Floem-transzport. Az asszimilátumok szállítása a képzıdés és a felhasználás helye között a háncsban történik. A floem legfontosabb elemei:

HTML
DOWNLOAD

Méret: px

Mutatás kezdődik a ... oldaltól:

Download "Floem-transzport. Az asszimilátumok szállítása a képzıdés és a felhasználás helye között a háncsban történik. A floem legfontosabb elemei:"

Léna Vinczené
7 évvel ezelőtt
Látták:

elem (zárvatermık) rostacsı rostasejt (nyitvatermık) -

anyasejt utódai közönséges kísérısejt, transzfer

anyasejt utódai albuminos sejtek - Floem parenchima,

1 Floem-transzport Az asszimilátumok szállítása a képzıdés és a felhasználás helye között a háncsban történik. A floem legfontosabb elemei: - Rosta elemek rostacsı elem (zárvatermık) rostacsı rostasejt (nyitvatermık) - Kísérısejtek (funkcionális kísérık) zárvatermık: egy anyasejt utódai közönséges kísérısejt, transzfer sejtek, intermedier sejtek nyitvatermık: nem egy anyasejt utódai albuminos sejtek - Floem parenchima, rostsejtek, latexet tartalmazó sejtek Rostalemez: Pórusátmérı 1-15 µm Záródás: -sebzési, nyugalmi, végleges kallóz - P-protein 1

2 A rostacsı elemek élı sejtek Nincs: sejtmag, tonoplaszt, mikrotubulusok, mikrofilamentumok, Golgi apparátus, riboszóma Van: PM, mitokondrium, degenerált plasztiszok, sima ER P-protein A rostacsı elemek: élı sejtek Rostacsı elemekben Nincs: sejtmag, tonoplaszt, mikrotubulusok, mikrofilamentumok, Golgi apparátus, riboszóma Van: PM, mitokondrium, degenerált plasztiszok, sima ER P-protein kísérısejt A kísérısejtek típusai Transzfer sejt A transzlokáció irányai Képzıdési hely Felhasználó hely (fotoszintetizáló, érett levelek) (fiatal levél, gyökerek, termés, raktározó szerv) Intermedier sejt Közönséges kísérısejt 2

Anatómiai és fejlıdésélettani alapelvek a transzlokáció útvonalának kialakulásában Közeli pozíció: felsı, érett levél csúcs alsó, érett levél gyökér A

Flexibilitás: anasztomózisok, Zárvatermık Egyes rosta elemek rostalemezzel rostacsövekben kapcsolódnak.

(P-protein: fonalas struktúrájú, a sérült rostalemezek regenerálásában vesz részt.

3 Anatómiai és fejlıdésélettani alapelvek a transzlokáció útvonalának kialakulásában Közeli pozíció: felsı, érett levél csúcs alsó, érett levél gyökér A felhasználóhely fontossága: merisztéma váltás gyümölcs Közvetlen nyaláb-összeköttetés: egymás alatti, fölötti szervek vertikális sorok ortosztichia Flexibilitás: anasztomózisok, Zárvatermık Egyes rosta elemek rostalemezzel rostacsövekben kapcsolódnak. A rostalemezek nyitott csatornák P protein minden kétszikőben, és sok egyszikőben elıfordul. (P-protein: fonalas struktúrájú, a sérült rostalemezek regenerálásában vesz részt.) Nyitvatermık Nincsenek rostalemezek A rostasejtek membránon keresztül kapcsolódnak Nincs P-protein Albuminos sejtek töltik be a kísérısejtek szerepét alternatív utak A floem-nedv összetétele A floemnedv győjtésének módszerei Hipokotil átvágása: ricinus pozitív nyomás kallóz szintáz gátlása (EDTA) Hátrány: kevés fajnál mőködik, sebzés hatása Levéltetvek szipókáin keresztül 3

Redukáló cukrok nem szállítódnak Szállítódók Nem redukáló cukrok :

Glutaminsav és amidje a glutamin, aszparaginsav és aszparagin Redukáló

citrulin, Hormonok Fehérjék Szervetlen ionok:k +, Mg 2+, foszfát,

Aminosavak Glutaminsav és amidje a glutamin, aszparaginsav és

4 Redukáló cukrok nem szállítódnak Szállítódók Nem redukáló cukrok : Szacharóz, raffinóz, sztachinóz, verbaskóz Mannitol Aminosavak Glutaminsav és amidje a glutamin, aszparaginsav és aszparagin Redukáló cukrok nem szállítódnak Ureidek (N-fixálók) Allantoin sav, allantoin, citrulin, Hormonok Fehérjék Szervetlen ionok:k +, Mg 2+, foszfát, klorid, de nem:ca 2+, Fe 2+, NO 3-, SO 4 2- Szállítódók 1. Nem redukáló cukrok : Szacharóz, raffinóz, sztachinóz, verbaskóz Mannitol Szállítódók 2. Aminosavak Glutaminsav és amidje a glutamin, aszparaginsav és aszparagin Ureidek (N-fixálók) Allantoin sav, allantoin, citrulin, Hormonok Fehérjék Szervetlen ionok: K +, Mg 2+, foszfát, klorid, de nem:ca 2+, Fe 2+, NO 3-, SO 4 2-4

A transzport sebessége Rövid távú szacharóz transzport a cukornád levelében Sebesség: megtett út / idıegység

gcm -3 x cm 2 x cmh -1 specifikus hozam: a szállítópályák átmérıjére számítva: g h -1 cm -2 = g cm -3 cm h -1

lépés: triózfoszfát kilépése a kloroplasztiszból a citoszolba, szacharóz szintézis 2.

5 A transzport sebessége Rövid távú szacharóz transzport a cukornád levelében Sebesség: megtett út / idıegység radioaktív jelzéssel vizsgálják cm/h Anyagmennyiség hozam = koncentráció x terület x sebesség g h -1 = gcm -3 x cm 2 x cmh -1 specifikus hozam: a szállítópályák átmérıjére számítva: g h -1 cm -2 = g cm -3 cm h gh -1 cm -2 A floem feltöltıdése: a kloroplasztisztól a rostaelemig: rövid távú transzport 1. lépés: triózfoszfát kilépése a kloroplasztiszból a citoszolba, szacharóz szintézis 2. lépés: a szacharóz transzportja amezofillum-sejtektıl a rostacsı elemekig 3. lépés: a rostacsı-elem feltöltése kísérısejt háncsparenchima rostaelem 5

A feltöltıdés mechanizmusai: szállítás hosszú távon Szacharóz-H + szimporterek a floemben 1.

) aktív transzport - ATP-áz a kísérısejtek és a rostacsı elemek plazmalemmáján - proton-szacharóz

Szimplasztikus út Raffinózt vagy sztachiózt transzportáló fajokban (Cucurbitaceae) Kísérısejt:

grádiens!!! A raffinóz a nagyobb méret miatt nem tud visszajutni.

A feltöltıdés mechanizmusai Polimer csapdázódás!

6 A feltöltıdés mechanizmusai: szállítás hosszú távon Szacharóz-H + szimporterek a floemben 1. Apoplasztikus út a. ) passzív diffúzió b.) aktív transzport - ATP-áz a kísérısejtek és a rostacsı elemek plazmalemmáján - proton-szacharóz kotranszport - (SUC2; SUT1) - általános 2. Szimplasztikus út Raffinózt vagy sztachiózt transzportáló fajokban (Cucurbitaceae) Kísérısejt: intermedier sejt, szacharóz+galaktóz raffinóz képzıdés miatt csökken a szacharóz koncentráció: diffúzós grádiens!!! A raffinóz a nagyobb méret miatt nem tud visszajutni. De: a raffinóz képes továbbdiffundálni a rostacsı elemekbe. A feltöltıdés mechanizmusai Polimer csapdázódás!!! Raffinózt vagy sztachiózt transzportáló fajokban (Cucurbitaceae) A feltöltıdés mechanizmusai 2. Szimplasztikus út Kísérısejt (intermedier sejt): szacharóz+galaktóz raffinóz képzıdés miatt csökken a szacharóz koncentráció: diffúzós grádiens!!! A raffinóz a nagyobb méret miatt nem tud visszajutni. De: a raffinóz a rostacsı elemekbe képes továbbdiffundálni Polimer csapdázódás!!! 6

A floemtranszport tanulmányozása konfokális lézerscanning mikroszkóppal A floem

követhetı Bab levél -felsı felszínen két vágás - apikális ablakon: zöld

fluoreszcenciájú festék: membránstruktúrákhoz kötıdik A floémban szállított anyagok

7 A floemtranszport tanulmányozása konfokális lézerscanning mikroszkóppal A floem feltöltıdése a floem transzportot jelzı, zöld fluoreszcenciát mutató molekulával követhetı Bab levél -felsı felszínen két vágás - apikális ablakon: zöld fluoreszcenciát mutató floem-mobil festék az élı sejteket mutatja -vörös fluoreszcenciájú festék: membránstruktúrákhoz kötıdik A floémban szállított anyagok leadása A rostacsı elem anyagleadása Rövid távú transzport a felhasználó helyekre Raktározás vagy metabolizálás 7

A floémban szállított anyagok leadása A szacharóz leadása a floembıl és

levelek fokozatosan alakulnak át felhasználóhelybıl exportálóvá A

Vegetatív szövetek: Gyökerek, fiatal levelek Szimplasztikus kiürülés a

transzportot jelzı riporter molekula a gyökér központi hengerében zölden

8 A floémban szállított anyagok leadása A szacharóz leadása a floembıl és átalakulása a felhasználóhelyeken Szimplazmatikus út Apoplazmatikus út A levelek fokozatosan alakulnak át felhasználóhelybıl exportálóvá A különbözı felhasználó helyeken eltér a leadás mechanizmusa 1. Vegetatív szövetek: Gyökerek, fiatal levelek Szimplasztikus kiürülés a floembıl, a szacharóz a sejtek anyagcsere folyamataiban átalakul A floem transzportot jelzı riporter molekula a gyökér központi hengerében zölden fluoreszkál. A központi hengerbıl kilépı floemnedv a csúcsi merisztématikus régióban szétterjed 8

9 A különbözı felhasználó helyeken eltér a leadás mechanizmusa 2. Reproduktív szövetek apoplasztikus leadás a szacharóz változatlanul vagy hidrolízis után jut az embrióhoz nincs szimplasztikus összeköttetés az embrió és környezete között A különbözı felhasználó helyeken eltér a leadás mechanizmusa 3. Raktározó szövetek: - gyökerek (cukorrépa) apoplasztikus, a szacharóz nem hidrolizálódik - szárak (cukornád) apoplasztikus A floem-transzport mechanizmusa Münch hipotézise, tömegáramlási modell: Feltételek: - folyamatos út a rostalemez pórusain - nincs kétirányú transzport egy rostacsı elemben Forrás sejt A forrás helyrıl a szacharóz aktív transzport révén jut a kísérısejtrostacsı tag komplexbe. Csökken az oldat potenciál és víz lép be, nı a turgornyomás, majd a nyomás által hajtott víz és oldott anyag áramlás. Forrás: magas ozmotikus konc., alacsony ozm. poz, víz pot. csökkenés, víz be, turgor nyomás növekszik Felhaszáló (elnyelı): csökken a cukor konc., magasabb ozm pot., turgor csökkenés - alacsony energiaigény - pozitív nyomásgrádiens a forrás és az elnyelı között, ozmotikus hatásra A fotoszintézis során képzıdött vegyületek mozgása: floem feltöltıdés Nyelı sejt A felhasználási helyen a cukrok kiürülnek a floembıl Az aktív floem leadás növeli az oldatpotenciált, víz kiáramlás, csökken a turgornyomás. 9

A felhasználóhely erıssége annak nagyságától és aktivitásától függ felhasználóhely erıssége = méret x aktivitás az erısséget meghatározza: a leadás aktivitása a metabolikus és egyéb

invertáz, keményítı szintézis enzimei) növényi hormonok (az abszcizinsav növeli, az indolecetsav csökkenti a cukorrépa gyökér szacharózfelvételét) Az asszimilátumok sorsa Allokáció Raktározott

Particionálódás Az asszimilátumok differenciális megoszlása a növényben pl. egyes szervek között. Verseny a felhasználó szervek között a transzportált cukrokért.

10 A felhasználóhely erıssége annak nagyságától és aktivitásától függ felhasználóhely erıssége = méret x aktivitás az erısséget meghatározza: a leadás aktivitása a metabolikus és egyéb enzimaktivitások erıssége (pl. invertáz, keményítı szintézis enzimei) növényi hormonok (az abszcizinsav növeli, az indolecetsav csökkenti a cukorrépa gyökér szacharózfelvételét) Az asszimilátumok sorsa Allokáció Raktározott vegyületek szintézise (keményítı) Felhasználódás a fotoszintetizáló sejtben Transzportálódó vegyületek szintézise, amelyek különbözı felhasználó szervekhez transzportálódnak. Particionálódás Az asszimilátumok differenciális megoszlása a növényben pl. egyes szervek között. Verseny a felhasználó szervek között a transzportált cukrokért. Meghatározza a növekedés mértékét Az allokáció szabályozása A trióz-foszfátok allokációja a következı folyamatokba: 1. A C3 ciklus intermedierjeinek regenerációja, 2. Keményítı szintézis Makromolekulák (pl. RNS) és proteinek szintén mozoghatnak a plazmodezmákon keresztül. A vírusok ún. mozgási proteineket is kódolnak, amelyek lehetıvé teszik a vírus nukleinsavának az áthaladását a plazmodezmoszokon. 3. Szacharóz szintézis 10

Hasonló dokumentumok

A FLOÉM (ŐSIEK) Albumin (Strasszburger) sejtek

AZ ELSŐDLEGES FLOÉM A FLOÉM (ŐSIEK) Albumin (Strasszburger) sejtek Az elsődleges floém a rostacső tagokból és a kísérősejtjeikből épül fel. Általában rostelemekből álló háncskorona csatlakozik a háncshoz