DOKTORI ÉRTEKEZÉS TÉZISEI Eötvös Loránd Tudományegyetem Biológia Doktori Iskola, vezetője: Prof. Erdei Anna Etológia Doktori Program, vezetője: Prof. Miklósi Ádám A társas befolyásolás hatásának vizsgálata a kutya ember interakciókra Sümegi Zsófia Témavezető: Dr. Topál József ELTE Etológia Tanszék 1117 Budapest Pázmány Péter sétány 1/c 2014
Bevezetés Az egyre növekvő tudományos egyetértés szerint a háziasított kutya eredete több tízezer évre nyúlik vissza. Valójában a kutya története egy egyedülálló viselkedésevolúciós folyamat, mely során a kutya fokozatosan alkalmazkodott az emberi környezethez, ennek eredményeként pedig érzékennyé vált a humán szociális jelzésekre (Miklósi és Topál 2013). Az emberi szociális környezet természetes közeg a kutya számára (Miklósi 2007), és úgy tűnik, a háziasítás során fogékonnyá vált arra, hogy szoros kapcsolatot alakítson ki az emberrel (Gácsi és mtsai 2005). Korábbi tanulmányok alátámasztják (e.g. Palmer és Custance 2008; Gácsi és mtsai 2013), hogy a kutya és gazdája közti kapcsolat több szempontból is eleget tesz a kötődés kritériumainak (Ainsworth 1969; Rajecki és mtsai 1978) (pl. kontaktus keresés a gazdával stresszes szituációban, a gazda biztonságos bázisként való használata), ez pedig kikövezte az utat a megfelelő szociális kommunikatív interakciók valamint szinkronizált közös akciók kifejlődéséhez kutya és ember között. Ezzel összhangban számos tanulmány nyújt bizonyítékot a kutyák inter-specifikus szociális képességeire (pl. Hare és Tomasello 2005). A kutyák különösen sikeresek az ember kommunikatív szándékkifejező jelzéseinek olvasásában (mint pl. megszólítás, szemkontaktus Téglás és mtsai 2012), és az iránymutató jelzések használatában, mint a tekintetváltás (Soproni és mtsai 2001) és a különböző típusú mutatások (Soproni és mtsai 2002). Képesek továbbá különbséget tenni bizonyos emberi érzelmek között (Turcsán és mtsai 2014) és empátiaszerű viselkedést mutatnak gazdájuk felé (Custance és Mayer 2012). A jelen disszertációban bemutatott kísérletek alapja az az elképzelés, hogy a domesztikált kutya részben az emberre hangolt szociális faj, viselkedése nagymértékben átalakult mind evolúciós, mint pedig egyedfejlődési szempontból. Az első vizsgálatban arra a kérdésre kerestük a választ, hogy az emberi kommunikatív jelzéseknek milyen hatása van a perszeveratív hiba (A-nem-B hiba) megjelenésére egy rejtős keresős feladatban. A második vizsgálatban azt teszteltük, hogy vajon a kutya feladathelyzetben mutatott viselkedését befolyásolják-e a gazda érzelmei. Ezt követően a szociális befolyásolás egy speciális esetét, a placebo hatást vizsgáltuk. Ez embereknél leggyakrabban egy megbízható személytől származó szóbeli információval váltható ki (Kirsch 1999), de előidézhető egyszerű társításos tanulási folyamattal is (kondicionált placebo hatás - McMillan 1999). A kutyák fejlett inter-specifikus szociális képességeiknek köszönhetően könnyen befolyásolhatók emberi szociális jelzésekkel, ezért azt feltételeztük, hogy a kutyáknál is kialakítható placebo hatás. 2
A következő vizsgálatokban ezért e jelenség különböző aspektusait vizsgáltuk családi kutyákon. A harmadik vizsgálatban a kondicionált placebo hatás létezését mutattuk ki kutyáknál, míg a negyedik vizsgálatban arra voltunk kíváncsiak, hogy vajon a gazda elvárása a kezelés hatásáról befolyásolja-e a kutyát. Célkitűzések és módszerek 1. vizsgálat Az első vizsgálatban arra a kérdésre kerestük a választ, hogy az emberi kommunikatív jelzéseknek milyen hatása van az A-nem-B hiba elkövetésére kutyáknál. A hagyományos A- nem-b feladat során általában 2 rejtekhelyet (A és B hely) (ritkán többet, lásd pl. Wellman és mtsai 1986) használnak. A kísérletvezető a céltárgyat először az A helyre rejti az alany számára jól látható módon (A próbák), majd 2-4 ismétlés után az alany számára szintén jól láthatóan a B helyre rejti (B próbák). Az alanyok minden rejtés után megkereshetik a tárgyat. A-nem-B hibáról akkor beszélünk, amikor az alany továbbra is az A helyen keresi a tárgyat, pedig azt jól láthatóan a B helyre tették. Kísérletünkben 4 A próbát 3 B próba követett. Megvizsgáltuk, hogy (i) vajon az alanyoknak a tárgy megszerzésére irányuló motivációja befolyásolja-e teljesítményüket a tárgykeresési feladatban, (ii) az emberi kommunikatív és nem kommunikatív jelzések eltérő hatással vannak-e a kutyák teljesítményére, (iii) valamint, hogy az A rejtekhely melletti osztenzív kommunikatív jelzéseknek az A vagy a B próbák során van nagyobb szerepük az A-nem-B hiba kiváltásban. Az első kísérletben az A rejtekhely melletti jelzés típusát (kommunikatív vagy nem kommunikatív) változtattuk az A és B próbák során, míg a B rejtekhely mellett mindig nem kommunikatív módon hívtuk fel a kutyák figyelmét a rejtésre. A 4 lehetséges variáció szerint 4 kísérleti csoportba soroltuk alanyainkat. A második kísérlet során azt feltételeztük, hogy abban az esetben, amikor nincsenek a B próbákat megelőző A próbák, akkor lényeges szerepet játszik, hogy az A rejtekhelynél használ-e a kísérletvezető osztenzív kommunikatív jelzéseket. Ezért, azon kívül, hogy kihagytuk az A próbákat, a B próbák során 3 különböző rejtési mód hatását vizsgáltuk. A szociális kommunikatív csoportban (Topál és mtsai 2009) az osztenzív kommunikatív jelzések használatán kívül ún. álrejtéssel irányítottuk a kutyák figyelmét az A helyre. A könnyített B próba csoportban (Kis és mtsai 2012b) kihagytuk az álrejtést, míg a nem kommunikatív kontroll csoportban (Topál és mtsai 2009) nem kommunikatív jelzéseket használtunk. 3
2. vizsgálat A második vizsgálatban arra voltunk kíváncsiak, hogy vajon a gazda érzelmei befolyásolják-e a kutyát, a gazda hangulata átragad-e a kutyára egy mesterségesen kialakított kísérleti helyzetben. Kísérletünk során a gazda szorongását manipuláltuk. Ennek hatását nemcsak kérdőív segítségével, hanem memóriateszttel is mértük, hiszen az enyhe stressz pozitív hatással van a memóriateljesítményre (Belanoff és mtsai 2001). A kísérlet 3 fázisból állt. A kísérleti csoportokban (stresszelt gazda és nem stresszelt gazda) a manipuláció előtti fázisban (1. fázis) felmértük a gazda szorongását (az állapotszorongás kérdőív segítségével), valamint a memóriateljesítményüket (hány szóra emlékeznek egy korábbi listából). A kutyák memóriateljesítményét egy tárgykeresős teszttel mértük. A kontroll csoportban (stresszelt kutya) csak a kutyákkal végeztük el a memóriatesztet. Ezt követte a manipulációs fázis (2. fázis), amikor a kísérleti csoportokba kerülő a gazdáknak egy korábban olvasott cikkel kapcsolatos kérdésekre kellet válaszolniuk, illetve közös feladatokat megoldaniuk a kutyával. A közös feladatok biztosítottak lehetőséget arra, hogy a gazda hangulata, szorongása átragadjon a kutyára. Lényeges, hogy a stresszelt gazda csoportba sorolt gazdák főleg negatív visszajelzést kaptak a kísérletvezetőtől a teljesítményükre vonatkozóan, míg a nem stresszelt gazda csoportba tartozó gazdák kizárólag pozitív visszajelzést. A stresszelt kutya csoport esetén a kutyák szorongását egy rövid ideig tartó gazdától való szeparációval növeltük. Végül a manipuláció utáni fázisban (3. fázis) a kutyák és gazdák ugyanabban a memóriatesztben vettek részt, mint a manipuláció előtt, valamint a gazdák ismét kitöltötték az állapotszorongás kérdőívet. A kontroll csoportban csak a kutyák memóriateljesítményét mértük. 3. vizsgálat A harmadik vizsgálatban a kondicionált placebo hatás kialakításának lehetőségét vizsgálatuk. Arra voltunk kíváncsiak, hogy a placebo kezelés hatékonyan csökkenti-e a kutyák szeparációs szorongását miután az alanyok többször részesültek nyugtató (Sedalin) kezelésben az adott kísérleti helyzetben. A kutyák viselkedését több alkalommal figyeltük meg mialatt egy ismeretlen szobában voltak elválasztva a gazdától. Első alkalommal az alanyok semmilyen kezelésben nem részesültek. Ezt követte a 3 kondicionálási próba, különböző napokon. Ekkor az alanyok egyik fele (kondicionált csoport) nyugtatót kapott, míg a kontroll csoport hatóanyag nélküli placebót. Végül a teszt próbában mindkét csoport placebo kezelést kapott a szeparáció előtt. 4
Alanyaink később egy második kísérletben is részt vettek, ahol azt vizsgáltuk, hogy a kutyák placebo kezelésre való fogékonysága összefügg-e azzal, hogy mennyire vannak pozitív elvárásaik az elkövetkezendő eseményekről (mennyire optimisták ). Embereknél ugyanis ismert, hogy az optimistább emberek fogékonyabbak az elváráson alapuló placebo hatásra (Geers és mtsai 2010; Morton és mtsai 2009). Kísérletünkben a kutyák egy térbeli diszkriminancia feladatban vettek részt, amit korábban sikeresen használtak a kutyák pozitív elvárásainak mérésére (Mendl és mtsai 2010). 4. vizsgálat A 4. vizsgálatban a gazdák elvárását manipuláltuk arra vonatkozóan, hogy a kutya milyen kezelést kap, a kutyák viselkedését pedig objektív módon vizsgáltuk. A kutyák kétszer vettek részt a harmadik vizsgálat első kísérletével azonos szeparációs tesztben. Az első teszt után a kutyákat placebóval kezeltük. Ezt 15 perc várakozás követte majd megismételtük a szeparációs tesztet. A gazdák fele azt a hamis információt kapta, hogy a kutya nyugtatót kapott az első szeparációt követően (manipulált csoport), míg a gazdák másik fele tisztában volt azzal, hogy a kutya csak hatóanyag nélküli placebót kapott (kontroll csoport). Arra voltunk kíváncsiak, hogy a gazda kezeléssel kapcsolatos elvárása befolyásolja-e a kezelés hatásáról, vagyis a kutya viselkedéséről alkotott véleményét. Más szóval, képese-e a gazda objektív módon megítélni kutyája viselkedését egy kísérlet során. A másik, fő kérdése vizsgálatunknak az, hogy lehetséges-e a gazda elvárásán keresztül placebo hatást közvetíteni a kutya felé. Eredmények 1. vizsgálat Eredményeink szerint a motivációnak specifikus hatása van a kutyák teljesítményére. A kísérletvezető rejtés során adott jelzései hasonló módon befolyásolják azon kutyák viselkedését, akik alacsony, közepes vagy magas motivációval jellemezhetők, míg az extrém magas motiváltságú kutyák figyelmen kívül hagyják az emberi jelzéseket és kizárólag a céltárgyra összpontosítják figyelmüket. További eredményünk szerint a kutyák akkor követik el A-nem-B hibát, vagyis keresnek az üres A rejtekhelyen, ha a B próbák során, az A rejtekhely kommunikatív módon van megjelölve. Ez alapján úgy tűnik, hogy a B rejtekhelynél alkalmazott nem kommunikatív figyelemfelkelő inger hatására sem választják a kutyák a B helyet, amikor jól láthatóan oda rejtették a tárgyat. 5
Az osztenzív kommunikatív és nem kommunikatív jelzések tehát eltérő hatással vannak a kutyákra az A-nem-B feladatban. Jelen vizsgálat eredményei arra utalnak, hogy az A rejtekhely melletti osztenzív kommunikatív jelzések epizodikus utasításként és / vagy itt és most típusú figyelemfelkeltő ingerként hatnak, és nem általános utasításként. A második kísérlet eredményei azt mutatják, hogy A próbák nélkül is előidézhető az A- nem-b hiba. A B próbák során az A rejtekhely mellett adott kommunikatív jelzés akkor képes kiváltani az A-nem-B hibát, ha a rejtés kiegészül az A hely mögé történő álrejtéssel, vagy ha a tárgyat korábban többször rejtették az A helyre. 2. vizsgálat A gazdák memóriatesztben nyújtott teljesítményére hatással volt belső állapotuk, a stresszelt gazda csoport alanyai jobban teljesítettek a manipulációt követően, valamint a stresszelt kutya csoport kutyáinál is hasonló javulást tapasztaltunk a szeparáció után. Továbbá a stresszelt gazda csoportba tartozó kutyák memóriateljesítménye a stresszelt kutya csoporthoz hasonló javulást mutatott. A kísérleti csoportokba tartozó kutyák memóriatesztben mutatott teljesítménye nemcsak azonos irányban változott, mint a gazdáké, hanem a kutyák teszteredményében jelentkező változás korrelált a gazda állapotszorongásának változásával. A vizsgálat fontos eredménye tehát, hogy a gazda szorongása befolyásolja a kutya viselkedését és ez a hatás kognitív területen is jelentkezik. Úgy gondoljuk, ez a jelenség leginkább az érzelmi ragadóssággal magyarázható, hiszen a kutyák memóriatesztben nyújtott teljesítményét nem befolyásolta közvetlenül a gazda viselkedése. Mivel a stresszelt gazda és nem stresszelt gazda csoportok között különbséget találtunk a gazdák viselkedésében a játék és dicséret tekintetében a közös feladatok során, feltételezhetjük, hogy a gazda hangulata legalábbis részben a viselkedésén keresztül adódott át a kutyának. Eredményeink további bizonyítékát adják annak az elképzelésnek, miszerint a gazda érzelmei befolyásolják a kutyát, ennek hátterében pedig az érzelmi ragadósság állhat. Mindebből arra lehet következtetni, hogy a kutya belső állapota (stressz szintje) befolyásolható a gazdán keresztül egy mesterséges kísérleti helyzetben is. 6
3. vizsgálat A harmadik vizsgálat eredményei azt bizonyítják, hogy a kondicionált placebo hatás kialakítható családi kutyákon is. A két kísérleti csoportban (ismételt kezelés nyugtatóval vagy hatástalan placebóval) ellenkező irányú változást figyeltünk meg a szeparációs szorongásra jellemző viselkedésekben. A nyugtatóval történő kondicionálás hatására a placebo kezelés után a kutyák többet voltak passzívak, valamint kevesebb stresszre utaló viselkedést mutattak az ajtó közelében. Ezzel szemben a kontroll csoportban ellentétes irányú viselkedési változást tapasztaltunk, az alanyok több jelét mutatták a stressznek az ajtó közelében és kevesebbet viselkedtek passzívan. A második kísérlet eredménye tovább gazdagítja ismereteinket a kondicionált placebo hatásról kutyák esetében. Azt találtuk, hogy azok a kutyák, akik fogékonyabbak a placebo kezelésre, pozitívabbnak értékelték az ambivalens helyzetet. Ez hasonló a humán vizsgálatok eredményéhez, miszerint az optimistább emberek fogékonyabbak a placebo kezelésre (Geers és mtsai 2010; Morton és mtsai 2009). Fontos azonban hangsúlyozni, hogy az emberi alanyokon végzett tanulmányok az elváráson alapuló placebo hatást vizsgálták és nem a kondicionált placebo hatást. Azt ugyan nem tudhatjuk, hogy a tudatos tanulásnak, vagy tudattalan élettani reakciónak van nagyobb szerepe az általunk megfigyelt placebo hatás kialakulásában (Stewart-Williams és Podd 2004), de a pozitív elvárás és a placebo hatás erőssége közti összefüggés arra enged következtetni, hogy a vizsgálatunkban megfigyelt hatás nem magyarázható pusztán tudattalan élettani változással. 4. vizsgálat Eredményeink szerint a gazda elvárása a kezelés hatásáról befolyásolhatja a kutya viselkedését. Abban az esetben, amikor a gazda azt hitte, hogy a kutya nyugtatót kapott (manipulált csoport), a kutyák nyugodtabban viselkedtek a placebo kezelés után, kevesebb jelét mutatták a szeparációs stressznek valamint passzívabban viselkedtek, mint a placebo kezelés előtt. Velük ellentétben, amikor a gazda tisztában volt azzal, hogy a kutya hatástalan placebót kapott (kontroll csoport), a kutyák viselkedése nem változott a kezelés után. Azt is fontos megemlíteni, hogy a gazdák jól ítélték meg kutyáik viselkedését, az objektív elemzéshez hasonlóan a manipulált csoport kevesebb jelét látta a szeparációs stressznek a kezelés után, mint előtte, míg a kontroll csoport nem látott változást a kutyák viselkedésében. 7
Eredményeink alátámasztják hipotézisünket, miszerint a gazda elvárásain keresztül lehetséges placebo hatást közvetíteni a kutya felé. A kísérletvezető által korábban adott félrevezető információnak köszönhetően a gazdákban kialakult egy elvárás a kutya viselkedéséről. Később a 15 perces várakozás alatt a gazda az elvárásainak megfelelően viselkedett a kutyával. Azok a gazdák, akik azt hitték, hogy nyugtatót kapott a kutyájuk, kevesebbet játszottak vele, mint akik tudták, hogy nem kapott gyógyszert. Nem tudhatjuk biztosan, hogy az elváráson alapuló hatás hogyan adódott át a kutyáknak, de úgy tűnik, hogy legalább részben a gazda viselkedésén keresztül. Következtetés Eredményeink további bizonytékát adják annak az elképzelésnek miszerint a kutyák fejlett szociális képességeiknek köszönhetően befolyásolhatóak emberi szociális jelzésekkel. A kutyák érzékenyek az ember osztenzív kommunikatív jelzéseire és érzelmi állapotára, így viselkedésüket a gazda akaratlanul is befolyásolhatja. Kísérleteink egyik fontos eredménye, hogy sikerült placebo hatást kialakítanunk családi kutyákon. Úgy tűnik, nemcsak klasszikus kondicionálással, a fiziológiai állapot közvetlen befolyásolása révén érhető el placebo hatás a kutyáknál, hanem közvetett és komplexebb módon is, a gazdában kialakított elvárások segítségével. A gazda tudattalan jelzésekkel ugyanis képes lehet a saját elvárásainak megfelelő placebo hatást közvetíteni kutyája felé. Mindezek alapján úgy tűnik, a kutya jó modellállat a placebo hatás olyan típusainak vizsgálatához is, amit eddig csak embereknél sikerült kimutatni. A PhD dolgozat alapját képező közlemények Topál, J., Miklósi, Á., Sümegi, Zs., Kis, A. 2010. Response to comments on "Differential sensitivity to human communication in dogs, wolves and human infants." Science, 329: 142d. Sümegi, Zs., Kis, A., Miklósi, Á., Topál, J. 2014. Why do adult dogs (Canis familiaris) commit the A-not-B search error? Journal of Comparative Psychology, 128: 21-30. Sümegi, Zs., Gácsi, M., Topál, J. 2014. Conditioned placebo effect in dogs decreases separation related behaviours. Applied Animal Behaviour Science, 159: 90-98. Sümegi, Zs., Oláh, K., Topál, J. 2014. Emotional contagion in dogs as measured by change in cognitive task performance. Applied Animal Behaviour Science, 160: 106-115. 8
Idézett irodalom Ainsworth, M.D.S. 1969. Object relations, dependency and attachment: a theoretical review of the infant mother relationship. Child Development 40, 969 1025. Belanoff, J.K., Gross, K., Yager, A., Schatzberg, A.F. 2001. Corticosteroids and cognition. Journal of Psychiatric Research. 35, 127 145. Custance, D., Mayer, J. 2012. Empathic-like responding by domestic dogs (Canis familiaris) to distress in humans: an exploratory study. Animal Cognition DOI 10.1007/s10071-012- 0510-1 Gácsi, M., Győri, B., Miklósi, Á., Virányi, Z.s., Kubinyi, E., Topál, J., Csányi, V. 2005. Species specific differences and similarities in the behaviour of hand raised dog and wolf puppies in social situations with humans. Developmental Psychobiology 47, 111 122. Gácsi, M., Maros, K., Sernkvist, S., Faragó, T., Miklósi, Á. 2013. Human analogue safe haven effect of the owner: behavioural and heart rate response to stressful social stimuli in dogs. PLoS ONE, 8(3): e58475. Geers, A.L., Wellman, J.A., Fowler, S.L., Helfer, S.G., France, C.R. 2010. Dispositional Optimism Predicts Placebo Analgesia. Journal of Pain 11, 1165-1171. Hare, B., & Tomasello, M. 2005. Human-like social skills in dogs? Trends in Cognitive Science 9, 439-444. Kirsch, I. 1999. Hypnosis and Placebos: Response Expectancy as a Mediator of Suggestion Effects. Anales de psicología 15, 99-110. Kis, A., Topál, J., Gácsi, M., Range, F., Huber, L., Miklósi, Á. 2012b. Does the A-not-B error in adult pet dogs indicate sensitivity to human communication? Animal Cognition 15, 737-743. McMillan, F.D. 1999. The placebo effect in animals. JAVMA 215, 992-999. Mendl, M., Brooks, J., Basse, C., Burman, O., Paul, E. and others 2010. Dogs showing separation-related behaviour exhibit a pessimistic cognitive bias. Curr. Biol. 20, 839 840. Miklósi, Á., Topál, J. 2013. What does it take to become best friends? Evolutionary changes in canine social competence. Trends in Cognitive Science 17, 287 294. Miklósi, Á., 2007. Dog Behaviour, Evolution, and Cognition. Oxford University Press Morton, D.L., Watson, A., El-Deredy, W., Jones, A.K.P. 2009. Reproducibility of placebo analgesia: Effect of dispositional optimism. Pain 146, 194 198. 9
Palmer, R., Custance, D. 2008. A counterbalanced version of Ainsworth s Strange Situation Procedure reveals secure-base effects in dog human relationships. Applied Animal Behavioural Science 109, 306 319. Rajecki, D.W., Lamb, M.E., Obmaser, P. 1978. Toward a general theory of infantile attachment: a comparative review of aspects of the social bond. Behavioral and Brain Sciences. 3, 417 464. Soproni K., Miklósi Á., Topál J., Csányi V. (2001). Comprehension of Human Communicative Signs in Pet Dogs (Canis familiaris). Journal of Comparative Psychology 115, 122-126. Soproni K., Miklósi Á., Topál J., Csányi V. 2002. Dogs (Canis familiaris) Responsiveness to Human Pointing Gestures. Journal of Comparative Psychology 116, 27 34. Stewart-Williams, S., Podd, J. 2004. The placebo effect: dissolving the expectancy versus conditioning debate. Psychological Bulletin 130, 324-340. Téglás, E., Gergely, A., Kupán, K., Miklósi, Á., Topál, J. 2012. Dogs gaze following is tuned to human communicative signals. Current Biology 22, 1-4. Topál, J., Gergely, Gy., Erdőhegyi, Á., Csibra, G., Miklósi, Á. 2009. Differential Sensitivity to Human Communication in Dogs, Wolves, and Human Infants. Science 325, 1269-1272. Turcsán, B., Szánthó, F., Miklósi, Á., Kubinyi, E. 2014. Fetching what the owner prefers? Dogs recognize disgust and happiness in human behaviour. Animal Cognition DOI: 10.1007/s10071-014-0779-3 Wellman, H. M., Cross, D., & Bartsch, K. 1986. Infant search and object permanence: A meta-analysis of the A-not-B error. Monographs of the Society for Research in Child Development 51, 1 50. 10