BETEGSÉGGEL SZEMBEN ELLENÁLLÓ MÉHEK TENYÉSZTÉSE

BETEGSÉGGEL SZEMBEN ELLENÁLLÓ MÉHEK TENYÉSZTÉSE Ingemar Fries & Anders Lindström Swedish University of Agricultural Sciences Box 7044 SE-75007 Uppsala, Svédország 2011 Fordította: Dr. Békési László Nagy Judit

BEVEZETÉS Alkalmazási terület Jelen dokumentumban megpróbáljuk beilleszteni az EU támogatásból finanszírozott BEE SHOP projekt (STREP, szerződés száma: PL 022568) eredményeit a betegségekkel szemben ellenálló méhek tenyésztésének napjainkban alkalmazott módszereibe. Csak a méhek legjelentősebb kórokozóira térünk ki, nem volt célunk, hogy a méhtenyésztés valamennyi területét magában foglaló átfogó munkát készítsünk. Elsősorban a végfelhasználókra (a méhanya tenyésztőkre) koncentráltunk, és határozottan arra törekedtünk, hogy a járványtan, a méhbiológia és a méhgenetika területén elért eredményeket kiterjesszük az alkalmazott méhészetre. Azért elemezzük a kórokozók átterjedésének és virulenciájának kérdését, mert a gazda-parazita kapcsolatot elsősorban az határozza meg, hogy hogyan tenyésztjük és tartjuk fenn a méheket, és mert egy gazda-parazita rendszerben a szelekció annak nem csak egy részére van hatással. A szöveg szándékosan tömör, mellőztük a hivatkozásokat és megpróbáltuk összefoglalni a méhek betegségekkel szembeni ellenállóságra való tenyésztésének jelenlegi helyzetét. A téma elmélyültebb tanulmányozására rendelkezésre bocsájtjuk az ajánlott szakirodalmak listáját. Feltételezzük, hogy az olvasó tisztában van a méhbiológia fő kérdéseivel, és ismeri a méhanya tenyésztés különböző módszereit. Az álcaáthelyezési módszerekre stb. jelen kézikönyvben nem térünk ki. A GAZDA A méhbiológia alapjai Jelen kézikönyv szempontjából a sajátos védekezési mechanizmusok mellett csak 3 fő biológiai paramétert kell figyelembe vennünk: i) a kaszt meghatározását, ii) a szaporodást, és iii) a nem meghatározását. A nem meghatározása A mézelő méh esetében a nemet nem az határozza meg, hogy a pete megtermékenyített, vagy sem. A nem meghatározásában a kromoszómákon a nem meghatározásáért felelős lokuszon lévő szex allél heterozigóciája (hetero=eltérő), vagy homozigóciája (homo=azonos) a döntő. Egy szabadon párzó méhpopulációban 15-20 nemet meghatározó szex allél is keringhet. A nemet meghatározó lokuszon a heterozigócia nőstényeket, a homozigócia pedig diploid hímeket eredményez (lásd alsó ábra). Az ilyen, csak egy szex allélt tartalamzó diploid petéket a munkások elfogyasztják, amint a lárva kikel. A megtermékenyítetlen petében (hemizigóta) csak egy szex allél lehet, és így a végeredmény egy haploid hím (here) lesz. Ha a populációban sok szex allél van, egy szabadon párzó populációban a megtermékenyített petében a nemet meghatározó lokuszon a homozigozitás valószínűsége nagyon alacsony. A tenyésztés azonban a legtöbbször csökkenti a genetikai változatosságot, és elveszhetnek szex allélek, minek következtében a nemet meghatározó lokusz homozigótasága sokkal gyakoribbá válik. A homozigótaság valójában letális. Ez az oka annak, hogy egy bizonyos szint felett a beltenyésztés a méheknél sokkal károsabb, mint az olyan állatok esetében, melyek nemet meghatározó kromoszómákkal rendelkeznek (mint pl. az emlősök). A kaszt meghatározása A királynő által rakott valamennyi megtermékenyített petéből lehet méhanya. A kasztot (hogy munkás, vagy anya lesz-e az egyed) a táplálék összetétele határozza meg. Néha a lárva életének harmadik napján a dajkaméhek az általuk termelt élelmet (a méhpempőt) nektárral és pollennel higítják valamennyi, munkásméhnek szánt lárva számára. Azok a lárvák, amelyeket 1

királynőnek szántak, higítatlan méhpempőt kapnak lárvakori fejlődésük során. Ezért anyaneveléskor a lárvának 1-2 naposnak kell lennie, ami 4-5 napot jelent az anya peterakásától számítva. Szaporodás és párzás A mézelő méh szaporodása két szinten történik, i) az egyed szintjén, és ii) a család szintjén. Az anya tevékenysége képviseli a szaporodást az egyed szintjén, ahol a megtermékenyített petéből alapesetben nőstény utódok, a megtermékenyítetlen petéből pedig herék fejlődnek (de lásd a nemek meghatározása részt). A szaporodás család szintén akkor valósul meg, amikor a családok osztódnak és rajzanak. Az egyed szintjén való szaporodás teszi a családokat elég erőssé a család szinten történő szaporodáshoz. A család szinten való szaporodás (rajzás) nélkül a mézelő méh, mint faj, eltűnne. Az anyák repülés közben párzanak a heregyülekezőhelyeken, gyakran jelentős távolságra a családtól, amelyből származnak. Repülés közben az anya 15-20, vagy akár több herével is párosodik. Ha az első kirepüléskor a magtarisznya nem telik meg kellőképpen, a nászrepülés megismétlődhet, de legtöbbször csak egyszer párzik. Egyedi védekezési szint A méh egyed /lárva szintjén a gazda védekezési rendszere összetett, humorális és celluláris, sejtek által közvetített elemeket egyaránt tartalmaz. A méhek, más rovarokhoz hasonlóan, a fertőzésekkel szemben aktív, humorális immunválasszal védekeznek. A zsírtestben számtalan különböző antimikrobiális peptid szintézise és kiválasztása történik, melyek a baktériumok és gombák okozta fertőzések ellen is hatnak, ezek a hemolimfába jutnak és egy általános, nem specifikus védelmi vonalat képeznek. A fertőzött méhekből izolált antimikrobiális peptidek két defensint, apidaecint, abaecint és hymenoptaecint tartalmaznak, melyek mind meglehetősen széles hatásspektrummal rendelkeznek. A BEE SHOP projekt révén bebizonyosodott, hogy a here lárvák nyúlós költésrothadás elleni rezisztenciájában jelentős genetikai változatosság tapasztalható. Az antimikrobiális peptidek különböző szintje okozhatta a lárvák amerikai költésrothadás elleni toleranciájában megfigyelt eltéréseket. A fertőzésekre adott humorális válasz mellett a rovarokban a gazda védelme sejt szintű reakciókra is támaszkodik, melyekben számos speciális vérsejt típus, az ún. haemociták játszanak szerepet. A haemociták tevékenysége révén valósul meg az idegen anyagok és paraziták fagocitózisa (bekebelezése) és kiválasztott molekulák előállításával a fertőzés elleni védekezésben is részt vesznek. Ezen túl a haemociták a sebgyógyulásban is közreműködnek. Jelenleg az egyedek válogatása a különböző betegségekkel szembeni rezisztencia jellegekre utaló genetikai markerek alapján nem lehetséges, mivel nem állnak rendelkezésre ilyen markerek. Ahogy egyre több genetikai információra teszünk szert, ez lehetségessé válik, legalább néhány egyetlen lokusztól függő viselkedésnél. Az összetettebb genetikai hátterű tulajdonságok esetében többszörös markerekre és a különböző gének indexálására lesz szükség. A közvetlenül a génállományon alapuló szelekció, a fenotípus okozta bonyodalmak nélkül, óriási előnyökkel járhat, és a jövőben kétségkívül nő ennek jelentősége. 2

Érdekes módon a méh genom szekvenálása során kiderült, hogy a többi rovarhoz képest a méhekben kevesebb gén felel a betegségek elleni rezisztenciáért. Ez azt jelzi, hogy a társas rovarok esetében, melyeknél van család szintű védekezési rendszer is, az egyed szintű védekezési mechanizmusoknak kisebb a jelentősége. Család szintű védelem Bizonyított tény, nemcsak méhek esetében, hogy a társas rovaroknál a különböző patogén szervezetek elleni védelemnek fontos szociális összetevője is van. Ezért megalkották a szociális immunitás kifejezést. Ez a szociális összetevő az egyedek viselkedéséből áll, de az adott viselkedés végrehajtásához gyakran nem szükséges, hogy az egyes egyedekben meglegyen valamennyi szükséges tulajdonság/jelleg. A méheknél a legjobb példa a higiénikus viselkedés (lásd 17. oldal), mely során különböző tevékenységekre van szükség a beteg fiasítás eltávolításához (érzékelés, fedelezés, eltávolítás), melyeket különböző, önállóan öröklődő gének szabályoznak. A populációban az e tulajdonságokat meghatározó gének gyakorisága határozza meg a viselkedés hatásfokát/mértékét, függetlenül a szükséges összes tulajdonságot hordozó méhek számától. Ennek oka az, hogy a méhek a szociális immunitás érdekében együttműködnek. Valószínű, hogy a leírt viselkedés a fiasítás megbetegedései elleni védelem legfontosabb része, hiszen a higiénikus viselkedést magas szinten gyakorló családok nem fertőződhetnek meg az amerikai költésrothadással olyan mértékben, hogy megjelenjenek annak klinikai tünetei. Gazda változatok Ahogy a BEE SHOP projekt során az egyes lárvák nyúlós költésrothadás elleni rezisztenciája esetében bemutattuk, a méh vonalak között jelentős változatosság van a betegség elleni toleranciát tekintve. Ez ugyanúgy igaz a család szintű védelemre is: nagy eltérés lehet abban, hogy a családok milyen gyorsan szabadulnak meg a beteg fiasítástól. A kifejlett méhek betegségei esetében az ilyen eltérésekről nem sokat tudunk, de valószínűleg ott is léteznek. A tenyésztés szempontjából a betegség elleni rezisztenciának ez a változatossága az, amit ki szeretnénk használni. Az egyedek szintjén nehéz mérni a kórokozók elleni rezisztencia változatosságát, akár a fiasítás, akár a kifejlett méhek betegségeit tekintjük. A legjobb gyakorlati megközelítés az, ha egyszerűen nem végzünk tenyésztést olyan családból, amelyben diagnosztizálták a betegséget. A család szintű mechanizmusokat azonban könnyű figyelni, legalábbis a fiasítás betegségeinek esetében. Valamennyi komolyabb, a fiasítás megbetegedéseivel (beleértve a Varroa atkát is) szemben ellenállóbb méhek tenyésztésére irányuló próbálkozás része kell, hogy legyen a higiénikus viselkedés szintjének mérése (lásd 18. o.). A PATOGÉN SZERVEZETEK A fiasítás betegségei Nyúlós (amerikai) költésrothadás Az amerikai költésrothadás világszerte a mézelő méh legrettegettebb fiasítás betegsége. Egy gram pozitív spóraképző baktérium, a Paenibacillus larvae okozza. A méhészet erős fertőződése esetén a betegséget nagyon nehéz megfékezni, mert a rendkívül ellenálló spórák könnyen terjednek mindenféle anyaggal, viasszal, mézzel, de a méhek is terjesztik a családok, vagy a méhészetek között. Másrészt azonban az egészséges, normális méhcsaládok esetében kisebb spóramennyiség, pl. fertőzött mézben, nehezen okoz klinikai megbetegedést. A BEE SHOP fertőzéses kísérletei is azt bizonyítják, hogy még ha a P. larvae életképes spóráinak 3

elfogyasztása veszteségeket is okoz a fiasításban, ha a beteg lárvákat eltávolítják, klinikai látható tünetek gyakran nem alakulnak ki. A BEE SHOP kísérletei rámutattak arra, hogy a méhészeknek hatékonyan kell terjeszteniük a spórákat ahhoz, hogy az amerikai költésrothadás problémát okozzon. Egy nemrégiben végzett vizsgálat során, melyben az egyes lárvák fertőzőképességét és virulanciáját vizsgálták és különböző P. larvae genotípusokat hasonlítottak össze, meglepően nagy változatosságot tapasztaltak a különböző izolátumok között, a fertőzőképesség (fertőző adag, ID50) és a virulencia (a fertőzött lárva elpusztításához szükséges idő) tekintetében egyaránt. Úgy tűnik, a patogén szervezetnek lehetősége van kiválasztani a stratégiát; i) lassan pusztítja el a lárvát, és közben a fertőzött családban óriási spórabankot hoz létre, és elsősorban a családok közötti horizontális átvitelre támaszkodik. ii) gyorsan pusztítja el a lárvát, ekkor a méhek a legtöbb beteg lárvát a lefedés előtt eltávolíthatják, és elsősorban a családok közötti vertikális átvitelre támaszkodik. A BEE SHOP terepi vizsgálatai és a nyúlós költésrothadás virulenciája fejlődésének modellezése is erősen alátámasztja ezt a feltevést. A gyakorlati méhészkedés körülményei között valószínűleg az első genotipus van előnyben, mert a méhész a horizontális terjedést segíti elő és a család szintjén a kórokozó virulenciáját fokozza azzal, hogy igyekszik pótolni az család veszteségét. Természetes körülmények között, úgy tűnik, a második genotipus a nyerő, mivel a horizontális terjedés lehetősége alacsony és a kórokozó az egyes gazdák között elsősorban a vertikális terjedés lehetőségét használja. A nyúlós költésrothadás elleni toleranciára való szelekció leghatékonyabb módja az, ha a méhek higiénikus viselkedésére szelektálunk (lásd 17. o.). Európai (enyhébb) költésrothadás Az európai költésrothadást a Melissococcus plutonius nevű baktérium okozza, amely a méh belében telepszik meg és a tápanyagforrásokat fogyasztja. Valószínűleg faktoriális betegség, összefüggésben állhat a csládsűrűséggel, ugyanis Európa alacsonyabb méhsűrűségű részén kevesebb gondot okoz. Egyéb környezeti tényezők szintén fontos szerepet játszhatnak. A M. plutonius-szal szembeni egyedi szintű rezisztenciáról semmilyen ismerettel nem rendelkezünk. A higiénikus viselkedésre történő szelekció csökkenti a betegség komoly kitörésének kockázatát. Költésmeszesedés A költésmeszesedés egy gombás megbetegedés, melyet egy heterotallikus gomba (ivaros szaporodás), az Ascosphaera apis okoz. Ez egyes évek között erősen eltérhet az előfordulása, mindenfajta különösebb magyarázat nélkül. Az A. apis elleni egyedi rezisztenciáról semmit nem tudunk. A higiénikus viselkedésre történő szelekció csökkenti a betegség komoly kitörésének kockázatát. Költés tömlősödés A költés tömlősödés vírusos megbetegedés, amely a lárvákat és a kifejlett egyedeket egyaránt megfertőzheti. A kifejlett egyedekben a vírus a garatmirigyben szaporodik, azonban semmilyen egyértelmű klinikai tünetet nem okoz. A fiasítás a fertőzött felnőtt egyedek által készített táplálékkal kapja meg a vírust, és amint a fertőzött lárva elpusztul, tipikus klinikai tünetek mutatkoznak. A tömlős fiasítás elleni egyedi szintű rezisztenciáról nincsenek ismereteink. A higiénikus viselkedésre történő szelekció csökkenti a betegség komoly kitörésének kockázatát. 4

A Varroa atkával összefüggő vírus fertőzések A mézelő méhhel kapcsolatban vírusok egész sorát írták le. A fent említett tömlős fiasítás kivételével az efféle fertőzések ritkán okoztak látható tüneteket, vagy családpusztulást. A Varroa destructor Európába való behurcolásával azonban gyökeresen megváltozott a helyzet. A legtöbb vírus fertőzés, amely a méhek hemolimfájába oltva szaporodik, összekapcsolódott az atkával, hatására a rejtett fertőzések elhatalmasodtak, és az atka a kifejlett egyedek, valamint a kifejlett egyedek és a fiasítás között is terjeszti a fertőzéseket. Ezen vírusok közül legalább egy, a deformált szárny vírus az atkában és a méhben is szaporodik. Az atkával kapcsolatos vírus fertőzések közé tartozik a deformált szány vírus (DWV) (és az ehhez kapcsolódó vírus típusok), az akut paralízis vírus (ABPV), a lassú méhbénulás vírus (SBPV) és a Kasmír vírus (KBV). A vírusokkal szembeni egyedi rezisztenciáról nincsenek ismereteink. Arról sem tudunk semmit, hogy a higiénikus viselkedésre történő szelekció csökkenti-e a vírusfertőzések kockázatát. A kifejlett méh betegségei A kifejlett méhekkel kapcsolatban számos patogén szervezetet írtak le. A Nosema kivételével azonban úgy tűnik, egyik sem képes arra, hogy jelentősen befolyásolja a család vitalitását. Nosema fajok okozta betegség A méhek Nosema betegségét két mikrospórás parazita, a Nosema apis és a Nosema ceranae okozza. Az elsőt az európai méh populációból már több mint 100 éve ismerjük, az utóbbit azonban valószínűleg nemrégiben hurcolták be Európába az ázsiai Apis cerana méhfajból. Spanyolországból származó jelentések szerint a N. ceranae sokkal virulensebb, mint a N. apis, és védekezés nélkül a fertőzött családot egy éven belül elpusztítja. Azonban úgy tűnik, számos egyéb területen a virulencia ilyen magas szintje nem jellemző. Semmit nem tudunk a Nosema fajokkal szembeni egyedi szintű, sem a család szintű rezisztenciáról. A biológiai változatosság azonban ígéretesnek tűnik, és svéd és dán méhanya tenyésztők folyamatosan alacsonyabb N. apis szintről számoltak be; a tenyészcsaládokat 15 éve tesztelték, és csak olyan családokból tenyésztettek anyát, amelyben a betegséget fénymikroszkópos vizsgálattal nem lehetett megállapítani. Légcsőatka A légcsőatka behurcolása az USA-ba és Kanadába az 1980-as években kitűnő példa az atka toleranciára való tenyésztésre és a gazda-parazita koadaptációra. A parazita hatása eleinte elsöprő volt, azonban miután nagy erőfeszítéseket tettek az erősebb atka toleranciára való tenyésztés terén, a negatív hatások az évek során eltűntek. Idővel a probléma elhanyagolhatóvá vált a nem szelektált populációkban is, a természetes szelekció révén. Európában előfordul a légcsőatka, de sokszor nehéz észrevenni és a méhészet számára nem jelent problémát. Varroa atka A varroa atkát (Varroa destructor) nemrég hurcolták be az európai méh populációba. Az eredeti gazda, az A. cerana számára az atka nem okoz jelentős kárt, azonban az európai méhcsládok zöme összeomlik, ha az atkák számát nem szabályozzák. Az atka a kifejlett méhek és a lárvák haemolimfáját fogyasztja. Szaporodásra csak a lefedett fias sejtben képes, de ha fiasítás nem áll rendelkezésre, az atka hosszabb időszakot is átvászelhet a kifejlett méheken. Ahol egész évben fiasítanak a méhek, az atkapopuláció sokkal gyorsabban nő, mint 5

a mérsékelt éghajlaton élő méhek esetében, ahol az év egy részében a fiasítás szünetel. Mindemellett a családok az atka megjelenését követően 3-4 éven belül nagy valószínűséggel összeomlanak, még a skandináv éghajlati viszonyok között is. A MÉZELŐ MÉHEK BETEGSÉGEINEK EPIDEMIOLÓGIÁJA A kórokozóknak egyik gazdáról a másikra való átjutása mindig a betegség járványtanának alapját alkotja. A petogén szervezetnek nemcsak gazdaszervezetet kell találnia, de abban szaporodnia kell, hogy ne csökkenjen ez a képessége, hanem a gazdaszervezetek között hatékonyan terjednie is kell. A mézelő méhekben még összetettebb a helyzet, ugyanis a patogén szervezetnek nemcsak az egyes méhekhez kell hozzáférnie, de szaporodnia kell a fertőzött egyedekben és a méhegyedek közötti terjedés módját is meg kell találnia (a családon belüli szaporodással). A szaporodási képesség növekedéséhez a patogén szervezetnek a családok között is terjednie kell. A patogén szervezet szemszögéből nincs értelme hatékonyan szaporodni és kiszorítani más törzseket a családon belül, csak akkor, ha ennek következtében a családok közötti terjedés lehetősége is nő. Kétségtelen, hogy a méhek esetében sikeres kórokozóknak meg kell valósítaniuk a családok közötti terjedést. Az átvitel két, egymástól alapvetően eltérő módon történhet: horizontálisan és vertikálisan. Az átvitel fő módja nagyban meghatározza a patogén szervezet virulenciájának szintjét, amely egy specifikus gazda rendszerben kialakul. A méhek szaporodásának összetettsége (lásd fent) azt jelenti, hogy nekünk (vagy a patogéneknek ahhoz, hogy sikeresek legyenek) mérlegelnünk kell a betegségeknek mind a családon belüliés az egyedek közötti-, mind pedig a családok közötti terjedését. Horizontális (vízszintes) átvitel A patogének horizontális terjedése a gazdák közötti terjedést jelenti egy generáción belül. Mézelő méhekben a családon belül horizontális átvitel akkor történik, amikor a kórokozó szervezet az egyik méhből a másikba jut. Családok közötti horizontális átvitelről akkor beszélünk, amikor a rabló, vagy eltévedt méhek átviszik a patogén szervezeteket egyik családból a másikba (vagy amikor a méhész segít ebben). Vertikális (függőleges) átvitel A patogének vertikális terjedése a gazdák közötti terjedést jelenti a generációk között. Mézelő méhekben a családon belül vertikális átvitel akkor történik, amikor a patogén szervezet az anyából az utódokba jut. Eddig csak egy vírusról (DWV) mutatták ki, hogy vertikális átvitellel az anyából az utódokba került a fertőzött petékkel. Családok közötti vertikális átvitel akkor történik, amikor a családok szaporodnak (rajzanak) és a patogéneket a rajzó méhek egy új családba viszik át (az anyacsaládból az új családba). Tehát a család szintjén a kifejlett méhek által terjesztett valamennyi patogén szervezet terjedhet vertikálisan. A virulencia fejlődése Az átvitel módja nagyban meghatározza a patogén szervezet virulenciájának fejlődését egy adott gazdaszervezet rendszerben. Általánosságban kijelenthető, hogy a főleg horizontális átvitellel terjedő patogén szervezetek valószínűleg sokkal virulensebbek a gazda-parazita kapcsolatában. Ezt az magyarázhatja, hogy amikor a patogén szervezet átjutott egyik gazdáról 6

a másikra, már nem érdekes a gazda sorsa. Tehát a virulencia és a gazda mortalitása mellékhatásként is jelentkezhet. Egyéb esetekben, amikor az átvitel a gazda elpusztulásától függ, egyértelműen előnyös a patogén szervezet számára, hogy magas szintű virulenciája legyen. A főként vertikális átvitellel terjedő kórokozók esetében a gazda-parazita kapcsolat sokkal jóindulatúbb. Emögött az állhat, hogy ezek a patogén szervezetek a gazdák közötti átvitelnél a gazda fitneszére számítanak. A gazda fitneszére gyakorolt negatív hatásokat tehát a lehető legalacsonyabb szinten kell tartania. Érdekes módon a főként vertikális átvitellel terjedő patogén szervezeteknek a fennmaradáshoz leggyakrabban szükségük van a horizontális átvitelre is. Ennek magyarázata az, hogy idővel a fertőzött gazda vonalat kiszorítják a nem fertőzött gazda vonalak, melyekre csak vertikális patogén átvitel a jellemző. Ez a kórokozónak a gazda fitnesszére gyakorolt bizonyos negatív hatásával függ össze. Méhészeti és a méhtenyésztéssel kapcsolatos jelentősége A méhek szaporodási rendszere, amely a család szintjén a rajzással valósul meg, lehetőséget nyújt valamennyi, a méheken vagy a kifejlett méheken terjedő patogén szervezet számára a családok szintjén megvalósuló vertikális terjedésre. Tulajdonképpen az összes ismert méhbetegséget - akár a kifejlett egyedeket, akár a lárvákat, vagy mindkettőt fertőzi a kifejlett egyedek terjeszthetik. Ebből az következhetne, hogy a méhbetegségeknek jóindulatúnak kellene lenniük. Az egyed szintjén a méhekben gyakran jellemző a magas szintű virulencia, különösen a fiasítás betegségei esetében. Azonban a kórokozók család szintű virulenciája ritka a méheknél, ahol a gazda-parazita kapcsolatot az evolúció bizonyos mértékben formálta (így a frissen behurcolt Varroa atka, vagy a Nosema ceranae esetében) és talán ebben az összefüggésben nem is kell figyelembe venni. Azt feltételezzük, hogy a nyúlós költésrothadás (melyet a spóraképző Paenibacillus larvae okoz) család szintű látszólagos virulenciája egy méhészeti képződmény. A méhészet a családok összezsúfolásával nagyban elősegíti a betegségek horizontális terjedését (fokozódó rablás, eltájolás). A horizontális betegség átvitelt tovább fokozzák a méhészeti beavatkozások, mint pl. a lépek, a fiasítás, és a kifejlett méhek megosztása a családok között. Ezen kívül a betegségek családok közötti vertikális terjedését a méhészetben a legalacsonyabb szinten tartják, mivel a méheket megakadályozzák a rajzásban. Mindebből az következik, hogy a méhészet a virulensebb patogén törzsekre szelektál. Nehéz értékelni, hogy ebben az összefüggésben hogyan ítéljük meg az új kölyökcsaládok létrehozását hagyományosan több családból származó fiasításból és méhekből. Lehet, hogy a méhészet még virulensebb patogén törzsek szelekciójára gyakorolt hatását a méhészek ellensúlyozhatják, ha az anyatenyésztés során a klinikai megbetegedést mutató családokból nem nevelnek tenyészanyát. A nyúlós költésrothadás klinikai tüneteit mutató családok megsemmisítése szintén enyhítheti a méhészet gyakorlatából eredő negatív szelekciós hatást. Ha a beteg családokat megsemmisítik, azzal kiiktatják a legérzékenyebb gazdákat és a legvirulensebb patogén törzseket. Valószínűleg ez az utolsó pont az oka annak, hogy a nyúlós költésrothadás elleni védekezésben a felszámolási politika (stamping out) olyan hatékonynak bizonyult azokban az országokban, ahol ezt alkalmazzák (pl. Svédország, Norvégia, Új-Zéland). BETGEGSÉGRE TOLERÁNS MÉHEK TENYÉSZTÉSE Ahol a fajta megőrzése még fontos szerepet játszik a tenyésztési stratégiában, ott a méhtenyésztés rendszerint hosszú hagyományokra épül. Az egyes fajták jellegzetességeinek 7

megőrzése kevéssé volt érdekes a benekdekrendi Ádám barát által az 1900-as évektől kialakított sikeres tenyésztési programban a Buckfast apátságban az Egyesült Királyságban. Az ő tenyésztési stratégiájával létrehozott hibridek célja a kedvező fenotipusos jellegzetességek volt, mint a fajtára jellemző tulajdonságok megőrzése. A jó termelőképességű méhek létrehozása mellett a betegségekel szembeni rezisztencia volt a cél, különosen a légcsőatkára az Acarapis woodi-ra kialakított csökkent fogékonyság. Európa legtöbb területén a fajtán belüli további pozitív variánsok tenyésztését tekintették célnak. A mézelőméh fajtái közül az Apis mellifera melliferá-t, az A. mellifera carniká-t és az A. mellifera ligusticá-t tekinthetjük példának, ahol a széleskörű tenyésztési munka során termelő családok létrehozásánál nem csak a mézelést, hanem a fajta egyéb tulajdonságinak megőrzését is szemmel tartották. Elmondható, hogy minél több tulajdonságra szelektálnak egy tenyésztési programban, annál lassabb az előrehaladás az egyes viselkedés formákban. Továbbá a fajta jellegzetes tulajdonságainak fenntartása csökkenti azt a genetikai alapot, ahonnan válogathatunk a munkához. Minél szélesebb genetikai alapra van szükség a sikeres szelekciós munkához, beleértve a betegségek elleni rezisztencia lehetőségét. Ezáltal nyilvánvaló, hogy ha inkább a fajtára összpontosítunk, mint a betegség rezisztenciára, a fajtára jellegzetes méh korlátozza az előrejutást. Ez nem jelenti azt, hogy a fajtára jellemző méhet ki kellene zárni mindenestől. A génmegőrzés szempontjából a helyi viszonyokhoz adaptálódott törzseknek elsődlegességet kell biztosítani nem csak a méheknél, de az összes háziállatnál. Ennek ellenére az öröklődés szabályai miatt nagyobb genetikai alapokra van szükség a legjobb genetikai előrehaladás elérésére termelési célok érdekében. Tény, hogy a tenyésztés alapelve szerint a genetikai változatosság csökken. Figyelembe kell venni azt is, hogy a méhek különösen függenek a genetikai változatsságtól a hosszútávú túlélésük érdekében. Ennek legfőbb oka a nemeket meghatározó sex-allélek rendszere, amely a női ivar genetikai variabilitásán alapszik. Az Apis génuszban tapasztalt sokszoros párzás is a genetikai változatosság különleges fotosságára utal ennél a szociális rovarnél. Ma már tapasztalatok igazolják, hogy a családon belüli genetikai változatosság emelése a betegség rezisztenciát is fokozza. Tenyésztési rendszerek Számos különböző célt lehet kitűzni méhek tenyésztésénél. Vannak, akik szerint a genetikai változatosság szélsőségesen veszélyben van. Ennek ellenére, amikor egy bizonyos viselkedésről van szó, előnyös lehet, ha csökkentjük a változatosságot, ha nem is a teljes populációban, hanem kiválogatott alcsoportokban, ahol figyeljük azt a bizonyos vislekedést, például a higiénikus magatratást. Amikor ilyen szelektált variánsokat tartunk, a szabad párzással a kívánt tulajdonság gyakorisága emelkedhet az egész populációban anélkül, hogy a genetikai variabilitás csökkenne. Másik lehetőség beltenyésztett vonalak fenntartása, amelyeket keresztezünk (szabad párzással, vagy mesterséges termékenyítéssel) termelő anyák kibocsátására. Az ilyen hibridek jó ellenállóképességet és termelési eredményeket mutatnak, bár ezeknek a beltenyésztett vonalaknak a fenntartása a tenyősztőket rendszerint kevéssé vonzza. Mesterséges termékenyítés A mesterséges termékenyítés (MT) a számos technikai újításnak köszöbhetően és a méhek biológiájának/élettanának és genetikájának jobb megismerésével manapság gyakorlatias és eredményes módszer. Mivel a MT lehetővé teszi a párzás komplett megtervezését, együtt a használt herék számának, genetikai összetételének meghatározásával, ez a technika új lehetőségeket biztosít szelektált vonalak kiválasztott tulajdonságainak fenntartására. A 8

különleges fajták fenntartára koncentráló tenyészeteknek most már van lehetőségük a fajta tisztaságának megtartására. Ha a genetikai variabilitás csökkenését kevéssé veszik szigorúan, lehetőség van a kiválasztott tulajdonságok fenntartására külön vonalakon és keresztezéseket végezni, amelyek még biztosítják, hogy a lehető legtöbb sex-allél megmaradjon a használt populációkban. A MT már nem csak a laboratóriumok és képzett biológusokszámára érhető el. Megfelelő felszereléssel a megfelelő képzés utján fokozatosan terjed a méhtenyésztésben. A módszerrel való ismerkedéshez és a technika lehetőségeibe való betekintéshez jó útmutató található a www.honeybee.breeding.com linken angolul. Zárt populációk A zárt tenyészetekkel való munkát amerikai kutatók fejlesztették ki a 1980-as években. Ahogy a neve is mutatja, zárt méh populáció az, ahol külső geletikai imformáció bejutását minimálisra lehet csökkenteni. A zárt tenyészet nagyságát előre nem szokták meghatározni, de elég nagynak kell lennie ahhoz, hogy a következetességet és a szaporodási fitneszt meg lehessen őrizni. A nagyság tekintetében bizonyos mértékig az a meghatározó, hogy milyen módon szelektáljuk az anyát (here nevelőket) a következő generációk számára. Zárt tenyészetek a következő képpen tarthatók fenn: 1. az anyák véletlenszerű kiválasztásával Véletlen anya kiválasztással (a sex-allélekre tekintettel) legalább 50 tenyészanyára van szükség, hogy az álcák életképességét 85 %-ban fenntarthassun 20 generáción keresztül. Ha MT-t használunk természetes párzás helyett, minden anyanevelő családból begyűjtött, kevert és homogenizált sperma biztosítja minden anya közreműködését a populációban. 2. anya helyettesítés és természetes párzás Ha minden anyát a legjobb lányával cserélünk le, 35 anyanevelő család elegendő, hogy a 85 %-os életképességet 20 generáción át fenntartsuk. 3. csúcs keresztezés és természetes párzás A spermát a legjobb anyás család heréitől gyűjtjük. Ezt használjuk a/ az összes család lány anya utódainak termékenyítésére vagy b/ keverjük a spermát egy kiválasztott populációból származó heréktől. Ha új vérre van szükség a zárt tenyészetben, ilyenkor lehet új sex-allélt behozni, hogy biztosítsuk a populáció életképességét. 4. álca homogenitásra szelektálás (MT vagy természetes) Magas álca honogenitásra szelektálás legalább 50 tenyészanyás népességben lehetséges sexallélek vesztése nélkül. Ez biztosítja a seperma véletlenszerű keveredését az anya magtarisznyájában. Pároztató állomások A pároztató állomások olyan helyek, amelyek az elhelyezkedésük és egyéb faktorok miatt csökkentik annak a lehetőségét, hogy olyan herék jelenjenek meg, amelyek nem tartoznak a programba. Igazán izolált telepeket nehéz találni, legfeljebb szigeteken, amelyet víz vesz kötbe megfelelő távolságban. A fent említett okok miatt a herenevelő családok számának a lehető legnagyobbnak kell lenni, amelyek lehetőleg nem rokonok. Ha a herenevelő családok a legjobb vonalakból származnak, de nem rokonok, a pároztató telep csak kis mértékben fokozza a sex-allél veszteség veszélyét a populációban. A tenyésztők által gyakran elkövetett hiba, hogy kevés és gyakran rokon herenevelő családot használnak. Ha az anyák jelentős része párzik ilyen herékkel, a kritikus beltenyésztettség jelenik meg és fellép a sex-allélek csökkenése. 9

Szabad pároztatás Szabad pároztatás, amik a heregyülekező helyeken, ahol az anyák párzanak, a röpkörzetben lévő összes here genetikai anyaga réstvesz a gén alapban. A sokszoros párzás miatt a beltenyésztettség kialakulásának kevés a veszélye. Méztermelésre használt anyákhoz szabadon párzott anyák javasolhatók alacsony költségük és alacsony beltenyésztettségi veszély miatt. Ilyen anyákat könnyű nevelni beltenyésztett vonalakból a fenti leírás szerint. Ha szabad pároztatást használunk, a szabadon párzott anya megfelelő forrás herék válogatására. Egy bizonyos anyától származó herék által továbbadott géneknek nincs köze az anyai génekhez (mivel a here haploid, nincs apja). Így, ha a szabadon párzott anya kiemelkedő családból származik, az általa lerakott petőből is kiemelkedő here fog születni. A tenyészérték mérése Minden tenyésztési programnak teljesítmény vizsgálaton kell alapulnia. Ennek hagyományos módja hogy lánytestvéreket hasonlítanak össze a méhészet átlagos teljesítményével. Amikor más és más súlyú többféle viselkedésről beszélünk, tenyésztési indexeket kell felállítani. Az az anya amelyik a lagjobb összetett és súlyozott átlagot adja, az a legmagasabb tenyészértékű. Ez a fenotipus cél viszont nem a legjobb, mivel nem veszi figyelembe az anyai hatásokat sem a környzeti hatást. Mivel a direkt hatás és az anyai hatások között negatív korreláció van a méheknél, a szelekciós nyomás eredménye korlátozott. Bizonyos siker azzal érhető el, ha a teljes méhészet átlagát használjuk, bár minél szélesebb a szelekciós program, annál jobban megéri értékelő rendszert kidolgozni és alkalmazni. A legjobb lineáris független becslési mód (BLUP) magába foglalja a maternális hatásokat és a teljes populáció egyes családjainak viszonyát egymáshoz. Német adatok arra utalnak, hogy a méhészet átlagához viszonyítástól való eltérés a BLUP használatával, jelentősen növelte az előrehaladást. A korszerü tenyészértékbecslő rendszerek valószínűleg meghaladják az átlagos méhtenyésztő számítógépes ismereteit. Az egyre szaporodó tenyésztői szervezetek viszont hasznosíthatják a német Hohen Neuendorf-i Méhészeti Intézet eredményeit és szolgáltatásait, amelyek több nyelven is elérhetők. Lásd bővebb tájékoztatásul www.beebreed.eu. Betegségre rezisztens méhek tenyésztése Az álca betegségei A fiasítás számos betegsége a fertőzött lárvára végzetes. Ennek ellenére, egy kivétellel, egy fiasítás betegség ritkán pusztítja el a méhcsaládot. A kivétel a nyúlós költésrothadás, amely általában a méhészkedés következménye. A nyúlós költésrothadás (NyKR) A NyKR-al szemben ellenálló méh álcák kitenyésztését azoknak a magatártási formáknak, vagy géneknek a megismerése jelentené, amelyek az egyes lárvákat ellenállóvá teszik a fertőzéssel szemben. A BEE SHOP programban sikerült azonosítani egy ilyen gént, amely az első lépés ebbe az irányba. Addig is a méhcsalád szintű rezisztencia szelekció bizonyítottan bizonyos viselkedéseken alapul (higiénikus magatrtás, lásd lent), amely a legjobb módszernek bizonyul a a NyKR-nak ellenálló méhanyák szelektálására. Amellett, hogy a NyKR ellen hatékonyak, a higiénikus méhek ellenállóbbak más fiasítás betegségekre is, mint a költésmeszesedés, vagy a költés tömlősödés. 10

A kifejlett méhek betegségei Szemben a fiasítás betegségeivel, a kifejlett méhek betegségei általában nem végzetesek. Ezek megrövidíthetik e méhek életét, csökkenthetik a család termelőképességét, de ritkán okoznak méhcsalád pusztulást. Kivétel lehet, amikor új kórokozó kerül be korábban a betegségtől mentes állományba, mint a légcső atka (Acarapis woodi) vagy a Varroa atka. Nosema fajok Nincs feljegyzés arról, hogy méhcsalád toleráns lenne akár N. apis, akár az új mikrosporídium faj a N. ceranae ellen. Gyakorlati megfigyelések viszont azt mutatják, hogy a leendő anyanevelő családok rendszeres vizsgálata a fertőzésre és a fertőzött családok kizárása, a népesség egészsében csökkenti a fertőzést. Azt egyelőre nem tudjuk, hogy ez vonatkozi-e a N. ceranae-ra. Varroa atkák Számos jellegzetességet sikerült eddig megállapítani, amelyek befolyásolhatják az atkák elszaporodását a méheken. Ezek a köv etkezők: 1) Vakaródzási hajlam. A kifejlett méhek képesek kárt tenni a szabadon lévő atkákban és a károsodott atkák számának megállapítását a kaptársöpredékben fel lehet használni az anyanevelésben. Az is igaz, hogy a méhek az elpusztult atkákat is merághatják, ezért a szelekció nem volt eredményes erre a viselkedésre. 2) Fedett fiasítás időtartama. A rövidebb fedett szakasz miatt csökkenhet a párzott leány atkák száma az egyes sejtekben. Ennek ellenére feltételezhető, hogy a rövidebb fedett szakasz miatt az atka is felgyorsítaná a fejlődését. 3) A fiasítás vonzó hatása. A kevésbé vonzó fiasítás miatt az atkák hosszabb ideig tartózkodnak a méheken, ami az atkanépesség lassúbb növekedését eredményezi. Sajnos jelenleg nincs gyakorlati módszerünk ennek a jellegzetességnek a nyomonkövetésére. 4) A sejtek mérete. Azt feltételezték, hogy a sejtek mérete befolyással van az atka szaporodására. Ha lenne is ilyen hatás ennek kevés gyakorlati haszna lehet. 5) Here-munkás fiasítás arány és a fiasítás fejlődési üteme. Az a család, amelyben kevés fiasítás van, különösen kevés here, azokban az atka lassaban tud szaporodni. 6) Az atka szaporodása/terméketlensége. Ha az atka nem szaporodóképes, vagy lassab ütemben petézik, az atka népessége lassan növekszik. A tulajdonságot nyomon lehet követni, de rendkívül munkaidényes. 7) A korai atka pusztulás. Ott, ahol az atka korai pusztulás a magas, a populáció lassabban növekszik. Ez is számolható, de redkívül munkaigényas. 8) Higiénikus viselkedés. A gyakorlatban erre a viselkedésre szelektált méhcsaládban alacsonyabb az atkaszám a nem-higiénikus családokhoz viszonyítva. A fenti felsorolás valamelyikére szelektálni a gazda populációban nyilvánvalóan nehéz és bizonyos esetekben valószínűleg nem is lenne értelme. A higiénikus viselkedésre történő szelekció adhat bizonyos eredményt a Varroa népességben, viszont biztosan hatékony eszköze számos fiasítás betegség elleni védekezésnek. Egy-egy jellegzetesség vizsgálatának mellőzésével, standardizált metodikával, hosszú időn át lehetséges követni az atka populációt. Ilyenkor az összes paramétert figyelembe veszik, válogatás nélkül. Ez a módszer Németországban csak szerény eredményt hozott. Tenyészállományok ilyen tesztelése drága és nagyon munkaigényes. Egy vagy több jellegzetességre történő évtizedes szelekcióval nem sikerült olyan atka toleráns méhekhez jutni, amelyek kezelés nélkül túlélhetnének. Mindenesetre vannak ilyen toleráns 11

méhekcsaládok. Az ilyen családok közös jellegzetessége, Eurápában is, hogy ilyen méhek természetes szelekcióval jöttek létre, nem pedig a méhészkedés körülményei között. Viszont tény, hogy a méhek és az atkák együttélése mégis legetséges. Szerencsétlen, hogy kezeléssel eltávolított atkákkal az atkák szelekciós hátrányát is elvesszük abban, hogy a gazdára pusztítóvá váljon. Hasonlóan, kezeléssel eltávolított atkákkal a méhek szelekciós előnyét is megszüntetjük azaz, hogy maguktól toleránssá váljanak az atkákkal szemben. Ennek ellenére nem igazán tanácsos széleskörű természetes szelekciót javasolni, hogy így jussunk el ellenállóbb méhekhez. Ennek oka a parazita pusztító hatása, amellyel veszélyezteti a mézelőméh népességét, és ami rosszabb az az ökölógiai hatás, amit a megporzás szolgálatának elvesztésével szenvednénk el. A dilemmára gyakorlati megoldást elsősorban a higiénikus viselkedésre való szelektálás tudja feloldani, amely pozitív lehet abban is, hogy lehetőséget biztosít az atkák eltérő szaporodásának követésére a különféle vonalakban. Sajnos ez az elképzelés károsodással, esetleg még családok pusztulásával is - járhat. A másik és legvalószínűbb lehetőség a véget nem érő kezelés-függőség a méhcsaládok túlélése érdekében. HIGIÉNIÁS MAGATARTÁS Háttér Higiénikus magatartáson az elhalt, vagy beteg fiasítást tartalmazó sejtek felnyitását értjük, amelyet ezután az álca maradványainak eltávolítása követ. Ezt a feladatot a néhány hetes kifejlett méhek végzik. Bár a higiénikus magatartást meglehetősen összetett génkombináció irányítja, mégis az örökölhetősége magas, amiért a tenyésztésben jól beilleszthető cél lehet. A higiénikus magatartás vizsgálata A higiénikus teszt lényege, hogy bizonyos számó, általában családonként 50-100, bábot pusztítunk el. Az elölt bábok meghatározott idő alatt történő eltávolításának aránya higiénikus magatartás mérőszáma, ahol a magasabb tisztogatási sikernek hatékonyabb higiénikus viselkedés felel meg. Függetlenől a bábok elölésének módjától fedett fiasításos területet kell kiválasztani. A fiasításnak azonos korúnak kell lenni, legmegfelelőbb a sötét-szemű stádium. A számolást legalább kétszer kell megismételni, de fontos, hogy különbözó régiókban, illetve az év különböző szakában elvégzett tesztek eredményét nem lehet összehasonlítani. Az álcák eltávolításának sebessége nagyban függ a hordási viszonyoktól. Jó mézelés esetén gyorsabban távolítja el a család a bábokat, összehasonlítva rossz időjárási viszonyokkal, vagy hordástalansággal. Tűszúrásos teszt Ezt a módszer a bábok tűvel történő atszúrásán alapszik. Rovargyűjtéskor használatos vékony rovartű jól megfelel a célnak. A tűt a sejtfedélen át és a bábok testén keresztül a sejt fenekéig kell beszúrni. Félrevezető eredmény elkerülésére fontos, hogy eközben minél kevésbé sértsük meg a fedelezést. Hemolinfa egyetlen cseppje eledendő lehet arra, hogy jelzésként szolgáljon a méhek számára valamio rendellenességről. 100 sejt kiszúrása, kis gyakorlat után, gyorsan megy. A bábok néhány százaléka túlélheti a tűszúrást, amit a tű behatolásánál feketés folt jelez a fejen. Ezért a szúrás óvatosan meg lehet ismételni, vigyázva a fedelezés sérülésének megelőzésére. A BEE SHOP projekben, termelő méhészetekből gyűjtött adatok alapján a tűszúrásos teszttel legjobban lehet mérni a NyKRban beteg álcák eltávolításának esélyét. 12

Fagyasztás kivágás módszere Kivágott lépdarab lefagyasztásának módszere viszonylagosan munkaigényesebb. Ebben mintegy 100, sötét-szemű bábot tartalmazó fedett sejtes lépdarabot vágunk ki éles késsel, majd azt éjszakára mélyhűtőbe tesszük be. A lefagyasztott lépdarabot ezután visszahelyezzük a helyére, ahonnan származott. A teszthez így a kaptárt legalább háromszor ki kell nyitni, míg a többi teszthez legfeljebb kétszer. A kivágásos módszer hátránya még, hogy a kés vágáskor számos sejtet elroncsol, amely területek tisztogatása magukban is ingerelhetik a méheket. A BEE SHOP adatai szerint összehasonlításban a fagyasztásos-kivágásos teszt lassúbb tisztogatást jelez, mint a tűszúrásos teszt. Az itt leírt három módszer szerint ez adja a leglassúbb álca tisztogatást. Fagyasztás folyékony nitrogénnel Ebben fedett sejteket folyékony nitrogénnel fagyasztunk meg. A nitrogén tárolására megfelelő tartályra van szükség és vigyázni kell, nehogy bőrbe, vagy szembe jusson. Ennek ellenére, amikor sok családot kell értékelni, a folyékeny nitrogénes teszt gyorsan végezhető. Az eljárásnál egy 10 cm átmérőjű műanyag hengert helyezőnk a fedett fiasításra és annyi folyékony nitrogént öntünk ebbe a hengerbe, hogy befedje a fiasítást. Mielőtt a henger leemelnénk, hagyjuk, hogy a nitrogén elpárologjon. A méhek gyorsabban kitisztítják a nitrogénnen elölt bábokat, mint a kivágott-lefagyasztott-visszahelyezett tesztben, de lassabban, mint a tűszórásos tezstben. A higiénikus magatartás nyilvántartása Függetlenül, hogy milyen módszerrel végeztük a tesztet, a meghatároztt idő alatt kitisztított és bennhagyott bábok számát fel kell jegyezni. Információt szolgáltathat az is, ha feljegyezzük azoknak a sejteknek a számát is, amelyeket felnyitottak ugyan a méhek, de nem tisztítottak ki teljesen. Attól függően, hogy milyen módszert alakalmaztunk, a manipuláció utáni leolvasást más és más időszakra kell ütemezni. Tűszúrásnál az első leolvasást már 12 óra után tanácsos elvégezni. Fagyasztott sejtek esetén elég, ha csak 24 óra után végezzük a kiértékelést. Fontos, hogy magas higiénikus magatrtású családoknál már fontos a minél rövidebb leolvasási időt betartani, hogy ez eredményt megfelelően tudjuk értékelni (Melléklet). VÉGSŐ KÖVETKEZTETÉSEK Betegségekre toleráns méhek tenyésztésének jelenleg leginkább járható módja, hogy olyan anyákra szelektáljunk, amelyeknek kiemelkedő a higiénikus magatratása. Ez a módszer elvezethet egyéb betegségekre kialakuló rezisztencia felé, mint az ismert fiasítás betegségek és a Varroa népesség csökkent fejlődése. A higiénikus magatartással összefüggő viselkedésekre történő szelekcióval, az alkalmazott tenyésztési redszertől függetlenül lehetőség van a gén-gyakoriság növelésére. Betegségekre ellenállóbb méhek tenyésztésa hatásos útirány azért hogy kevesebb vegyszert használjunk a védekezlésben és csökkentsük a beavatkozások szükségességét. Fordította: Nagy Judit és Dr. Békési László Melléklet 13

Adatlap tűszúrásos higiéniás teszthez MMOE kód: Méhészet:.Dátum:.. 201 Család Üres sejt Idő 0 12 óra 24 óra Fedett Üres Kiszúrt Fedett Üres Kiszúrt sejt sejt sejt sejt sejt sejt Fedett sejt 14