Ecology of Lake Balaton/ A Balaton ökológiája MTA BLKI Elektronikus folyóirata (1):

Méret: px
Mutatás kezdődik a ... oldaltól:

Download "Ecology of Lake Balaton/ A Balaton ökológiája MTA BLKI Elektronikus folyóirata 2011. 1(1): 61-75."

Átírás

1 Ecology of Lake Balaton/ A Balaton ökológiája MTA BLKI Elektronikus folyóirata (1): A FITOPLANKTON DIVERZITÁSA A BALATONBAN: A FAJÖSSZETÉTELTŐL A FUNKCIONÁLIS DIVERZITÁSIG Pálffy Károly*, Vörös Lajos MTA Balatoni Limnológiai Kutatóintézet, 8237 Tihany, Klebelsberg Kuno u. 3. Kulcsszavak: fitoplankton, trofitás, diverzitás, funkcionális csoportok Kivonat: A Balatonnal kapcsolatban több évtizede folyó algológiai kutatásoknak köszönhetően napjainkra meglehetősen nagy mennyiségű ismeretanyaggal rendelkezünk a tó fitoplanktonjáról, trofikus állapotáról, vízminőségéről. Szem előtt tartva az eddig összegyűlt ismeretek sokrétűségét, jelen cikkben a fitoplankton diverzitás vizsgálati eredményeinek áttekintését, összehasonlítását tűztük célul, külön figyelmet fordítva a diverzitás és a tó trofikus állapotának tér- és időbeli változásaira. Az 1970-es évektől a 90-es évek második feléig tartó eutrofizációs folyamatok, majd az azt követő fokozatos vízminőség javulás során a Balatonban a fitoplankton mind biomassza, mind fajösszetétel tekintetében jelentős változásokon ment keresztül. A diverzitás esetében a taxonómiai elveken alapuló vizsgálatok mellett számos olyan megközelítés is napvilágot látott, amelyek célja a leírt változások és a közösségben zajló folyamatok közötti ok-okozati összefüggések feltárása. Ide sorolhatjuk azt a manapság egyre szélesebb körben elterjedt nézetet is, miszerint az un. funkcionális diverzitás a hagyományos fajdiverzitásnál hatékonyabb eszközként szolgálhat az ökológiai folyamatok megértéséhez. Ilyen vonatkozásban a Balatonon első ízben a Reynolds-féle funkcionális osztályozást alkalmazták, melynek lényege, hogy a planktonikus algákat adaptív tulajdonságaik és érzékenységük szerint különböző csoportokba sorolja. Ettől némileg eltér az a felfogás, amely a közösségben előforduló fajok ökológiai szempontból lényeges kulcstulajdonságain (sejtméret, mozgóképesség, N 2 -kötés, stb.) alapul. Mivel a Balatont ilyen szempontból korábban nem vizsgálták, célunk volt annak megállapítása, hogy ha a tóban megfigyelt fitoplankton közösségeket kulcstulajdonságok szerint funkcionális csoportokra bontjuk, a csoportok diverzitása milyen mintázatot mutat a Balaton két eltérő trofitású medencéjében. Eredményeink szerint az így meghatározott diverzitás előnye a Balaton esetében is kimutatható, legszembetűnőbben az eutróf állapotot tükröző, nyári fonalas cianobaktérium dominancia időszakában. A kapott eltérések jól szemléltetik, hogy a funkcionális diverzitás a fajdiverzitásnál érzékenyebben reagál a fitoplankton közösségben zajló folyamatokra. 61

2 Pálffy & Vörös Bevezetés Egy adott élőhelyen előforduló életközösség változatosságának, biodiverzitásának vizsgálata a korunkban tapasztalható, egyre nagyobb méreteket öltő fajpusztulás miatt kiemelt szerepet kap az ökológiai kutatásokban. A diverzitás mértékét a vizsgált élőlénycsoportok taxonómiai összetétele, az alkalmazott mintavételi és számítási módszer (pl. TILMAN et al., 1997), továbbá az élőhely, mint az élőlényeket érő fizikai, kémiai és biológiai tényezőket magába foglaló környezet egyaránt befolyásolhatja (pl. LONGHI & BEISNER, 2010). Fitoplankton közösségek tanulmányozása e tekintetben viszonylag nagy múltra tekint vissza, akár tengeri, akár édesvízi algák képezik a vizsgálat tárgyát. Legnagyobb kiterjedésű hazai tavunk, a Balaton sem kivétel ez alól, a benne előforduló planktonikus algák mennyiségi változásainak nyomon követése az 1930-as években kezdődött (ENTZ et al., 1937). Jelen munkánkban a fitoplankton diverzitásának vizsgálati módszereit és eredményeit összegezzük és hasonlítjuk össze, különös tekintettel a Balaton alga közösségeiben feltárt rövid és hosszú távú változásokra. Továbbá bemutatjuk, hogy a diverzitás milyen összefüggésben van a tó trofikus állapotával, vízminőségével. Az e tárgyban végzett kutatások túlnyomó része taxonómiai megfontolások figyelembe vételével történt, ezzel szemben a napjainkban egyre elterjedtebb, kulcstulajdonságok szerinti funkcionális csoportosítás alkalmazására a Balaton esetében még nem került sor. Ezért kvalitatív és kvantitatív fitoplankton vizsgálataink eredményei alapján külön fejezetben mutatjuk be az így meghatározható diverzitás jellegzetességeit és a vízminősítésben felhasználható előnyeit. Az eutrofizáció és következményei a Balatonban A Balatonban a fitoplankton biomassza, mint a trofitás egyik mércéjének szezonális változása általában unimodális vagy bimodális jelleget mutat, évente rendre augusztusszeptember táján éri el maximumát, a csúcsok abszolút értéke pedig jól tükrözi a tó trofikus állapotát (PADISÁK et al., 2010). Az 1970-es évektől tapasztalt nagy külső tápanyagterhelés eredményeként nyaranta a fitoplankton biomassza erőteljes növekedése volt megfigyelhető, ugyanakkor a korábban jellemző tavaszi csúcs az esetek többségében hiányzott a biomassza éves ciklusából. Az így kialakult eutrofizáció során először az eukarióta algák biomasszája növekedett, a 70-es évek közepétől viszont a fonalas N 2 - kötő cianobaktériumok (Aphanizomenon flos-aque, Aphanizomenon issatschenkoi, Anabaena spiroides, Anabaena aphanizomenoides,) tömegprodukciója vált uralkodóvá (VÖRÖS & NAGY GÖDE, 1993), melyhez nagyban hozzájárult a megemelkedett foszforterhelés következtében kialakuló nitrogénlimitáltság. Az így keletkező nagy mennyiségű alga biomassza ősszel gyors hanyatlásnak indul, ehhez elsősorban a tápanyagforrások kimerülése, az önárnyékolás, illetve a vízhőmérséklet és a fotoszintetikusan aktív sugárzás csökkenése vezet (G.-TÓTH & PADISÁK, 1986). Trofitás tekintetében a Balaton területe nem mutat egységes képet, és a fitoplankton fajösszetételében is térbeli eltérések figyelhetők meg. Ennek megfelelően a tó hossztengelye mentén eutróf, nagyobb alga biomasszát produkáló állapotok elsősorban a tó nyugati részét jellemzik, majd keleti irányban a trofitás fokozatos csökkenése tapasztalható. Mindez már egy ben készült felmérésből is kiderült (VÖRÖS & NÉMETH, 1980), mely során azt találták, hogy míg tavasszal mindkét tórészen a Centrales rendbe tartozó kovamoszatok voltak a domináns fajok, addig a nyári fitoplankton összetétel már változékonyabb képet mutatott. A keleti medencében a Snowella lacustris, a 62

3 A fitoplankton diverzitása a Balatonban Ceratium hirundinella, valamint a Botryococcus braunii dominanciája jellemezte a közösséget, ugyanakkor a nyugati medencében az eutrofizáció fokozódásának köszönhetően már fonalas cianobaktérium fajok (Aphanizomenon flos-aque, A. issatschenkoi, Anabaena spiroides, A. aphanizomenoides, stb.) voltak túlsúlyban. Az említett cianobaktérium fajok mellett az eutrofizáció egyik legszembetűnőbb jelensége egy a tó fitoplanktonjában új elemként megjelenő, fonalas N 2 -kötő cianobaktérium, a Cylindrospermopsis raciborskii rendszertelenül előforduló nyári vízvirágzása volt (G.- TÓTH & PADISÁK, 1986). A vízminőség javulása A vízminőségvédelmi nagyberuházások (korszerű szennyvíztisztítók, körcsatorna, víztározók) eredményeként a Keszthelyi-medence biológiailag hozzáférhető foszfor terhelése a 80-as évekhez képest jelentősen csökkent, ennek köszönhetően az 1990-es évek második felétől a tó trofikus állapota fokozatosan javult. A foszfor terhelés csökkenése révén csökkent a N 2 -kötő cianobaktériumok biomasszája, míg a nem N 2 -kötők mennyisége a N/P arány szerint alakult. Kivételt képez a C. raciborskii, melynek mennyisége az említett változásokkal nem mutatott összefüggést (PADISÁK & ISTVÁNOVICS, 1997). A tapasztalt változások jól szemléltetik a cianobaktériumok adaptációs stratégiáinak nagyfokú változatosságát. Az eutrofizálódás, majd a trofitási fok mérséklődésének folyamata jól nyomon követhető a fitoplankton éves biomassza átlagának változásában is (PADISÁK & REYNOLDS, 1998). A tóra jellemző trofikus gradiens elsősorban a keleti és a nyugati tórész eltérő késő nyári biomassza maximumaiban nyilvánul meg, ugyanakkor egymást követő évek között is tekintélyes különbségek fordulhatnak elő. Ennek ellenére a 90-es évek második felétől az eutróf területeken a trofitás szintjének lassú mérséklődése figyelhető meg. A cianobaktériumok késő nyári részaránya a teljes fitoplankton biomaszsza változásához hasonló trendet mutat, de kevésbé éles különbségekkel az egyes évek és tórészek között. A tó vízminőségének javulása a 2000-es években is folytatódott, bár a korábban jellemző variabilitás továbbra is megmaradt. Míg 2001-ben a fitoplankton ismételten bimodális szezonális dinamikát mutatott tavaszi kovaalga és nyári-őszi cianobaktérium dominanciával (PADISÁK, 2002), 2002 és 2004 között a biomassza alakulása ismét monomodális jelleget öltött nyárvégi maximummal, hol erőteljesebb, hol mérsékeltebb cianobaktérium tömegprodukcióval (PADISÁK et al., 2003, 2004, 2005). A fitoplankton fajösszetételének és diverzitásának változása Az évtizedek során történt változások a fitoplankton biomasszáján túlmenően annak fajösszetételében, biodiverzitásában is megmutatkoztak (PADISÁK & SZABÓ, 1997), melyek a tó különböző területeit eltérően érintették. A fajösszetétel változásáról PADISÁK & REYNOLDS (1998) megállapították, hogy az eukarióta algaflórát a tóban végbement folyamatok nem befolyásolták számottevő mértékben, mert a fajok relatív gyakorisága ugyan változott az évek során, az új fajok megjelenése, illetve korábbiak teljes eltűnése ritkán fordult elő. Másképp alakult a kép a cianobaktériumok esetében, összetételük a környezeti változásokkal párhuzamosan módosult. Az eutrofizálódás kezdetén a Keszthelyi-medencében számos új, többnyire eredetileg trópusi, szubtrópusi elterjedésű faj jelent meg, melyek az ezt követő évben a nyári algaflóra jellemző elemévé váltak. Az eutrofizáció visszafordítását célzó beavatkozások eredményeként a 90-es évek második felében ugyanakkor északi mérsékelt övi elterjedésű fajok halmozott megjelenése, 63

4 Pálffy & Vörös vagy újbóli előfordulása volt megfigyelhető (Anabaena compacta, Anabaena circinalis, Aphanizomenon gracile). Mindemellett a vízminőség javulása óta a nyári biomassza csúcs során az összetétel az időjárási viszonyoknak megfelelően elég változékony módon alakulhat, a 90-es években két jellegzetes mintázat volt megfigyelhető. A szukceszszió során vagy a C. raciborskii vált domináns elemmé, vagy az eutrofizálódást megelőző időszak jellegzetes közössége alakult ki (C. hirundinella, Aphanizomenon sp., S. lacustris), alkalmanként meroplanktonikus kovaalgákkal kiegészülve. Az elvégzett hidrobiológiai kutatásoknak köszönhetően a Balatonban a fitoplanktont érintő változásokon túlmenően, a közösségek összetételét, mintázatát befolyásoló tényezőkről is számos információ áll rendelkezésre. Így például 1994 és 2006 között gyűjtött adatok alapján megállapították, hogy a fitoplankton biomassza alakulása főként a tápanyag ellátottságtól, a zooplankton szűrésétől és a parazitizmus mértékétől függ, télen azonban a fizikai tényezők, elsősorban az alacsony hőmérséklet hatása válik mérvadóvá (PADISÁK et al., 2010). A téli időszak után a hőmérséklet emelkedésével, azaz a fizikai korlát háttérbe szorulásával újra a biológiai tényezők kerültek előtérbe. Másképp fogalmazva, a téli alga együttesekben túlnyomórészt fizikai tényezők szabják meg a szelekciót, mely a közösséget alkotó fajok egyedi adaptációs képességén alapszik. Ebben az esetben a dominancia mintázatát elsősorban a pillanatnyi meteorológiai körülmények határozzák meg. Nyáron a fitoplankton szukcesszióját viszont inkább az interspecifikus kölcsönhatások szabják meg, mely a fajösszetétel karakterisztikus módosulását eredményezi. E jellegzetes változásra jó példa az Anabaena/Aphanizomenon Cylindrospermopsis Planktothrix szukcesszió sor (PADISÁK, et al., 2010). A fitoplankton vonatkozásában gyakran találkozhatunk olyan megállapításokkal az irodalomban, melyek szerint a trofitás növekedésével a közösség diverzitása csökkenő tendenciát mutat (JACOBSEN & SIMONSEN, 1993; DUARTE et al., 2006). Hasonló megfigyelések a Balaton esetében is történtek. VÖRÖS & NÉMETH (1980) ben végzett vizsgálatai során a biomassza és a fajdiverzitás között nem talált szoros összefüggést, azonban a nagyobb trofitású (középső és nyugati) területeken rendre nagyobb diverzitás értékek adódtak. E jelenségből a szerzők arra a következtetésre jutottak, hogy a Balatonban az eutrofizáció még nem érte el azt a fokot, amely felett a biomassza további emelkedését a fitoplankton fajszámának és diverzitásának számottevő csökkenése kísérné. Mivel a tó trofikus állapota kimondottan a nyári biomassza maximumok kialakulásakor érezteti hatását, a diverzitás és a trofitás közötti összefüggés is leginkább ebben az időszakban érhető tetten. Ennek megfelelően bizonyos években a N 2 -kötő cianobaktériumok tömeges megjelenésével mind a diverzitás, mind az egyenletesség markánsan csökkent, majd abundanciájuk csökkenésével értékük ismét megnőtt (PADISÁK et al., 1998; PADISÁK, 2002). Azokban az esetekben ugyanakkor, amikor a maximumhoz sok faj járult hozzá egy időben, értelemszerűen nem alakult ki alacsony diverzitású állapot, mely arra utal, hogy a fajdiverzitás trofitástól való függése fenntartásokkal kezelendő. Ezt támasztja alá az a megfigyelés is, miszerint a nyári tömegprodukció idején a Balaton hossztengelye mentén a trofikus gradienshez hasonló jelentős és tendenciaszerű térbeli változások a fajdiverzitásban nem mutatkoztak (PADISÁK, 2002; PADISÁK et al., 2004, 2005). Mindez azt sugallja, hogy a taxonómiai megfontolásokon alapuló diverzitásszámítás ökológiai léptékű folyamatok értelmezésére, feltárására való alkalmazhatósága meglehetősen korlátozott, melyre már számos életközösség vizsgálata során fény derült. E felismerés számos alternatív, a biológiai sokféleség és a közösségekben zajló események leírására alkalmasabbnak bizonyuló metodológia kidolgozásához vezetett. 64

5 A fitoplankton diverzitása a Balatonban A zavarás hatása a fitoplankton diverzitására A fitoplankton diverzitás változásának törvényszerűségeivel kapcsolatos elméletek közé sorolhatjuk CONNELL (1978) köztes diszturbancia elméletét is, mely értelmében egy adott élőhelyen tartósan magas fajdiverzitás csak abban az esetben fordulhat elő, ha a rendszeresen fellépő környezeti változások okozta nagymértékű zavaró hatások következtében az életközösség nem kerül egyensúlyi állapotba. Ezt a periodicitást sejtető öszszefüggést a Balaton esetében is megfigyelték (PADISÁK, 1993). Az 1970-es évek második felében végzett vizsgálatok szerint, ha a nagymértékű zavarást jelentő viharok között nap telt el, a fitoplankton fajösszetételének változása ismétlődő mintázatot mutatott. Hasonló megfigyelést tettek 1980-ban is: azokban az időszakokban, amikor a fajösszetétel alakulásában egyértelmű trend nem mutatkozott, a diverzitás 5-13 napos periódusokban, hullámszerűen változott. Ez a változás az időjárás változékonyságával mutatott összefüggést, szeles napokat követően a diverzitás megnőtt, míg a hőmérséklet csökkenésével mérséklődött. A diverzitás az egyenletesség változását követte, ami azt jelenti, hogy a változás elsősorban fajösszetételbeli okokra vezethető vissza. A nagy variabilitású időszakokat néhány napos nyugalmi periódusok váltották, mely összhangban van PADISÁK et al. (1988) megállapításával, miszerint a K-stratégista fajok dominanciájának kialakulásához napos nyugalmi időszakok szükségesek. A köztes diszturbanciával jellemezhető időszakokon túl a fitoplankton diverzitásának éves ciklusában további, drasztikus változások is jellegzetesnek tekinthetők. Ilyen például az 1980 júliusában bekövetkezett nagymértékű diverzitáscsökkenés, mely egybeesett a Bosmina longirostris ágascsápú rák felszaporodásának köszönhető tiszta vizű állapottal. Szintén tekintélyes mértékű változás ment végbe a tavaszi egyensúlyi állapot vége felé. Ebben az időszakban az addig domináns Synedra acus var. radians mellett két fonalas cianobaktérium faj, az Aphanizomenon flos-aquae és a Lyngbya limnetica biomassza részesedése fokozatosan növekedett. Az így kialakult, három faj dominanciájával jellemezhető egyensúlyi állapot a diverzitás értékének növekedését eredményezte. Ősz közepe táján, a hőmérséklet csökkenése ismét a diverzitás erőteljes csökkenését idézte elő, mely a fitoplankton szukcessziójára gyakorolt klimatikus hatást tükrözi. A drasztikus csökkenés időszakaiban az egyenletesség és a fajszám is csökkent. Meteorológiailag kivételesnek számító években a fitoplankton közösség dinamikája jelentősen eltérő képet mutathat ben a szélsőségesen csapadékos (következésképp nagyobb külső tápanyagterheléssel járó) július és augusztus után késő nyáron, kora őszszel időjárás tekintetében kimondottan nyugalmas időszak következett, mely különösen kedvezett a C. raciborskii elszaporodásának. Az előidézett vízvirágzás során a Siófokimedencében az egyéb fajok abundanciájának részaránya 10% alá csökkent (G.-TÓTH & PADISÁK, 1986). A C. raciborskii fitoplankon biomasszából való részesedésének emelkedésével párhuzamosan csökkent a fajdiverzitás, mely elsősorban az egyenletesség csökkenéséből következett. A Balatonban a fitoplankton közösség fajösszetétele szélcsendes időben mélység szerinti rétegzettséget mutathat, azonban a rendszeresen előforduló erős szél okozta hullámzás a vízoszlop felkeveredését, a domináns fajok relatív abundanciájának változását okozza (PADISÁK et al., 1990). Megfigyelték, hogy a nyári viharok után először a kis sejtméretű fajok szaporodnak el, majd néhány nap elteltével a nagyméretű fajok kerülnek előtérbe (PADISÁK et al., 1988). A köztes diszturbancia elmélet helytállóságát más víztestek esetében is igazolták. Egy eutróf tó fitoplanktonjával kapcsolatban WEITHOFF et al. (2001) azt találták, hogy nagyfokú diverzitás az átmeneti, kevésbé stabil állapotokra volt jellemző, ugyanakkor a hirtelen bekövetkező, drasztikus változások, valamint a hosszabb időtartamú, stabil ál- 65

6 Pálffy & Vörös lapotok során alacsonyabb diverzitás értékek jelentkeztek. Ezen túlmenően lényeges megállapításuk, hogy amennyiben a fajokat un. funkcionális csoportokra osztották, az ebből kapott diverzitás a fajdiverzitásnál szorosabb összefüggést mutatott a változások intenzitásával, tehát ez a megközelítés alkalmasabb a köztes diszturbancia elmélet terepi adatokkal való alátámasztására. A diverzitás funkcionális megközelítései Ha funkcionális csoportokról, diverzitásról beszélünk, az általában azt jelenti, hogy egy adott közösség biológiai sokféleségét nem pusztán az abban előforduló fajok száma és mennyiségi arányai alapján próbáljuk leírni, meghatározni, hanem figyelembe vesszük e fajok közösségben betöltött szerepét, ökológiai szempontból releváns tulajdonságait is. A Balaton esetében az első ide kapcsolódó tanulmány a fitoplankton un. ökológiai memóriájának a funkcióját vizsgálta (PADISÁK, 1992). Az 1980-ban végzett vizsgálat során a Keszthelyi öböl vizében megközelítőleg 300 planktonikus algafajt találtak, melynek túlnyomó hányadát ritkán előforduló taxonok tették ki. A nagy, mintegy 33% feletti relatív gyakoriságú fajoknál megfigyelték, hogy a szukcesszió adott fázisában egyszerre háromnál több nem fordult elő. Ezen fajok egy része hosszabb időtartamon keresztül is együttes dominanciát, kompetitív egyensúlyi állapotot produkált. Ez jellemezte a L. limnetica és a S. acus var. radians tavaszi megjelenését, illetve késő nyáron, ősszel a Nitzschia sp. és a kisméretű centrikus kovaalgák, mint önálló csoport koegzisztenciáját. Megfigyelték továbbá, hogy a fajok kétharmadának időbeli eloszlása egyenletes volt, míg a többi gyakorisága ideiglenes csúcsokat mutatott. Megállapították, hogy a mintegy száz 0,05%-nál nagyobb relatív gyakoriságú faj jól jellemzi a közösség környezeti változásokra adott válaszreakcióit. A fennmaradók fele időben és térben random módon eloszló, tápanyagokkal jól ellátott környezetben gyorsan szaporodó faj, másik fele a fitoplankton ökológiai memóriáját képezi. Ez utóbbiak képviselik a közösség múltbeli állapotából, állapotváltozásaiból visszamaradt taxonokat, melyek az alga együttes jelenlegi és jövőbeni reakcióira is hatással lehetnek. A tér- és időbeli heterogenitásnak köszönhetően ezek a fajok nem tűnnek el teljes egészében a planktonból, és számukra kedvező viszonyok között kiszoríthatják a szezonális szukcesszió leggyakoribb mintázatára jellemző domináns fajokat. Fontos megemlíteni, hogy a planktonikus fajokon túlmenően a vízmintákban több mint száz, elsősorban perifiton eredetű kovaalga taxont is találtak. A funkcionális aspektus és a diszturbancia elmélet együttes alkalmazására vállalkoztak HONTI et al. (2007), akik a Keszthelyi-medencében végzett méréseik alapján azt találták, hogy a közösség autogén szukcessziója és a környezetben lezajló zavaró hatású események egyaránt fontosak a fitoplankton biomasszájának és összetételének alakulásában. A környezet instabilitásának mértékét kifejező mérőszám alapján beazonosított diszturbanciák kimutatható változásokat okoztak a fitoplankton összetételében, melyet négy különböző pigment összetételű csoport biomassza arányának változásán keresztül követtek nyomon. A négy csoportot a cianobaktériumok, a Chlorophyta és Euglenophyta divíziók algái, az un. kromofiták (Heterokontophyta, Dinophyta, Haptophyta), valamint a Cryptophyta divízió tagjai alkották. A szerzők következtetése szerint a tóra jellemző kifejezetten dinamikus környezet korlátozza a közösségek egyensúlyi állapotának előfordulását és időtartamát. Egy-egy faj vagy funkcionális csoport tömegprodukciójának kialakulását lehetővé tevő környezeti körülmények szélsőségesnek tekinthetők, így ennek megfelelően a kiugró biomassza csúcsok viszonylag ritka események, a fitoplankton az év közel 80%-ában alacsony biomasszával jellemezhető, 66

7 A fitoplankton diverzitása a Balatonban nagy diverzitású alapállapotban marad. A tömegprodukciók megjelenése és összeomlása az erre hajlamos funkcionális csoportok számára optimális körülmények határértékein alapuló modellel kellő pontossággal körülírható, becsülhető, ellenben a fitoplankton alapállapotában a modell a dominancia és a biomassza becslésére nem volt alkalmas. HONTI et al. (2007) általános megállapításai szerint a biomassza maximumok idején domináns fajok mindig egy bizonyos csoportból kerültek ki. A csúcsok közötti alacsony biomasszájú időszakokban egy-egy csoport kezdeti felszaporodása kisebb csúcsokat eredményezett ugyan, melyek még egy jelentősebb biomassza gyarapodás előtt összeomlottak, így pedig a dominancia erősen ingadozó változékonyságát eredményezték. Ez a mintázat azt sugallja, hogy a tömegprodukciók specifikus körülményekhez köthetők, míg a köztes időszakok kaotikus, egymással dominanciáért versengő fajokkal jellemezhető periódusok. A hőmérséklet és a vertikális extinkciós koefficiens alkotta kétdimenziós térben ábrázolva a vizsgálati időpontokban domináns csoportokat kiderül, hogy egy-egy csoport szaporodása számára milyen körülmények tekinthetők optimálisnak. A tavasszal jellegzetesen előforduló kovaalgák tipikusan alacsony hőmérséklethez adaptálódott r- stratégisták, melyek vízoszlopban maradásához megfelelő turbulencia szükséges. Az alacsony hőmérséklet és az alacsony vagy közepes fényextinkció a korai szukcessziós állapotok közösségeit alkotó Chlorophyta és kromofita fajok koncentrált megjelenéséhez biztosít optimális körülményeket. A magas hőmérséklet a cianobaktériumok nyári elszaporodásához köthető, az ilyenkor előforduló alacsony turbulencia mellett függőleges helyváltoztatási képességük kompetitív előnyt jelent. A cianobaktériumok mellett a stressz-toleráns kromofiták, mint például a C. hirundinella barázdásmoszat, szintén tipikus képviselői a nyári algaközösségnek. A biomassza maximumok marginális elhelyezkedése azt jelezte, hogy kialakulásuk alapfeltétele egy erős, egyirányú szelekciós nyomás megléte. Következésképp ezek az események ritkák, és olyan specifikus környezeti állapotokhoz köthetők, amelyek egy csoport néhány fajának biztosítanak lehetőséget gyorsabb szaporodásra a többihez képest. A Reynolds-féle funkcionális fitoplankton csoportok A planktonikus algák funkcionális osztályozására az elmúlt tíz évben gyakran alkalmazott módszer a REYNOLDS et al. (2002) által kidolgozott rendszer. A rendszerben a csoportosítás az alapján történik, hogy milyen fajok fordulnak elő együttesen egy adott jellegzetességekkel bíró élőhelyen, mennyire hasonló toleranciával és érzékenységgel rendelkeznek a környezeti tényezőkkel szemben, melyek a közös adaptív tulajdonságaik. Az osztályozással a szerzők szándéka az ökológiai megfontolásokon túlmenően az volt, hogy vízminőségi kérdésekben esetleges támpontot nyújtson a vízügyi gyakorlatban dolgozó szakemberek számára. Ez az osztályozás, valamint az általa kimutatható mintázatok a tavak fitoplankton közösségeiben alátámasztják azt a megállapítást, amely szerint a planktonikus algák különböző adaptív tulajdonságai, illetve azok a fajok, amelyekben ezek a tulajdonságok leginkább kifejezésre jutnak, a környezeti feltételeknek mindig egy jól körülhatárolható részhalmazához köthetők. Minél szűkösebbek ezek a feltételek, annál nagyobb a legtoleránsabb fajokat előnyben részesítő szelekciós nyomás. Ez a megközelítés arra a kölcsönösségre vezethető vissza, ami egy-egy faj számára adott környezeti feltételekkel szembeni toleranciát lehetővé tevő ökológiai stratégiák és adaptációs tulajdonságok, valamint e fajok ugyanazon feltételeket nyújtó élőhelyen való szembetűnő előfordulása között fennáll. Ily módon az is behatárolható, hogy egy adott funkcionális csoport mi- 67

8 Pálffy & Vörös lyen reakcióképességgel bír a különböző élőhelyeken jellemző, illetve egy bizonyos élőhelyen szezonálisan változó környezeti tényezőkkel szemben (REYNOLDS, 2006). Felszíni vizek minősítése során az alkalmazott módszerek sok esetben az ott előforduló algák összetételén, biomasszáján, elsődleges termelésén alapulnak. REYNOLDS et al. (2002) csoportjait felhasználva PADISÁK et al. (2006) kidolgoztak egy vízminőségi mérőszámot, az un. fitoplankton közösségi indexet (Q), mely egy ötfokú skála szerint nyújt információt egy tó ökológiai állapotáról (0-1: rossz; 1-2: elviselhető; 2-3: közepes; 3-4: jó ; 4-5: kiváló). A Q index értéke szoros összefüggésben van a trofitás állapotával, valamint az eutrofizációval párhuzamosan megjelenő idegen fajok (elsősorban fonalas cianobaktériumok) relatív abundanciájával. Így a hipertrófnak számító 1994-es évben a vegetációs időszakban elviselhető/rossz, télen közepes vagy jó vízminőségi állapotot tükrözött, míg 2003-ban a cianobaktériumok rövid, augusztus-szeptemberi tömegprodukciójának közepes/elviselhető minőségű időszakát leszámítva az év jelentős részében jó vagy közepes vízminőséget jelzett. Az index értékének változásában az időbeli változások mellett a Balaton hossztengelye mentén jellemző trofikus gradiens is tetten érhető. A fitoplankton közösségi index kiszámításának módja a fajdiverzitás kifejezésére gyakran alkalmazott Shannon-index képletéhez hasonlít, azzal a különbséggel, hogy ebben az esetben fajok helyett a Reynolds-féle csoportok összbiomasszából való relatív részesedésének összege szerepel. A módszer fontos eleme még, hogy minden egyes csoporthoz egy 0-tól 5-g terjedő szorzótényezőt rendelnek, így az egyes csoportok részesedése súlyozott módon határozza meg az index értékét. Egy adott csoport szorzótényezője tótípusonként változhat, meghatározása empirikus megfontolások alapján történt (PADISÁK et al., 2006). Ugyanezt az indexet alkalmazva HAJNAL & PADISÁK (2008) a vizsgálatot kiterjesztette az elmúlt hatvan évben összegyűlt balatoni fitoplankton adatokra, a tó ökológiai állapotában végbement hosszú távú változások feltárása, illetve a trofitás változásával és a jelenlegi vízminőséggel való összehasonlítása céljából. Korábbi eredményeknek megfelelően a mérőszám jól tükrözte a trofitás idő- és térbeli változásait mind az eutrofizálódás, mind a regeneráció időszakában. Az index késő nyári minimuma megerősítette azt az általános megállapítást, miszerint az eutrofizáció ebben az időszakban fejti ki hatását a leginkább, így értelemszerűen a nyári fitoplankton együttesek a trofitás változásának legjobb indikátorai, az augusztus-szeptemberi időszak a legreprezentatívabb az eutrofizáció monitorozása szempontjából. A 2000-es évektől kezdődően az alacsonyabb biomassza ellenére az index alacsony augusztusi értékei a fonalas cianobaktérium fajok továbbra is magas nyári részarányára utaltak. A fitoplankton funkcionális csoportjai kulcstulajdonságok alapján REYNOLDS et al. (2002) fent említett osztályozása a fajok közös előfordulásán alapszik, ugyanakkor a funkcionális csoportkialakítás ökológiai szempontból lényeges kulcstulajdonságok, un. trait -ek felhasználásával is elvégezhető. A funkcionális tulajdonságok szerinti osztályozás nem új keletű megközelítés, kialakulásának kezdete több mint 50 évvel ezelőttre nyúlik vissza (BAHR, 1982). A funkcionális diverzitás ökológiai folyamatok feltárására történő alkalmazására már több élőlénycsoport, többek között szárazföldi növények (pl. TILMAN et al., 1997), zooplankton (BARNETT et al., 2007), illetve édesvízi halak (pl. ERŐS et al., 2009) esetében is sor került. Számba véve a fitoplankton funkcionális csoportjait meghatározó tulajdonságokat, az egyik legfontosabb paraméter a sejtméret, melynek több ökológiai funkció meghatá- 68

9 A fitoplankton diverzitása a Balatonban rozásában is jelentős szerepe van (WEITHOFF, 2003; LITCHMAN & KLAUSMEIER, 2008; FINKEL et al., 2010). A sejtek térfogata szaporodási rátájukra, fotoszintetikus hatékonyságukra és respirációjukra egyaránt kihat (FINKEL, 2001; KAGAMI & URABE, 2001), a különböző méretű algák tápelem felvételében kimutatható eltérések pedig a felülettérfogat arányban rejlő különbségeknek tulajdoníthatók (pl. HEIN et al., 1995). Emellett a zooplankton és a fitoplankton közötti trofikus kapcsolatok befolyásolásában is szerepet játszhat, több esetben is azt találták, hogy a sejtek mérete a zooplankton táplálkozására (az un. grazing -re) is hatással bír (FROST, 1972; PERISSINOTTO, 1992). Külön említést érdemel, hogy VÖRÖS & PADISÁK (1991) a Balatonban és a Fertőben szignifikáns, fordítottan arányos összefüggést talált a fitoplankton közösségek átlagos sejtmérete és az egységnyi biomasszára vonatkoztatott klorofill-a tartalom között. Ezen túlmenően a Balaton eutrofizációja során is előfordultak sejtméretben megmutatkozó változások, a nagyméretű kovaalgák (Aulacoseira granulata, Surirella robusta, Cyclotella bodanica, Cymatopleura elliptica) és barázdásmoszatok (C. hirundinella) domináns szerepét 1977-től a kisebb méretű fonalas cianobaktériumok vették át (VÖRÖS & NAGY GÖDE, 1993). Az összetétel eltolódása így az átlagos sejt/kolónia térfogat szignifikáns csökkenését eredményezte, a barázdásmoszatok, a kovaalgák és a zöldalgák esetében egyaránt szoros inverz kapcsolatban volt a fitoplankton biomasszájával. Tavi planktonikus algaegyüttesek funkcionális diverzitásával kapcsolatban REYNOLDS et al. (2002) felfogásától eltérő vizsgálatról beszámoló publikáció korlátozott számban látott napvilágot. GAEDKE (1998) az elsők között vizsgálta édesvízi fitoplankton funkcionális diverzitását, a közösséget alkotó fajokat mixotróf táplálkozásra való képességük, illetve a zooplankton általi fogyaszthatóságuk alapján csoportosította. Az általa vizsgált tóban végbement oligotrofizáció következtében lezajlott, a közösség összetételét érintő változások arra engedtek következtetni, hogy a minimálisra csökkent foszfortartalom ellenére ismételten megnőtt nyári alga biomassza a mixotróf táplálkozású, alternatív foszforforrások kiaknázására képes fajok (pl. Dinobryon sp., C. hirundinella) részarány növekedésének a következménye. A fogyasztható fajok nyáriőszi mennyisége nem mutatott számottevő változást az évek során, a biomassza variabilitása kizárólag a kevésbé fogyasztható fajoknak volt köszönhető, tehát az előbbi csoport inkább a zooplankton fogyasztói nyomásából adódó (un. top-down ), mintsem a tápanyagok hozzáférhetőségéből származó ( bottom-up ) szabályozás alatt áll. A fitoplankton funkcionális diverzitásának meghatározása különösképpen azért indokolt, mert az egy élőhelyen belül előforduló, rendkívül sokszínű fiziológiai és morfológiai jellegzetességekkel bíró fajok más-más szerepet tölthetnek be egy közösség működésében. Ezek az ökológiai szempontból lényeges funkciók, illetve az általuk befolyásolt folyamatok ugyanakkor egy taxonómiai alapú megközelítésben sok esetben rejtve maradhatnak. Ily módon a funkcionális diverzitás meghatározásával a Balaton algaegyütteseinek állapotáról és működéséről is teljesebb képet kaphatunk. Munkánk során e kulcstulajdonságokon alapuló funkcionális megközelítést alkalmazva szándékoztunk hozzájárulni az eddigi fitoplankton kutatásokhoz, külön figyelmet fordítva a trofitás és a diverzitás közötti összefüggésekre. Fitoplankton funkcionális csoportok diverzitása a Balatonban A funkcionális osztályozáshoz elengedhetetlen az ökológiai szempontból meghatározó tulajdonságok kiválasztása. A tulajdonságoknak megfelelő mennyiségi, illetve minőségi paraméterek értéke a fitoplankton együttesben előforduló minden fajra meghatározható, melyek alapján a fajkészlet pontosan körülírható, adott funkciókhoz köthető csoportokra bontható. 69

10 Pálffy & Vörös Fitoplankton esetében gyakran emlegetett funkcionális tulajdonságok a sejtek legnagyobb kiterjedése (GALD greatest axial linear dimension), felszín/térfogat arányuk, fotoszintetikus pigment összetételük, szerveződésük (egysejtű, fonalas, kolóniát vagy cönóbiumot képező), a N 2 -kötő képesség, illetve a fagotrófia megléte/hiánya, valamint a mozgóképesség (mozgásképtelen, gáz-vakuólumokkal vagy ostorral rendelkező sejtek) (pl. LONGHI & BEISNER, 2010; WEITHOFF, 2003). Amennyiben a kiválasztott tulajdonságok az összes fajra ismertek, klaszter analízissel a fajok közti hasonlóságok, illetve különbségek mértékét kifejező közösségi dendrogram készíthető. A szó szoros értelmében vett funkcionális diverzitás a dendrogram ághosszainak összegeként értelmezhető (PETCHEY & GASTON, 2006), így azonban a fajok relatív abundanciája nincs figyelembe véve, következésképp a fitoplankton időbeli strukturális változása sem követhető nyomon minden részletében. Mindez kiküszöbölhető, ha a dendrogramban megjelenő különbözőségek mértéke ( dissimilarity ) alapján a fitoplanktont funkcionális csoportokra osztjuk fel, majd a csoportok relatív gyakoriságából a Shannon-index képletét felhasználva meghatározzuk a közösség diverzitását. Ezt a gondolatmenetet követve, a fitoplankton összetételére, illetve biomasszájára vonatkozó os és es adatok alapján a Balatonban előforduló fajokat nyolc funkcionális csoportba soroltuk: 1. Kisméretű (<5 µm) egysejtűek 2. Közepes méretű (5-25 µm), mozgásra nem képes fajok 3. Közepes méretű (5-25 µm) ostorosok 4. Közepes méretű (5-25 µm) kolóniákat alkotó cianobaktériumok 5. Nagyméretű (>25 µm), mozgásra nem képes fajok 6. Nagyméretű(>25 µm) nem fagotróf ostorosok 7. Nagyméretű (>25 µm) fagotróf ostorosok 8. Nagyméretű (>25 µm) fonalakat/kolóniákat alkotó cianobaktériumok Az így kialakított funkcionális csoportok relatív biomasszájának szezonális változásában jól kivehető mintázatokat találtunk (1.-2. ábra). A 2006-os adatok demonstrálják, hogy a 2. csoportot alkotó, közepes méretű, mozgásra nem képes fajok, valamint a 8. csoportot képező, túlnyomórészt fonalas heterocisztás cianobaktériumok meghatározó szerepet töltenek be a tó fitoplankton szukcessziójának bizonyos időszakaiban. Ezek a jelenségek nehezebben áttekinthető formában, de hasonló jelentéstartalommal a korábbi, taxonómiai alapú diverzitás vizsgálatokban is megfigyelhetők voltak, a funkcionális megközelítéssel nyert adatok újdonságát elsősorban a diverzitás változása adja. Ha összevetjük a fajdiverzitást a funkcionális csoportokból számolt diverzitással, kitűnik a megközelítés korábban már említett előnye, miszerint a funkcionális diverzitás érzékenyebben reagál a közösségben zajló ökológiai léptékű folyamatokra. A Keszthelyi-medence fitoplankton diverzitásának 2006-os adatai jól példázzák a két megközelítésben rejlő különbségeket (3. ábra). Áprilisban a közepes méretű, mozgásra nem képes fajok részarányának növekedése, majd augusztusban a nagyméretű fonalas, túlnyomórészt N 2 -kötő cianobaktériumok tömegprodukciója miatt a funkcionális diverzitás alacsony volt. Ezzel szemben a fajdiverzitás ugyanezen időszakokban erőteljes növekedést, majd a funkcionális diverzitáshoz viszonyítva számottevően kisebb mértékű csökkenést mutatott. 70

11 A fitoplankton diverzitása a Balatonban 1. ábra. A fitoplankton 2-es (közepes méretű, mozgásra nem képes fajok) és 8-as (nagyméretű fonalakat/kolóniákat alkotó cianobaktériumok) funkcionális csoportjának biomassza részesedése a Siófoki-medencében 2006-ban. 2. ábra. A fitoplankton 2-es (közepes méretű, mozgásra nem képes fajok) és 8-as (nagyméretű fonalakat/kolóniákat alkotó cianobaktériumok) funkcionális csoportjának biomassza részesedése a Keszthelyi-medencében 2006-ban. 71

12 Pálffy & Vörös A fajdiverzitás értéke áprilisban érte el a maximumát (3,7) míg a funkcionális diverzitás ebben az időszakban ilyen csúcsot nem mutatott. A július-augusztusi biomassza csúcs idején ugyanakkor a fajdiverzitás nem változott jelentősen, ezzel szemben a funkcionális diverzitás drasztikusan 2,5-ről 1,1-re csökkent (3. ábra). Ezek a különbségek elsősorban annak köszönhetők, hogy a legnagyobb részesedésű funkcionális csoportokat egy időben egyszerre több faj képviselte, melyek relatív biomasszája külön-külön nem ért el olyan kiugróan magas értéket, mint az egész csoporté együttvéve. A bemutatott eltéréseket úgy értelmezhetjük, hogy a példaként felhozott időszakokban a fitoplanktont alkotó fajok teljes biomasszából való részesedése hozzávetőlegesen kiegyenlített képet mutatott, azonban a közösségben zajló ökológiai léptékű folyamatokhoz köthető funkciók tekintetében jelentős arányeltolódásra következtethetünk. Ezek a domináns funkciók az áprilisi időszakban a sejt-, illetve kolóniaméretből adódó, zooplankton kifalásra való érzékenység, illetve augusztusban a tápanyagfelvétel szempontjából kompetitív előnyt jelentő N 2 -kötés. 3. ábra. A fitoplankton fajdiverzitás és a funkcionális diverzitás változása a Keszthelyimedencében 2006-ban. További előny származik a funkcionális megközelítés alkalmazásából, ha a Siófokiés a Keszthelyi-medencére kapott diverzitás értékeket hasonlítjuk össze. Az ábrából jól kivehető, hogy a vizsgált években a funkcionális csoportok mintázata a trofitás mértékét jelző nyári biomassza csúcsok idején eltért a két medencében. Ez a különbség azt eredményezte, hogy ebben az időszakban az eutróf Keszhelyi-medencében a nagyméretű cianobaktériumok csoportjának felszaporodása következtében a mezotróf Siófoki-medencéhez képest alacsonyabb diverzitás értékek jelentkeztek, tehát a Balatonra jellemző trofikus gradiens a funkcionális csoportok diverzitására is kihat. Összegezve a fitoplankton közösségi szintű változásai és a trofikus állapot vizsgálatára alkalmazott módszereket megállapíthatjuk, hogy mindegyik megközelítés számtalan hasznos, egymást kiegészítő információval szolgált a Balaton alga közösségeiben zajló folyamatok, illetve azok vízminőséget befolyásoló hatásának megértéséhez. Azon- 72

13 A fitoplankton diverzitása a Balatonban ban míg a fajösszetétel taxonómiai szintű vizsgálatából levonható következtetések meglehetősen szűk keretet szabnak a diverzitás és a trofitás közötti összefüggések feltárásához, a különböző funkcionális aspektusok teljesebb és átláthatóbb képet nyújthatnak a tóban megfigyelhető törvényszerűségekről, fontos szerepet tölthetnek be a vízminőséget is érintő ökológiai folyamatok monitorozásában. Köszönetnyilvánítás A munkát az OTKA-NKTH CNK projekt támogatta. Irodalom BAHR, L. M., Functional taxonomy: an immodest proposal. Ecological Modelling, 15: BARNETT, A. J., K. FINLAY & B. E. BEISNER, Functional diversity of crustacean zooplankton communities: towards a trait-based classification. Freshwater Biology 52: CONNELL, J. H., Diversity in tropical rain forests and coral reefs. Science 199: DUARTE, P., M. F. MACEDO & L. CANCELA DA FONSECA, The relationship between phytoplankton diversity and community function in a coastal lagoon. Hydrobiologia 555: ENTZ, G., J. KOTTÁSZ & O. SEBESTYÉN, Quantitative Untersuchungen am Bioseston des Balatons. A Magyar Biológiai Kutatóintézet Munkái 9: ERŐS, T., J. HEINO, D. SCHMERA & M. RASK, Characterising functional trait diversity and trait-environment relationships in fish assemblages of boreal lakes. Freshwater Biology 54: FINKEL, Z. V., Light absorption and size scaling of light-limited metabolism in marine diatoms. Limnology and Oceanography 46: FINKEL, Z. V., J. BEARDALL, K. J. FLYNN, A. QUIGG, T. A. V. REES & J. A. RAVEN, Phytoplankton in a changing world: cell size and elemental stoichiometry. Journal of Plankton Research 32: FROST, B. W., Effects of size and concentration of food particles on the feeding behavior of the marine planktonic copepod Calanus pacificus. Limnology and Oceanography 17: G.-TÓTH, L. & J. PADISÁK, Meteorological factors affecting the bloom of Anabaenopsis raciborskii Wolosz. (Cyanophya: Hormogonales) in the shallow Lake Balaton, Hungary. Journal of Plankton Research 8: GAEDKE, U., Functional and taxonomical properties of the phytoplankton community of large and deep Lake Constance: Interannual variability and response to re-oligotrophication ( ). Archiv für Hydrobiologie Special Issues: Advances in Limnology 53: HAJNAL, É. & J. PADISÁK, Analysis of long-term ecological status of Lake Balaton based on the ALMOBAL phytoplankton database. Hydrobiologia 599: HEIN, M., M. F. PEDERSEN & K. SAND-JENSEN, Size-dependent nitrogen uptake in micro- and macroalgae. Marine Ecology Progress Series 118: HONTI, M., V. ISTVÁNOVICS & A. OSZTOICS, Stability and change of phytoplankton communities in a highly dynamic environment the case of large, shallow Lake Balaton (Hungary). Hydrobiologia 581:

14 Pálffy & Vörös JACOBSEN, B. A. & P. SIMONSEN, Disturbance events affecting phytoplankton biomass, composition and species diversity in a shallow, eutrophic, temperate lake. Hydrobiologia 249: KAGAMI, M. & J. URABE, Phytoplankton growth rate as a function of cell size: an experimental test in Lake Biwa. Limnology 2: LITCHMAN, E. & C. A. KLAUSMEIER, Trait-based community ecology of phytoplankton. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics 39: LONGHI, M. L. & B. E. BEISNER, Patterns in taxonomic and functional diversity of lake phytoplankton. Freshwater Biology 55: PADISÁK, J., Seasonal succession of phytoplankton in a large shallow lake (Balaton, Hungary) a dynamic approach to ecological memory, its possible role and mechanisms. Journal of Ecology 80: PADISÁK, J., The influence of different disturbance frequencies on the species richness, diversity and equitability of phytoplankton in shallow lakes. Hydrobiologia 249: PADISÁK J., A fitoplankton diverzitása és különböző taxonómiai csoportjainak szezonális változásai a Balatonban. In: MAHUNKA S. & BANCZEROWSKI J.(eds) A Balaton kutatásának évi eredményei. MTA, Budapest: PADISÁK, J. & V. ISTVÁNOVICS, Differential response of blue-green algal groups to phosphorous load reduction in a large shallow lake: Balaton, Hungary. Verhandlungen des Internationalen Verein Limnologie 26: PADISÁK J. & SZABÓ I Botanikai kutatások a Balatonon: alacsony-és magasabbrendű növények. In: SALÁNKI J. & NEMCSÓK J. (eds) A Balatonkutatás eredményei MTA Veszprémi Területi Bizottsága és a Miniszterelnöki Hivatal Balatoni Titkársága, Veszprém: PADISÁK, J. & C. S. REYNOLDS, Selection of phytoplankton associations in Lake Balaton, Hungary, in response to eutrophication and restoration measures, with special reference to the cyanoprokaryotes. Hydrobiologia 191: PADISÁK, J., L. G.-TÓTH & M. RAJCZY, The role of storms in the summer succession of the phytoplankton community in a shallow lake (Lake Balaton, Hungary). Journal of Plankton Research 10: PADISÁK, J., L. G.-TÓTH & M. RAJCZY, Stir-up effect of wind on a more-or-less stratified shallow lake phytoplankton community, Lake Balaton, Hungary. Hydrobiologia 191: PADISÁK J., ÁCS É., BUCZKÓ K., GRIGORSZKY I., VASAS G. & VÍZKELETY É., A fitoplankton diverzitása és különböző taxonómiai csoportjainak szezonális változásai a Balatonban. In: SALÁNKI J. & PADISÁK J. (eds) A Balaton kutatásának 1997-es eredményei. MTA Veszprémi Területi Bizottsága és a Miniszterelnöki Hivatal Balatoni Titkársága, Veszprém: PADISÁK J., SORÓCZKI PINTÉR É. & ZÁMBÓNÉ DOMA ZS., A fitoplankton diverzitása, tér- és időbeli mintázata a Balatonban 2002-ben. In: MAHUNKA S. & BANCZEROWSKI J. (eds) A Balaton kutatásának évi eredményei. MTA, Budapest: PADISÁK J., SORÓCZKI PINTÉR É., HAJNAL É. & ZÁMBÓNÉ DOMA ZS., A balatoni fitoplankton tér- és időbeli mintázata 2003-ban. In: MAHUNKA S. & BANCZEROWSKI J. (eds) A Balaton kutatásának évi eredményei. MTA, Budapest: PADISÁK J., SORÓCZKI PINTÉR É., HAJNAL É. & ZÁMBÓNÉ DOMA ZS., A balatoni fitoplankton tér- és időbeli mintázata 2004-ben. In: MAHUNKA S. & BANCZEROWSKI J. (eds) A Balaton kutatásának évi eredményei. MTA, Budapest:

15 A fitoplankton diverzitása a Balatonban PADISÁK, J., G. BORICS, I. GRIGORSZKY & É. SORÓCZKI-PINTÉR, Use of phytoplankton assemblages for monitoring ecological status of lakes within the Water Framework Directive: the assemblage index. Hydrobiologia 553: PADISÁK, J., É. HAJNAL, L. NASELLI-FLORES, M. T. DOKULIL, P. NÕGES & T. ZOHARY, Convergence and divergence in organization of phytoplankton communities under various regimes of physical and biological control. Hydrobiologia 639: PERISSINOTTO, R., Mesozooplankton size-selectivity and grazing impact on the phytoplankton community of the Prince Edward Archipelago (Southern Ocean). Marine Ecology Progress Series 79: PETCHEY, O. L. & K. J. GASTON, Functional diversity: back to basics and looking forward. Ecology Letters 9: REYNOLDS, C. S., The ecology of phytoplankton. Cambridge University Press, Cambridge, UK. REYNOLDS, C. S., V. HUSZAR, C. KRUK, L. NASELLI-FLORES & S. MELO, Towards a functional classification of the freshwater phytoplankton. Journal of Plankton Research 24: TILMAN, D., J. KNOPS, D. WEDIN, P. REICH, M. RITCHIE & E. SIEMANN, The influence of functional diversity and composition on ecosystem processes. Science 277: VÖRÖS, L. & J. NÉMETH, Changes in the structure of phytoplankton in Lake Balaton as a result of eutrophication. In: DOKULIL, M., H. METZ & D. JEWSON (eds) Developments in Hydrobiology Vol. 3. Shallow Lakes - Contributions to their Limnology. Dr. W. Junk b.v. Publishers, The Hague: VÖRÖS, L. & J. PADISÁK, Phytoplankton biomass and chlorophyll-a in some shallow lakes in central Europe. Hydrobiologia 215: VÖRÖS, L. & P. NAGY GÖDE, Long term changes of phytoplankton in Lake Balaton (Hungary). Verhandlungen des Internationalen Verein Limnologie 25: WEITHOFF, G., The concepts of plant functional types and functional diversity in lake phytoplankton a new understanding of phytoplankton ecology? Freshwater Biology 48: WEITHOFF, G., N. WALZ & U. GAEDKE, The intermediate disturbance hypothesis species diversity or functional diversity? Journal of Plankton Research 23: Érkezett: május 10 Javítva: augusztus 22 Elfogadva: augusztus 26 75

A fitoplankton diverzitásának vizsgálata

A fitoplankton diverzitásának vizsgálata A fitoplankton diverzitásának vizsgálata A projekt célkitűzéseinek megfelelően Intézetünk algológiai kutatócsoportja a fitoplankton biodiverzitását, illetve különböző vízkémiai és fizikai paraméterek diverzitásra

Részletesebben

A BALATON PLANKTONIKUS ÉS ÜLEDÉKLAKÓ ALGAEGYÜTTESEINEK SZEREPE ÉS SZABÁLYOZÓ TÉNYEZŐI

A BALATON PLANKTONIKUS ÉS ÜLEDÉKLAKÓ ALGAEGYÜTTESEINEK SZEREPE ÉS SZABÁLYOZÓ TÉNYEZŐI A BALATON PLANKTONIKUS ÉS ÜLEDÉKLAKÓ ALGAEGYÜTTESEINEK SZEREPE ÉS SZABÁLYOZÓ TÉNYEZŐI Vörös Lajos, Somogyi Boglárka, V.-Balogh Katalin és Németh Balázs MTA Balatoni Limnológiai Kutatóintézet, Tihany Összefoglalás.

Részletesebben

A FITOPLANKTON NAPI GYAKORISÁGÚ MONITOROZÁSA A BALATON KESZTHELYI- MEDENCÉJÉBEN ÉS A FITOPLANKTON DINAMIKA MODELLEZÉSE

A FITOPLANKTON NAPI GYAKORISÁGÚ MONITOROZÁSA A BALATON KESZTHELYI- MEDENCÉJÉBEN ÉS A FITOPLANKTON DINAMIKA MODELLEZÉSE A FITOPLANKTON NAPI GYAKORISÁGÚ MONITOROZÁSA A BALATON KESZTHELYI- MEDENCÉJÉBEN ÉS A FITOPLANKTON DINAMIKA MODELLEZÉSE Istvánovics Vera és Honti Márk MTA Vízgazdálkodási Kutatócsoport BME Víziközmű és

Részletesebben

A vízi ökoszisztémák

A vízi ökoszisztémák A vízi ökoszisztémák Az ökoszisztéma Az ökoszisztéma, vagy más néven ökológiai rendszer olyan strukturális és funkcionális rendszer, amelyben a növények, mint szerves anyag termelők, az állatok mint fogyasztók,

Részletesebben

A BALATON ALGAEGYÜTTESEINEK SZEREPE A TÓ VÍZMINŐSÉGÉNEK ALAKÍTÁSÁBAN

A BALATON ALGAEGYÜTTESEINEK SZEREPE A TÓ VÍZMINŐSÉGÉNEK ALAKÍTÁSÁBAN A BALATON ALGAEGYÜTTESEINEK SZEREPE A TÓ VÍZMINŐSÉGÉNEK ALAKÍTÁSÁBAN Vörös Lajos 1, Somogyi Boglárka 1, Bányász Dorottya 2 és Németh Balázs 1 1 MTA Balatoni Limnológiai Kutatóintézet, Tihany 2 Babes-Bolyai

Részletesebben

A KLÍMAVÁLTOZÁS LEHETSÉGES HATÁSAINAK MODELLEZÉSE DUNAI FITOPLANKTON ADATSOR ALAPJÁN

A KLÍMAVÁLTOZÁS LEHETSÉGES HATÁSAINAK MODELLEZÉSE DUNAI FITOPLANKTON ADATSOR ALAPJÁN A KLÍMAVÁLTOZÁS LEHETSÉGES HATÁSAINAK MODELLEZÉSE DUNAI FITOPLANKTON ADATSOR ALAPJÁN Doktori (PhD) értekezés tézisei Sipkay Csaba Budapest 2010 A doktori iskola megnevezése: tudományága: Budapesti Corvinus

Részletesebben

Szikes tavak ökológiai állapotértékelése, kezelése és helyreállítása a Kárpát-medencében n

Szikes tavak ökológiai állapotértékelése, kezelése és helyreállítása a Kárpát-medencében n Szikes tavak ökológiai állapotértékelése, kezelése és helyreállítása a Kárpát-medencében n Boros Emil Ökológia és természetvédelem: alkalmazott kutatások szerepe a gyakorlatban. FM: 2015. július 8. 1 http://www.hortobagyte.hu

Részletesebben

Populáció A populációk szerkezete

Populáció A populációk szerkezete Populáció A populációk szerkezete Az azonos fajhoz tartozó élőlények egyedei, amelyek adott helyen és időben együtt élnek és egymás között szaporodnak, a faj folytonosságát fenntartó szaporodásközösséget,

Részletesebben

A CYLINDROSPERMOPSIS RACIBORSKII NITROGÉNKÖTŐ KÉKALGA SZAPORODÁSA KÜLÖNBÖZŐ NITROGÉNFORRÁSOKON

A CYLINDROSPERMOPSIS RACIBORSKII NITROGÉNKÖTŐ KÉKALGA SZAPORODÁSA KÜLÖNBÖZŐ NITROGÉNFORRÁSOKON A CYLINDROSPERMOPSIS RACIBORSKII NITROGÉNKÖTŐ KÉKALGA SZAPORODÁSA KÜLÖNBÖZŐ NITROGÉNFORRÁSOKON Présing Mátyás 1, Kenesi Gyöngyi 1, Hesham M. Shafik 1,2, Kovács W. Attila 1 és Herodek Sándor 1 1 MTA Balatoni

Részletesebben

A Balaton szél keltette vízmozgásainak modellezése

A Balaton szél keltette vízmozgásainak modellezése Numerikus modellezési feladatok a Dunántúlon 2015. február 10. A Balaton szél keltette vízmozgásainak modellezése Torma Péter Vízépítési és Vízgazdálkodási Tanszék Budapesti Műszaki és Gazdaságtudományi

Részletesebben

Predáció szerepe a közösségszerkezet alakításában

Predáció szerepe a közösségszerkezet alakításában Predáció szerepe a közösségszerkezet alakításában Def.: A populáció méretet és/vagy a fajgazdagságot befolyásoló hatást zavarásnak (diszturbancia) nevezzük A zavarás lehet: predáció/herbivoria/parazitizmus

Részletesebben

Plankton. Szeszton: mikrohordalék Élő: bioszeszton Holt: abioszeszton. Bioszeszton - lebegő: plankton (euplankton, potamoplankton, tichoplankton)

Plankton. Szeszton: mikrohordalék Élő: bioszeszton Holt: abioszeszton. Bioszeszton - lebegő: plankton (euplankton, potamoplankton, tichoplankton) Vízi életközösségek Vizi élettájak Vizi életközösségek Szeszton: mikrohordalék Élő: bioszeszton Holt: abioszeszton Plankton Bioszeszton - lebegő: plankton (euplankton, potamoplankton, tichoplankton) Bakterioplankton

Részletesebben

A MINTAVÉTELI ERŐFESZÍTÉS HATÁSA A MINTAREPREZENTATIVITÁSRA EFFECT OF SAMPLING EFFORT ON THE SAMPLE REPRESENTATIVENESS

A MINTAVÉTELI ERŐFESZÍTÉS HATÁSA A MINTAREPREZENTATIVITÁSRA EFFECT OF SAMPLING EFFORT ON THE SAMPLE REPRESENTATIVENESS 209 Acta Biol. Debr. Oecol. Hung 18: 209 213, 2008 A MINTAVÉTELI ERŐFESZÍTÉS HATÁSA A MINTAREPREZENTATIVITÁSRA SCHMERA DÉNES 1 ERŐS TIBOR 2 1 Nyíregyházi Főiskola, Biológia Intézet, 4400 Nyíregyháza, Sóstói

Részletesebben

Bentonikus és planktonikus algaközösségek fotoszintézis karakterisztikái. Üveges Viktória

Bentonikus és planktonikus algaközösségek fotoszintézis karakterisztikái. Üveges Viktória Bentonikus és planktonikus algaközösségek fotoszintézis karakterisztikái Doktori (PhD) értekezés tézisei Üveges Viktória Témavezetı: Prof. Dr. Padisák Judit, intézetigazgató egyetemi tanár, az MTA doktora

Részletesebben

"Szikes tavaink, mint különleges vizes élőhelyek jelentősége a biodiverzitás megőrzésében"

Szikes tavaink, mint különleges vizes élőhelyek jelentősége a biodiverzitás megőrzésében "Szikes tavaink, mint különleges vizes élőhelyek jelentősége a biodiverzitás megőrzésében" Dr. Boros Emil vizes élőhelyeinken 2016. május 20. 1 A vizes élőhelyek kritériumai (Dévai, 2000) középvízállás

Részletesebben

BCE, Tájépítészeti Kar, Tájtervezési és Területfejlesztési Tanszék. MTA, Ökológiai és Botanikai Intézet

BCE, Tájépítészeti Kar, Tájtervezési és Területfejlesztési Tanszék. MTA, Ökológiai és Botanikai Intézet Budapesti Élőlények tájindikátorként Corvinus Egyetem való alkalmazhatósága a tájértékelésben Prezentáció cím egy Nagy vagy Gergőkét Gábor sor, 1, Czúcz balrazárva Bálint 2 1 BCE, Tájépítészeti Kar, Tájtervezési

Részletesebben

EGY SZIKES TÓ KÖVES PARTSZAKASZÁNAK ÉLŐBEVONAT VIZSGÁLATA

EGY SZIKES TÓ KÖVES PARTSZAKASZÁNAK ÉLŐBEVONAT VIZSGÁLATA EGY SZIKES TÓ KÖVES PARTSZAKASZÁNAK ÉLŐBEVONAT VIZSGÁLATA VIDA-VARGA ÉVA 1,2, MÁTRAI ILDIKÓ 2, LAKATOS GYULA 1 1 - DE TTK Alkalmazott Ökológiai Tanszék, 2 - Eötvös József Főiskola Műszaki és Gazdálkodási

Részletesebben

A 2014. május havi csapadékösszeg területi eloszlásának eltérése az 1971-2000. májusi átlagtól

A 2014. május havi csapadékösszeg területi eloszlásának eltérése az 1971-2000. májusi átlagtól 1. HELYZETÉRTÉKELÉS Csapadék 2014 májusában a rendelkezésre álló adatok szerint az ország területére lehullott csapadék mennyisége 36 mm (Nyírábrány) és 163 mm (Tés) között alakult, az országos területi

Részletesebben

A folyamatos erdőborítás kialakítását szolgáló ökológiai és konverzációbiológiai kutatások

A folyamatos erdőborítás kialakítását szolgáló ökológiai és konverzációbiológiai kutatások A folyamatos erdőborítás kialakítását szolgáló ökológiai és konverzációbiológiai kutatások Standovár Tibor ELTE Növényrendszertani Ökológiai és Elméleti Biológiai Tanszék Sopron, 2013. február 20. Pro

Részletesebben

Antal Gergő Környezettudomány MSc. Témavezető: Kovács József

Antal Gergő Környezettudomány MSc. Témavezető: Kovács József Antal Gergő Környezettudomány MSc. Témavezető: Kovács József Bevezetés A Föld teljes vízkészlete,35-,40 milliárd km3-t tesz ki Felszíni vizek ennek 0,0 %-át alkotják Jelentőségük: ivóvízkészlet, energiatermelés,

Részletesebben

INTEGRÁLT VÍZHÁZTARTÁSI TÁJÉKOZTATÓ ÉS ELŐREJELZÉS

INTEGRÁLT VÍZHÁZTARTÁSI TÁJÉKOZTATÓ ÉS ELŐREJELZÉS INTEGRÁLT VÍZHÁZTARTÁSI TÁJÉKOZTATÓ ÉS ELŐREJELZÉS 2015. január - kivonat - Készítette: az Országos Vízügyi Főigazgatóság Vízvédelmi és Vízgyűjtő-gazdálkodási Főosztály Vízkészlet-gazdálkodási Osztálya

Részletesebben

Hazai és MTA-részvétel az Európai Unió 7. keretprogramjában (FP7)

Hazai és MTA-részvétel az Európai Unió 7. keretprogramjában (FP7) Hazai és MTA-részvétel az Európai Unió 7. keretprogramjában (FP7) Tendenciák a 2012 2013. időszakban A 7. kutatási és technológiafejlesztési keretprogram az Európai Unió fő kutatásfinanszírozási eszköze.

Részletesebben

Klímaváltozási jelenségek modellezése egy elméleti vízi ökoszisztémában

Klímaváltozási jelenségek modellezése egy elméleti vízi ökoszisztémában Klímaváltozási jelenségek modellezése egy elméleti vízi ökoszisztémában Doktori (PhD) értekezés tézisei Horváthné Drégelyi-Kiss Ágota Budapest 2011 A doktori iskola Doktori (PhD) értekezés tézisei (Horváthné

Részletesebben

Bevásárlóközpontok energiafogyasztási szokásai

Bevásárlóközpontok energiafogyasztási szokásai Bevásárlóközpontok energiafogyasztási szokásai Bessenyei Tamás Power Consult Kft. tamas.bessenyei@powerconsult.hu Bevezetés Az elmúlt években a nagyobb városokban, valamint azok külső részein igen sok

Részletesebben

2012. évi jártassági vizsgálati program biológiai program összefoglaló. 2013. évi program. Dr. Zsuga Katalin

2012. évi jártassági vizsgálati program biológiai program összefoglaló. 2013. évi program. Dr. Zsuga Katalin QualcoDuna jártassági vizsgálatok WESSLING Közhasznú Nonprofit Kft. Jártassági Vizsgálati Osztály 1047 Budapest, Fóti út 56. Tel: 06-1-272-2128 Fax: 06-1-272-2126 E-mail: info@qualcoduna.hu Web: www.qualcoduna.hu

Részletesebben

Rövidtávú Munkaerő- piaci Előrejelzés - 2015

Rövidtávú Munkaerő- piaci Előrejelzés - 2015 Rövidtávú Munkaerő- piaci Előrejelzés - 2015 Üzleti helyzet 2009- ben rendkívül mély válságot élt meg a magyar gazdaság, a recesszió mélysége megközelítette a transzformációs visszaesés (1991-1995) során

Részletesebben

A HŐMÉRSÉKLET ÉS A CSAPADÉK HATÁSA A BÜKK NÖVEKEDÉSÉRE

A HŐMÉRSÉKLET ÉS A CSAPADÉK HATÁSA A BÜKK NÖVEKEDÉSÉRE A HŐMÉRSÉKLET ÉS A CSAPADÉK HATÁSA A BÜKK NÖVEKEDÉSÉRE Manninger M., Edelényi M., Jereb L., Pödör Z. VII. Erdő-klíma konferencia Debrecen, 2012. augusztus 30-31. Vázlat Célkitűzések Adatok Statisztikai,

Részletesebben

Értékpapír-állományok tulajdonosi megoszlása 2007. III. negyedév 1

Értékpapír-állományok tulajdonosi megoszlása 2007. III. negyedév 1 Értékpapír-állományok tulajdonosi megoszlása 2007. III. negyedév 1 Budapest, 2007. november 21. 2007. III. negyedévében a hitelviszonyt megtestesítő papírok forgalomban lévő állománya valamennyi piacon

Részletesebben

Gyógyszeres kezelések

Gyógyszeres kezelések Gyógyszeres kezelések Az osteogenesis imperfecta gyógyszeres kezelésében számos szert kipróbáltak az elmúlt évtizedekben, de átütő eredménnyel egyik se szolgált. A fluorid kezelés alkalmazása osteogenesis

Részletesebben

INTEGRÁLT VÍZHÁZTARTÁSI TÁJÉKOZTATÓ ÉS ELŐREJELZÉS

INTEGRÁLT VÍZHÁZTARTÁSI TÁJÉKOZTATÓ ÉS ELŐREJELZÉS INTEGRÁLT VÍZHÁZTARTÁSI TÁJÉKOZTATÓ ÉS ELŐREJELZÉS 2014. november - kivonat - Készítette: az Országos Vízügyi Főigazgatóság Vízvédelmi és Vízgyűjtő-gazdálkodási Főosztály Vízkészlet-gazdálkodási Osztálya

Részletesebben

Ecology of Lake Balaton/ A Balaton ökológiája MTA BLKI Elektronikus folyóirata 2011. 1(1): 76-84.

Ecology of Lake Balaton/ A Balaton ökológiája MTA BLKI Elektronikus folyóirata 2011. 1(1): 76-84. Ecology of Lake Balaton/ A Balaton ökológiája MTA BLKI Elektronikus folyóirata 2011. 1(1): 76-84. VÍZALATTI FÉNYVISZONYOK A BALATONBAN Vörös Lajos* MTA Balatoni Limnológiai Kutatóintézet, 8237 Tihany,

Részletesebben

Növelhető-e a csőd-előrejelző modellek előre jelző képessége az új klasszifikációs módszerek nélkül?

Növelhető-e a csőd-előrejelző modellek előre jelző képessége az új klasszifikációs módszerek nélkül? Közgazdasági Szemle, LXI. évf., 2014. május (566 585. o.) Nyitrai Tamás Növelhető-e a csőd-előrejelző modellek előre jelző képessége az új klasszifikációs módszerek nélkül? A Bázel 2. tőkeegyezmény bevezetését

Részletesebben

ÉGHAJLAT. Északi oldal

ÉGHAJLAT. Északi oldal ÉGHAJLAT A Balaton területe a mérsékelten meleg éghajlati típushoz tartozik. Felszínét évente 195-2 órán, nyáron 82-83 órán keresztül süti a nap. Télen kevéssel 2 óra fölötti a napsütéses órák száma. A

Részletesebben

Szikes tavak védelme a Kárpátmedencében. Szikes tavak ökológiai állapota és természetvédelmi helyzete a Kárpátmedencében

Szikes tavak védelme a Kárpátmedencében. Szikes tavak ökológiai állapota és természetvédelmi helyzete a Kárpátmedencében Szikes tavak védelme a Kárpátmedencében LIFE + Action D5. Szikes tavak ökológiai állapota és természetvédelmi helyzete a Kárpátmedencében (előzetes eredmények) [LIFE07NAT/H/000324)] 2009-2013 Boros Emil

Részletesebben

11.3. A készségek és a munkával kapcsolatos egészségi állapot

11.3. A készségek és a munkával kapcsolatos egészségi állapot 11.3. A készségek és a munkával kapcsolatos egészségi állapot Egy, a munkához kapcsolódó egészségi állapot változó ugyancsak bevezetésre került a látens osztályozási elemzés (Latent Class Analysis) használata

Részletesebben

VÁLTOZÁSOK A SZEGÉNYSÉG STRUKTÚRÁJÁBAN

VÁLTOZÁSOK A SZEGÉNYSÉG STRUKTÚRÁJÁBAN Tematikus nap az egyenlőtlenség g vizsgálatáról, l, mérésérőlm Budapest,, 2011. január r 25. VÁLTOZÁSOK A SZEGÉNYSÉG STRUKTÚRÁJÁBAN Vastagh Zoltán Életszínvonal-statisztikai felvételek osztálya zoltan.vastagh@ksh.hu

Részletesebben

INTEGRÁLT VÍZHÁZTARTÁSI TÁJÉKOZTATÓ ÉS ELŐREJELZÉS

INTEGRÁLT VÍZHÁZTARTÁSI TÁJÉKOZTATÓ ÉS ELŐREJELZÉS INTEGRÁLT VÍZHÁZTARTÁSI TÁJÉKOZTATÓ ÉS ELŐREJELZÉS 2015. július - kivonat - Készítette: az Országos Vízügyi Főigazgatóság Vízjelző és Vízrajzi Főosztály Vízrajzi Monitoring Osztálya és az Alsó-Tisza-vidéki

Részletesebben

A ponty telepítési stratégia és a horgászfogások kapcsolata a Balatonban: mikor, hová, hogyan és mekkora pontyot telepítsünk?

A ponty telepítési stratégia és a horgászfogások kapcsolata a Balatonban: mikor, hová, hogyan és mekkora pontyot telepítsünk? A ponty telepítési stratégia és a horgászfogások kapcsolata a Balatonban: mikor, hová, hogyan és mekkora pontyot telepítsünk? Turcsányi Béla Balatoni Halgazdálkodási Nonprofit Zrt. és Specziár András MTA

Részletesebben

Recesszió Magyarországon

Recesszió Magyarországon Recesszió Magyarországon Makrogazdasági helyzet 04Q1 04Q2 04Q3 04Q4 05Q1 05Q2 05Q3 05Q4 06Q1 06Q2 06Q3 06Q4 07Q1 07Q2 07Q3 07Q4 08Q1 08Q2 08Q3 08Q4 09Q1 09Q2 09Q3 09Q4 A bruttó hazai termék (GDP) növekedése

Részletesebben

A 2015. év agrometeorológiai sajátosságai

A 2015. év agrometeorológiai sajátosságai A 2015. év agrometeorológiai sajátosságai A. Globális áttekintés (az alábbi fejezet az Országos Meteorológiai Szolgálat honlapján közzétett információk, tanulmányok alapján került összeállításra) A 2015-ös

Részletesebben

Dr. Zsuga Katalin jártassági vizsgálati szakértő

Dr. Zsuga Katalin jártassági vizsgálati szakértő QualcoDuna jártassági vizsgálatok WESSLING Közhasznú Nonprofit Kft. Jártassági Vizsgálati Osztály 1047 Budapest, Fóti út 56. Tel: 06-1-272-2128 Fax: 06-1-272-2126 E-mail: info@qualcoduna.hu Web: www.qualcoduna.hu

Részletesebben

A hínarak biodiverzitásának vizsgálata

A hínarak biodiverzitásának vizsgálata A hínarak biodiverzitásának vizsgálata 1. ábra. A makrofitonok vizsgálatához kijelölt területek. A vizsgálatunk célja, hogy a meghatározzuk az emberi tevékenység vizekre és a vizekben található hínarak

Részletesebben

A tisztítandó szennyvíz jellemző paraméterei

A tisztítandó szennyvíz jellemző paraméterei A tisztítandó szennyvíz jellemző paraméterei A Debreceni Szennyvíztisztító telep a kommunális szennyvizeken kívül, időszakosan jelentős mennyiségű, ipari eredetű vizet is fogad. A magas szervesanyag koncentrációjú

Részletesebben

A földgáz fogyasztói árának 1 változása néhány európai országban 1999. július és 2001. június között

A földgáz fogyasztói árának 1 változása néhány európai országban 1999. július és 2001. június között A földgáz fogyasztói árának 1 változása néhány európai országban 1999. július és 2001. június között A gázárak változását hat európai ország -,,,,, Egyesült Királyság - és végfelhasználói gázárának módosulásán

Részletesebben

Alkalmazás a makrókanónikus sokaságra: A fotongáz

Alkalmazás a makrókanónikus sokaságra: A fotongáz Alkalmazás a makrókanónikus sokaságra: A fotongáz A fotonok az elektromágneses sugárzás hordozó részecskéi. Spinkvantumszámuk S=, tehát kvantumstatisztikai szempontból bozonok. Fotonoknak habár a spinkvantumszámuk,

Részletesebben

Stenger-Kovács Csilla és Lengyel Edina. A Magyar Hidrológiai Társaság Szikes Vízi Munkacsoportjának éves találkozója 2011. június 17-18.

Stenger-Kovács Csilla és Lengyel Edina. A Magyar Hidrológiai Társaság Szikes Vízi Munkacsoportjának éves találkozója 2011. június 17-18. Hazai és s osztrák k kis szikes vízterek v kovaalga összetételetele Stenger-Kovács Csilla és Lengyel Edina A Magyar Hidrológiai Társaság Szikes Vízi Munkacsoportjának éves találkozója 2011. június 17-18.

Részletesebben

A LÉGKÖRI SZÉN-DIOXID ÉS AZ ÉGHAJLAT KÖLCSÖNHATÁSA

A LÉGKÖRI SZÉN-DIOXID ÉS AZ ÉGHAJLAT KÖLCSÖNHATÁSA A LÉGKÖRI SZÉN-DIOXID ÉS AZ ÉGHAJLAT KÖLCSÖNHATÁSA CH 4 CFC CO 2 O 3 +14-19 o C N 2 O H 2 O 1824: Jean-Baptist Fourier az üvegházhatás felismerése 1859: John Tyndall a vízgőz és a szén-dioxid meghatározó

Részletesebben

Fogyatékossággal élő emberek életminősége és ellátási költségei különböző lakhatási formákban

Fogyatékossággal élő emberek életminősége és ellátási költségei különböző lakhatási formákban Fogyatékossággal élő emberek életminősége és ellátási költségei különböző lakhatási formákban Zárótanulmány a VP/2013/013/0057 azonosítószámú New dimension in social protection towards community based

Részletesebben

Prof. Dr. Krómer István. Óbudai Egyetem

Prof. Dr. Krómer István. Óbudai Egyetem Környezetbarát energia technológiák fejlődési kilátásai Óbudai Egyetem 1 Bevezetés Az emberiség hosszú távú kihívásaira a környezetbarát technológiák fejlődése adhat megoldást: A CO 2 kibocsátás csökkentésével,

Részletesebben

Horgászvízkezelő-Tógazda Tanfolyam (Elméleti képzés)

Horgászvízkezelő-Tógazda Tanfolyam (Elméleti képzés) Horgászvízkezelő-Tógazda Tanfolyam (Elméleti képzés) 5. óra Élőlényismeret I. Az alsóbbrendű szervezetek (fito- és zooplankton szervezetek), növényi és állati szervezetek Makroelemek Tápanyagok Mikroelemek

Részletesebben

Felszíni vizek. Vízminőség, vízvédelem

Felszíni vizek. Vízminőség, vízvédelem Felszíni vizek Vízminőség, vízvédelem VÍZKÉSZLETEK 1.4 milliárd km 3, a földkéreg felszínének 71 %-át borítja víz 97.4% óceánok, tengerek 2.6 % édesvíz 0.61 % talajvíz 1.98% jég (jégsapkák, gleccserek)

Részletesebben

INTEGRÁLT VÍZHÁZTARTÁSI TÁJÉKOZTATÓ ÉS ELŐREJELZÉS

INTEGRÁLT VÍZHÁZTARTÁSI TÁJÉKOZTATÓ ÉS ELŐREJELZÉS INTEGRÁLT VÍZHÁZTARTÁSI TÁJÉKOZTATÓ ÉS ELŐREJELZÉS kivonat 2013. november Készítette az Országos Vízügyi Főigazgatóság Vízkészlet-gazdálkodási és Víziközmű Osztálya és az Alsó-Tisza vidéki Vízügyi Igazgatóság

Részletesebben

Egyetemi doktori (PhD) értekezés tézisei

Egyetemi doktori (PhD) értekezés tézisei Egyetemi doktori (PhD) értekezés tézisei A nitrogénkötés jelentősége a planktonikus algák nitrogénellátásában és a cianobaktérium biomassza becslése a fikocianin mennyisége alapján magyarországi sekély

Részletesebben

A BÜKKI KARSZTVÍZSZINT ÉSZLELŐ RENDSZER KERETÉBEN GYŰJTÖTT HIDROMETEOROLÓGIAI ADATOK ELEMZÉSE

A BÜKKI KARSZTVÍZSZINT ÉSZLELŐ RENDSZER KERETÉBEN GYŰJTÖTT HIDROMETEOROLÓGIAI ADATOK ELEMZÉSE KARSZTFEJLŐDÉS XIX. Szombathely, 2014. pp. 137-146. A BÜKKI KARSZTVÍZSZINT ÉSZLELŐ RENDSZER KERETÉBEN GYŰJTÖTT HIDROMETEOROLÓGIAI ADATOK ELEMZÉSE ANALYSIS OF HYDROMETEOROLIGYCAL DATA OF BÜKK WATER LEVEL

Részletesebben

A VEGETÁCIÓ SZEREPE A BUDAPEST-HEGYVIDÉK VÁROSI HŐSZIGET JELENSÉGÉBEN

A VEGETÁCIÓ SZEREPE A BUDAPEST-HEGYVIDÉK VÁROSI HŐSZIGET JELENSÉGÉBEN A VEGETÁCIÓ SZEREPE A BUDAPEST-HEGYVIDÉK VÁROSI HŐSZIGET JELENSÉGÉBEN Fricke Cathy 1, Pongrácz Rita 2, Dezső Zsuzsanna 3, Bartholy Judit 4 Eötvös Loránd Tudományegyetem, Meteorológiai Tanszék, 1117 Budapest,

Részletesebben

Tájékoztató. a Dunán 2014. tavaszán várható lefolyási viszonyokról. 1. Az ősz és a tél folyamán a vízgyűjtőre hullott csapadék

Tájékoztató. a Dunán 2014. tavaszán várható lefolyási viszonyokról. 1. Az ősz és a tél folyamán a vízgyűjtőre hullott csapadék Országos Vízügyi Főigazgatóság Országos Vízjelző Szolgálat Tájékoztató a Dunán 214. tavaszán várható lefolyási viszonyokról A tájékoztató összeállítása során az alábbi meteorológiai és hidrológiai tényezőket

Részletesebben

A BELFÖLDI VÁNDORMOZGALOM STRUKTURÁLIS ÉS TERÜLETI SAJÁTOSSÁGAI MAGYARORSZÁGON 1 DÖVÉNYI ZOLTÁN

A BELFÖLDI VÁNDORMOZGALOM STRUKTURÁLIS ÉS TERÜLETI SAJÁTOSSÁGAI MAGYARORSZÁGON 1 DÖVÉNYI ZOLTÁN A BELFÖLDI VÁNDORMOZGALOM STRUKTURÁLIS ÉS TERÜLETI SAJÁTOSSÁGAI MAGYARORSZÁGON 1 DÖVÉNYI ZOLTÁN A probléma felvetése A vándormozgalmak motívumai szerteágazóak, ezek részletes számbavételét ezúttal mellőzzük.

Részletesebben

Milyen hatást gyakorolnak a befolyók a Balaton halfaunájára?

Milyen hatást gyakorolnak a befolyók a Balaton halfaunájára? Milyen hatást gyakorolnak a befolyók a Balaton halfaunájára? Takács Péter, Erős Tibor, Sály Péter, Specziár András, Vitál Zoltán, Dolezsai Anna, Bíró Péter MTA ÖK BLI, 8237, Tihany, Klebelsberg Kuno u.

Részletesebben

Térbeli struktúra elemzés szél keltette tavi áramlásokban. Szanyi Sándor szanyi@vit.bme.hu BME VIT. MTA-MMT konferencia Budapest, 2012. június 21.

Térbeli struktúra elemzés szél keltette tavi áramlásokban. Szanyi Sándor szanyi@vit.bme.hu BME VIT. MTA-MMT konferencia Budapest, 2012. június 21. Térbeli struktúra elemzés szél keltette tavi áramlásokban Szanyi Sándor szanyi@vit.bme.hu BME VIT MTA-MMT konferencia Budapest, 2012. június 21. 1 Transzportfolyamatok sekély tavakban Transzportfolyamatok

Részletesebben

ORSZÁGOS KÖRNYEZETEGÉSZSÉGÜGYI INTÉZET FŐIGAZGATÓ

ORSZÁGOS KÖRNYEZETEGÉSZSÉGÜGYI INTÉZET FŐIGAZGATÓ ORSZÁGOS KÖRNYEZETEGÉSZSÉGÜGYI INTÉZET FŐIGAZGATÓ 197 Budapest, Gyáli út 2 6. Levélcím: 1437 Budapest Pf. 839. Telefon: (6-1) 476-12-83 Fax: (6-1) 215-246 igazgatosag@oki.antsz.hu Összefoglaló A 212. évi

Részletesebben

TEGZESEGYÜTTESEK (TRICHOPTERA) DIVERZITÁSA A KEMENCE-PATAK VÍZGYŰJTŐJÉNEK (BÖRZSÖNY) GÁZLÓ ÉS MEDENCE ÉLŐHELYTÍPUSAIBAN

TEGZESEGYÜTTESEK (TRICHOPTERA) DIVERZITÁSA A KEMENCE-PATAK VÍZGYŰJTŐJÉNEK (BÖRZSÖNY) GÁZLÓ ÉS MEDENCE ÉLŐHELYTÍPUSAIBAN 207 Acta Biol. Debr. Oecol. Hung 13: 207 211, 2005 TEGZESEGYÜTTESEK (TRICHOPTERA) DIVERZITÁSA A KEMENCE-PATAK VÍZGYŰJTŐJÉNEK (BÖRZSÖNY) GÁZLÓ ÉS MEDENCE ÉLŐHELYTÍPUSAIBAN SCHMERA DÉNES 1 ERŐS TIBOR 2 1

Részletesebben

Heckman modell. Szelekciós modellek alkalmazásai.

Heckman modell. Szelekciós modellek alkalmazásai. Heckman modell. Szelekciós modellek alkalmazásai. Mikroökonometria, 12. hét Bíró Anikó A tananyag a Gazdasági Versenyhivatal Versenykultúra Központja és a Tudás-Ökonómia Alapítvány támogatásával készült

Részletesebben

Tápanyagok vízi közösségekben

Tápanyagok vízi közösségekben Tápanyagok vízi közösségekben eltérések a szárazföldiekhez képest: BE: KI: a legtöbb anyag kívülről mosódik be patak, folyó, kifolyásos tó kimosódás nagy tavak és óceánok ülepedés Folyóvizek Hubbard Brook:

Részletesebben

11. Melléklet. Jó állapot kritériumainak meghatározása az ökológiai állapot szempontjából fontos fiziko-kémiai jellemzőkre

11. Melléklet. Jó állapot kritériumainak meghatározása az ökológiai állapot szempontjából fontos fiziko-kémiai jellemzőkre 11. Melléklet Jó állapot kritériumainak meghatározása az ökológiai állapot szempontjából fontos fiziko-kémiai jellemzőkre ÖKO Zrt.vezette Konzorcium ÖKO Zrt. BME VKKT VTK Innosystem ARCADIS 11. Melléklet

Részletesebben

KAPITÁNY ZSUZSA MOLNÁR GYÖRGY VIRÁG ILDIKÓ HÁZTARTÁSOK A TUDÁS- ÉS MUNKAPIACON

KAPITÁNY ZSUZSA MOLNÁR GYÖRGY VIRÁG ILDIKÓ HÁZTARTÁSOK A TUDÁS- ÉS MUNKAPIACON KAPITÁNY ZSUZSA MOLNÁR GYÖRGY VIRÁG ILDIKÓ HÁZTARTÁSOK A TUDÁS- ÉS MUNKAPIACON KTI IE KTI Könyvek 2. Sorozatszerkesztő Fazekas Károly Kapitány Zsuzsa Molnár György Virág Ildikó HÁZTARTÁSOK A TUDÁS- ÉS

Részletesebben

Agrometeorológiai összefoglaló

Agrometeorológiai összefoglaló Agrometeorológiai összefoglaló A 2008. szeptember és 2009. március között lehullott csapadék mennyiség területi eloszlását az 1. ábra szemlélteti. Az ország egyes tájai között jelentős különbségek adódtak.

Részletesebben

A Balatoni Múzeum Fenntarthatósági Terve (Local Agenda 21)

A Balatoni Múzeum Fenntarthatósági Terve (Local Agenda 21) A Balatoni Múzeum Fenntarthatósági Terve (Local Agenda 21) 2011. november 30. Tartalom 1. Bevezetés... 3 2. Local Agenda 21... 5 A fenntartható fejlődés és a Local Agenda 21 kapcsolata... 5 A Balatoni

Részletesebben

A BHTWaQe modell vízminv

A BHTWaQe modell vízminv A BHTWaQe modell vízminv zminőségi moduljának alkalmazási lehetőségei Vízminőség g modellezés Dr. Kutics Károly K Balatoni Integráci ciós s Kht. felkért szakért rtője K+F Consulting Kft. Siófok 2006. június

Részletesebben

ÁLLATOK KLINIKAI VIZSGÁLATAI

ÁLLATOK KLINIKAI VIZSGÁLATAI ÁLLATOK KLINIKAI VIZSGÁLATAI ---------------------------------------------------------------------------------------------------- Állatokon végzett tanulmányok A CV247 két kutatásban képezte vizsgálat

Részletesebben

A FÖLD VÍZKÉSZLETE. A felszíni vízkészlet jól ismert. Összesen 1 384 000 000 km 3 víztömeget jelent.

A FÖLD VÍZKÉSZLETE. A felszíni vízkészlet jól ismert. Összesen 1 384 000 000 km 3 víztömeget jelent. A FÖLD VÍZKÉSZLETE A felszíni vízkészlet jól ismert. Összesen 1 384 000 000 km 3 víztömeget jelent. Megoszlása a következő: óceánok és tengerek (világtenger): 97,4 %; magashegységi és sarkvidéki jégkészletek:

Részletesebben

Tájékoztató. a Dunán 2015. tavaszán várható lefolyási viszonyokról. 1. Az ősz és a tél folyamán a vízgyűjtőre hullott csapadék

Tájékoztató. a Dunán 2015. tavaszán várható lefolyási viszonyokról. 1. Az ősz és a tél folyamán a vízgyűjtőre hullott csapadék Országos Vízügyi Főigazgatóság Országos Vízjelző Szolgálat Tájékoztató a Dunán 21. tavaszán várható lefolyási viszonyokról A tájékoztató összeállítása során az alábbi meteorológiai és hidrológiai tényezőket

Részletesebben

NÖVÉNYÉLETTAN. Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010

NÖVÉNYÉLETTAN. Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 NÖVÉNYÉLETTAN Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 Sejtfal szintézis és megnyúlás Környezeti tényezők hatása a növények növekedésére és fejlődésére Előadás áttekintése

Részletesebben

FUSION VITAL ÉLETMÓD ELEMZÉS

FUSION VITAL ÉLETMÓD ELEMZÉS FUSION VITAL ÉLETMÓD ELEMZÉS STRESSZ ÉS FELTÖLTŐDÉS - ÁTTEKINTÉS 1 (2) Mérési információk: Életkor (év) 41 Nyugalmi pulzusszám 66 Testmagasság (cm) 170 Maximális pulzusszám 183 Testsúly (kg) 82 Body Mass

Részletesebben

A felszíni vizek fizikai, kémiai és biológiai tulajdonságai, a benne lezajló folyamatok, a víz mint élőhely jellemzése

A felszíni vizek fizikai, kémiai és biológiai tulajdonságai, a benne lezajló folyamatok, a víz mint élőhely jellemzése A felszíni vizek fizikai, kémiai és biológiai tulajdonságai, a benne lezajló folyamatok, a víz mint élőhely jellemzése A víz körforgása a Földön ezer km3 % újratermelődési idő óceánok és tengerek 1 380

Részletesebben

ORSZÁGOS KÖRNYEZETEGÉSZSÉGÜGYI INTÉZET

ORSZÁGOS KÖRNYEZETEGÉSZSÉGÜGYI INTÉZET ORSZÁGOS KÖRNYEZETEGÉSZSÉGÜGYI INTÉZET 1097 Budapest, Gyáli út 2-6. Levélcím: 1437 Budapest Pf.: 839 Telefon: (06-1) 476-1100 Fax: (06-1) 215-0148 http://www.oki.antsz.hu/ A PARLAGFŰ (Ambrosia artemisiifolia)

Részletesebben

DE TTK. Egyetemi doktori (PhD) értekezés. Horváth Hajnalka. Témavezetők: Prof. Dr. Dévai György Dr. Présing Mátyás

DE TTK. Egyetemi doktori (PhD) értekezés. Horváth Hajnalka. Témavezetők: Prof. Dr. Dévai György Dr. Présing Mátyás DE TTK 1949 A nitrogénkötés jelentősége a planktonikus algák nitrogénellátásában és a cianobaktérium biomassza becslése a fikocianin mennyisége alapján magyarországi sekély víztereken Egyetemi doktori

Részletesebben

- a teljes időszak trendfüggvénye-, - az utolsó szignifikánsan eltérő időszak trendfüggvénye-,

- a teljes időszak trendfüggvénye-, - az utolsó szignifikánsan eltérő időszak trendfüggvénye-, DOKTORI (Ph.D.) ÉRTEKEZÉS PANNON EGYETEM GEORGIKON MEZŐGAZDASÁGTUDOMÁNYI KAR Gazdálkodás- és Szervezéstudományok Doktori Iskola Témavezető: DR. KARDOS ZOLTÁNNÉ a közgazdaság tudományok kandidátusa AGRÁRGAZDASÁGI

Részletesebben

WP3 Társadalmi-gazdasági folyamatok modellezése 2050-ig D3.9 ÖSSZEFOGLALÓ A MODELLEZÉS EREDMÉNYEIRŐL

WP3 Társadalmi-gazdasági folyamatok modellezése 2050-ig D3.9 ÖSSZEFOGLALÓ A MODELLEZÉS EREDMÉNYEIRŐL WP3 Társadalmi-gazdasági folyamatok modellezése 2050-ig D3.9 ÖSSZEFOGLALÓ A MODELLEZÉS EREDMÉNYEIRŐL MTA Közgazdaság- és Regionális Tudományi Kutatóközpont Regionális Kutatások Intézete 2015 Készítette:

Részletesebben

2014. évi országos vízrajzi mérőgyakorlat

2014. évi országos vízrajzi mérőgyakorlat 2014. évi országos vízrajzi mérőgyakorlat Készült a Közép-Dunántúli Vízügyi Igazgatóság Vízrajzi és Adattári Osztálya által készített jelentés felhasználásával Idén május 5. és 7. között került lebonyolításra

Részletesebben

Nagyvállalkozók tíz év után

Nagyvállalkozók tíz év után Nagyvállalkozók tíz év után Laki Mihály- Szalai Julia MTA Közgazdasági Kutató Központ MTA Társadalomtudományi Kutatóközpont 2013. január 18. Kornai János 85 konferencia Az előadás vázlata - kutatástörténet

Részletesebben

Az embert és szőlőt próbáló 2014-es évjárat

Az embert és szőlőt próbáló 2014-es évjárat Az embert és szőlőt próbáló 2014-es évjárat Májer János-Németh Csaba -Knolmajerné Szigeti Gyöngyi NAIK SZBKI 2014-es év időjárása szélsőséges, drámai volt! Korábbi években is hozzászoktunk a szélsőségekhez,

Részletesebben

A Markowitz modell: kvadratikus programozás

A Markowitz modell: kvadratikus programozás A Markowitz modell: kvadratikus programozás Harry Markowitz 1990-ben kapott Közgazdasági Nobel díjat a portfolió optimalizálási modelljéért. Ld. http://en.wikipedia.org/wiki/harry_markowitz Ennek a legegyszer

Részletesebben

Felszín alatti vizektől függő ökoszisztémák vízigénye és állapota a Nyírség és a Duna-Tisza köze példáján keresztül

Felszín alatti vizektől függő ökoszisztémák vízigénye és állapota a Nyírség és a Duna-Tisza köze példáján keresztül Felszín alatti vizektől függő ökoszisztémák vízigénye és állapota a Nyírség és a Duna-Tisza köze példáján keresztül XXI. Konferencia a felszín alatti vizekről 2014. Április 2-3. Siófok Biró Marianna Simonffy

Részletesebben

A FEJÉR MEGYEI SÁRRÉT NEGYEDIDŐSZAKI VEGETÁCIÓJA. Molnár Marianna Témavezetők: Dr. Medzihradszky Zsófia Dr. Horváth Erzsébet

A FEJÉR MEGYEI SÁRRÉT NEGYEDIDŐSZAKI VEGETÁCIÓJA. Molnár Marianna Témavezetők: Dr. Medzihradszky Zsófia Dr. Horváth Erzsébet A FEJÉR MEGYEI SÁRRÉT NEGYEDIDŐSZAKI VEGETÁCIÓJA Molnár Marianna Témavezetők: Dr. Medzihradszky Zsófia Dr. Horváth Erzsébet Vázlat Kutatás célja Sárrét kutatása Mintavétel Kutatási eredmények Korábbi eredményekkel

Részletesebben

EGER DEMOGRÁFIAI FOLYAMATAINAK ELEMZÉSE ÉS ELŐREJELZÉSE (összegzés) 1995-2024

EGER DEMOGRÁFIAI FOLYAMATAINAK ELEMZÉSE ÉS ELŐREJELZÉSE (összegzés) 1995-2024 CSALÁDSEGÍTŐ INTÉZET 3300 EGER, KERTÉSZ ÚT 3. TELEFON / FAX: 06-36/784-825 E-mail: csaladsegito.intezet@upcmail.hu Web: csskeger.hu EGER DEMOGRÁFIAI FOLYAMATAINAK ELEMZÉSE ÉS ELŐREJELZÉSE (összegzés) 1995-2024

Részletesebben

Fizetésképtelenség 2014

Fizetésképtelenség 2014 Fizetésképtelenség 2014 Kutatás háttere I. Az adatok az Intrum Justitia saját adatbázisán alapulnak Források: Vásárolt lakossági követelések adatbázisa Kezelt lakossági követelések adatbázisa Általános

Részletesebben

Melyik vállalatok nőnek gyorsan békés időkben és válságban? Muraközy Balázs MTA KRTK KTI Közgazdász Vándorgyűlés, Gyula, 2013

Melyik vállalatok nőnek gyorsan békés időkben és válságban? Muraközy Balázs MTA KRTK KTI Közgazdász Vándorgyűlés, Gyula, 2013 Melyik vállalatok nőnek gyorsan békés időkben és válságban? Muraközy Balázs MTA KRTK KTI Közgazdász Vándorgyűlés, Gyula, 2013 1 Munkatermelékenység és GDP/fő, 2011 Forrás: OECD 2 Vállalati sokféleség és

Részletesebben

Az Európai Unió kohéziós politikájának integrációs jelentősége és szabályozásának jövője

Az Európai Unió kohéziós politikájának integrációs jelentősége és szabályozásának jövője SZEMLE Közgazdasági Szemle, LIX. évf., 2012. március (311 332. o.) Kengyel Ákos Az Európai Unió kohéziós politikájának integrációs jelentősége és szabályozásának jövője Az Európai Unió regionális fejlesztési

Részletesebben

Nielsen Közönségmérés. Majd ha fagy... Televíziónézés és időjárás

Nielsen Közönségmérés. Majd ha fagy... Televíziónézés és időjárás Nielsen Közönségmérés Majd ha fagy... Televíziónézés és időjárás A rossz időre való tekintettel ezen a héten valószínűleg még többen fognak tévét nézni, a jövő héten kiderül, kinek kedvez a farkasordító

Részletesebben

Javaslat a felszíni vizek fitoplankton alapján történő minősítésére. Munkaanyag

Javaslat a felszíni vizek fitoplankton alapján történő minősítésére. Munkaanyag Megbízó: Javaslat a felszíni vizek fitoplankton alapján történő minősítésére Munkaanyag Témafelelős: Közreműködők: Dr. Borics Gábor TIKTVF Dr. Grigorszky István Várbíró Gábor Krasznai Enikő Tartalomjegyzék

Részletesebben

VÁLLALATGAZDASÁGTAN II. Döntési Alapfogalmak

VÁLLALATGAZDASÁGTAN II. Döntési Alapfogalmak Vállalkozási VÁLLALATGAZDASÁGTAN II. Tantárgyfelelős: Prof. Dr. Illés B. Csaba Előadó: Dr. Gyenge Balázs Az ökonómiai döntés fogalma Vállalat Környezet Döntések sorozata Jövő jövőre vonatkozik törekszik

Részletesebben

Elméleti ökoszisztéma modell (TEGM) szimulációs kísérletei különböző hőmérsékleti mintázatok hatására

Elméleti ökoszisztéma modell (TEGM) szimulációs kísérletei különböző hőmérsékleti mintázatok hatására Óbuda University e Bulletin Vol. 1, No. 1, 2010 Elméleti ökoszisztéma modell (TEGM) szimulációs kísérletei különböző hőmérsékleti mintázatok hatására Drégelyi-Kiss Ágota 1, Hufnagel Levente 2 1 Óbudai

Részletesebben

Az alábbi áttekintés Délkelet-Európa (a volt Jugoszlávia országai

Az alábbi áttekintés Délkelet-Európa (a volt Jugoszlávia országai OKTATÁSIRÁNYÍTÁS ÉS OKTATÁSPOLITIKA A BALKÁNON Az alábbi áttekintés Délkelet-Európa (a volt Jugoszlávia országai Szlovénia kivételével, Bulgária, Románia és Albánia) oktatási rendszerei előtt álló kihívásokat

Részletesebben

FENNTARTHATÓSÁG AZ AKVAKULTÚRÁBAN

FENNTARTHATÓSÁG AZ AKVAKULTÚRÁBAN Integrált szemléletű program a fenntartható és egészséges édesvízi akvakultúráért XXXIII. Halászati Tudományos Tanácskozás; VI. Szekció Fenntartható halgazdálkodás FENNTARTHATÓSÁG AZ AKVAKULTÚRÁBAN Dr.

Részletesebben

Dr. Szőrös Gabriella NRSZH. Előadás kivonat

Dr. Szőrös Gabriella NRSZH. Előadás kivonat Dr. Szőrös Gabriella NRSZH Előadás kivonat Alkalmassági vizsgálatok Rehabilitációs alkalmasság Motivációs vizsgálatok Gépjárművezetői alkalmasság Munkaszimulátoros vizsgálatok Jogszabályi változás Mkcs

Részletesebben

TÁJÉKOZTATÓ. a Dunán 2009. tavaszán várható lefolyási viszonyokról

TÁJÉKOZTATÓ. a Dunán 2009. tavaszán várható lefolyási viszonyokról VITUKI Környezetvédelmi és Vízgazdálkodási Kutató Intézet Nonprofit Kft. Vízgazdálkodási Igazgatóság Országos Vízjelző Szolgálat TÁJÉKOZTATÓ a Dunán 29. tavaszán várható lefolyási viszonyokról A tájékoztató

Részletesebben

ÜLEDÉKESEDÉSI FOLYAMATOK A DUNA-DELTAI TÓ-RENDSZERBEN

ÜLEDÉKESEDÉSI FOLYAMATOK A DUNA-DELTAI TÓ-RENDSZERBEN Őszi Radiokémiai Napok 2014 Balatonszárszó, 2014. október 13 15. ÜLEDÉKESEDÉSI FOLYAMATOK A DUNA-DELTAI TÓ-RENDSZERBEN Begy R-Cs., Simon H., Kelemen Sz., Reizer E., Steopoaie I. Környezettudomány és Környezetmernöki

Részletesebben

A TESZTÜZEMEK FŐBB ÁGAZATAINAK KÖLTSÉG- ÉS JÖVEDELEMHELYZETE 2002-BEN

A TESZTÜZEMEK FŐBB ÁGAZATAINAK KÖLTSÉG- ÉS JÖVEDELEMHELYZETE 2002-BEN Agrárgazdasági Kutató és Informatikai Intézet A TESZTÜZEMEK FŐBB ÁGAZATAINAK KÖLTSÉG- ÉS JÖVEDELEMHELYZETE 2002-BEN A K I I Budapest 2003 Agrárgazdasági Tanulmányok 2003. 6. szám Kiadja: az Agrárgazdasági

Részletesebben

Vízkémia Víztípusok és s jellemző alkotórészei Vincze Lászlóné dr. főiskolai docens Vk_7 1. Felszíni vizek A környezeti hatásoknak leginkább kitett víztípus Oldott sótartalom kisebb a talaj és mélységi

Részletesebben

6. A KLÍMAVÁLTOZÁS KÖZÖSSÉGÖKOLÓGIAI HATÁSAINAK TAKTIKAI MODELLEZÉSE (DPGM)

6. A KLÍMAVÁLTOZÁS KÖZÖSSÉGÖKOLÓGIAI HATÁSAINAK TAKTIKAI MODELLEZÉSE (DPGM) 292 Hufnagel Levente és Sipkay Csaba 6. A KLÍMAVÁLTOZÁS KÖZÖSSÉGÖKOLÓGIAI HATÁSAINAK TAKTIKAI MODELLEZÉSE (DPGM) Számos megközelítés lehetséges arra, hogy az édesvizek fizikai vagy kémiai jellemzőinek,

Részletesebben