A kutya mint az emberi viselkedésevolúció egy lehetséges modellje

Átírás

1 A kutya mint az emberi viselkedésevolúció egy lehetséges modellje

2 A humán szociális kogníció kutatásának egy lehetséges modellrendszere Környezet 1 Közös leszármazás -eltérő környezet F1 F2 Analógiák (konvergens evolúció) Homológiák (divergens evolúció) F3 F4 Közös leszármazás- eltérő környezet Környezet 3 Környezet 2

3 A kutya mint az emberi társas készségek modellje Az emberré válás viselkedésevolúciós története: mozaik evolúció (egy komplex viselkedés-szabályzó rendszer egyes elemeinek egyidejű megjelenése és párhuzamos, egymásra kölcsönösen ható változásai) A kutyává válás viselkedésevolúciós története: a viselkedés-szabályzó rendszer és társas elmeképességei funkcionális analógiák formájában mintegy leképezik hominizációt kísérő viselkedés evolúciós változások egyes jellegzetességeit. A kutya egyedülállóan kompetens módon képes az emberrel való interakciókra

4 A domesztikáció következményei domesztikáció = alkalmazkodási folyamat! szocializációs készségek (érzékeny periodusok elmosódása, fajtársfelismerés) flexibilis viselkedés (extrém variabilitás) szociális dependencia (csökkent önállóság, irányithatóság, csökkent agresszió, neoteniás jelenségek, kötődés) kognitív strukturát érintő változások (dopaminerg aktivitás változás, stressztolerancia) következmények: szociokognitiv képességek, kommunikációs képességek

5 Hogyan hatott a szelekció a kutya kommunikációs és értelmi képességeire? Elmélet I.: relaxáció (csökkent agyméret, csökkent értelmi képességek) Elmélet II: Domesztikáció = komplex (viselkedés)evolúciós folyamat - Társas viselkedést és elme-képességeket érintő változások

6 A FARKAS (kutya-ős) A természet által összerakott komplett repertoár Előhúrozott kontroll mechanizmusok (külső kontroll, szocializáció, szelídítés korlátozottan hat!) Farkas-farkas interakció: ugyanabból a repertoárból dolgoznak Ember-farkas interakció: egészen más repertoárból dolgoznak

7 A KUTYA Szétvert (fajtaspecifikus) repertoár, újfajta viselkedés-szabályzó mechanizmusok Külső (tanult) kontroll (emberre hangoltság), szocializáció, flexibilis gátolhatóság, Kutya-kutya interakció: csak részben dolgoznak ugyanabból a repertoárból Ember-kutya interakció: vannak átfedő részei a repertoárnak

8 Farkas és kutya agonisztikus viselkedésének etogramja: Domináns magatartáselemek Lök Fölé Gátolt Merev Láb Agresszív Csupasz Merev áll harap. -állás -birkozás szájnyitás fog nézés Farkas X X X X X X X X Husky X X X X X X X X G. Retriev. X X X X X X X Németjuh. X X X X X X X Cocker sp. X X X X Fr. Bulldog X X Shetlandi X Norf. Terr. X X Cavalier X Goodwin és mts 1997

9 Farkas és kutya agonisztikus viselkedésének etogramja: Szubmisszív magatartáselemek Száj- El- Behódoló Behódoló Passziv Aktív nyalás néz görnyedés vigyor behódolás behódolás Farkas X X X X X X Husky X X X X X X G. Retriev. X X X X X Németjuh. X X X Cocker sp. X Fr. Bulldog X Shetlandi X Norf. Terr. Cavalier Goodwin és mts 1997

10 A kutya a farkas lebutított változata VS. A farkas enkulturált változata relaxált szelekció (kognitív készségek tompulása) irányító szelekció (sajátos szociális kompetencia megjelenése) Funkcionálisan analóg működés azzal, ahogyan a csecsemő értelmezi a világot?

11 Kutya-ember viselkedési párhuzamok (funkcionális analógiák) I. Szociális vonzódás és kötődés

12 Korai szociális vonzódás vizsgálata A kézben-nevelt farkas projekt ( )

13 Szociális vonzódás, mint a kutya-ember kötődés kialakulásának alapja. Kutya- és farkaskölykök összehasonlítása (5 hetes korban): Szociális objektum választás teszt gazda vs. Idegen ember vagy kutya 1.5 m kölyök Gácsi et al Dev. Psychobiology

14 Szociális vonzódás a gazdához 5 hetes korban (N=11 & 13) A gazda preferálása Preference Index 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0-0,2-0,4-0,6-0,8-1,0 Az idegen preferálása * ** Kutya dog pups Farkas wolf pups = gazda vs. idegen ember = gazda vs. idegen kutya Gácsi et al Dev. Psychobiology

15 A kutyák veleszületett készsége a szociális interakciókban való részvételre egyéb fajspecifikus eltérések Eember arcára való nézés miközben megközelít 4 * 3 Kutya: -több stressz-hang -több csóválás Kutya: emberrel való szociális kontaktusra előhangolva Gácsi et al Dev. Psychobiology

16 Vajon fajtársként kezelnek bennünket? Ember preferálása már rövid tapasztalat után (Stanley, 1962) -és akkor is ha büntetik a társas kapcsolatot (Fisher, 1955) A farkasnak intenzív korai és kizárólagos szocializálásra van szüksége (Klinghammer & Goodman 1987; Frank 1989). Csak a kutya tud megfelelő kapcsolatot kialakítani az emberrel fajtársi környezetben (Niebuhr et al., 1980, Woolpy and Ginsberg, 1967) A kutyák veleszületetten elő vannak készítve a kötődésre

17 Kutya-ember kötődés Kutya emberrel szemben mutatja a csecsemőszerű kötődési viselkedés mintázatot (Strange Situation test) -Bejövő gazdával való kontaktuskeresés, fizikai kontaktus, játék -Kimenő idegen követése, ajtóban állas az idegen jelenlétében, -Bejövő gazda és idegen megkülönböztetett üdvözlése) -Már 16 hetesen (Gácsi 2001) -Felnőtt korban is (Topál és mts. 1998, Prato Previde és mts. 2005) -Szociális depriváció hatása a kötődésre menhelyi kutyákban gyorsan kialakul (Gácsi és mts. 2001) -Simogatás alkalmas a kötődés aktiválására (Marston és mts. 2005) -A farkas nem képes kötődni?! (Topál és mts. 2005) - A kötődés a háziasítás terméke!

18 Kutya-ember viselkedési párhuzamok (funkcionális analógiák) II. Kooperatív problémamegoldás

19 Problémamegoldás: kutya és farkas összehasonlítása Megszerzés lat. (mp+szórás) K;tutas ism. méréses var. analízis: FAJ: F=1,28, Próbák száma kutya ( N=11) farkas ( N=9) Nincs különbség a kutyák és a farkasok között! Miklósi et al Curr. Biol.

20 De hogyan viselkednek ha a feladat megoldhatatlanná válik? relatív időtartam ( mp, SE) Orientáció a gazdára 2,5 2 1,5 1 0,5 0 Mann-Whitney U=8,5, p<0,05 kutya 6. Próba Gátolt próba Gazdára való orientáció farkas Megoldhatatlan probléma esetén a kutyák többet néznek a gazdára, mint a farkasok. Miklósi et al Curr. Biol.

21 Kutya-ember viselkedési párhuzamok (funkcionális analógiák) III. Osztenzív-referenciális jelzésekre való érzékenység

22 A kutyával Hogy lehet egy ellentétben, fejlett társas ragadozó a ennyire csimpánz buta? meg tudja oldani a következtetési feladatot Call et al. J. Comp. Psychol. 118, Találatok aránya a különböző helyzetekben (átlag+se) 2,5 12 1, ,5 0 ** ** ** ** mindkettő csak rejtett csak üres csimpánz kontroll edény tartalmáról való informálás Erdőhegyi et al. Anim. Behav. 74, N=35 felnőtt kutya

23 Povinelli et al., 1999 Br J Dev Psych; Soproni et al., 2001 J. Comp. Psychol mean percent correct Sikeres választás % Kutya Gyerek Csimpánz Kutya * Csimpánz Gyerek N=24, 3 éves véletlen szint

24 Povinelli et al., 1999 Br J Dev Psych; Soproni et al., 2001 J. Comp. Psychol félrenéz ** ** ránéz Teljesítmény változása % NS 0 Kutya Gyerek Csimpánz

25 A kutya is meg tudja oldani a következtetési feladatot, amennyiben a kommunikációs jelzések ki vannak egyenlítve 2.5 Találatok aránya a különböző helyzetekben (átlag+se) mindkettő csak rejtett csak üres kontroll csak üres* ** edény tartalmáról való informálás Erdőhegyi et al. Anim. Behav. 74,

26 A kutya osztenzív-referenciális jelzésekre való érzékenységének vizsgálata Korai és spontán preferenciális figyelem az emberi arc (szemek) felé (spontán szemkontaktus-keresés) A kommunikációs szándékot kifejező (osztenzív) jelzések fontosak a közlési helyzet felismerésében Az osztenzív jelzések fontosak a rákövetkező jelzés referenciálisként való értelmezéséhez

27 Szemkontaktus felvételére való hajlandóság Szemkontaktusok száma st min. 2nd min. 3rd min. 4th min. Spontán szemkontaktus felvétel kutya farkas 9 hetes kutyák 5 hetes kutyák * 9 hetes farkasok 3-hetes 4-hetes 5-hetes Gácsi et al. Dev. Psychobol. 47,

28 Hogyan módosítják a kommunikatív szándékot kifejező jelzések a rákövetkező referenciális jelek értelmezését?? A nézési viselkedés vizsgálata szemmozgás-követővel

29 Tekintetkövetés az osztenzív jelek függvényében Téglás et al Curr. Biol. 22,

30 Kumulatív nézés a tekintettel jelzett régióra Jelzett régió Nem-kommunikatív helyzet Kommunikatív helyzet Preferenciális nézési index 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0-0,1-0,2 * 0,6 * 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 * 6,5 hónapos csecsemők (N=18) felnőtt kutyák (N=14) Nem jelzett régió Téglás et al Curr. Biol. Senju et al Curr. Biol.

31 Szemkontaktus szerepe a közlési helyzet felismerésében: Körbe! utasítás végrehajtása Az interakció elemei: Ember 1. Ránéz megszólít (szándékkifejezés) 2. Fejbiccentés Kutya Szemkontaktus 3. Parancs (Körbe) Körbe megy

32 A kutya sikeres válaszainak aránya a Körbe! utasítás különböző elemeinek jelenlétében/hiányában (N=20-24 minden helyzetben) Sikeres teljesítés % % PERFORMANCE Szemkontaktus Megszólítás Fejmozdulat ** ** vezényszó 0 IGEN NEM IGEN NEM IGEN NEM IGEN NEM YES NO YES NO YES NO YES NO

33 Osztenzív jelzések fontosak a mutatás referenciális gesztusként való értelmezésében Mutatás követése: Megfelelő & Fordított akció sorrend Figyelj! Mutatás Taps Taps Mutatás Figyelj! Két tárgy közül választás N=75 felnőtt kutya Tauzin et al Anim. Cogn. 18,

34 Helyes választások aránya * 73% 57% Tauzin et al Anim. Cogn. 18,

35 A mutatás referenciális jelzésként való megértése : Két lehetőség -a mutatás = irányjelzés (ld. 6-9 hónapos babák Woodward, 2002 Dev. Sci.) -a mutatás = céltárgy megjelölése (ld. 1 évesnél idősebb babák Woodward & Guajdaro, 2002 Cog. Dev,.) De mit jelent a mutatás a kutya számára?

36 Tárgyválasztási feladat (8-8 próba különböző tárgyakkal) Tauzin et al J. Comp. Psychol. 129, Figyelem felkeltése Mutatás Tárgycsere Kutya választ

37 Tauzin et al J. Comp. Psychol. 129, A kutyák teljesítménye A megjelölt hely választása 0,4 0,3 * Preferencia index: Hely választása (N1) Tárgy választása (N2) Összes próba (8) 0,2 0,1 0-0,1 Osztenzív helyzet Non-osztenzív helyzet Nincs preferencia A megjelölt tárgy választása

38 Kutyák és csecsemők kommunikatív ingerekre való fogékonysága: feltűnő hasonlóságok 1). A kutyák (ahogy a csecsemők is) képesek a gesztusok mögött rejlő kommunikációs szándék felismerésére 2). Az ember kommunikációs szándékát kifejező jelzések erős referenciális elvárást hoznak létre a kutyában 3). A kutyák inkább egyfajta epizodikus instrukcióként értelmezik a mutatást mintsem a jelzett tárgy tulajdonságaira való felhívásként

39 Kutya-ember viselkedési párhuzamok (funkcionális analógiák) IV. Tanulás a másik megfigyelésével

40 Probléma-megoldása ember megfigyelésével

41 Eredmények: Kerüléshez szükséges idő átlagai (N=15 kutya) ANOVA with S-N-K post test: p=ns latency (s) próba

42 Segít ha az ember megmutatja?

43 Eredmények: Kerüléshez szükséges idő átlagai (N=15 kutya) a vs. b : p< a a a a a 25 latency (s) b b b b 5 0 No Demo. Exp. Demo. Owner Demo.

44 A szociális tanulás extrém formái: utánzás és szabálykövetés

45 Szokás kialakitásának vizsgálata kutyán (N=8) Kubinyi et al Anim. Cogn. Viselkedési kategóriák megoszlása a szokás elsajátitásának első és utolsó fázisában (*: p<0,005) kategóriák 100% 80% 60% 40% 20% 0% próbák előre menés megállás kísérés követés

46 Az Oxytocin szerepe a Caninizációban

47 Kísérletes vizsgálatok Társas interakciók kulcsingerei (pl. szemkontaktus, érintés..) Intranazális OXT (+) (+) Hypothalamus PVN (+) CNS oxytocin cc. Viselkedés áthangolása OXT kötő receptorok (pl. amygdala) 1). Intranazális OXT Viselkedés megváltozása 2). Társas ingerekkel való előhangolás Viselkedés megváltozása 3). OXTR gén minősége Viselkedés megváltozása

48 Kísérletes vizsgálatok 1). Intranazális OXT Viselkedés megváltozása

49 Intranazális OXT kezelés hatása a vizuális inger feldolgozásra A szemrégió nézési gyakorisága (átlag, szórás N=41 felnőtt kutya Somppi et al., Front Psychol. 8:

50 Intranazális OXT kezelés hatása a tartásra szemkontaktus Provokált szemkontaktus tartása N=19 felnőtt kutya Kovács et al., Psychoneuroendocrinology, 74:

51 Intranazális OXT kezelés hatása a kommunikáció kezdeményezésére Tekintetváltás gyakorisága a hangforrás és a gazda között 10 8 * * OXT 6 PL Border collie Husky N=38 felnőtt kutya Kovács et al., Psychoneuroendocrinology, 51 74:

52 Kísérletes vizsgálatok Társas ingerekkel való előhangolás Viselkedés megváltozása

53 Előkezelés Sok vs. kevés jutalomfalat felajánlása Kutya választ Ignorálás VAGY Stimulálás 6 ismételt próba Nem befolyásolt választás

54 Sok vs. kevés jutalomfalat felajánlása A kevés preferálásának demonstrálása Kutya választ 6 ismételt próba Emberi demonstrációt követő választás - Teszt fázis

55 Az egyetlen jutalomfalatot tartalmazó tányér választásának gyakorisága a különböző csoportokban 0,6 0,5 * 0,4 0,3 0,2 0,1 0 Spontán választás Demonstráció hatására Ignoráló előkezelés N=24 kutya Spontán választás Demonstráció hatására Stimuláló előkezelés N=22 kutya

56 Kísérletes vizsgálatok 3). OXTR gén minősége Viselkedés megváltozása

57 OXTR genetikai polimorfizmusainak viselkedésre gyakorolt hatása Humán és kutya OXTR eléggé hasonló (Marx et al. 2011) 8 SNP: Kutya vs. farkas jellegzetes eltérések, + fajta eltérések (Bence et al., 2017) domesztikáció lenyomata? OXTR gén viselkedés asszociációs vizsgálatok: egyes génváltozatok összefüggést mutatnak az emberrel szembeni társas viselkedés különböző megnyilvánulásaival 57

58 Kis, A. et al. PLoS ONE (1) e83993 Kutya emberrel szembeni társas viselkedése Kutya OXT receptor gén: CpG island mirna binding site 5 Exon1 Exon AG rs AG AA AG GG AA AT+TT AA AG+GG Közelségkeresés (G+I) Idegennel szembeni Németjuhász barátságosság (n=110) Border Collie (n=124)

59 Az OXT rendszer szerepe az emberré válásban és a kutya domesztikációjában Carter 2014, Annu. Rev. Psychol. Buttner, Neurosci. Biobehav. Rev. (I) Megváltozott neurotranszmitter rendszer stresszreaktivitás csökkenése (II) Erősödő érzelmi reguláció ember bekerül a fajtársi térbe (kötődés) (III) Társas ingerek (pl. szemkontaktus) félelemkiváltó hatása csökken emberre irányuló figyelem