DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS

Átírás

1 DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS BUZSÁKI KAMILLA PANNON EGYETEM GEORGIKON KAR KESZTHELY 2011

2 PANNON EGYETEM GEORGIKON KAR Növényvédelmi Intézet Herbológiai és Növényvédőszer Kémiai Osztály Állat- és Agrárkörnyezet-tudományi Doktori Iskola iskolavezető: DR. HABIL. ANDA ANGÉLA egyetemi tanár, az MTA doktora témavezető: DR. HABIL. LEHOCZKY ÉVA egyetemi tanár, az MTA doktora DR. HABIL. BÉRES IMRE Professor emeritus A MANDULAPALKA (CYPERUS ESCULENTUS L. VAR. LEPTOSTACHYUS) ELTERJEDÉSE, KÁRTÉTELE, TÁPANYAGTARTALMÁNAK VIZSGÁLATA Készítette: BUZSÁKI KAMILLA KESZTHELY 2011

3 A MANDULAPALKA (CYPERUS ESCULENTUS L. VAR. LEPTOSTACHYUS) ELTERJEDÉSE, KÁRTÉTELE, TÁPANYAGTARTALMÁNAK VIZSGÁLATA Értekezés doktori (PhD) fokozat elnyerése érdekében írta: Buzsáki Kamilla KÉSZÜLT A PANNON EGYETEM ÁLLAT-ÉS AGRÁRKÖRNYEZET-TUDOMÁNYI DOKTORI ISKOLA KERETÉBEN Témavezető: Dr. Lehoczky Éva Elfogadásra javaslom (igen / nem) Témavezető: Dr. Béres Imre Elfogadásra javaslom (igen / nem).. aláírás.. aláírás A jelölt a doktori szigorlaton...%-ot ért el. Keszthely,. a szigorlati bizottság elnöke Az értekezést bírálóként elfogadásra javaslom: Bíráló neve: igen /nem Bíráló neve: igen /nem. aláírás. aláírás A jelölt az értekezés nyilvános vitáján...%-ot ért el. Keszthely, a Bíráló Bizottság elnöke A doktori (PhD) oklevél minősítése... Az EDHT elnöke

4 TARTALOMJEGYZÉK 1. KIVONATOK Magyar nyelvű kivonat Angol nyelvű kivonat Abstract Német nyelvű kivonat - Deutschsprachiger Auszug 6 2. BEVEZETÉS IRODALMI ÁTTEKINTÉS Elnevezése és rendszertani besorolása Elnevezése Rendszertana Származása és elterjedése Gazdasági jelentősége, kártétele Morfológiája Szaporodása Az allelopátia jelensége Kompetíció A tápanyagokért történő versengés Védekezési lehetőségek a mandulapalka ellen ANYAG ÉS MÓDSZER Laboratóriumi vizsgálatok Maghozam vizsgálatok Csírázásbiológiai vizsgálatok A mandulapalka allelopátiája Üvegházi tenyészedényes vizsgálatok Allelopátiás vizsgálatok A mandulapalka hajtás- és föld alatti rész rmaradványának hatása a tesztnövények csírázására és fejlődésére üvegházi kísérletben A mandulapalka hajtásából és föld alatti részekből készített növénykivonat hatása a tesztnövények csírázására és fejlődésére üvegházi kísérletben A mandulapalka fejlődésének vizsgálata növekedésanalízis módszerével A mandulapalka tápelem-koncentrációjának vizsgálata Korai kompetíciós vizsgálat Eredmények statisztikai elemzése EREDMÉNYEK ÉS KÖVETKEZTETÉSEK...31

5 5.1. Laboratóriumi vizsgálatok Maghozam vizsgálat Éves csírázási ritmus vizsgálat A mandulapalka hajtásából és föld alatti részekből készített növénykivonat hatása a tesztnövények csírázására laboratóriumi kísérletben Üvegházi tenyészedényes vizsgálatok Allelopátia vizsgálatok A mandulapalka hajtás- és föld alatti részek maradványának hatása a tesztnövények csírázására és fejlődésére üvegházi kísérletben A mandulapalka hajtásából és föld alatti részekből készített növénykivonat hatása a tesztnövények csírázására és fejlődésére üvegházi kísérletben Növekedésanalízis A mandulapalka tápelem-koncentrációjának dinamikája Korai kompetíciós vizsgálat Tápanyagokért folytatott versengés ÖSSZEFOGLALÁS KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS IRODALOMJEGYZÉK AZ ÉRTEKEZÉS TÉZISEI Magyar nyelvű tézispontok Angol nyelvű tézispontok..81

6 1. KIVONATOK 1.1.Magyar nyelvű kivonat A mandulapalka (Cyperus esculentus L. var. leptostachyus Boeck.) valamennyi kontinensen megtalálható. Európában jelentős megjelenése 1980-és 1995 között volt. Magyarországon a gyomosító Cyperus esculentus L. előfordulását Dancza István figyelte meg 1993-ban. Magyarországon jelenleg négy tájegységen, közel húsz település határában fordul elő. A mandulapalka jelentőségét mutatja, hogy az 1970-es években a világ legfontosabb gyomnövényei között a 16. helyen állt. Napjainkban az Inváziós Növények Munkabizottsága a jelentős gazdasági kárt okozó, nemzetközi szinten kiemelt inváziós gyomnövények között tartja számon. Jelentős kártételt a tavaszi vetésű, ritka növényállományú kapás kultúrákban okoz. Munkákban célul tűztük ki, hogy a mandulapalka biológiájáról szóló ismereteket gyarapítsuk, kiegészítsük hasznos adatokkal, amelyek később a hatékony gyomszabályozás kidolgozásához alapot nyújtanak. Ezen szempontok alapján a következő kísérleteket végeztük: - maghozam vizsgálat - csírázásbiológiai vizsgálat - növekedés analízis vizsgálat - tápelem-koncentráció és tápelemtartalom vizsgálat - allelopátia vizsgálatok - helyettesítési kompetíciós vizsgálat Maghozam vizsgálataink során 100 db virágzat maghozamát vizsgáltuk, az átlagos magszám a vizsgált virágzatokban 155 db volt. Csírázásbiológiai vizsgálataink során megállapítottuk, hogy a mandulapalka magok márciustól július elejéig kiegyenlítetten csíráznak, majd a csírázási erély csökken és októberre megközelíti a minimumot. A mandulapalka növekedés analízise során vizsgáltuk a növények levélterület indexét (LAI), specifikus levélterületét (SLA), relatív növekedési sebességét (RGR), relatív levélterület növekedési arányát (RLGR) és levélterület arányát (LAR). 3

7 A mandulapalka tápelemvizsgálata során a nitrogén, a foszfor, a kálium és a kalcium koncentrációjának és tartalmának változását vizsgáltuk a tenyészidőszak folyamán. A mandulapalka allelopátiáját vizsgáltuk laboratóriumban és tenyészedényes kísérletekben. Az eredmények alapján megállapítható, hogy a mandulapalka hajtás- és föld alatti részekből készült kivonata, valamint a növénymaradványok nem befolyásolták szignifikánsan a tesztnövények csírázást a laboratóriumi és az üvegházi kísérletekben. Amennyiben a tesztnövényeket a mandulapalka friss hajtáskivonatával öntöztük, illetve a hajtásmaradványokat a tenyészedények tápközegébe kevertük, a tesztnövények fejlődésére serkentő hatást tapasztaltunk. A föld alatti részekből készült kivonat beöntözéskor és a belőle készült növényi maradvány gátolta a tesztfajok fejlődését. Helyettesítési kompetíciós vizsgálatok során megállapítottuk, hogy a napraforgó és a kukorica esetén, fejlődésük kezdeti szakaszában nem okoz jelentős hajtás- és gyökérfrisstömeg és száraztömeg csökkenést a gyomnövény jelenléte. Néztük a kukorica- és a mandulapalka hajtások és a gyökerek közötti tápanyagokért folytatott versengést. Laboratóriumban vizsgáltuk a levelek és a gyökerek százalékos N, P 2 O 5 és K 2 O tartalmát. Megállapítható, hogy a kukorica tápanyagfelvételét nem befolyásolta negatívan a gyomnövény jelenléte. 4

8 1.2. Angol nyelvű kivonat Abstract YELLOW NUTSEDGE (CYPERUS ESCULENTUS L. VAR. LEPTOSTACHYUS) SPREADING, DAMAGE AND INVESTIGATION OF NUTRIENT CONTENT The yellow nutsedge (Cyperus esculentus L. var. leptostachyus Boeck.) can be found on every continents. Its considerable occurrence in Europe took place between 1980 and In Hungary István Dancza reported first time about this weed, in Presently it occurs here at four districts, on fields of near to 20 settlements. The importance of yellow nutsedge shows the fact, that in 1970 it took the 16th place among the most important weds of the world. Presently the Working Committe of Invasive Weeds has put it on the list of especially invasive weed worldwide. It causes considerable damages mainly in the spring-sown scanty rootcrop cultures. Our aim was to enrich our knowledge on the biology of this plant, to collect important data, which will give a basis in elaboration of an effective weed control. For this we have made the following investigations: Investigation on its seed production Investigation on its germination biology Growing analysis Investigation on its nutrient uptake and nutrient concentration Investigation on allelopathy Investigation on its ability to compete with cultivated plants. We have investigated the seed production of yellow nutsedge in case of 100 inflorescences. In the average the seed production was 155 seed per inflorence, with a range of The seeds of yellow nutsedge started to germinate at the end of March. The germination was from March to June continuous and equal in rate, with average rates between 47 to 64 %. Under glashouse tests the extracts of underground parts of yellow nutsedge showed an inhibition effect on the biomass of the test plants. We have examined the change of nitrogen, phosphorus and potassium nutrient contentration in the roots and shoots of yellow nutsedge during a year. 5

9 1.3. Német nyelvű kivonat Deutschsprachiger Auszug DAS ERDMANGELGRAS (CYPERUS ESCULENTUS L. VAR. LEPTOSTACHYUS) VERBREITUNG, SCHADEN UND NÄHRSTOFF-ANALYSE Das Erdmandelgras (Cyperus esculentus L. var. leptostachyus Boeck.) kommt an alle Kontinenten vor. In Europa tauchte es in grösseren Mengen zwischen 1980 und 1995 auf. Sein Vorkommen in Ungarn erstmals István Dancza beobachtete in Es kommt in Ungarn gegenwärtig an vier Gegenden, an Felder von 20 Ansiedlungen vor. Die Bedeutung der Pflanze zeigt die Tatsache, dass die Arbeitskommission für Aufsicht von Invasive Pflanzen hat es neuerdings auf internationalen Ebene als wesentliche Schaden verursachende invasives Unkraut eingereiht. Es macht wesentliche Schaden in den in Frühling ausgesäten schütteren Hackfrüchte. Das Ziel unser Arbeit war die Kenntnisse über die Biologie von Erdmandelgras zu mehren, diese mit nützliche Daten ergänzen, die dann später Gründe für eine effektive Unkrautregelungsmaßnahme dienen können. Dafür haben wir Untersuchungen im Labor und Topfkulturen durchgeführt. Unsere wichtigste Ergebnisse: Wir haben festgestellt, dass die Zahl der Samen per Infloreszenz schwankt zwischen 0 und 466, durchschnittlich ist es 155. Wir konnten feststellen, dass die Samen von März bis Ende Juni gleichmäßig keimen, im Durchschnitt % der Samen auskeimen können. Unser Untersuchungen an Allelopathien zeigen, dass unter Gewächshausumstände die unterirdische Teile von Erdmandelgras ein hemmende effekt an biomasseproduktion von Testpflanzen ausüben. Wir bestimmten das Nährstoffgehalt von Erdmandelgras in Hinsicht auf Stickstoff-, Phosphor-, Kalium- und Calciumkonzentration. 6

10 2. BEVEZETÉS Megközelítőleg növényfaj él a Földön (Standovár, 2001). Ebből mintegy 6700 gyomnövény befolyásolja a mezőgazdasági termelést. A világviszonylatban gondot okozó és fontos gyomnövénynek tekinthető fajok száma mindössze 200. Ebből 76 gyomfaj sorolható a világ legveszélyesebb gyomnövényei közé (Hunyadi, 2000). A gyom fogalma nem tudományos fogalom, hanem köznyelvi kifejezés, és a növényeknek széles körét értik alatta (Wells, 1978). A gyomnövények definíciójának kérdésével számos szerző foglalkozott, szubjektív és ökológiai meghatározásokat különböztethetünk meg. A hazai szakirodalomban megtalálható szubjektív gyomdefiníciók közül Hunyadi Károlyét (1974) tekinthetjük a legteljesebbnek: Gyomnövénynek nevezünk bármelyik fejlődési stádiumban levő olyan növényt vagy növényi részt (rizóma, tarack, hagyma, hagymagumó stb.), amely ott fordul elő, ahol nem kívánatos. Az ökológusok a gyomokat a bolygatáshoz (talajművelés stb.) legjobban alkalmazkodó növényeknek tekintik. Számos olyan gyomfaj károsít szántóföldjeinken, melyek ellen a védekezés kiemelt jelentőségű. Ezen gyomnövények közé tartoznak az inváziós növények is. Az inváziós növények (özönnövények) olyan meghonosodott nem őshonos növények, amelyeknek gyakran igen nagy számban létrehozott szaporítóképletei viszonylag rövid idő alatt a szülőegyedektől jelentős távolságra is eljutnak és ezáltal nagy területen képesek elterjedni. Egyik csoportja az úgynevezett átalakító növények, amelyek az egyes ökoszisztémák és tájak jellemző sajátságait, állapotát, megjelenését vagy természetét azok jelentős területein megváltoztatják. Magyarországon a meghonosodott neofitonok száma 150 fajra tehető, ebből növényfaj tekinthető inváziós fajnak (Mihály - Botta-Dukát, 2004). A hazánkban előforduló, Cyperaceae családba tartozó fajok közül kettő szerepel az inváziós fajok listáján, a Cyperus difformis és a Cyperus esculentus L., utóbbi az átalakító fajok közé is tartozik. 7

11 Munkákban célul tűztük ki a Cyperus esculentus L. gyomnövényről való ismereteink gyarapítását. A kitűzött cél érdekében a következő vizsgálatokat végeztük: - Csírázásbiológiai vizsgálat - Növekedés analízis vizsgálat - Tápelemtartalom vizsgálat - Allelopátia vizsgálat - Korai kompetíciós vizsgálat 8

12 3. IRODALMI ÁTTEKINTÉS 3.1. Elnevezése és rendszertani besorolása Elnevezése A mandulapalka tudományos neve Cyperus esculentus L. A világon öt változata ismert: Cyperus esculentus L. var. sativus Boeck. Cyperus esculentus L. var. esculentus L. Cyperus esculentus L. var. leptostachyus Boeck. Cyperus esculentus L. var. heermanni Kükenth. Cyperus esculentus L. var. macrostachyus Boeck. Az öt változat közül egy termesztett (Cyperus esculentus L. var. sativus Boeck.) és négy változat gyomosít (Schippers et al. 1995). Az esculentus latin eredetű szó, jelentése ehető. A termesztett változat elnevezései: ehető palka, csemegepalka, gumós palka, mandulafű (Priszter, 1998). A XIX. századi Magyarország területén mondola palka (Diószegi Fazekas, 1807) és mandulapalka (Farkas, 1866) neveken közölték. Napjainkban a mandulafű (Makai el al., 2004) nevet alkalmazza a szakirodalom gyakrabban, bár a földi mandula (Megyeri, 1992; László, 1999) elnevezés is előfordul. Mivel a gyomosító változat hazánkban korábban nem volt ismert, ezért a termesztett változattól való megkülönböztetésre a mandulapalka elnevezést javasolta Dancza és Fischl (2000). A gyomnövény angol neve: yellow nutsedge, német neve: Erdmandel, spanyol neve: chufa, francia neve: souchet comestible, holland neve: knolcyperus (Dancza és mtsai., 2005) Rendszertana Rendszertani besorolása az Új magyar füvészkönyv alapján (Király G., 2009): Törzs: Zárvatermők (Angiospermatophyta) Osztály: Egyszikűek (Monocotyledonopsida) Család: Palkafélék (Cyperaceae) Nemzetség: Cyperus 9

13 A Cyperus nemzetségnek három faja, a barna palka (Cyperus fuscus L.), a rizspalka (Cyperus difformis L.) és a termesztett mandulafű (Cyperus esculentus L. var. sativus) fordult csak elő Magyarországon a mandulapalka (Cyperus esculentus L. var. leptostachyus ) 1993-as első megfigyeléséig (Simon, 1992). A Cyperus esculentus-nak öt változata ismert: Cyperus esculentus L. var. sativus Cyperus esculentus L. var. esculentus L., Cyperus esculentus L. var. leptostachyus Boeck., Cyperus esculentus L. var. heermanni Kükenth. és a Cyperus esculentus L. var. macrostachyus Boeck. (Schippers et al. 1995) Származása és elterjedése A mandulapalka származási helye Afrika északi, trópusi-szubtrópusi vidéke, a trópusi Egyenlítőtől a hideg éghajlatú Alaszkáig előfordul. A gyomosító változatok előfordulása: a Cyperus esculentus L. var. esculentus L. Dél- Európában, Ázsiában, Észak-Amerikában, a Cyperus esculentus L. var. leptostachyus Boeck. Ny-Európában, Észak- és Dél-Amerikában, a Cyperus esculentus L. var. heermanni Kükenth. és a Cyperus esculentus L. var. macrostachyus Boeck. az Egyesült Államokban, valamint Hollandiában jellemző (Schippers et al. 1995). A gyomosító változatok Európában adventív növények, csupán az 1970-es évek elejétől ismertek, a Leydeni Herbárium 1975-ben gyűjtött herbáriumi lapja volt a Cyperus esculenuts var. leptostachyus gyomosító változat első bizonyító példánya. Valószínűleg az amerikai kontinensről Gladiolus szállítmánnyal kerülhetett Hollandiába. A faj azonosítása, mint új, veszélyes gyomnövény 1981-ben történt meg. A nyugat-európai populációk változat szintű azonosítása és elterjedésük vizsgálata az 1990-es évek elejétől folyik. Napjainkban az európai országok közül előfordul Németországban, Hollandiában, Belgiumban, Franciaországban, Portugáliában, Ausztriában, Horvátországban, Svájcban, Olaszországban (Dancza, 2004). Magyarországon a gyomosító Cyperus esculentus L. spontán előfordulását Dancza István figyelte meg 1993 augusztusában, Hévíz-Keszthely határában, kukorica kultúrában, meszes lápi talajon. Ezt követően 1998-ban megfigyelték Pápasalamon határában, szintén 10

14 kukoricában ben Szigetszentmiklós határában kukorica, valamint kardvirág földeken (Dancza, 2002) ben Lajosmizsén zöldségszaporító telepen, kardvirág ültetvényben, intenzív almásban. Ugyanebben az évben megtalálták Somogytúron, Somogybabodon, Vadépusztán, Karádon, Barcson ban megjelent Dejtáron, erdészeti csemetekertben, valamint Kaposvár határában, kukorica kultúrában (Dancza 2004), (1. ábra). Ezen adatokat kiegészíteném egy saját tapasztalattal, 2011-ben feltűnt a gyomnövény Zala megyében, Barátsziget közelében, kukorica kultúrákban. A gyomosított terület nagysága változó: Keszthely és Hévíz határában 2 ha, Pápasalamonban 280 ha, Szigetszentmiklóson és környékén 50 ha, Somogy megyében mintegy hektáron fertőz, ebből hektáron rendszeresen védekezni kell ellene (Hoffmanné 2004). 1.ábra: A mandulapalka elterjedése Magyarországon 2004-ben (Dancza, 2004) Valószínűsíthető, hogy hazánkba való behurcolása a fertőzött Gladiolus szaporítóanyag mellett fertőzött kukorica vetőmaggal is történt (Dancza és mtsai., 2005). Az ötödik országos szántóföldi gyomfelvételezés ( ) során a mandulapalka előfordulását is vizsgálták. Az alábbi felvételi pontokon találták meg: Kaposvár-Kaposfüred, Enying, Beremend, Ózd, Tiszatarján, Prügy (2. ábra). A felvételezés eredményei alapján az összes átlagos borítási értéket tekintve a tavasszal felvételezett kukoricában a 87. (0,0169%), a nyáron felvételezett kukoricában a 81. (0,0163%) helyen szerepel (Novák és mtsai., 2009). 11

15 2. ábra: A mandulapalka előfordulása az ötödik szántófoldi gyomfelvételezési pontokon Terjedését segíti, hogy kis igényű a termőhellyel szemben, laza homok talajtól kötött agyagtalajig előfordul (Gieske, 1993). Erről számol be Fertsak (2003) is, minden talajtípuson előfordul, bár előnyben részesíti a nedves termőhelyeket. Művelt és műveletlen területen egyaránt megtalálható, a talajnedvességet tág határok között tolerálja (Jenkins et al., 1941; Holm et al., 1977; Mulligan et al., 1976). Hazánkban Hoffmanné (2005) Somogy megyében figyelte meg, hogy milyen talajtípusokon jelenik meg a mandulapalka. Megtalálták agyagbemosódásos erdőtalajon, Ramann-féle erdőtalajon és rozsdabarna erdőtalajon, karbonátos és nem karbonátos rétitalajon, lápos rétitalajon, lecsapolt tőzeges láptalajon, és karbonátos humuszos öntéstalajon Gazdasági jelentősége, kártétele Szakirodalmi adatok alapján a mandulapalka az 1970-es években a világ legfontosabb gyomnövényei között a 16. helyen szerepelt (Holm et al., 1977). Napjainkban az Európai és Földközi-tenger melléki Növényvédelmi szervezet IAS Panel (Inváziós Növények Munkabizottság) a legjelentősebb gazdasági kárt okozó, nemzetközi szinten kiemelt inváziós gyomnövények között tartja számon (EPPO, 2011). Magyarországon a dísznövény szaporítóanyagok forgalomba hozataláról szóló 62/2004.(IV.27.) FVM rendelet kimondja, hogy Az értékesítésre szánt dísznövény szaporítóanyagnak külső formáját tekintve valószínűsíthetően mentesnek kell lennie minden olyan, a minőséget hátrányosan befolyásoló károsítótól, illetve károsító jelenlétére utaló 12

16 tünettől vagy jeltől, amely felhasználhatóságát csökkentené, különös tekintettel az 1. sz. mellékletben felsorolt károsítókra. Ezen mellékletben a Cyperus esculentus a Gladiolus L., Lilium L. és Narcissus L. fajoknál egyéb károsítókén szerepel. A mandulapalkára jellemző, hogy az árnyékot nem kedveli, sűrű állományú kultúrákban nem képes károsítani (Fertsak, 2003). Jelentős kártételt a tavaszi vetésű, ritka növényállományú kapás kultúrákban okoz. Elsősorban kukoricában, napraforgóban, burgonyában és cukorrépában károsít (Gieske, 1993). Hazai tapasztalatok alapján, erős fertőzés esetén, a termésveszteség kukoricában akár a 30-40%-ot is elérheti (Dancza és mtsai., 2005). A Cyperus esculentus L. termesztett változatát, a mandulafüvet (Cyperus esculentus L. var. sativus Boeck.) gazdasági növényként már nagyon régóta hasznosítják. A termesztett mandulafű az arabok közvetítésével került Dél-Európa országaiba. Gumója 20-24% finom étolajat, 3-7% nyers fehérjét és 30% körüli cukrot tartalmaz. Napjainkban az édes-, kozmetikai- és növényolajipar alapanyagként alkalmazza. Belőle készül a spanyolok kedvelt üdítő itala a Horchata (Makai és mtsai., 2008) Morfológiája Életformája G 2 -es, a talajban telelő gumós évelők csoportjába tartozik. Tarackjai morfológiailag két típusba sorolhatók. Az egyik típus a talaj felszíne alatt vízszintesen nőve képez talajfelszín feletti hajtást. A másik típusa vízszintesen és ferdén lefelé növekedve gumót képez (Dancza és mtsai., 1995) (3. ábra). 3.ábra: A mandulapalka tarackjai 13

17 A tarackok mérete a 30 cm-t is elérheti. A gumók a tarackok utolsó internódiumaiból alakulnak ki. Alakjuk gömbölyded ill. ovális. Színe kezdetben fehér, majd az érés során sötétbarnává válik. Átmérője 0,3-1 cm (Dancza és mtsai., 1995) (4. ábra). 4. ábra: A mandulapalka gumói A növény szára háromszögletű, el nem ágazó, magassága cm (Gieske et al., 1993; Dancza és mtsai., 1995; Fertsak et al. 2003). Virágzata füzéres virágzatrendszer, az alapjánál elágazó. A virágzatban a fellevelek száma 3-6. A füzérek száma 3-8, hosszuk 3-10 cm. A virágok kétivarúak és két sorban ülnek a füzérketengelyen. A pelyvalevél 7-9 erű, szárnyas, a színe az aranysárgától a barnáig változó (Fernald, 1950; Gleason, 1963; Dancza és mtsai., 1995) (5. ábra). 5. ábra: A mandulapalka virágzata Termése 1-1,5 mm nagyságú, egymagvú termés (Dancza és mtsai., 1995; Fertsak et al. 2003). A mandulapalka terjedésének felderítését nehezíti, hogy a Cyperaceae család egy másik tagja, a zsióka (Bolboshoenus maritimus) első ránézésre igencsak hasonlít rá (6.,7. ábra). A zsióka szára, a mandulapalkához hasonló háromszögletű, cm magas. A virágzat megjelenésekor már jól megkülönböztethető a két növény, virágzata ernyő vagy fejecskeszerű csomó, színe vöröses vagy sötétbarna, (Simon, 1992). 14

18 6. ábra: A mandulapalka és a zsióka virágzata 7. ábra: Zsióka virágzat és gyökér 3.5. Szaporodása (A fotókat Dobszai-Tóth Veronika készítette) Fejlődésmenetére a következő jellemző: az áttelelt gumók tavasszal, április elejétől, C talajhőmérsékletnél kezdenek kihajtani a talaj 5-10 cm-es rétegéből (Stoller et al., 1973, Gieske et al. 1993). A tömeges kihajtás április végére, május elejére tehető. A felszínre törő hajtások 3-4 leveles állapotban jellemzően sárgás-zöldes színűek áttelelést (Gieske et al., 1993; Dancza és mtsai., 1995; Fertsak et al. 2003). Az intenzív hajtásnövekedés 5 leveles állapottól indul meg. A tarackok ekkor már gyorsan fejlődnek. Nyár elején gyakran már gumókat is megfigyelhetünk áttelelést (Gieske et al., 1993; Dancza és mtsai., 1995; Fertsak et al. 2003). Az anyatövek augusztus elejétől virágoznak órás megvilágításnál kezdődik a virágzás (Jansen, 1971). Ekkor a leveles hajtásokat képző tarack a talaj felszíne alatt, vízszintesen, a gumót képző tarackok pedig vízszintesen és ferdén lefelé növekednek. A tarackokból fejlődő hajtások újabb gumókat képeznek. Ezek a gumók szeptemberre fásodva érnek be. Áttelelnek, és tavasszal hajtanak ki áttelelést (Gieske et al., 1993; Dancza és mtsai., 1995; Fertsak et al. 2003). Egy virágzatból több száz makkocska is képződhet. A termés kivételével fagy hatására a növény minden talajfelszín feletti része elpusztul. Ez, valamint a talajfelszín alatt elhelyezkedő gumók biztosítják az áttelelést (Gieske et al., 1993; Dancza és mtsai., 1995; Fertsak et al. 2003) (8. ábra). 15

19 8. ábra: A mandulapalka fejlődésmenete (Dancza és mtsai., 1995) Az évelő gyomnövényeknek, szemben az egyéves fajokkal, a magvakkal való szaporodás mellett igen hatékony vegetatív szaporodásmódjaik is vannak. Ennek az ivaros szaporodásmóddal szemben számos olyan előnye ismert, amely a fajok megtelepedését és felszaporodását jelentősen segíti. Az ivartalan szaporodás legfontosabb előnye, hogy az utód kezdeti fejlődéséhez több tápanyag áll rendelkezésre. Hátrányai: az utódnövény genetikai alapja teljesen azonos az anyanövénnyel, az utódok kis száma valamint a nagy távolságra való terjesztés hiánya (Hunyadi és mtsai., 2000). Mandulapalka esetén nem beszélhetünk az utódok kis számából eredő hátrányról, Gieske (1993) leírása szerint egy anyanövény optimális feltételek esetén egy év alatt 1900 újabb növényt és akár 6900 gumót is képezhet. Nem megfelelő gyomirtás mellett négyzetméterenként 1000 db gumó is előfordulhat (Stoller et al., 1979). A gumók többsége a talaj felső 15 cm-es rétegében fordul elő, de 46 cm-es mélység alatt is találtak gumókat (Tumbelson et al., 1961; Bell et al., 1962; Stoller, 1973). Hazánkban Doma Csaba vizsgálatai alapján a gumók 40 cm mélyre is képesek lejutni, és ezen mélységből tenyészedényes vizsgálatok alapján képesek kihajtani (Doma, 2004). 16

20 Maggal való szaporodásának is lehet jelentősége. Lapham (1990) a mandulapalka nagy magprodukcióját írja le, Massashusettsben 605 millió/ha, míg Zimbabwében 100 millió/ha. Az érett magok életképessége 5-40% között volt. Gieske (1993) által leírt vizsgálatban, a 186 virágzat magprodukcióját vizsgáló felmérésben 647 mag volt a legtöbb amit egy virágzatban találtak Az allelopátia jelensége A szomszédos magasabb rendű növények egymás növekedésére gyakorolt káros hatását interferenciának nevezzük. Az interferenciában szerepet játszó kapcsolatok a következők lehetnek: - kompetíció - allelopátia - közvetlen módok (Mikulás, 1988). Az allelopátiával a hazai irodalomban először Újvárosi (1973) könyvében találkozhatunk. Az allelopátia a növények közötti mindennemű serkentő és gátló élettani illetve biokémiai kölcsönhatást takar (Molisch, 1937; Szabó, 1984). Allelopátián általában az átadó (donor) növényeknek a befogadó (akceptor) növényekre gyakorolt serkentő vagy gátló hatásait értjük (Rice, 1974). Az allelopátiáért felelős anyagok (allelokemikáliák) megtalálhatók a növények gyökérzetében, szárában, leveleiben, a virágokban, a termésekben és a magvakban is (Béres, 2000). Az allelokemikáliák a növényekből több módon szabadulhatnak fel, így párolgással, gyökér általi kiválasztással, kimosódással és a növényi maradványok szétbomlásával. A gátló anyagok hatása sokrétű, hathatnak a tápanyagfelvételre, a sejtosztódásra, a megnyúlásos növekedésre, a fotoszintézisre, a légzésre, a membrán permeabilitására, az enzimaktivitásra (Mikulás, 1988). A hazai allelopátia kutatás első eredményei Mikulás (1979) nevéhez fűződnek, aki a Sorghum halepense (L.) Pers. allelopatikus hatását vizsgálta. A későbbiekben Béres (1983) az Ambrosia artemisiifolia L., Kovács mtsai. (1988) a Cirsium arvense (L.) Scop., Kazinczi és mtsai. (1991) az Abutilon theophrasti Medic., Hunyadi és mtsai. (1999) a Centaurea cyanus L. allelopátiáját vizsgálták. Az utóbbi években hazai szinten számos egyéb gyomfaj 17

21 allelopátiája vált ismertté (Béres-Kazinczi 2000, Kazinczi és mtsai. 2004, 2009, Csontos 1997, Hódi-Gazdagné 1999, Dávid 2003). A hazai flórát vizsgálva Szabó (1997) 150 allelopátiás hajlamú fajt említ, melyek többsége táj- és flóraidegen, meghonosított haszonnövény, de jelentős csoportot alkotnak még a zavarástűrő fajok és az agresszív kompetítorok is. A mandulapalka allelopátiáját Dirk et al. (1980) vizsgálta. Növénykivonatok és növénymaradványok hatását üvegházi körülmények között vizsgálva megállapították, hogy allelopatikus hatással van a szójára és a kukoricára. Az allelopátiáját kiváltó vegyület valószínűleg azonos azzal a fenolos vegyülettel, amit a gumóiból ki is mutattak (Jangaard et al., 1971; Tames et al., 1973) Kompetíció A kompetíció meghatározására a szakirodalom leggyakrabban Donald (1963) definícióját idézi: A kompetícióban két vagy több szervezet mindegyike keresi a maga sajátos szükségleteinek kielégítését valamilyen adott tényezőből, amikor a közvetlen ellátás ebből a tényezőből alatta marad a szervezetek együttes igényének. A kompetíció lehet fajok közötti (interspecifikus), fajon belüli (intraspecifikus), genotípusok közötti (intergenotypic), genotípuson belüli (intragenotypic) és növényen belüli (intraindividuális). A növények közötti kompetíció erősségét befolyásolja kezdetének időpontja, a versengés időtartama és a növények fenológiai állapota annak kezdetekor (Chancellor-Peters, 1974). Azok a gyomnövények, amelyek egy időben csíráznak a kultúrnövénnyel, általában jobb kompetítorok, mint a később csírázó egyedek (Niemann, 1977; Peters-Wilson, 1983). A kultúrnövények bizonyos ideig képesek tolerálni a gyomnövények jelenlétét, amennyiben ezt követően gyommentes periódust tudunk biztosítani a kultúrnövény számára, akkor már képes elnyomni a később fejlődő gyomnövényeket, ezáltal elkerülhető a gyomnövény kultúrnövény kompetícióból adódó termésveszteség (Kazinczi, 2000). A tolerálható gyomversengés hossza és a szükséges gyommentes periódus hossza közötti időtartamot nevezzük kritikus kompetíciós periódusnak (Nieto et al., 1968). A természetben a növények leggyakrabban három fő tényezőért: a tápanyagokért, a vízért és a fényért versengenek egymással (Hunyadi, 1993). 18

22 Heterogén populációk kompetíciójának tanulmányozására két módszert használhatunk: - helyettesítési kísérlet: ezekben a kísérletekben együtt kerül vetésre a két (vagy több) növényfaj, különböző arányokban keverve, a kevert állomány sűrűségét állandó értéken tartva. Ezen kísérletekben adott faj tiszta állományban tanúsított viselkedése összehasonlítható a változó arányban kevert gyomállományéval és mérhető a kölcsönös agresszivitás. - additív kísérlet: két növényfajt nevelnek együtt, az egyik faj sűrűsége állandó, a másikét változtatják. A különböző gyomfajok egymáshoz viszonyított kompetíciós képessége mérhető (Hunyadi és mtsai., 2000). A mandulapalka kompetícióját vizsgálva Hauser et al. (1974) megállapította, hogy 0-66% termésveszteséget okoz a gyomnövény jelenléte olyan kukoricatáblán, ahol nem irtották a mandulapalkát. Stoller et al. (1979) megfigyelései szerint négyzetméterenként minden 100 mandulapalka egyed 8% termésveszteséget okozott a kukoricánál. Hoffmanné (2004) 30-40%-os termésveszteségről számol be erős mandulapalka fertőzés esetén A tápanyagokért történő versengés Hazánkban a gyomnövények ásványielem-felvételét és a műtrágyák hatását a gyomnövény kultúrnövény kompetícióra többen is vizsgálták (Tölgyesi 1969, Debreczeniné 1988, Lehoczky 1988, Radics 1990, Lukács és mtsai 1998). Alkämper (1976) leírja, hogy a gyomnövények kezdeti kompetíciós előnyt szereznek azáltal, hogy az ásványi elemeket általában hamarabb és nagyobb mennyiségben veszik fel, mint a velük társulásban élő kultúrnövények. A makroelemek közül különösen a nitrogénért történő versengés erős (Thrasher et al., 1962). A jó nitrogén- ellátottság kedvező hatással van egyes gyomfajok kompetíciós képességére (Wells 1979, Dryden 1974). Az elmúlt évek nagyadagú nitrogénműtrágyázásával olyan nitrofil gyomok szaporodtak fel, melyek ma az őszi búza nehezen irtható gyomnövényei közé tartoznak (Tóth és mtsai, 1989). A káliumért történő versengés erős kompetítoraira a nagymértékű kálium akkumuláció utal (Kazinczi és mtsai, 1998; Qasem-Hill, 1995). 19

23 A foszforért folytatott versengés intenzitása elmarad a másik két elemétől. A pillangósvirágúak és az egyszikű gyomnövények versengése lehet jelentős (Keeley, 1965; Vengris et al., 1953). A gyomnövényfajok tápelemtartalmának és a tápanyagfelvétel dinamikájának ismerete szükséges az egyes fajok tápanyagversengésben betöltött szerepének megítéléséhez. A szakirodalomban a gyomnövények kémiai összetételének vizsgálatáról először Kling (1914) munkájában olvashatunk. Korsmo (1930) könyvében 18 gyomnövényfaj tápanyagtartalmáról közöl adatokat. Singh-Singh (1939) 48 faj makroelem- tartalmát, réz- és kéntartalmát vizsgálta. Tölgyesi (1969) könyvében az egyes növénycsaládok tápelem- összetétel szerinti jellemzésére is találhatunk adatokat. Debreczeniné (1988) a gyomfajok makro- és mikroelemtartalmáról közöl adatokat. Lehoczky (1994) 54 szántóföldi gyomnövényfaj N-, P-, K-, Cakoncentrációját ismerteti Védekezési lehetőségek a mandulapalka ellen Agrotechnikai védekezés A mandulapalka ellen a leghatékonyabb és egyben legolcsóbb védekezés a betelepedés megakadályozása. A terjedés megelőzésének céljából fontos a gumók, valamint a szennyezett talajművelő eszközzel történő terjesztésének megakadályozása (Dancza, 2005). A fertőzött területeken az őszi mélyszántást úgy célszerű elvégezni, hogy a gumók a talajfelszínre kerüljenek, mert ott a téli fagyok elpusztítják azokat, illetve a tavaszi talajmunkák során a kihajtott gyomnövények elpusztíthatók (Gieske et al., 1993). Fertsak (2003) a mandulapalka elleni védekezési javaslatok között megemlít egy spanyolországi módszert, mely során a területet egy évig ugaron hagyják. Megvárják, amíg a mandulapalka növények elérik a cm-es magasságot, ekkor lekaszálják, ezután burgonya betakarító géppel a talajfelszínre forgatják a gumókat és hagyják a napon megszáradni, végül összegyűjtik azokat és elégetik. 20

24 Vetésforgó A mandulapalkára jellemző, hogy az árnyékolást nem kedveli, ezért visszaszorítására célszerű olyan növényeket illeszteni a vetésforgóba, amelyek tavasszal gyorsan záródó kultúrát létrehozva árnyékolják a talajt (Gieske et al., 1993). Hollandiában 1984-től 1992-ig érvényben volt egy jogszabály, amely a mandulapalkával fertőzött területeken tiltotta a gyökgumósok (burgonya, cukorrépa) termesztését (Dancza, 2005). Vegyszeres gyomirtás A védekezési eljárások kidolgozása során meghatározó a mandulapalka biológiai sajátosságai közül az igen intenzív vegetatív fejlődési ciklus, valamint a vékony tarackok képződése. A mandulapalka biológiáját ismerve a kémiai védekezés során cél a mandulapalka kártételének minimalizálása elsősorban a gumóprodukció redukálásával. A mandulapalka életmódja miatt elsődleges, hogy a hatóanyagot a gumókhoz juttassuk. Viszont a gumók Doma (2004) megfigyelései szerint 40 cm mélyre is képesek lejutni, majd kihajtani. Ezért egy védekezés nem elégséges ellene. Vegyszeres védekezés során javasolt a glifozát hatóanyag, mely elpusztítja a gumót, és a diquat-dibromid hatóanyag, mely csak leperzseli a növényeket, ez esetben a leperzselt gumók újrahajthatnak. Csapadékszegény időjárás mellett a pre-sowing kezelések hatékonyabbak, mert a preemergens kezelések esetében nagyobb mennyiségű bemosó csapadékra van szükség ahhoz, hogy a hatóanyag a gumókhoz jusson. A mandulapalka ellen, mint ahogy a többi évelő gyomnövény ellen csak komplexen lehet védekezni. Az alapkezeléseket állománykezelésnek kell követniük (Hoffmanné, 2004). Irodalmi adatok alapján a mandulapalka ellen használható hatóanyagok a következők: B-csoport: ALS-gátlók Szulfonil-karbamidok: rimszulfuron, nikoszulfuron, tifenszulfuron-metil (Ackley 1996, Hoffmanné 2004); Imidazolin: imazaquin (Richburg 1993, Ackley 1996), imazetapir (Ackley 1996), Flumetszulam, foramszulfuron + jodoszulfuron, tritoszulfuron + dikamba (Hoffmanné, 2004). 21

25 C-csoport: Fotoszintézis- gátlás a PS II. rendszerben 1,3,5-triazin: atrazin; Karbamid: linuron; Benzotiadiazin: bentazon (Pereira 1986/a, Stoller 1979, Hoffmanné 2004), bentazon + dikamba (Hoffmanné, 2004). E-csoport: PROTOX gátlók Difeniléter: oxifluorfen (Pereira, 1986/b) F3-csoport: Plasztokinon- bioszintézist gátlók mezotrion, mezotrion + s-metolaklór + terbutilazin (Hoffmanné, 2004) G-csoport: EPSP szintetáz gátlók Glicin: glifozát (Pereira 1986/a) K3-csoport: Fehérje- és nukleinsav- szintézist gátlók Klóracetamid: acetoklór (Hoffmanné, 2004), alaklór (Dixon, 1980; Hoffmanné, 2004), dimetenamid (Hoffmanné, 2004), s-metolaklór (Obrigawitch, 1980; Dixon, 1980; Banks, 1983; Hoffmanné, 2004), propaklór (Banks, 1983), propizoklór (Hoffmanné, 2004). N-csoport: Lipid- bioszintézis gátlás Tiokarbamát: EPTC (Pereira, 1986/a; Banks, 1983; Stoller, 1979), butilát (Hoffmanné, 2004). O-csoport: Hormonrendszerre ható Ariloxi-karbonsav: 2,4-D (Pereira, 1986/a), floraszulam + 2,4-D (Hoffmanné, 2004). Ezen herbicid csoportok közül szisztemikusak, tehát a növényben mozogva a gumókhoz is eljutók a B-csoportba (ALS-gátlók), a G-csoportba (EPSP szintetáz- gátlók) és az O- csoportba (Hormonrendszerre ható) tartozó hebicidek. A fotoszintézis működését zavarók a C-csoportba (Fotoszintézis- gátlás a PS II. rendszerben) és az F3-csoportba (Plasztokinon- bioszintézis gátlók) tartozó herbicidek, hatásukra a levelek elszáradnak, elhalnak. Az E-csoportba (PROTOX gátlók) tartozó herbicidek leperzselik azokat a növényi részeket, melyekre rákerülnek. A K3-csoportba (Fehérje- és nukleinsav- 22

26 szintézist gátlók) tartozó herbicidek csak a kelő magvakat károsítják, csíranövény- pusztulást okoznak. Az N-csoportba (Lipid- bioszintézis gátlás) tartozó herbicidek a telítetlen zsírsavak bioszintézisét gátolják. Ezen herbicidek használata a gumókat nem károsítja, azok újrahajthatnak. (Kádár, 2010). 23

27 4. ANYAG ÉS MÓDSZER 4.1. LABORATÓRIUMI KÍSÉRLETEK Maghozamvizsgálat Somogytúr határában, 2006-ban gyűjtött virágzatok maghozamát vizsgáltuk. A virágzatokból kézzel eltávolítottuk a magokat, majd megszámoltuk. 100 db virágzatot vizsgáltunk meg Csírázásbiológiai vizsgálatok szeptember 14-én Somogytúr határában gyűjtöttük a virágzatokat, melyekből az érett magokat kézzel eltávolítottuk, majd szobahőmérsékleten, papírzacskóban tároltuk október 4. és október 11. között, 2 hetente 100 db mag felhasználásával, 4 ismétlésben, Petri-csészében, nedves szűrőpapíron vizsgáltuk a mandulapalka magjainak csírázását. A csíráztatás szobahőmérsékleten, természetes fényben zajlott. A szűrőpapírokat nem hagytuk kiszáradni. A magokat 2 hétig figyeltük, majd feljegyeztük a csírázott magvak számát. A csírázás kezdetét a gyököcske megjelenése jelentette A mandulapalka allelopátiája A mandulapalka hajtásából és föld alatti részeiből (gyökér, tarack, gumó) készített növénykivonatok hatását vizsgáltuk a tesztnövények csírázására laboratóriumi körülmények között. Tesztnövényként kukoricát (Zea mays L.), napraforgót (Helianthus annuus L.), fehér mustárt (Sinapis alba L.), cukorrépát (Beta vulgaris L. convar. Crassa Alef. provar. altissima Döll.) és parlagfüvet (Ambrosia artemisiifolia L.) használtunk. A kísérletben használt mandulapalka növények Somogytúr határában kerültek begyűjtésre. A növénykivonat készítése során 12,5 g Cyperus esculentus hajtást vagy föld alatti részt 100 ml vízzel összeturmixoltunk, 1 napig állni hagytuk, majd leszűrtük és hűtőben tároltuk. A növénykivonatok készítésének módszerét szakirodalmi adatok felhasználásával dolgoztuk ki (Dirk et al., 1980; Torma és mtsai., 2004; Kazinczi és mtsai., 2009). 24

28 A növénykivonatokat 1, 2, 5, és 10-szeres hígításban alkalmaztuk.. A Petri-csészékbe a kukorica és a napraforgó terméséből 25 db-ot, a fehér mustár és a parlagfű magjából valamint a cukorrépa terméséből 50 db-ot helyeztünk szűrőpapírra 3 ismétlésben. A Petri-csészéket szobahőmérsékleten helyeztük el. 11 nappal később megszámoltuk a kicsírázott magokat. A kísérletet október 3-án állítottuk be ÜVEGHÁZI TENYÉSZEDÉNYES KÍSÉRLETEK Allelopátiás vizsgálatok A mandulapalka hajtás- és föld alatti rész maradványának hatása a tesztnövények csírázására és fejlődésére A kísérletben használt mandulapalka (donor) növények Somogytúr határában kerültek begyűjtésre. Az előzőleg kiszárított növényi maradványokat a tenyészedény tápközegébe kevertük június közepén (800g növényi maradvány/10kg földkeverék). A kísérlet módszerét szakirodalmi adatok felhasználásával dolgoztuk ki (Kazinczi és mtsai., 2009). Tápközegként virágföld-homok 2/3-1/3 arányú keverékét alkalmaztuk. Tesztnövényként a laboratóriumi kísérletben is alkalmazott kukoricát, napraforgót, fehér mustárt, cukorrépát és parlagfüvet használtuk. A kísérletet szeptember 19-én állítottuk be üvegházban. Tenyészedényenként 50-50db termést ill. magot vetettünk, 0,5kg-os tenyészedényeket használtunk. Minden kezelésben négy ismétlést alkalmaztunk. A kelést egy hét múlva értékeltük. A kelési % értékelése után tőszám- beállítást végeztünk úgy, hogy minden tenyészedényben 4 db növényt hagytunk meg további vizsgálatra. A később kelt növényeket feljegyeztük és eltávolítottuk. A tesztnövényeket 5 hétig neveltük, majd megmértük a hajtások friss- és száraztömegét A mandulapalka hajtásából és föld alatti részekből készített növénykivonat hatása a tesztnövények csírázására és fejlődésére A mandulapalka növényeket Somogytúr határában gyűjtöttük. A növénykivonat készítése során 12,5g mandulapalka hajtást vagy föld alatti részt 100ml vízzel összeturmixoltunk, 1 napig állni hagytuk, majd leszűrtük és hűtőben tároltuk. A növénykivonatokat két módszerrel 25

29 juttattuk ki. Az egyikben a növénykivonatot a tesztnövényekre permeteztük naponta kézi permetezővel, míg az öntözés vízzel történt. A kijuttatott dózis naponta 10ml növénykivonat tenyészedényenként. A másikban a növénykivonatokkal öntöztük a táptalajt, ezek a növények öntözővizet nem kaptak. A kijuttatott dózis naponta 30ml növénykivonat tenyészedényenként. Tesztnövényként kukoricát, napraforgót, fehér mustárt, cukorrépát és parlagfüvet használtunk. A kísérletet augusztus 14-én állítottuk be, 4 ismétlésben. A tápközeg virágföld-homok 2/3-1/3 arányú keveréke volt. Tenyészedényenként 50-50db termést ill. magot vetettünk, 0,5 kg-os tenyészedényeket használtunk. A kicsírázott növényeket augusztus 19-én megszámoltuk, majd tőszámbeállítást végeztünk, minden tenyészedényben 4db növényt hagytunk meg további vizsgálatra. A később csírázott növényeket feljegyeztük és eltávolítottuk. A növényeket 5 hétig neveltük, majd megmértük a friss- és a száraztömeget A mandulapalka fejlődésének vizsgálata növekedésanalízis módszerével A mandulapalka fejlődésének vizsgálatához talajkultúrás kísérletet állítottunk be április 19-én, 5 ismétlésben. A növényeket dézsákban neveltük, a dézsákat a szabadban helyeztük el, tápközegként virágföld : homokos vályog talaj 1:1 arányú keverékét használtuk. Dézsánként 25db gumót ültettünk el, majd a virágzás végéig hetente dézsánként 1db növényt és szaporulatát vettük ki. A növényeket igény szerint öntöztük. A tenyészidőszakban összesen 16 alkalommal történt mintavétel, április 26. és augusztus 24. között. A kísérletet 2008-ban megismételtük. Üvegházban, tenyészedényben neveltük a növényeket, 5 ismétlésben. Tenyészedényenként 1db növényt és szaporulatát neveltük. Tápközegként virágföld : homokos vályog talaj 1/3 : 2/3 arányú keverékét használtuk. A növényeket igény szerint öntöztük. A kísérletet április 25-én állítottuk be, a tenyészidőszakban 13 alkalommal történt mintavétel, május 2. és augusztus 1. között. Hetente 5db növényt és szaporulatát távolítottuk el. Minden értékelésnél mértük a levélterületet (LI-3000-es levélterület mérővel), a hajtás és földalatti részek (gyökér, gumó, tarack) hosszúságát (cm), frisstömegét (g), majd szárítás után (40 C ra beállított szárítószekrényben) a száraztömegét (g). A vizsgálatok során az anyanövényt és szaporulatát egy egységként kezeltük. A növekedésanalízis vizsgálatánál a mandulapalka száraztömegben kifejezett növekedését vizsgáltuk a növények tömegét és 26

30 asszimiláló rendszerének nagyságát mérve. A nyert adatokból a Virágh (1980) által értelmezett növekedési mutatók alapján - a következő növekedési indexeket számítottuk: - RGR (relative growth rate), relatív növekedési sebesség. Kifejezi a primer szervesanyagtartalom időbeni felhalmozódásának sebességét (arányát), a növekedés ütemét. Egységnyi tömegre vonatkoztatott tömeggyarapodás egységnyi idő alatt: RGR = ln (W 2 / W 1 ) (g/g/nap) t2 t1 - RLGR (relative leaf growth rate), relatív levélterület növekedési arány. Növényenkénti összes levélterület növekedésének rátáját akkor kapjuk meg, ha az RGR meghatározásánál alkalmazott képletben száraztömeg helyett levélterület (A) adatokkal számolunk: RLGR = ln (A 2 / A 1 ) (cm 2 /cm 2 /nap) t2 t1 - LAR (leaf area ratio), levélterület arány. Az asszimiláló rendszer nagyságának, a fotoszintetikus kapacitás mértékének mutatója, a növény levélborítottságának morfológiai jellemzője. A teljes asszimiláló terület és a növény teljes tömegének hányadosaként értelmezett index: LAR = A 1 + A2 (cm 2 /g) W 1 + W 2 - LAI levélterület index: A növényállomány egységnyi területére jutó levélterület. A növényenkénti levélterület és a tenyészterület közötti arány, levélterület egységnyi tenyészterületre vetítve: LAI = LA (cm 2 / cm 2 ) P - SLA specifikus levélterület arány. Azt mutatja, milyen levélstruktúra képződik a rendelkezésre álló szárazanyagból egy nagy specifikus levélterület jelzi a vékony leveleknek viszonylag nagy területét. A növény összes levélterülete és az összes levél száraztömege közötti arány: SLA = LA LW (cm 2 /g) 27

31 A mandulapalka tápelem - koncentrációjának vizsgálata A tápelemtartalom meghatározásához a 2007-es növekedésanalízis- vizsgálat során gyűjtött mintákat használtuk fel. A mintákat szárítószekrényben, 40 C-on súlyállandóságig szárítottuk, majd papírzacskóba helyeztük a felhasználásig. A tárolás szobahőmérsékleten történt. A tápelemtartalom meghatározását a Növényvédelmi Intézet Herbológiai és Növényvédőszer Kémiai Osztály laboratóriumában végeztük el, az Agrokémiai gyakorlatok módszertana szerint (Debreczeni B.-né, 1986). Az összes nitrogéntartalom meghatározására Kjeldahl módszerrel Parnass-Wagner vízgózdesztillációt alkalmaztunk. Az összes foszfortartalom meghatározására (SPEKOL-1l) spektrofotométert alkalmaztunk. Az összes kálium és kalciumtartalom meghatározása lángfotométerrel (FLAPHO-4) történt Korai kompetíciós vizsgálat A vizsgálatok során helyettesítési módszert alkalmaztunk, kidolgozása De Wit (1960) nevéhez fűződik. Ezekben a kísérletekben együtt kerül vetésre a két vizsgálandó növény, különböző arányokban keverve, az állomány sűrűségét állandó értéken tartva. Ezáltal adott faj tiszta állományban tanúsított viselkedése összehasonlítható a változó arányban kevert állományéval és mérhető a kölcsönös agresszivitás. Továbbá figyelhető az inter- illetve az intraspecifikus kompetíció (Hunyadi és mtsai, 2000). Azt vizsgáltuk, hogy a napraforgó és a mandulapalka, valamint a kukorica és a mandulapalka különböző arányokban elvetve hogyan hat egymás fejlődésére a tenyészidőszak első 4 hetében. A növényszám alakulás a következő volt: 5db napraforgó (tiszta állomány), 5db mandulapalka (tiszta állomány), 4db napraforgó + 1db mandulapalka, 3db napraforgó + 2db mandulapalka, 2db napraforgó + 3db mandulapalka, 1db napraforgó + 4db mandulapalka. 5db kukorica (tiszta állomány), 5db mandulapalka (tiszta állomány), 4db kukorica + 1db mandulapalka, 3db kukorica + 2db mandulapalka, 2db kukorica + 3db mandulapalka, 1db kukorica + 4db mandulapalka (9. ábra). 28

32 Kezelések (növény arányok) és rövidített jelölésük a későbbi ábrákon 5db kukorica 5K 5db napraforgó 5N 5db mandulapalka 5M 5db mandulapalka 5M 4db kukorica 1db mandulapalka 4K-1M 4db napraforgó 1db mandulapalka 4N -1M 3db kukorica 2db mandulapalka 3K-2M 3db napraforgó 2db mandulapalka 3N -2M 2db kukorica 3db mandulapalka 2K-3M 2db napraforgó 3db mandulapalka 2N -3M 1db kukorica 4db mandulapalka 1K-4M 1db napraforgó 4db mandulapalka 1N -4M 9. ábra: Alkalmazott kezelések Mivel a növényeket öntöztük, a fényért és a tápanyagért folytatott versengés hatásait tudtuk vizsgálni. Néztük a hajtások és a gyökerek közötti kompetíciót. Üvegházi tenyészedényes kísérletet állítottunk be, 2006 júniusában. Tenyészedényenként 1kg homokos-vályog talajt használtunk. A talajt Sávoly község határában gyűjtöttük (10. ábra). Minden tenyészedényben 5 darab növényt neveltünk különböző kombinációkban. A napraforgó és a kukorica 95%-os csírázási aránya miatt mindenhol a szükségesnél eggyel több magot vetettünk, majd a kelés utáni napokban tőszámbeállítás történt. A mandulapalkagumókat előhajtattuk, bizonytalan hajtási százaléka miatt. Az öntözés naponta igény szerint és hetente egyszer súlyra történt. A növényeket 4 hétig neveltük. Vizsgáltuk a növények hajtásának és gyökerének friss- és száraztömegét, a hajtáshosszúságot és a levélszámot. A kísérletben használt napraforgó: Tellia RM. Korai érésű, középmagas-magas, erős, stabil szárú, igen nagy tányérral rendelkező hibrid. Állami elismerés éve: EU-fajtalista. A kísérletben használt kukorica hibrid: KWS 328. Zöld száron érő lófogú szemeskukorica, jellemző rá a kiváló stressztűrés, átlag feletti szárszilárdság. Állami elismerés éve: A kísérletben használt mandulapalka- gumók Somogytúr határában kerültek begyűjtésre, majd tisztítás után Petri-csészében, nedves szűrőpapíron lettek hajtatva. Humusz % 2,47 ph H 2 O 6,27 Ásványi N mg/kg talaj AL-oldható P2O5 AL-oldható K2O 16,91 mg/kg talaj 137 mg/kg talaj 346 mg/kg talaj 10. ábra: A kísérleti talaj tulajdonságai 29

33 Ezen vizsgálatok növénymintáit felhasználva megnéztük a kukorica- és a mandulapalkahajtások és a gyökerek közötti tápanyagokért folytatott versengést is. Laboratóriumban vizsgáltuk a levelek és a gyökerek százalékos N-, P 2 O 5- és K 2 O- tartalmát. A kevert állományokat a tiszta állományokhoz hasonlítottuk az értékelés során EREDMÉNYEK STATISZTIKAI ELEMZÉSE A kísérleti adatokat ANOVA SPSS statisztikai programcsomag segítségével értékeltük, egytényezős varianciaanalízist (szignifikáns differencia számítás) végezve. 30

34 5. EREDMÉNYEK ÉS KÖVETKEZTETÉSEK 5.1. LABORATÓRIUMI KÍSÉRLETEK Maghozam vizsgálat 100db virágzat maghozamát vizsgáltuk meg. A vizsgált virágzatok 4%-a nem tartalmazott magot. A legnagyobb arányban (38%) 101 és 200 db között változott a magszám. Az átlag magszám 155 db volt. A legtöbb mag, amit találtunk 466 db volt (11. ábra). Gieske et al. (1993) cikkében beszámol egy kísérletről melyben 186 virágzatot vizsgáltak, leírja, hogy nem minden virágzatban találtak magot. Vizsgálatukban 647 db mag volt a legtöbb, amit találtak. 11. ábra: A mandulapalka maghozamának vizsgálata 2006-ban Éves csírázási ritmus vizsgálat A gyűjtött magok életképesség- vizsgálatát az MGSZH Magkórtani Laboratóriuma végezte el, TTC teszttel, az eredmény 56% volt. A mandulapalka magok március végén kezdtek el csírázni. Márciustól június végéig kiegyenlített, 47-64%-os csírázási átlagokat számoltunk. Júliusban a csírázási százalék kezdett lecsökkenni és októberben megközelítette a minimumot (12. ábra). 31

35 Csírázási % 12. ábra: A mandulapalka magok éves csírázási ritmusa laboratóriumi körülmények között A mandulapalka- hajtásából és föld alatti részekből készített növénykivonat hatása a tesztnövények csírázására laboratóriumi kísérletben A napraforgó reagált a legérzékenyebben a mandulapalka hajtás- és föld alatti részkivonatokra. A növénykivonatok valamennyi koncentrációban csökkentették a csírázását, szignifikáns volt a csökkenés a hajtáskivonat egy és kétszeres hígításában (13. ábra). Hasonló hatást írtak le korábban az Asclepias syriaca levél kivonatáról (Kazinczi és mtsai. 2004). napraforgó SzD 5%=18, ábra: A mandulapalka hajtás- és föld alatti részek kivonatának hatása a napraforgó csírázására laboratóriumi kísérletben (kontroll = kezeletlen, 1X = egyszeres hígítás, 2X = kétszeres hígítás, 5X = ötszörös hígítás, 10X = tízszeres hígítás) 32

36 Csírázási % A mandulapalka- hajtás kivonat egy-, két- és ötszörös hígításban csökkentette a kukorica csírázását (14. ábra). Hasonló hatást figyeltek meg az Asclepias syriaca levél kivonatával végzett kísérletben (Kazinczi és mtsai., 2004), valamint a Cirsium arvense növénykivonatokkal végzett kísérletben (Kovács és mtsai., 1988; Béres és Csorba, 1992). A mandulapalka föld alatti rész kivonata két- és ötszörös hígításban növelte a kukorica csírázását (10. ábra). A Cirsium arvense gyökérkivonataival végzett kísérletben hasonló hatást figyeltek meg (Kazinczi és mtsai., 2004) kukorica SzD 5%=5,5 14. ábra: A mandulapalka hajtás- és föld alatti részek kivonatának hatása a kukorica csírázására laboratóriumi kísérletben (kontroll = kezeletlen, 1X = egyszeres hígítás, 2X = kétszeres hígítás, 5X = ötszörös hígítás, 10X = tízszeres hígítás) 33

37 Csírázási % Csírázási % A parlagfű csírázását a növénykivonatok valamennyi koncentrációban növelték (15. ábra) parlagfű SzD 5%=5,2 15. ábra: A mandulapalka hajtás- és föld alatti részek kivonatának hatása a parlagfű csírázására laboratóriumi kísérletben (kontroll = kezeletlen, 1X = egyszeres hígítás, 2X = kétszeres hígítás, 5X = ötszörös hígítás, 10X = tízszeres hígítás) A mandulapalka hajtás és föld alatti rész kivonatok minimálisan befolyásolták a fehér mustár csírázását. Szignifikáns eltérést a föld alatti rész kivonatának egyszeres hígítása okozott (16. ábra) fehér mustár SzD 5%=4,4 16. ábra: A mandulapalka hajtás- és föld alatti részek kivonatának hatása a parlagfű csírázására laboratóriumi kísérletben (kontroll = kezeletlen, 1X = egyszeres hígítás, 2X = kétszeres hígítás, 5X = ötszörös hígítás, 10X = tízszeres hígítás) 34

38 Csírázási % A cukorrépa csírázását mind a hajtás-, mind a föld alatti rész- kivonatos kezelések csökkentették, szignifikáns eltérés a hajtáskivonat kétszeres hígításánál volt (17. ábra) cukorrépa SzD 5%=10,6 17. ábra: A mandulapalka hajtás- és föld alatti részek kivonatának hatása a parlagfű csírázására laboratóriumi kísérletben (kontroll = kezeletlen, 1X = egyszeres hígítás, 2X = kétszeres hígítás, 5X = ötszörös hígítás, 10X = tízszeres hígítás) 35

39 5.2. ÜVEGHÁZI TENYÉSZEDÉNYES KÍSÉRLETEK Allelopátia vizsgálatok A mandulapalka hajtás- és föld alatti részek maradványának hatása a tesztnövények csírázására és fejlődésére üvegházi kísérletben Frisstömeg A mandulapalka- hajtást tartalmazó tápközegben nevelt növények frisstömege minden esetben növekedett a kontrollhoz képest. A parlagfű frisstömege 1,5-szerese, míg a kukorica, a napraforgó és a mustár frisstömege 2-szerese volt a kontrollnövények értékének, ezek az eltérések szignifikánsak voltak. A mandulapalka föld alatti rész- maradványokat tartalmazó tápközegben nevelt növények frisstömege kisebb volt, mint a kontrollnövényeké. A kukorica 38%-kal, a napraforgó 35%- kal, a mustár 68%-kal volt kisebb tömegű a kontrollhoz képest, ezek az eltérések szignifikánsak voltak (18. ábra) SzD 5%= 1,66 SzD 5%= 0,7 SzD 5%= 0,19 SzD 5%= 1,51 SzD 5%= 2, ábra: A mandulapalka hajtás- és föld alatti részek maradványának hatása a tesztnövények frisstömegére, üvegházi tenyészedényes vizsgálatban 36

40 Száraztömeg A mandulapalka- hajtást tartalmazó tápközegben nevelt növények száraztömege a frisstömeghez hasonlóan minden esetben nagyobb volt a kontrollhoz képest. A parlagfű és a napraforgó száraztömege 1,5-szerese, a kukorica száraztömege 2-szerese volt a kontrollnövények értékének, a növekedések szignifikáns volt. A mandulapalka föld alatti rész- maradványokat tartalmazó tápközegben nevelt növények száraztömege kisebb volt a kontrollnál. A kukorica 37%-kal, a napraforgó 33%-kal, a mustár 67%-kal volt kisebb száraztömegű, az eltérések szignifikánsak voltak (19. ábra). SzD 5%= 0,25 SzD 5%= 0,08 SzD 5%= 0,02 SzD 5%= 0,22 SzD 5%= 0,1 19. ábra: A mandulapalka hajtás- és föld alatti részek maradványának hatása a tesztnövények száraztömegére, üvegházi tenyészedényes vizsgálatban Kelési % A mandulapalka- hajtást és föld alatti részeket tartalmazó tápközegben nevelt növények kelési adatai nem tértek el szignifikánsan a kontroll növényektől (20. ábra). 37

41 SzD 5%= 3,69 SzD 5%= 2,87 SzD 5%= 8,46 SzD 5%= 2,16 SzD 5%= 6, ábra: A mandulapalka hajtás- és föld alatti részek maradványának hatása a tesztnövények kelésére, üvegházi tenyészedényes vizsgálatban A mandulapalka hajtásából és föld alatti részekből készített növénykivonat hatása a tesztnövények csírázására és fejlődésére üvegházi kísérletben Frisstömeg A mandulapalka- hajtáskivonattal permetezett növényeknél a kontrollnál kisebb frisstömegeket mértünk. A kukorica 20%-kal, a napraforgó 40%-kal és a cukorrépa 30%-kal volt kisebb frisstömegű, mint a kontroll, ez az eltérés mindhárom esetben szignifikáns volt. A mandulapalka föld alatti rész- kivonattal permetezett növényeknél szintén a kontrollnál kisebb frisstömegeket mértünk. A kukorica 20%-kal, a napraforgó és a cukorrépa 30%-kal volt kisebb tömegű, mint a kontroll, az eltérések szignifikánsak voltak. A mandulapalka- hajtáskivonattal öntözött kukoricánál és napraforgónál a kontrollnál nagyobb frisstömegeket mértünk. A többi növénynél enyhe csökkenést tapasztaltunk a kontrollhoz képest. Szignifikáns eltérés nem volt. A mandulapalka föld alatti rész- kivonattal öntözött növényeknél csökkent a frisstömeg a kontrollhoz képest. A kukoricánál és a napraforgónál 25%-kal, a parlagfűnél 30%-kal mértünk kisebb frisstömeget, az eltérések szignifikánsak voltak (21. ábra). 38

42 SzD 5%=1,17 SzD 5%=0,44 SzD 5%=0,12 SzD 5%=0,22 SzD 5%=0, ábra: A mandulapalka hajtás- és föld alatti részek kivonatának hatása a tesztnövények frisstömegére, üvegházi tenyészedényes vizsgálatban Száraztömeg A mandulapalka- hajtáskivonattal permetezett növényeknél a kontrollnál kisebb száraztömegeket mértünk. Napraforgó esetén 40%-kal, míg a cukorrépánál 30%-kal mértünk kisebb száraztömeget, mint a kontrollérték, mindkét eltérés szignifikáns volt. A mandulapalka föld alatti rész- kivonattal permetezett növényeknél szintén kisebb száraztömegeket mértünk a kontrollhoz képest. Szignifikáns eltérést egy esetben, a napraforgónál mértünk, száraztömege 30%-kal volt kisebb a kontrollhoz képest. A mandulapalka- hajtáskivonattal öntözött kukoricánál, napraforgónál és fehér mustárnál a kontrollnál nagyobb száraztömeget mértünk. A többi tesztnövénynél a kontrollt megközelítő értékeket mértünk. Az eltérések nem voltak szignifikánsak. A mandulapalka föld alatti rész- kivonattal öntözött növényeknél csökkent a száraztömeg a kontrollhoz képest. Szignifikáns volt a csökkenés a kukoricánál, a napraforgónál és cukorrépánál 20%-kal (22. ábra). 39

43 SzD 5%=0,17 SzD 5%=0,09 SzD 5%=0,03 SzD 5%=0,03 SzD 5%=0, ábra: A mandulapalka hajtás- és föld alatti részek kivonatának hatása a tesztnövények száraztömegére, üvegházi tenyészedényes vizsgálatban Kelési % A mandulapalka hajtás- és föld alatti rész- kivonattal történt öntözés csak kismértékben befolyásolta a tesztnövények csírázását. Szignifikáns eltérés nem volt (23. ábra). SzD 5%= 4,94 SzD 5%=11,58 SzD 5%=9,65 SzD 5%=5,82 SzD 5%=8, ábra: A mandulapalka hajtás- és föld alatti részek kivonatának hatása a tesztnövények kelésére, üvegházi tenyészedényes vizsgálatban 40

44 Az üvegházi allelopátiás kísérleteket értékelve összességében megállapítható, hogy a tesztnövények kelését a mandulapalka- hajtást és föld alatti részt tartalmazó tápközeg, valamint a hajtás- és föld alatti rész- kivonatok beöntözése nem befolyásolták szignifikánsan. Hasonló eredményről számol be Kazinczi és mtsai. (2009), a Convolvulus arvensis hajtás- és gyökérmaradvány kismértékben befolyásolta a kukorica és a napraforgó csírázását vizsgálataik során. A biomasszaprodukciót vizsgálva megállapítható, hogy a mandulapalkanövénykivonatokkal történt permetezés szignifikánsan csökkentette a kukorica, a napraforgó és a cukorrépa biomassza- produkcióját. A föld alatti rész- kivonatok beöntözése gátló hatású volt, szignifikánsan csökkent a kukorica és a napraforgó biomasszatömege. A föld alatti rész- maradványokat tartalmazó tápközegben nevelt kukorica, napraforgó és fehér mustár biomasszatömege szintén szignifikáns csökkenést mutatott a kontrollhoz képest. A hajtáskivonatok beöntözése serkentette a kukorica és a napraforgó biomassza- produkcióját, az eltérés nem volt szignifikáns. A hajtásmaradványt tartalmazó tápközegben nevelt kukorica, napraforgó és parlagfű biomasszatömege szignifikánsan növekedett a kontrollhoz képest. Hasonló allelopátiás hatásról számol be Dirk et al. (1980). Míg Kazinczi és mtsai. (2009) a Convolvulus arvensis hajtásmaradványok gátló hatását írja le kukorica és napraforgó friss tömegére. Összességében elmondható, hogy a mandulapalka hajtásai serkentő, a föld alatti részei pedig gátló hatással voltak a tesztnövények fejlődésére Növekedés analízis Növekedés analízis 2007 Az elültetett gumókból április 26-ára hajtottak ki a növények. A hatjás utáni 5. héten a tarackok már gyorsan fejlődtek, új növénykéket is megfigyeltünk, valamint egyes tarackok végén már fehér gumókat is találtunk. A virágzás június 22-én indult meg, ekkorra a gumók nagy része már bebarnult. A legtöbb, 24db gumót július 26-án számoltuk. 41

45 Száraztömeg A növények teljes biomasszatömege június 28-ig gyorsan növekedett, majd ez a növekedés lassuló tendenciát vett fel. A legnagyobb biomasszatömeget, 1,41 grammot augusztus 16-án mértük, utána csökkenés volt. A hajtások száraztömege mindvégig meghaladta a földalatti részek száraztömegét, legnagyobb értékét augusztus 16-án érte el, ekkor 0,99 grammot mértünk. A földalatti részek száraztömege július 26-ig növekedett, ekkor érte el a maximális 0,48 grammot, utána folyamatos csökkenést tapasztaltunk (24. ábra). 24. ábra: A mandulapalka biomassza- produkciójának alakulása 2007-ben RGR (relatív növekedési sebesség) Kifejezi a primer szervesanyag- tartalom időbeni felhalmozódásának sebességét (arányát), a növekedés ütemét. Egységnyi tömegre vonatkoztatott tömeggyarapodás egységnyi idő alatt. A hajtások és földalatti részek relatív növekedési sebessége július 19-ig alig változott, 0,1-0,15 g/g/nap érték körül mozgott. Ezután a hajtásoknál egy nagyobb, a föld alatti részeknél egy kisebb csúcsot figyelhetünk meg. A hajtások maximumértékét július 26-án mértük (0,32 g/g/nap), míg a föld alatti részekét augusztus 16-án (0,2 g/g/nap). A teljes növény relatív növekedési sebessége május 31-ig enyhén növekedett, majd erőteljes csökkenés figyelhető meg, melyet követően július 19-én mértük a maximumértéket (0,18 g/g/nap), (25. ábra). 42

46 25. ábra: A mandulapalka relatív növekedési sebességének alakulása 2007-ben LAR (levélterület arány) A levélterület arány az asszimiláló rendszer nagyságának, a fotoszintetikus kapacitás mértékének mutatója, a növény levélborítottságának morfológiai jellemzője. A teljes asszimiláló terület és a növény teljes tömegének hányadosaként értelmezett index. A levélterület- arány (LAR) május 17. és június 7. között adta a legnagyobb értékeket, cm 2 /g között változott. Ezután július 26-ig csökkenő tendenciát vett fel, június 28. és július 26. között cm 2 /g közötti értékeket mértünk. Majd augusztus 16-án egy újabb csúcsot adott (26. ábra). 26. ábra: A mandulapalka levélterület-arányának alakulása 2007-ben 43

47 RLGR relatív levélterület növekedési arány Relatív levélterület növekedési arány, a növényenkénti összes levélterület növekedésének rátája. A relatív levélterület- növekedési arány (RLGR) maximuma május 10-én volt (0,32cm 2 /cm 2 /nap). Ezután hirtelen csökkenés figyelhető meg, majd augusztus 16-ig stagnál, ebben az időszakban 0,13-0,18cm 2 /cm 2 /nap értékeket mértünk (27. ábra). 27. ábra: A mandulapalka relatív levélterület növekedési arányának változása 2007-ben LAI (levélterület index) Az egységnyi tenyészterületre jutó levélterület június 21-ig gyorsan növekedett, az ezt követő időszakban a növekedés lassult, 0,64-0,77cm 2 /cm 2 között változott. Augusztus 2-án elérte a maximumértékét (0,92cm 2 /cm 2 ), majd csökkenni kezdett (28. ábra). 44

48 28. ábra: A mandulapalka levélterület indexének változása 2007-ben SLA (specifikus levélterület) A specifikus levélterület legnagyobb értékét (310cm 2 /g) május 17-én mértük. A növény növekedése során az index értéke cm 2 /g között változott (29. ábra). 29. ábra: A mandulapalka specifikus levélterületének változása 2007-ben 45

49 Növekedés analízis 2008 Az elültetett gumókból május 2-ára hajtottak ki a növények. A 2007-es vizsgálattal megegyezően ezen kísérletünkben is a kihajtás utáni 5. héten találtunk új növénykéket, valamint megfigyeltünk fehér gumókat. A virágzás július 4-én indult. Száraztömeg A növények teljes biomasszatömege július 4-ig egyenletesen növekedett, majd a növekedés lassult, a legnagyobb biomasszatömeget, 22,02 grammot, július 25-én mértük. A hajtások és a föld alatti részek száraz tömege hasonló értékeket mutatott, egészen július 4-ig, ezután a föld alatti részeknél minden héten nagyobb száraztömegeket tapasztaltunk, mint a hajtásoknál. A föld alatti részek száraztömege július 25-én érte el a maximumot, 14,15 grammot. A hajtások száraztömege július 18-án mutatta a legnagyobb értéket, 8,28 grammot (30. ábra). 30. ábra: A mandulapalka biomassza- produkciója RGR A hajtások relatív növekedés sebessége május 30-ig alig változott, 0,06-0,14g/g/nap között mozgott, maximum értékét június 20-án (0,18g/g/nap) mértük. A föld alatti részek relatív növekedési sebessége május 30-ig 0,09-0,17g/g/nap között változott, maximumát 46

50 (0,25g/g/nap) június 27-én mértük. A teljes növény relatív növekedési sebessége május 30-ig 0,05-0,14g/g/nap között változott, maximumát (0,1 g/g/nap) június 27-én mértük (31. ábra). 31. ábra: A mandulapalka relatív növekedési sebességének alakulása 2008-ban LAR (levélterület arány) A levélterület-arány (LAR) május 16. és június 6. között adta a legnagyobb értéket 230,3-177,3cm 2 /g érték között mozgott, ezután hirtelen csökkent, majd június 27-től egy szint körül stagnált (32. ábra) 32. ábra: A mandulapalka levélterület-arányának változása 2008-ban 47

51 RLGR (relatív levélterület növekedési arány) A relatív levélterület növekedési arány (RLGR) maximumát május 9-én és május 23-án mértük (0,24cm 2 /cm 2 /nap). Az ezt követő időszakban viszonylag egyenletesen alakult, 0,144-0,157cm 2 /cm 2 /nap közötti értékeket mértünk (33. ábra). 33. ábra: A mandulapalka relatív levélterület növekedési arányának változása 2008-ban LAI (levélterület index) Az egységnyi tenyészterületre jutó levélterület július 11-ig egyenletes ütemben növekedett, ekkor mértük maximumértékét (0,86cm 2 /cm 2 ), (34. ábra). 34 ábra: A mandulapalka levélterület indexének alakulása 2008-ban 48

52 SLA (specifikus levélterület) A specifikus levélterület legnagyobb értékét (392cm 2 /g) május 16-án mértük. A növény növekedése során az index értéke cm 2 /g között változott (35. ábra). 35. ábra: A mandulapalka specifikus levélterületének változása A mandulapalka tápelem-koncentrációjának dinamikája N% a szárazanyagban A N-koncentráció a hajtásokban 0,96 és 1,91% között változott. Június 7-én érte el maximumát, ekkorra tehető a hajtások és a föld alatti részek intenzív növekedésének kezdete. A koncentráció július 5-ig csökkent, majd egy bizonyos érték körül stagnált. A koncentráció csökkenése nem a felvett mennyiség csökkenését jelenti, hanem az intenzív biomasszaképzés eredménye, ugyanis 5 hét alatt a N-koncentráció felére csökken, miközben a biomasszatömeg több, mint 4-szeresére nő. Ezt az időszakot fokozott fehérjeképzés jellemzi. A folyamat megfigyelhető mind a hajtások, mind a föld alatti részek esetében, habár utóbbiaknál ez a tendencia lényegesen kisebb. A föld alatti részek N-koncentrációja 1,0% és 0,7% között változott (36.ábra). 49

53 36. ábra: A mandulapalka hajtások és gyökerek N-tartalma P% a szárazanyagban Legszűkebb tartományban a P-koncentráció változik, mind a hajtások, mind a föld alatti részek esetében. A június elején megfigyelhető maximumok azzal magyarázhatóak, hogy a foszfor az élénk anyagcserét folytató szövetekben van jelen nagyobb mennyiségben (Pethő, 1993). A hajtások P-koncentrációja 0,067%- 0,046% között változott, a maximum értéket június 7- én mértük, ezután csökkenő tendenciát mutatott. A július végén augusztus elején bekövetkező csúcs a terméséréssel lehet kapcsolatban, hiszen a nagy energiatartalmú vegyületek képzése ebben az időszakban is nélkülözhetelen. A föld alatti részek P-koncentrációja 0,052% és 0,03% között volt, a maximum a hajtáshoz hasonlóan június 7.-én volt, a későbbiekben pedig csökkent a gyökerek P-koncentrációja. A hajtások P-koncentrációja végig meghaladta a gyökerekét (37. ábra). 50

54 K% a szárazanyagban 37. ábra: A hajtások és a gyökerek P-koncentrációja A K-koncentráció a hajtásokban a teljes vizsgált időszakban egy magas szinten marad, ami intenzív anyagcsere folyamatokra és szénhidrát anyagcserére utal. A K-koncentrációnál van a legnagyobb különbség a hajtások és a föld alatti részek koncentrációjában. A hajtások K- koncentrációja 3,48% és 2,79% között változott, a maximumot június 21-én mértük. A föld alatti részek K-koncentrációja 2,11% és 0,89% között változott, a maximumot június 7-én mértük. A júniusi eleji magas koncentráció a kálium- asszimiláta transzportban, szénhidrátok és zsírok felhalmozásában, a tarackok felépítésében betöltött szerepével van összefüggésben (Debreczeni B.-né, 1988), (38. ábra). 38. ábra: A hajtások és a gyökerek K-koncentrációja 51

55 Ca% a szárazanyagban A hajtások Ca-koncentrációja viszonylag állandó magas szinten volt, 0,834 és 1,028% között, a maximum értéket június 14-én mértük. A nagy tömegű biomasszaképzéssel egy időben, június vége augusztus eleje között enyhe csökkenést figyeltünk meg. A Ca-koncentráció a föld alatti részekben 0,611 és 0,4% között változott. A kezdeti dinamikus biomasszaprodukció növekedés mellett is állandó szinten van, a maximumot június 14-én mértük, ezután enyhén csökkenő tendenciát mutat. A hajtások Ca-koncentrációja végig meghaladta a föld alatti részekét (39. ábra). Nitrogénfelvétel 39. ábra: A hajtások és gyökerek Ca-koncentrációja Június hónapban, az intenzív hajtásnövekedés időszakában rendkívül intenzív volt a növények nitrogénfelvétele. A hajtások nitrogéntartalma az ezt követő időszakban sem mutatott jelentősebb változásokat, június 21. és augusztus 16 között 7-11mg közötti értékeket mértünk. A gyökerek nitrogéntartalma a gyökértömeg növekedésével párhuzamosan június 28. és augusztus 9. között volt magasabb szinten, 2,2-3,8mg között (40. ábra). 52

56 40. ábra: A mandulapalka hajtások és föld alatti részek N- tartalma Foszforfelvétel A virágzás kezdetétől (június 22.) intenzív foszforfelvétel jellemezte a növényeket. A hajtások foszfortartalma augusztus elejéig egy szűk intervallumban változott (0,4-0,49mg). A föld alatti részek foszfortartalma az intenzív gyökérnövekedés, tarack- és gumóképződés időszakában növekedett meg, ebben az időszakban 0,1-0,18mg között változott (41. ábra). 41. ábra: A mandulapalka hajtások és föld alatti részek P- tartalma 53

57 Káliumfelvétel A vizsgált tápanyagok közül a növények káliumot vettek fel a legnagyobb mennyiségben. A hajtások káliumfelvétele június 28-ig intenzíven növekedett, majd a teljes vizsgált időszakban magas szinten volt (20-27mg). A magas káliumfelvétel az új sejtek kialakulásával, a megnövekedett fotoszintetikus teljesítménnyel és a szerves vegyületek szállításával van összefüggésben (Mengel, 1976). A föld alatti részekben az intenzív gyökérnövekedés, tarackés gumóképződés időszakában a káliumfelvétel is megnövekedett (42. ábra). 42. ábra: A mandulapalka hajtások és föld alatti részek K- tartalma Kalciumfelvétel A hajtások kalciumtartalma mindvégig meghaladta a föld alatti részekét, ami a tápelem transzlokálódási jellemzőiből következik, a kalcium akropetálisan mozog, és elsősorban a transpirációs árammal halad együtt (Mengel, 1976). A hajtások és föld alatti részek kalciumtartalma az intenzív biomasszaképzés időszakában magas volt. A hajtásoknál 2,1-9,2mg, a föld alatti részeknél 0,5-2,2mg közötti értékeket mértünk (43. ábra). 54

58 43. ábra: A mandulapalka hajtások és föld alatti részek Ca- tartalma Kompetíció Hajtáshossz A napraforgó növények hosszúsága 40 és 52cm között volt. A kontrollhoz képest az 1 db napraforgót 4 db mandulapalkát tartalmazó kezelésben szignifikánsan nőtt a hajtáshossz. A mandulapalka növények hosszúsága 29 és 33cm között volt. Az 1 db napraforgót 4 db mandulapalkát tartalmazó kezelésekben szignifikánsan csökkent a hajtáshossz (44. ábra). Szd5% napraforgó= 7,65 Szd5% mandulapalka= 6, ábra: A napraforgó és a mandulapalka növényhosszúságának alakulása kompetíciós kísérletben 55

59 A kukorica növények hosszúsága 67cm és 87cm között volt. A kontrollhoz képest növekedtek az értékek, ez a növekedés minden esetben szignifikáns volt. A mandulapalka növényhosszúsága 28cm és 32cm között volt. Az értékek a különböző kezelésekben a kontroll körül voltak, szignifikáns eltérés nincs. A kukoricanövények az egyre növekvő gyomnövényszámra egyre nagyobb növénymagassággal reagáltak így felvéve a fényért való versengést (45. ábra). Szd5% kukorica= 9,52 Szd5% mandulapalka=8, ábra: A kukorica és a mandulapalka növényhosszúságának alakulása kompetíciós kísérletben Levélszám (db) A napraforgó növények levélszáma 10 és 12db között mozgott. A kontrollhoz képest a növekedés az 1 db napraforgót 4 db mandulapalkát tartalmazó kezelésben volt szignifikáns. A mandulapalka növények átlagos levélszáma 5 és 6db között mozgott, a kontroll értéktől nem tért el szignifikánsan (46. ábra). 56

60 Szd5% napraforgó= 0,83 Szd5% mandulapalka= 1, ábra: A napraforgó és a mandulapalka levélszámának alakulása kompetíciós kísérletben A kukoricanövények levélszáma 5 és 6 között mozgott. Az 1 db kukorica 4 db mandulapalka kezelésben a kontrollnál nagyobb volt, eza növekedés szignifikáns volt. A mandulapalka növények átlagos levélszáma szintén 5 körüli volt, a kontroll értéktől nem tért el szignifikánsan (33. ábra). Szd5%kukorica= 0,44 Szd5% mandulapalka= 0, ábra: A kukorica és a mandulapalka levélszámának alakulása kompetíciós kísérletben Hajtás frisstömeg alakulása A napraforgó hajtások frisstömege egy esetben, a 4 db napraforgót 1 db mandulapalkát tartalmazó kombinációban maradt el a kontroll értékétől, ez a különbség szignifikáns volt. A 57

61 többi kevert állományban nagyobb frisstömegeket mértünk, mint a kontroll, a növekedés szignifikáns volt az 1 db napraforgót 4 db mandulapalkát tartalmazó kombinációban. A napraforgóval együtt vetett mandulapalka hajtások frisstömegei kevert állományokban kismértékben elmaradtak a kontrolltól (48. ábra). SzD 5% napraforgó=3,8 SzD 5% mandulapalka=0,5 48. ábra: A napraforgó és a mandulapalka hajtások frisstömegének alakulása kompetíciós kísérletben A kukoricahajtások frisstömegénél hasonló tendenciát figyelhetünk meg. A kevert állományok meghaladták a kontroll értékét, a növekedés szignifikáns volt az 1 db kukoricát 4 db mandulapalkát tartalmazó kombinációban. A kukoricával együtt vetett mandulapalka hajtások frisstömegei kevert állományokban elmaradtak a kontroll értékeitől (49. ábra). 58

62 SzD 5%kukorica=2,9 SzD 5%mandulapalka=0,4 49. ábra: A kukorica és a mandulapalka hajtások frisstömegének alakulása kompetíciós kísérletben Hajtás száraztömeg A hajtás- száraztömeg eredmények követik a frisstömegek alakulását. A napraforgó hajtások száraztömege szintén elmaradt a kontrolltól a 4 db napraforgót 1 db mandulapalkát tartalmazó kombinációban, míg a többi kevert állomány meghaladta azt, szignifikáns különbséget egy esetben az 1 db napraforgót 4 db mandulapalkát tartalmazó kombinációban mértünk. A napraforgóval együtt vetett mandulapalka hajtások száraztömegei kevert állományokban kismértékben elmaradtak a kontrolltól (50. ábra). 59

63 SzD 5%napraforgó=0,3 SzD 5%mandulapalka=0,1 50. ábra: A napraforgó és a mandulapalka hajtások száraztömegének alakulása kompetíciós kísérletben A kukoricahajtások száraztömegei ugyanolyan tendenciát követnek, mint a frisstömegek, a kevert állományok meghaladták a kontroll értékét. A különbségek szignifikánsak voltak az 1 db kukoricát 4 db mandulapalkát tartalmazó kezelésben. A kukoricával együtt vetett mandulapalka értékek itt is elmaradtak kevert állományban a kontrolltól (51. ábra). SzD 5%kukorica=1,0 SzD 5%mandulapalka=0,1 51. ábra: A kukorica és a mandulapalka hajtások száraztömegének alakulása kompetíciós kísérletben 60

64 Gyökér frisstömeg A napraforgó gyökerek frisstömegeinél már minden kevert állomány meghaladta a kontroll értékét. Ezek a különbségek szignifikanciát az 1 db napraforgót 4 db mandulapalkát tartalmazó kezelésben mutattak. A napraforgóval együtt vetett mandulapalka föld alatti részek frisstömegei viszont minden kevert állományban kismértékben meghaladták a kontrollt (52. ábra). SzD 5%napraforgó=2,0 SzD 5%mandulapalka=0,5 52.ábra: A napraforgó és a mandulapalka gyökerek frisstömegének alakulása kompetíciós kísérletben A kukoricagyökerek frisstömegeinél szignifikáns volt a különbség az 1 db kukoricát 4 db mandulapalkát tartalmazó kombinációban. A kukoricával együtt vetett mandulapalka föld alatti részek frisstömegénél a kevert állomány értékei a tiszta állományban mért értékektől kismértékben különböztek. Szignifikáns csökkenést mértünk a kontrollhoz képest a 2 db mandulapalkát 3 db kukoricát tartalmazó kezelésben (53. ábra). 61

65 SzD 5%kukorica=1,8 SzD 5%mandulapalka=0,4 53. ábra: A kukorica és a mandulapalka gyökerek frisstömegének alakulása kompetíciós kísérletben Gyökér száraztömeg A napraforgógyökerek száraztömegei követték a gyökér- frisstömeg értékek alakulását. A különbségek szignifikanciát az 1 db napraforgót - 4 db mandulapalkát tartalmazó kezelésben mutatottak. A napraforgóval együtt vetett mandulapalka föld alatti részek száraztömegei itt is kismértékben meghaladták a kevert állományokban a kontroll értékeit (54. ábra). SzD 5%napraforgó=0,1 SzD 5%mandulapalka=0,05 54.ábra: A napraforgó és a mandulapalka gyökerek száraztömegének alakulása kompetíciós kísérletben 62

66 A kukoricagyökerek száraztömegeinél szignifikáns eltérést nem tapasztaltunk. A kukoricával együtt vetett mandulapalka föld alatti részek száraztömegénél a kevert állomány értékei a kontrollnál mért értékektől kismértékben különböztek (55. ábra). SzD 5%kukorica=0,1 SzD 5%mandulapalka=0,02 55.ábra: A kukorica és a mandulapalka gyökerek száraztömegének alakulása kompetíciós kísérletben Helyettesítési kompetíciós vizsgálataink során megállapítottuk, hogy a napraforgó és a kukorica sikeresen felvette a versenyt a mandulapalkával. Fejlődésük kezdeti szakaszában nem okozott jelentős frisstömeg- és száraztömeg- csökkenést a gyomnövény jelenléte. Davis et al. (1943) és Keeley et al. (1978) szerint a mandulapalka nem tud sikeresen versenyezni a kukoricával, mivel a kukorica jóval magasabbra nő és beárnyékolja a mandulapalkát, aminek növekedési erélye kisebb árnyékolás esetén. Bizonyos növénysűrűség esetén viszont már gondot jelent a mandulapalka jelenléte. 0-66% termésveszteséget figyeltek meg olyan kukoricatáblán, ahol nem irtották a mandulapalkát (Hauser et al., 1974). Stoller et al. (1979) megfigyelései szerint négyzetméterenként minden 100 mandulapalka egyed 8% termésveszteséget okozott a kukoricánál. 63

67 Tápanyagokért folytatott versengés N-tartalom % A kukoricalevelek N-tartalma 1,2 és 1,4% között volt. A N-tartalom a különböző kezelésekben a kontroll körül változott, szignifikáns eltérés nem volt. A mandulapalka levelek N-tartalma 1,99 és 2,41% között volt. A kontroll értékét meghaladta a N-tartalom a különböző kezelésekben, az eltérések szignifikánsak voltak a 4 db kukoricát 1 db mandulapalkát és a 3 db kukoricát 2 db mandulapalkát tartalmazó kezelésekben. A kukoricagyökerek N-tartalma 0,81 és 1,02% között volt. A kontroll értékénél szignifikánsan kisebb N-tartalmat a 4 db kukoricát 1 db mandulapalkát tartalmazó kezelésekben mértünk. A mandulapalka föld alatti részek N-tartalma 0,75 és 1,05% között volt. A kontrollnál szignifikánsan kisebb értékeket mértünk, a 4 db kukoricát 1 db mandulapalkát tartalmazó kezelésben (56. ábra). SzD5% kukorica= 0,12 SzD5% mandulapalka=0,14 SzD5% kukorica= 0,17 SzD5% mandulapalka=0, ábra: A N-koncentráció alakulása a kukorica és a mandulapalka hajtásokban és gyökerekben P 2 O 5 tartalom % A kukoricalevelek P 2 O 5 - tartalma 0,146 és 0,160% között volt. A kontroll értékét minden kezelés meghaladta, az eltérés a 3 db kukoricát 2 db mandulapalkát tartalmazó kezelésben volt szignifikáns. 64

68 A mandulapalka levelek P 2 O 5 - tartalma 0,147 és 0,159% között volt. A kontrollértéket csak a 4 db kukoricát 1 db mandulapalkát tartalmazó kezelés haladta meg, a többi kezelésben kisebb P 2 O 5 - tartalmakat mértünk. Szignifikáns eltérést nem tapasztaltunk. A kukorica gyökerek P 2 O 5 - tartalma 0,11 és 0,20% között változott. A kontroll értékét minden kezelés meghaladta, a növekedés az 1 db kukoricát 4 db mandulapalkát tartalmazó kezelésben volt szignifikáns. A mandulapalka föld alatti részek P 2 O 5 - tartalma 0,11 és 0,21% között volt. A kontroll értéket a kezelések megközelítették, illetve meghaladták. A növekedés a 4 db kukoricát 1 db mandulapalkát tartalmazó kezelésben volt szignifikáns (57. ábra). SzD5% kukorica= 0,01 SzD5% mandulapalka=0,02 SzD5% kukorica= 0,05 SzD5% mandulapalka=0, ábra: A P 2 O 5 -koncentráció alakulása a kukorica és a mandulapalka hajtásokban és gyökerekben K 2 O -tartalom % A kukorica levelek K 2 O tartalma 6,0 és 6,73% között változott. A kontrollt minden kezelés meghaladta. A növekedés szignifikáns volt a 3 db kukoricát 2 db mandulapalkát és az 1 db kukoricát 4 db mandulapalkát tartalmazó kezelésben. A mandulapalka levelek K 2 O tartalma 5,52 és 5,99% között volt. A kontroll értékét minden kezelés meghaladta, az eltérés szignifikáns volt a 4 db kukoricát 1 db mandulapalkát, a 3 db kukoricát 2 db mandulapalkát és az 1 db kukoricát 4 db mandulapalkát tartalmazó kezelésben. A kukorica gyökerek K 2 O tartalma 2,0 és 2,18% között volt. A kezelések a kontroll értékétől elmaradtak, szignifikáns eltérést nem tapasztaltunk. 65