NÖVÉNYÉLETTAN IV. 1. A VÍZ- ÉS IONHÁZTARTÁS ÖSSZEFÜGGÉSEI

A SZÁRAZSÁG- ÉS SÓSTRESSZ PROBLÉMAKÖRE Terméscsökkenés Magas sókoncentráció: 1 milliárd ha világszerte (7%-a a szárazföldnek) összes termıföld (1,5 milliárd ha) ebbıl 77 millió ha (5%) öntözött területek: 1/3-a a világ élelmiszertermelésének helytelen mővelés szikesedés száraz (nem öntözött) területek: szikes puszták Predikció: Ausztrália búzatermı területének 25%-a szikes lesz 2050-re

A SZÁRAZSÁG- ÉS A SÓSTRESSZ PROBLÉMAKÖRE Sók a talajban: öntözés hatására: CaCO 3, MgCO 3 geológiai eredet: tengeri ökoszisztémák, NaCl Globális felmelegedés: szárazodás

A dúzzadás H 2 O? Ψ = P π τ

A növekedés ionfelvétel vízfelvétel Ψ = P π τ

A kifejlett növény növekedése hossznövekedés vastagodás virágzás termésképzés sejtosztódás sejtmegnyúlás EGYENSÚLY! J v = Lp Ψ J v = Lp ( P π τ)

Az apoplaszt szerepe mikropórus makropórus kation anion víz

A gyökér víz és ionfelvétele aquaporin

Víz- és ionszállítás a xilémben szervetlen ionok: NO 3-, K +, Cl - szerves savak: citrát, malát, fumarát Aminosavak Komplexek: Fe(III)-citrát, Cu(II)-hisztidin gyökérnyomás: π

A levél ion- és vízfelvétele és a transpiráció xilém floém folyadék film diffúzió a külsı légtérbe sztóma evaporáció a belsı légtérbe

Az ionok és a víz szállítása a floémben sejtnedv floém nedv

Vízfelvétel floém

Ionakkumuláció és vízfelvétel növényi sejt ATP H + H + -ATPáz hiperpolarizáció H + NO - NO 3- szimporter 3 K + KIRC H 2 O aquaporin apoplaszt sejt

Ionakkumuláció és vízfelvétel xilém X H + H + -ATPáz depolarizáció K + A - H 2 O KORC anion csatorna aquaporin xilém xilém parenchiam sejt

Ionakkumuláció és vízfelvétel sztóma zárósejt ATP H + H + -ATPáz hiperpolarizáció H + Cl - Cl - szimporter K + KIRC K + mechanoszenzitív KC H 2 O aquaporin

Ozmoreguláció Ψ = P π τ Célja: állandó P fenntartása ionfelvétel (leadás) szerves sav képzıdés ozmotikumok képzıdése

Ozmoreguláció / ionfelvétel Arabidopsis rhizodermisz sejt

Ozmoreguláció / szerves sav képzıdés citrát malát N-felvétel sztómamőködés mitokondrium

Ozmoreguláció / ozmotikum képzıdés kompatibilis anyagok ozmolitok Stresszhatásra képzıdnek 3 csoport: 1. aminosavak 2. kvaterner aminok szulfónium származékok 3. poliolok, cukrok Funkció: π csökkentés P kiegyenlítés citoplazma

Ozmoreguláció / ozmotikum képzıdés Prolin szintézis: L-proline citoplazma

Ozmoreguláció / ozmotikum képzıdés Prolin szintézis: α-keto-glutarát Glutamát Glutamát-γ-semialdehid 1 -pirrolin-5-karboxilát (P5C) prolin transzamináz P5C szintáz P5C reduktáz citoplazma

Ozmoreguláció / ozmotikum képzıdés Glicin betain szintézis: kolin betain aldehid Glicin betain kolin monooxigenáz betain aldehid dehidrogenáz (NAD) citoplazma

A sóstressz NaCl: hajtásban > gyökérben gyökér: felveszi, leadja a talajba, xilémbe levél: felveszi, (leadhatja a floémbe) konstans NaCl szint változó, magas NaCl szint Na + K + kompetíció: enzim gátlás, protein szintézis gátlás Na + levél apoplasztban akkumulálódik: sejtek vizet veszítenek magas külsı Na + szintnél: Ψ csökkentése nehéz Na felvétel ozmolitok

A sótolerancia 200 mm NaCl sótoleráns növények pl. cukorrépa: 20% száraztömeg csökkenés pl. gyapot: 60% száraztömeg csökkenés szenzitív növények pl. szója: elpusztul halofita növények pl. Suaeda maritima: optimális növekedés

A sótolerancia glikofiták alacsony Na + koncentráció a hajtásban halofiták pl. mangrove és kenopodiumfélék, disznóparéjfélék kétszikőek: hajtás NaCl magas tárolás a vakuolumban egyszikőek: hajtás NaCl alacsonyabb π [NaCl] π kisebb tárolókapacitás magasabb K : Na cukorszintézis

A sótolerancia Na + hatás mérséklése: szabályozás 1. influx - efflux 2. xilém betöltés - visszavétel 3. eltávolítás a hajtásból a floémben 4. kompartmentalizáció + ozmolit szintézis 5. allokáció pl. idıs levelekbe 6. sókiválasztás 7. transpiráció kontrollja 8. javító mechanizmusok mechanizmus két szinten: sejt szintő: kompartmentalizáció + javítás egyed szintő: szállítás és akkumuláció kontrollja

A sótolerancia 1. Na + influx a gyökérsejtekbe passzív konc. gradiensnek megfelelıen net influx= felvétel-leadás felvétel: Ca szenzitív út: (Ca gátolja) uniport Na + transzporter Na + NSCC Ca inszenzitív út: (Ca nem gátolja) pl. HKT1 transzporter (búza) kis affinitású Na + uniport leadás: energiaigényes, Na + /H + antiporter Na felvétel az apoplasztból: halofitáknál az endodermisz 2-3x vastagabb lehet + kortex belsı sejtjei: 2. endodermisz

A sótolerancia 2. Xilém betöltés Aktív (Na + /H + antiporter)? passzív (NORC) visszavétel a xilémbıl gyökér felsı, szár alsó szakasza NaIRC? uniport Na + transzporter? fordítva mőködı Na + /H +? 3. Floem recirkuláció Na + /H +?

A sótolerancia 4. Na + kompartmentalizáció: vakuolum: felvétel: Na + /H + antiporter leadás: szivárgás SV és FV csatornák

A sótolerancia Sószukkulencia: Kompartmentalizáció + higítás vakuolum térfogat nı sejttérfogat nı sókoncentráció hígul [Cl - ] / levélfelület nı [Cl - ] / levéltérfogat állandó Languncularia recemosa

A sótolerancia sószukkulencia: fiatal érett Π P: sejtmembrán/sejtfal határfelületnél, Π: vakuolum membránnál hat ozmotikumszintézis a citoplazmában Sonneratia sp.

A sótolerancia 6. Sókiválasztás Energiaigényes: elektrokémiai potenciálgradienssel szemben Na + /H + antiporter sómirigyek A só útja: alapi sejtek nyélsejtek kiválasztó sejtek szubkutikuláris tér ozmotikus vízmozgás nyomás nı pórusok nyílnak sóoldat kilép sókristályok higroszkópos oldódás

A sótolerancia

A sótolerancia 7. Transpiráció kontrollja transpiráció: töményedés sztómazáródás: hígulás

A sótolerancia 8. Javító mechanizmusok:

A sótolerancia 8. Javító mechanizmusok: sóstressz hatására képzıdı fehérjék: (ABA-függı és ABA-független jelátviteli utak génexpresszió) - pl. ozmotinok, dehidrinek fehérje és membránstruktúra fenntartása - LEA (late embryiogenesis abundant) fehérje aggregációt gátolják glicinbetain lipidperoxidáció gátló poliaminok (putrescin, spermin) szabad gyökök ellen véd prolin, mannitol

A sótolerancia

A sótolerancia A mangrove sókizárás sófelvétel ozmotikumok szintézise kompartmentalizáció sókiválasztás: sómirigyek Sókoncentráció levélben: azonos!

A sótolerancia A mangrove

A sóstressz idıbeli lefolyása Árpalevél megnyúlása:

A sóstressz idıbeli lefolyása Percek órák 1. azonnal a levél növekedés üteme lecsökken sejt vízviszonyai változnak (Só ~ mannitol, PEG) 2. percek 30 perc 2 óra fokozatos helyreállás és új növekedési sebesség kialakulása koncentrációfüggı vízháztartás változik (Só ~ mannitol, PEG) ugyanez a gyökérben 1óra 0.1-0.4 Mpa, ha nagyobb: akár 24 óra is lehet plazmolízis befolyásolja Ca hiány (+Ca elısegíti)

A sóstressz idıbeli lefolyása Napok 3. csökkent, de stabil növekedési sebesség csökkenés mértéke: levél > gyökér hormonálisan szabályozott nem vízhiány és nem sótoxicitás (Ψ kiegyenlítés nem hat, [NaCl] sejtekben kicsi) sószenzitív növényeknél levél károsodás transpiráció - sóakkumuláció kimerül a kompartmentalizációs kapacitás só a citoplazmában enzim gátlás só a sejtfalban - dehidratáció

A sóstressz idıbeli lefolyása Hetek 4. az öreg levelek elsárgulnak, elpusztulnak öreg levél soká transpirál sok sót akkumulál túlélés függ: fiatal levelek képzıdése öreg levelek pusztulása Hónapok 5. évelı növények túlélés függ: sókizárás, kompartmentálás hatékonysága, új levél növekedés egynyári növények túlélés függ: reproduktív szervektıl só pl. csökkenti a kalászonkénti virágszámot

A sóstressz idıbeli lefolyása