü ö ö ü ö ü ö ö ü ö ö ú ö ü ű ö ü

Részletesebben