Komparatív szociális kogníció: viselkedéses, genetikai, és neurohormonális komponensek

Átírás

1 Eötvös Loránd Tudományegyetem Természettudományi Kar Biológia Doktori Iskola, vezetője: Dr. Erdei Anna Etológia Doktori Program, vezetője: Dr. Miklósi Ádám Komparatív szociális kogníció: viselkedéses, genetikai, és neurohormonális komponensek Doktori Értekezés Tézisei Vargáné Kis Anna Témavezető: Gácsi Márta Eötvös Loránd Tudományegyetem, Etológia Tanszék 1117 Budapest, Pázmány Péter sétány 1/c 2014

2 Bevezetés A tudományos közösség egyet ért abban, hogy az emberi faj szocio-kognitív képességei speciálisnak tekinthetőek, és hogy az emberré válás evolúciós folyamata során kulcs szerepe volt a szociális viselkedések megváltozásának. Kutatások amelyek arra irányultak, hogy speciálisan humán szociális képességeket írjanak le számos viselkedési elemet azonosítottak, amelyek megkülönböztetnek minket más fajoktól. Egy központi kérdés a humán szociális viselkedés és a mögöttes biológiai mechanizmusok komparatív keretben történő vizsgálata során, hogy mely fajhoz/fajokhoz hasonlítsuk az embert. Számos különböző faj használatos az emberi szociális viselkedés modelljeként, azonban mindegyik modellrendszer más és más kérdések megválaszolására alkalmas. A szociális kogníció összehasonlító vizsgálatának egyik legalapvetőbb kérdése, hogy mely humán képességek találhatóak meg más fajokban is, és melyek azok amelyek speciálisan az emberre jellemzőek. Mára ismert, hogy alapvető szociális viselkedések, illetve komplex humán képességek prekurzorai fellelhetőek tőlünk filogenetikai értelemben távol álló taxonok esetében is (Wilkinson & Huber 2012), ennek következtében a relatíve egyszerű szociális viselkedéssel rendelkező fajok emberhez történő hasonlítása egy egyre népszerűbb megközelítés. Egy ennél klasszikusabb megközelítés amely szintén humán specifikus szociális képességet és/vagy a humán szociális kogníció előfutárait vizsgálja, filogenetikailag hozzánk közel álló főemlős fajok viselkedését hasonlítja az emberéhez (pl. Savage-Rumbaugh et al. 1993). Ezen megközelítés kiindulópontja, hogy amennyiben a tanulmányozott fajok egyedei egy-egy kísérletben az emberre jellemző képességekről tesznek tanúbizonyságot, úgy ez arra utal, hogy az adott képesség evolúciós eredete legalábbis az adott taxonban fellelhető; míg a vizsgált képesség hiánya érv egy speciálisan emberi tulajdonság mellett. A fent vázolt viselkedési homológiákon alapuló filogenetikai megközelítés mellett az utóbbi időben egyre nagyobb figyelmet kapnak az emberi szocialitás vizsgálatában a viselkedési analógiák (pl. Hare et al. 2002). Ezen megközelítés az emberrel azonos környezetben élő (az ember által domesztikált) fajok szociális kognícióját vizsgálja, és ily módon a vizsgált fajokat vadon élő rokonaikhoz hasonlítva arra ad választ, hogy az emberi környezethez történő alkalmazkodás milyen viselkedésbeli változásokhoz vezetett. Ez az analógián alapuló megközelítés olyan eredményekhez vezetett, hogy a kutya (és feltehetően más domszetikált fajok) humán-analóg szocio-kognitív képességeket mutatnak bizonyos helyzetekben, így fontos lehetőséget biztosítanak az emberi környezet viselkedésre gyakorolt hatásának tanulmányozására. Egy másik kutatási irányvonal számos neurális, 2

3 hormonális és genetikai mechanizmust írt le, amelyek a humán szocialitás kialakításában fontosak. Különös figyelmet kapott ezen a téren az oxytocin rendszer (Lee et al. 2009). A központi idegrendszerben található oxytocin felelős többek között reproduktív viselkedések szabályozásáért, az anya-gyerek kötődés kialakulásáért (Donaldson & Young 2008) és szerepe van a szociális memóriában (Savaskan et al. 2008). Továbbá az oxytocin rendszer közrejátszik olyan pszichiátriai rendellenességek kialakulásában, mint az autizmus, a depresszió vagy a szociális szorongás (Hollander et al. 2007). Ezen két kutatási irány kombinálása új eredményekhez vezethet, például egypontos nukleotid polimorfizmusok (SNPk), vagy intranazális oxytocin (OT) kutyák szociális viselkedésre gyakorolt hatásainak vizsgálata által. Egy viszonylag új kutatása irányvonal, amely esetében szintén felmerült a kutya, mint modell faj használata a szociális robotika (Miklósi & Gácsi 2012). A szociális robotok számos különböző szerepkört töltenek be társadalmunkban, így követelmény velük szemben, hogy természetes módon legyenek képesek interakcióba lépni emberekkel anélkül, hogy az számukra zavaró lenne. Mindehhez többek között az is szükséges, hogy ezek a robotok képesek legyenek az adott szituációban releváns érzelmeket kifejezni (Bartneck et al. 2004; Leite et al. 2008). Mivel a humán-robot interakció egy interspecifikus interakció, így egy nem-humán faj például az emberrel hatékonyan interakcióba lépni képes kutya szolgálhat jó modelljéül a szociális robotok viselkedésének fejlesztéséhez (részletesebben lásd: Miklósi & Gácsi 2012). Célkitűzések Jelen disszertáció célja, hogy különböző komparatív megközelítésmódok használatával vizsgálja a szociális kogníciót, és bemutassa, hogy melyik megközelítés milyen kérdésekre adhat választ. Először különböző állatmodellek használatával (egy filogenetikailag távoli hüllő faj, egy filogenetikailag közeli főemlős faj, és két az emberi környezethez adaptálódott domesztikált faj) illusztrálom, hogy miként használhatóak ezen nagy téma egy-egy alkérdésének megválaszolására (I-III. Rész). Ezt követően a szociális kogníció hátterében álló genetikai és neurohormonális mechanizmusok vizsgálatára kerül sor, a kutyák és az oxytocin rendszer példáján (IV. Rész). Végül a komparatív szociális kogníció és az alkalmazott tudományok közötti kapcsolat kerül bemutatásra a szociális robotika területén. (V. Rész). I. RÉSZ: Szociális képességek egy filogenetikailag távoli fajban Jelen vizsgálat a két akció protokollt (Dawson & Foss 1965) használja annak érdekében, hogy egy hüllő faj, a szakállas agáma (Pogona vitticeps) esetében megvizsgálja, hogy 3

4 képesek-e egy fajtárs akcióinak lemásolásra. A paradigma két alanycsoport viselkedését hasonlítja össze, akik olyan demonstrációkat látnak, melyek eltérnek a bemutatott mozdulatokban, de a környezetben azonos (vagy szimmetrikus) változást hoznak létre. Az imitációt itt úgy definiáljuk, mint amikor az alany gyakrabban produkálja a demonstrált, mint az alternatív akciót. A két kísérleti csoportban a videó-demonstráció egy fajtársat mutatott miközben jobbra vagy balra kinyit egy tolóajtót, míg a kontrollcsoport egy mozdulatlan fajtársat láthatott, miközben a tolóajtó magától kinyílt. A kísérleti csoport minden alanya sikeresen kinyitotta a tolóajtót, míg a kontroll alanyok egyike sem. Továbbá az első sikeres ajtónyitás a kísérleti csoport összes alanya esetében a demonstrált oldalra történt. Ez az oldalpreferencia konzisztens volt a teljes teszt alatt, mivel az alanyok a próbák %-ában a demonstrált oldalra nyitották ki a tolóajtót. Ezen eredmények azt bizonyítják, hogy egy hüllő faj esetében is megfigyelhető a madarak és emlősök esetében leírt imitációhoz hasonló képesség (1. tézis). Mindez azt támasztja alá, hogy a szociális tanulás feltehetően egy adaptív jelenség, amely a próba-szerencse tanuláshoz képest csökkent költségekkel jár (Boyd & Richerson 1988). II. RÉSZ: Filogenetikailag közeli fajok vizsgálata Ezen vizsgálat egy 2 2 elrendezésben azt vizsgálja, hogy közönséges selyemmajmok (Callithrix jacchus) egy gyakran használatos tárgyállandósági paradigmában az úgynevezett A-nem-B helyzetben (Piaget, 1954) mutatott teljesítményét miként befolyásolja a szociális versus nem szociális rejtési kontextus (amely a Természetes Pedagógia Hipotézis alapján hatással van az alanyok teljesítményére Csibra & Gergely 2006), illetve a rejtésre kerülő jutalom útvonala. A kísérletet egy korábbi gyerekvizsgálattal azonos módon végeztük (Topál et al. 2008). Az aszimmetrikus elrendezésben a jutalom mindig ugyanonnan indult az A rejtekhely mellől, így az A próbák során közvetlenül került elrejtésre, míg a B próbák során előbb áthaladt az A rejtekhely alatt. A szimmetrikus elrendezésben az A próbák az aszimmetrikus elrendezéssel azonos módon zajlottak, azonban a B próbák során a jutalom a B rejtekhely mellől indult, és közvetlenül került elrejtésre anélkül, hogy az A rejtekhely alatt áthaladt volna. A nem szociális rejtési kontextusban a kísérletvezető egy függöny mögött helyezkedett el, így nem volt látható az alany számára. A szociális kontextusban a kísérletvezető az alannyal szemben helyezkedett el, így látható volt a felsőteste és az arca; a rejtés előtt az alanyt nevén szólította, és szemkontaktust létesített vele. Mind az A versus B próbáknak, mind az aszimmetrikus vesus szimmetrikus elrendezésnek szignifikáns hatása volt az alanyok teljesítményére, míg a szociális versus nem 4

5 szociális kontextus nem befolyásolta azt. Mind az aszimmetrikus, mint a szimmetrikus elrendezésben az alanyok véletlenszint fölött teljesítettek az A próbákban, azonban B próbákban a teljesítményük nem különbözött a véletlenszinttől. Ugyanakkor az alanyok az aszimmetrikus B próbákban kevésbé voltak sikeresek (több hibát vétettek), mint a szimmetrikus elrendezésben. Mindezen eredmények azt mutatják, hogy a humán csecsemőkkel (Topál et al. 2008) ellentétben a selyemmajmok teljesítményét a B próbákban nem befolyásolja a rejtés szociális jellege, így a Természetes Pedagógia Hipotézis nem ad magyarázatot az általuk elkövetett A-nem-B hibára (2. tézis). III RÉSZ: Az emberi környezethez alkalmazkodott fajok A kutya, mint az emberi viselkedés modellje Annak érdekében, hogy megvizsgáljuk, hogy a kutyák által elkövetett A-nem-B hibához (Topál et al. 2009; Szociális kommunikatív helyzet) milyen mértékben járulnak hozzá a feladatban szereplő figyelemelterelő elemek ( ál-rejtés ), teszteltük hogy egy ál-rejtés nélküli helyzetben (Könnyített B próbák helyzet) is elkövetik-e a kutyák a hibát. Gyerekek esetében szintén felmerült (pl. Smith et al. 1999), hogy az alanyok által elkövetett A-nem-B hibához hozzájárul, hogy nem képesek letiltani egy korábban jutalmazott motoros választ, az A rejtekhelyhez nyúlást, miután egymás után többször azon a helyen kerestek. Ennek megfelelően kutyák egy másik csoportját egy módosított szociális kommunikatív helyzetben (Topál et al. 2009) vizsgáltunk, amely során az A helyre történő rejtést követően az alanyok nem kereshettek aktívan (Csak néz az A próbákban helyzet), és arra voltunk kíváncsiak, hogy így is elkövetik-e az A-nem-B hibát. A kutyák az A próbák során stabilan megtalálták az A helyen elrejtett jutalmat. A B próbák során azonban elkövették a perszeveratív hibát, és az üres ( A ) helyen kerestek jóval a véletlenszint alatt teljesítve nem csak a Szociális kommunikatív, de a Könnyített B próbák és a Csak néz az A próbákban helyzetekben is. Mindezen eredmények alapján elmondhatjuk, hogy a figyelmi és/vagy munkamemória képességek korlátai, illetve a motoros válasz gátlásának nehézsége nem magyarázzák meg, hogy a kutyák miért követik el az A-nem-B hibát, így továbbra is a Természetes Pedagógia Hipotézis (Csibra & Gergely 2006) adja a jelenség legvalószínűbb magyarázatát (3. tézis). 5

6 Egy másik háziasított faj: a görény Annak érdekében, hogy a kutyán kívül egy másik domesztikált fajt is megvizsgáljunk teszteltünk, hogy a vad Mustela hibridekhez képest a házi görények a kutyákhoz hasonlóan viselkednek-e bizonyos szocio-kognitív helyzetekben. Azt vártuk, hogy mindkét domesztikált faj (i) jobban tolerálja a szemkontaktust a gazdával, mint egy idegennel, (ii) preferenciát mutat a gazda irányába egy idegennel szemben, mikor választhat, hogy kitől vegyen el jutalomfalatot és (iii) követi az ember mutató jelzéseit egy két-utas választási helyzetben. A szemkontaktus tesztben mindkét domesztikált faj alanyai többet néztek a gazda, mint az idegen arcába, míg a vad Mustela hibridekre ez nem volt jellemző. A preferenciatesztben mind a házi görények, mint a kutyák a gazdájukat választották a kísérletvezetővel szemben, míg a vad Mustela hibridek esetében egy nem-szignifikáns trend volt megfigyelhető a kísérletvezető irányába. A mutató gesztusok vizsgálata során azt tapasztaltuk, hogy a vad Mustela hibridek kevésbé voltak hajlandóak bevonódni a teszthelyzetbe, mint a házi görények mind a kitartott érintés, mint a visszavett mutatás próbákban. Továbbá a vad Mustela hubrid csoport azon alanyai, amelyek az összes próbában választottak nagyobb arányban rendelkeztek házi görény ősökkel, mint azok amelyek megtagadták a választást. Mind a házi görények, mint a kutyák a véletlenszint fölött követték mint a kitartott érintést, mind a visszavett mutatást. A vad Mustela hibridek azonban egyik emberi gesztus esetében sem voltak sikeresek. Mindezen eredmények az bizonyítják, hogy az intenzíven szocializált vad Mustela hibridekkel szemben a házi görények a kutyákéhoz hasonló szocio-kognitív képességeket mutatnak szemkontaktus tolerancia, gazda preferencia és mutatás követés tekintetében (4. tézis). IV. RÉSZ: Kutyák szociális kogníciójának biológiai háttere Gén viselkedés asszociációk Ezen feltáró jellegű vizsgálat célja az volt, hogy előzetes eredményekkel szolgáljon arról, hogy kutyák emberre irányuló szociális viselkedése összefüggésben van-e az oxytocin receptor (OXTR) gén polimorfizmusaival két kutyafajta (németjuhász és border collie) esetében. A 212AG polimorfizmus a közelségkereséssel állt összefüggésben mind a németjuhászok, mind a border colliek esetében; mindkét fajta esetében a G allélt hordozó egyedek kevésbé keresték a gazdájuk illetve egy idegen közelségét. Az rs polimorfizmus a barátságossággal állt összefüggésben, mint a németjuhászok, mind a border colliek esetében, azonban egy ellentétes trend volt megfigyelhető a két fajtában: németjuhászok esetében az A allélt hordozó, border colliek esetében a T allélt hordozó 6

7 egyedek voltak barátságosabbak. Az ezzel a polimorfizmussal kapcsoltságban álló 19131AG polimorfizmus szintén a barátságossággal állt összefüggésben mindkét fajta esetében; az A allélt hordozó németjuhászok és a G allél hordozó border colliek voltak barátságosabbak. Ez a vizsgálat az első olyan eredmény, amely azt mutatja, hogy kutyák esetében az OXTR gén összefüggésben áll az emberre irányuló szociális viselkedésekkel (5. tézis). Az intranazális oxytocin hatása a viselkedésre Ebben a vizsgálatban azt teszteltük, hogy az intranazálisan beadott oxytocinnak van-e hatása a kutyák ún. cognitive bias tesztben (Harding et al. 2004) mutatott optimizmusára. Mivel korábbi kutatások (pl. Topál et al. 2009) azt mutatták, hogy a tesztek szocio-kommunikatív jellege (hogy a humán kísérletvezető jelen van-e, és megszólítja-e az alanyt valamint szemkontaktust létesít-e vele) befolyásolja a kutyák teljesítményét, mind kommunikatív, mind nem-kommunikatív helyzetben vizsgáltuk az oxytocin hatását. Azok a kutyák, akik oxytocin (OT) előkezelésben részesültek magasabb Pozitív Elvárás Pontszámot ( optimizmus ) értek el, mint akik placebo (PL) előkezelésben részesültek, és ez a különbség nagyobb volt a szocio-kommunikatív kontextus esetében, ami az előkezelés kontextus interakcióban nyilvánult meg. A kommunikatív vs. nem-kommunikatív teszthelyzetnek önmagában nem volt hatása. Ez a vizsgálat új információkkal szolgál a közelmúltban arról kirobban vitában, hogy modulálja-e az oxytocin rendszer az optimizmust (Saphire-Bernstein et al. 2011; Cornelis et al. 2012). Eredményeink szerint az oxytocin pozitív elvárásokat ébreszt kutyákban, amely mértéke azonban függ a helyzet szociális voltától (6. tézis). V. RÉSZ: A kutya, mint a szociális robotika modellje Megvizsgáltuk, hogy humán alanyok (fiatal felnőttek) milyen mértékben képesek felismerni egy robot illetve egy kutya érzelmeit, amennyiben rövid, szociális kontextus nélküli videókat látnak, amelyeken mindkét ágens ugyanazon viselkedésmintázatokat mutatja be. Az alanyok spontán módon tulajdonítottak belső állapotokat mind a robotnak, mind a kutyának, és mindkét esetben hajlamosabbak voltak érzelemmel jellemezni az érzelmet bemutató videókat, mint a semlegeseket. Azonban gyakrabban tulajdonítottak érzelmeket a kutyát bemutató videóknak a robothoz képest. Az alanyok abban a helyzetben is sikeresen teljesítettek, amikor öt lehetőség közül kellett kiválasztaniuk a bemutatott érzelmet. Mind a kutya, mind a robot esetében az összes videót (öröm, félelem, harag, szomorúság, semleges) véletlenszint fölötti sikerességgel azonosították. Azonban az alanyok kérdőíven adott válaszaik alapján nagyobb 7

8 bizonyossággal azonosították be a kutya, mint a robot videókat. Összességében mindezen eredmények alátámasztják azon elképzelést, hogy a kutya egy jól használható modellje lehet a szociális robotikának amikor a funkció és a szocialitás integrálása a cél, hiszen a kutya viselkedésmintázata alapján programozott robotviselkedés humán alanyok számára felismerhető módon fejez ki érzelmeket (7. tézis). Hivatkozott irodalom Bartneck, C., Reichenbach, J. & Breemen, A. Van In your face, robot! The influence of a character s embodiment on how users perceive its emotional expressions. In: Proceedings of Design and Emotion, Ankara. Boyd, R. & Richerson, P. J An evolutionary model of social learning: the effects of spatial and temporal variation. In: Social learning: Psychological and biological perspectives, pp Hillsdale, NJ: Lawrence Erlbaum Associates. Cornelis, M. C., Glymour, M. M., Chang, S.-C., Tchetgen, E. J. T., Liang, L., Koenen, K. C., Kang, J. H., Pasquale, L. R., Rimm, E. B., Kawachi, I. & Kubzansky, L. D Oxytocin receptor (OXTR) is not associated with optimism in the Nurses Health Study. Molecular Psychiatry, 17, Csibra, G. & Gergely, G Social learning and social cognition : The case for pedagogy. In: Processes of Change in Brain and Cognitive Development. Attention and Performance, XXI., (Ed. by Y. Munakata & M. Johnson), pp Oxford: Oxford University Press. Dawson, B. V. & Foss, B. M Observational learning in Budgerigars. Animal Behaviour, 13, Donaldson, Z. R. & Young, L. J Oxytocin, vasopressin, and the neurogenetics of sociality. Science, 322, Harding, E. J., Paul, E. S. & Mendl, M Cognitive bias and affective state. Nature, 427, 321. Hare, B., Brown, M., Williamson, C. & Tomasello, M The domestication of social cognition in dogs. Science, 298, Hollander, E., Bartz, J. A., Chaplin, W., Phillips, A., Sumner, J., Soorya, L., Anagnostou, E. & Wasserman, S Oxytocin increases retention of social cognition in autism. Biological Psychiatry, 61, Lee, H.-J., Macbeth, A. H., Pagani, J. H. & Young, W. S Oxytocin: the great facilitator of life. Progress in Neurobiology, 88,

9 Leite, I., Martinho, C. & Paiva, A Are emotional robots more fun to play with? In: The 17th IEEE International Symposium, pp Miklósi, Á. & Gácsi, M On the utilisation of social animals as a model for social robotics. Frontiers in Psychology, 3, 75. Piaget, J The Construction of Reality in the Child. Basic Books. Saphire-Bernstein, S., Way, B. M., Kim, H. S., Sherman, D. K. & Taylor, S. E Oxytocin receptor gene (OXTR) is related to psychological resources. Proceedings of the National Academy of Sciences, 108, Savage-Rumbaugh, E. S., Murphy, J., Sevcik, R. a, Brakke, K. E., Williams, S. L. & Rumbaugh, D. M Language comprehension in ape and child. Monographs of the Society for Research in Child Development, 58, Savaskan, E., Ehrhardt, R., Schulz, A., Walter, M. & Schächinger, H Post-learning intranasal oxytocin modulates human memory for facial identity. Psychoneuroendocrinology, 33, Smith, L. B., Thelen, E., Titzer, R. & Mclin, D Knowing in the context of acting: The task dynamics of the A-not-B error. Psychological Review, 106, Topál, J., Gergely, G., Miklósi, Á., Erdőhegyi, Á. & Csibra, G Infants perseverative search errors are induced by pragmatic misinterpretation. Science, 321, Topál, J., Gergely, G., Erdőhegyi, Á., Csibra, G., & Miklósi, Á Differential sensitivity to human communication in dogs, wolves, and human infants. Science, 325, Wilkinson, A. & Huber, L Cold-blooded cognition: Reptilian cognitive abilities. In: The Oxford Handbook of Comparative Evolutionary Psychology, (Ed. by J. Vonk & T. K. Shackelfor), pp new Jersey: Oxford University Press. A disszertáció alapját képző publikációk Hernádi, A., Kis, A., Turcsán, B., & Topál, J. (2012). Man s underground best friend: domestic ferrets, unlike the wild forms, show evidence of dog-like social-cognitive skills. PLoS ONE, 7, e Kis, A., Gácsi, M., Range, F., & Virányi, Z. (2012). Object permanence in adult common marmosets (Callithrix jacchus): not everything is an A-not-B error that seems to be one. Animal Cognition, 15, Kis, A., Topál, J., Gácsi, M., Range, F., Huber, L., Miklósi, Á., & Virányi, Z. (2012). Does the A-not-B error in adult pet dogs indicate sensitivity to human communication? Animal Cognition, 15,

10 Kis, A., Bence, M., Lakatos, G., Pergel, E., Turcsán, B., Pluijmakers, J., Vas, J., Elek, Z., Brúder, I., Földi, L., Sasvári-Székely, M., Miklósi, Á., Rónai, Z., Kubinyi, E. (2014). Oxytocin receptor gene polymorphisms are associated with human directed social behavior in dogs (Canis familiaris). PLoS ONE, 9(1) e83993 Sümegi, Z., Kis, A., Miklósi, Á., & Topál, J. (2014). Why do adult dogs (Canis familiaris) commit the A-not-B search error? Journal of Comparative Psychology, 128, Topál, J., Kis, A., & Oláh, K. (2014). Dogs sensitivity to human ostensive cues: a unique adaptation? The Social Dog: cognition and behavior (eds. Kaminski, J. & Marshall, S.; Elsevier), in press. DOI: /B Topál, J., Miklósi, Á., Sümegi, Z., & Kis, A. (2010). Response to comments on Differential sensitivity to human communication in dogs, wolves, and human infants Science, 329, 142d. Egyéb publikációk Andics, A., Gácsi, M., Faragó, T., Kis, A. & Miklósi, Á. (2014). Dog-human brain parallels in voice processing: a comparative fmri study. Current Biology, 24, Faragó, T., Andics, A., Devecseri, V., Kis, A., Gácsi, M., Ádám, M. & Miklósi, Á. (2014). Humans rely on the same rules to assess emotional valence and intensity in conspecific and dog vocalizations. Biology Letters, 10, Kis, A., Turcsán, B., Miklósi, Á. & Gácsi, M. (2012). The effect of the owner s personality on the behaviour of owner-dog dyads. Interaction Studies, 13, Kis, A., Kemerle, K., Hernádi, A. & Topál, J. (2013). Oxytocin and social pretreatment have similar effects on processing of negative emotional faces in healthy adult males. Frontiers in Psychology, 4, 1 9. Kis, A., Klausz, B., Persa, E., Miklósi, Á. & Gácsi, M. (2014). Timing and presence of an attachment person affect sensitivity of aggression tests in shelter dogs. Veterinary Record, 174, 196. Kis, A., Szakadát, S., Simor, P., Gombos, F., Horváth, K. & Bódizs, R. (2014). Objective and subjective components of the first-night effect in young nightmare sufferers and healthy subjects. Behavioral Sleep Medicine, in press. Klausz, B., Kis, A., Persa, E., Miklósi, Á. & Gácsi, M. (2014). A quick assessment tool for human-directed aggression in pet dogs. Aggressive Behavior, 40,