PÉCSI TUDOMÁNYEGYETEM. Térbeli vegetációs grádiensek és határok komplex elemzése a Villányi-hegység és a Tubes példáján.

PÉCSI TUDOMÁNYEGYETEM Biológiai Doktori Iskola Botanika Program Térbeli vegetációs grádiensek és határok komplex elemzése a Villányi-hegység és a Tubes példáján PhD-értekezés Erdős László TémavezetŊk: Dr. Körmöczi László CSc Dr. Morschhauser Tamás CSc TémavezetŊk IskolavezetŊ PÉCS, 2012

TARTALOMJEGYZÉK 1. BEVEZETÉS... 4 2. IRODALMI ÁTTEKINTÉS... 8 2.1. A grádiensekkel és határokkal kapcsolatos alapfogalmak... 8 2.1.1. Határ és változatosság a természetben... 8 2.1.2. Határ, határvonal, határsáv... 9 2.1.3. Közösségi grádiens és környezeti grádiens... 10 2.1.4. Ökoton, ökoklin, cönoton, cönoklin: térrész vagy grádiens?... 11 2.1.5. Limes convergens és limes divergens... 12 2.1.6. Szegély, szegélyhatás... 14 2.1.7. Egyéb kifejezések... 15 2.2. Közösségek valós térbeli határainak kimutathatósága... 15 2.3. Az osztott mozgó ablakos elemzés (MSW) szünbotanikai alkalmazásai, lehetŋségei és korlátai... 16 2.4. Társulások sorrendje vegetációs profilok alapján... 19 2.5. Különbségek az északias és a délies kitettségű hegyoldalak között... 20 2.6. A léptékek és szervezŋdési szintek kérdésköre a grádiensek és a határok esetében... 21 2.7. Átmenet a mezofil és xerofil társuláskomplexek között... 23 3. CÉLKITŰZÉSEK... 25 4. ANYAG ÉS MÓDSZER... 27 4.1. Vizsgálati területek... 27 4.1.1. A Villányi-hegység természetföldrajzi jellemzése... 27 4.1.2. A mecseki Tubes természetföldrajzi jellemzése... 30 4.2. Szimulációs vizsgálatok... 34 4.2.1. Mesterséges adatmátrixok elŋállítása... 34 4.2.2. Az osztott mozgó ablakos elemzés (MSW) alkalmazása a mesterséges adatmátrixokon... 35 4.3. Terepi adatgyűjtés és adatfeldolgozás... 37 4.3.1. A vegetációprofilok készítése... 37 4.3.2. Az intenzíven vizsgált szelvények kijelölése és a felvételek készítése... 38 4.3.3. Az intenzíven vizsgált szelvények elemzése sokváltozós eljárásokkal... 40 4.3.4. Populációs szintű elemzések... 41 4.3.5. Az átmeneti zónák jellemzése ökológiai indikátor értékek és differenciális fajok alapján... 42 5. EREDMÉNYEK... 44 5.1. Terminológiai eredmények... 44 5.1.1. A valós térbeli határ definíciója... 44 5.1.2. Grádiens és zóna elkülönítése... 44 5.1.3. Átmeneti zóna és határ... 46 5.1.4. Szegély és szegélyhatás megkülönböztetése... 49 5.1.5. A terminológiai áttekintés összefoglalása... 50 5.2. Az osztott mozgó ablakos elemzés (MSW) viselkedése különbözŋ típusú mesterséges adatmátrixokon... 51 5.2.1. Randomizációs eljárások összehasonlítása... 51 5.2.2. Az átmeneti és a nem átmeneti jellegű zónák elkülöníthetŋsége az osztott mozgó ablakos eljárás (MSW) használatával... 53 5.2.3. EltérŊ léptékű határok megkülönböztethetŋsége az osztott mozgó ablakos eljárás (MSW) segítségével... 55 1

5.3. Társulások sorrendje a Villányi-hegység észak-déli grádiensei mentén vegetációprofilok alapján... 57 5.3.1. Fekete-hegy... 57 5.3.2. Szársomlyó... 58 5.3.3. Tenkes... 60 5.4. A társuláshatárok kimutathatósága... 63 5.5. Különbségek az északias és a délies kitettségű hegyoldalak között... 69 5.6. KülönbözŊ léptékű határok... 70 5.7. Határ a mezofil és xerofil társuláskomplexek közt... 73 6. ÉRTÉKELÉS... 79 6.1. Az osztott mozgó ablakos elemzés (MSW) tulajdonságai szimulációk alapján... 79 6.2. Társulások sorrendje a Villányi-hegység észak-déli grádiensei mentén vegetációprofilok alapján... 81 6.3. Közösségi határok a villányi-hegységi és tubesi intenzív szelvények mentén... 85 6.4. Az északias és délies kitettségű oldalak közötti eltérések a növényzet foltosságában és fajszámában... 88 6.5. KülönbözŊ léptékű határok... 90 6.6. Határ a mezofil és a xerofil társuláskomplexek között... 92 6.7. Módszertani konklúzió... 94 7. KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS... 96 8. SZAKIRODALOM... 97 ÖSSZEFOGLALÁS... 118 SUMMARY... 123 FÜGGELÉK... 128 A disszertáció témájában megjelent publikációk... 129 Teljes publikációs lista... 130 2

nézd e kardot, hajszállal nagyobb, Kisebb lehet, s lényében nem változott, Ezt folytathatnók véges-végtelen, S hol az egzakt pont, mely határt tegyen? (MADÁCH IMRE: Az ember tragédiája. Hetedik szín) 3

1. BEVEZETÉS A grádiensek és határok kutatása a szünbiológia egyik legizgalmasabb témája, amely többek között azért kapott kiemelt figyelmet, mert a vegetációtan egyik legvitatottabb területével, CLEMENTS (1936) organizmikus ( community-unit ) és GLEASON (1926) individualisztikus teóriája közti (vélt vagy valós) ellentétekkel hozták kapcsolatba (v. ö. YARRANTON 1967; FORMAN és GODRON 1986; BEGON és mtsai. 1990; KENT és mtsai. 1997; KÖRMÖCZI és JUSZTIN 2003; AUSTIN 2005; ZALATNAI 2008). CLEMENTS (1936) szerint a vegetáció organizmusokhoz hasonlítható egységeket, formációkat alkot, amelyek kialakulásában az éghajlat a döntŋ tényezŋ, de fontos szerepet játszanak a populációk közötti interakciók is. A formációk saját egyedfejlŋdéssel és törzsfejlŋdéssel jellemezhetŋk. Az egyes fajok evolúciója közösen, egymástól nem függetlenül zajlik le, ezért a környezeti tényezŋkhöz közösen adaptálódnak, így a grádiensek mentén a populációk optimumai és tűrŋképességi határai gyakran egymás közelébe esnek. Az egyes populációk toleranciahatárainak csoportosulása viszonylag éles határok kialakulását eredményezi még a folytonosan változó háttérgrádiensek mentén is. A vegetáció jól elkülöníthetŋ és viszonylag könnyen azonosítható egységekben jelenik meg, mind a valós, mind pedig az absztrakt térben (lásd még RICKLEFS 1973, 1983; CALLAWAY 1997; KENT és mtsai. 1997; AUSTIN 2005). GLEASON (1926) szerint a közösségek gyakran folyamatosan, éles átmenet nélkül mennek át egymásba, és köztük lehetetlen a határ meghúzása. A közösségek létrejöttében a véletlennek is jelentŋs szerepe van. Minden közösség egy kicsit más, mint a többi, ezért kategóriákba sorolásuk csak önkényes módon történhet. A fajok evolúciója egymástól szinte teljesen függetlenül megy végbe, ezért a populációk egymástól függetlenül válaszolnak a háttérfaktorok grádienseire (azaz optimumaik és tűrŋképességi határaik nem esnek egybe). A vegetációban csak akkor tapasztalhatók viszonylag éles határok, ha a háttérfaktorokban éles váltás történik (lásd még WHITTAKER 1967; RICKLEFS 1973; BEGON és mtsai. 1990; CALLAWAY 1997; HOAGLAND és COLLINS 1997; KENT és mtsai. 1997). A grádiensek és határok témakörének összekapcsolása az organizmikus és az individualisztikus koncepciókkal rendkívüli körültekintést igényel. ElŊször is, fontos kiemelni, hogy az individualisztikus hipotézis és a kontinuum-elmélet nem értelmezhetŋk szinonimákként, ugyanis a populációk individualisztikus viselkedése nem feltétlenül zárja ki a jól elkülönülŋ közösségek létezését (COLLINS és mtsai. 1993). Már DAUBENMIRE (1966) is fölhívta rá a figyelmet, hogy grádiensek kutatásakor a vizsgálati módszer megválasztása meghatározza, hogy az eredmények a kontinuitást vagy a diszkontinuitást fogják 4

alátámasztani: populációs szinten vizsgálódva kontinuum, közösségi szinten viszont diszkontinuum kimutatása várható. Másodszor, CLEMENTS és GLEASON nézetei korántsem állnak olyan éles ellentétben egymással, mint ahogyan általában interpretálják Ŋket (WILSON 2009). GLEASON (1926) például egyáltalán nem tagadta, hogy a természetben a közösségek között léteznek éles határok. Harmadszor, nagy nehézséget jelent, hogy a kutatók gyakran nem tesznek különbséget a közösségek valós térbeli és absztrakt térbeli elrendezŋdése között, pedig könnyen belátható, hogy az absztrakt térben megjelenŋ kontinuum a valós térben éles határral elkülönülŋ közösségeket is jelenthet (GOODALL 1963; AUSTIN 2005). Végezetül megemlíthetŋ az is, hogy a GLEASON elméletének alátámasztására használt kutatási eredmények egy része nem fogadható el egyértelmű bizonyítékként (WILSON 2004). A fenti, igen komoly nehézségek ellenére kétségtelen, hogy a közösségek és populációk (mind absztrakt, mind valós) grádiensek mentén való elrendezŋdésének megismerése alapvetŋ információkat szolgáltathat a szupraindividuális organizáció szintjeinek működésérŋl. A vegetáció térbeli mintázata egydimenziós grádiensekre osztható föl (WHITTAKER 1967). WHITTAKER (1967) szerint egy táj úgy is fölfogható, mint ökoszisztémák mintázata, amelyek egymáshoz környezeti grádiensek mentén kapcsolódnak. Ha a vegetációtudományban foltokon belüli és foltok közötti grádiensekben gondolkodunk, ez általános keretet adhat számos elméleti és gyakorlati kérdés kutatásához (ERDʼnS és mtsai. 2011c). A szünbiológusok különleges figyelmet szenteltek a határok tanulmányozásának is, amelyek azon térrészeknek tekinthetŋk, ahol a grádiens meredekebb, mint máshol (CADENASSO és mtsai. 2003b; ERDʼnS és mtsai. 2011c). A határok azért is különleges fontosságúak, mivel ezek választják el egymástól a grádiens mentén elhelyezkedŋ közösségeket (ERDʼnS és mtsai. 2011c). Bár a határok által elfoglalt terület a közösségfoltokhoz képest kicsi lehet (CADENASSO és mtsai. 2003a), szerepük mégis fontos, mivel befolyásolják az élŋlények, anyagok, az energia és az információ áramlását (WIENS és mtsai. 1985; WIENS 1992; CADENASSO és PICKETT 2001; CADENASSO és mtsai. 2003b; STRAYER és mtsai. 2003), így jelentŋs hatást gyakorolnak a foltok belsejére is. A határok a tájökológiának is fontos kutatási objektumai (YARROW és MARÍN 2007; KERTÉSZ 2008). A tájökológia a tájak heterogenitásával, különbözŋ térbeli léptékű mintázatokkal, a mintázatok okaival, következményeivel és dinamikájával foglalkozik (v. ö. FORMAN 1995; TURNER és mtsai. 2001). Mivel a tájak foltokból, korridorokból és határokból épülnek föl (FORMAN és MOORE 1992; CADENASSO és mtsai. 2003b), a határok tulajdonságainak ismerete a tájökológia terén nélkülözhetetlen. JAGOMÄGI és mtsai. (1988) 5

szerint a tájökológiában a szegélyek játsszák a fŋszerepet. A természetes és természetközeli tájak mintázatának kialakításában meghatározó a növényzet szerepe (KENT és mtsai. 1997; TURNER és mtsai. 2001; KERÉNYI 2007), ezért a tájökológia és a vegetációtan közötti kapcsolat a tájökológia tudományának kezdeti idŋszakától nyilvánvaló volt, és ez a kapcsolat napjainkban tovább erŋsödik, a két tudományterület közeledik egymáshoz (KERTÉSZ 2008). MACARTHUR (1972) szerint a tájak hierarchikus szervezŋdésűek, így leginkább élŋhelyfoltok által alkotott sakktáblához hasonlíthatók. Ezen a sakktáblán azonban az élŋhelyfoltoknak megfelelŋ négyzetek közelebbrŋl megnézve maguk is egy kis sakktáblához hasonlók, azaz kisebb foltokból állnak. Ez a hierarchikus szervezŋdés minden tájra jellemzŋ, bár a hierarchikus szintek száma eltérŋ. A foltok hierarchiája egyben azt is jelenti, hogy a határok is több szinten jelennek meg. Azonosításuk a több léptékben dolgozó tájökológia alapvetŋ feladata. A szünbiológiai határok ismerete fontos szerepet játszik a természetvédelmi biológia terén (RIES és mtsai. 2004; YARROW és MARÍN 2007). Az emberi tevékenység következtében fellépŋ fragmentáció egyik következménye a határok arányának növekedése (U. S. CONGRESS, OFFICE OF TECHNOLOGY ASSESMENT 1987; MERRIAM és WEGNER 1992; STANDOVÁR és PRIMACK 2001; PULLIN 2002), amely már önmagában is indokolja a határok intenzív kutatását. Ezen felül egyre fontosabbá válik, hogy megismerjük a határoknak a globális szintű változásokra, különösen a globális klímaváltozásra adott válaszait (HOLLAND 1988; WEINSTEIN 1992; NEILSON 1993; RISSER 1995; BORHIDI és mtsai. 1999). A határok ismerete felhasználható élŋhely-kezelések és -rekonstrukciók tervezéséhez és kivitelezéséhez (YARROW és MARÍN 2007). Szünbiológiai grádiensnek tekinthetŋ a környezeti tényezŋk (háttérfaktorok) monoton változása a térben valamely irányban haladva (pl. talajparaméterek vagy a klíma fokozatos vagy hirtelen módosulása). Szünbiológiai grádiens továbbá az is, ha populációk vagy közösségek tulajdonságai változnak monoton módon a tér valamely dimenziója mentén (WHITTAKER 1967). A grádiensek kutatása során a leginkább kutatott területek: (1) a grádiensek egységekre osztása (azaz a határok megvonása) (pl. WERGER és mtsai 1983; WIERENGA és mtsai. 1987; ZALATNAI és KÖRMÖCZI 2004; ZALATNAI és mtsai. 2008), (2) a populációk és közösségek grádiensek mentén való elhelyezkedése (pl. WERGER és mtsai. 1983; KÖRMÖCZI és BALOGH 1990; ZALATNAI és KÖRMÖCZI 2004), (3) a diverzitás grádiens menti mintázata (pl. VAN DER MAAREL és LEERTOUWER 1967), (4) a populációs és közösségi jelenségek háttérfaktorokkal való összekapcsolása (pl. VAN DER MAAREL és LEERTOUWER 6

1967; WIERENGA és mtsai. 1987; BRUNET és mtsai. 2000; MUŇOS-REINOSO és GARCIA NOVO 2005; ZALATNAI és mtsai. 2008). Disszertációmban szünfenobiológiai grádiensekkel, valamint a grádiensek mentén található határokkal foglalkozom, mind elméleti, mind gyakorlati megközelítésben. Dolgozatomban elŋször ismertetem a terminológia egységesítésére tett javaslataimat. Ezt követŋen mesterséges közösségek elemzésével próbálok hozzájárulni az osztott mozgó ablakos módszer (moving split window - MSW) tulajdonságainak, lehetŋségeinek és korlátainak jobb megértéséhez. Terepi kutatásaim helyszínéül a Villányi-hegység három tagját (Fekete-hegy, Szársomlyó, Tenkes) és a mecseki Tubest választottam. Ezek a hegyek természetvédelmi oltalom alatt állnak (kivétel a Tenkes, ahol a védettség elŋkészítése folyamatban van), növényzetük a hegylábi részeket leszámítva természetközeli állapotban van. Klasszikus cönológiai tekintetben alaposan kutatottak, jól ismertek. A vizsgálati területeken az északi hegyoldalaktól a déliek felé haladva egy komplex grádiens léte, azaz számos környezeti tényezŋ változása feltételezhetŋ (pl. az északi oldalakon a gerinc felé haladva elvékonyodik a talajtakaró, dél felé haladva a mikroklíma egyre melegebb és szárazabb, több esetben változik az alapkŋzet is). A grádiens mentén sokféle közösség található. FeltételezhetŊ, hogy a különbözŋ közösségek között eltérŋ élességű határok fordulnak elŋ. ValószínűsíthetŊ továbbá, hogy a Villányi-hegységben és a Tubesen is két eltérŋ léptékű határ van jelen: finomabb léptékű közösséghatárok és durvább léptékű határok az északi és a déli lejtŋk között. Az észak-déli grádiens mentén az eltérŋ kitettségű hegyoldalak között a közösségek klasszikus cönológiai vizsgálatok alapján markánsan eltérnek. A terepi szituációk lehetŋséget biztosítottak ezen eltérések mélyebb vizsgálatára, másrészt populációs szintű elemzésekkel kiegészítve a két organizációs szint kitettségre adott válaszának összevetésére is. Dolgozatomban a terepi adatok elemzése során bemutatom a grádiensek mentén megtalálható növénytársulásokat. Megvizsgálom az északias és a délies kitettségű lejtŋk közötti különbségeket, a köztük lévŋ átmenetet, valamint a társulások közötti határok kimutathatóságát. Adataimat több léptéken elemezve két, eltérŋ léptékű határ létezését mutatom be a vizsgált grádiensek mentén. 7

2. IRODALMI ÁTTEKINTÉS 2.1. A grádiensekkel és határokkal kapcsolatos alapfogalmak A szünbiológia egyik legaktuálisabb kérdésköre a grádiensek és határok kutatása, amit azonban nagyban megnehezít a szakkifejezések következetlen használata. Szinte minden közleményben más értelemben használják a határra vonatkozó kifejezéseket. Az egységes terminológia hiányára JAGOMÄGI és mtsai. (1988), VAN DER MAAREL (1990), KOLASA és ZALEWSKI (1995), KENT és mtsai. (1997, 2006), BAKER és mtsai. (2002), KARK és VAN RENSBURG (2006), valamint YARROW és MARÍN (2007) is fölhívták a figyelmet. A fogalmak zavaros használata több esetben a különbözŋ kutatások eredményeinek összehasonlítását is lehetetlenné teszi (HUFKENS és mtsai. 2009), így rendkívül nehéz az egyes esettanulmányok alapján általános érvényű következtetéseket levonni. 2.1.1. Határ és változatosság a természetben A gondolkodás alapvetŋ jellemzŋje a dolgok csoportokba rendezése (osztályozása) (PROCTOR 1974; STANDOVÁR 1995; PODANI 1997). A csoportokba sorolással szükségszerűen együtt jár a végtelenül bonyolult valóság leegyszerűsítése, ami a szavaink és a valóság közötti viszony jellegébŋl adódik (SAINSBURY 2002; v. ö. PROCTOR 1974). Szavaink ugyanis diszkrét kategóriákat jelölnek, míg a valóság nem feltétlenül diszkrét egységekben jelenik meg. RIDLEY (2004) a gyűrűfajok kapcsán jelenti ki: Az a felfogás, amely szerint a természet diszkrét csoportokban jelenik meg, köztes variációk nélkül, naiv elképzelés. Ha a természetes formák idŋben és térben teljes sorát tanulmányozzuk, minden határ elmosódottá válik. A diszkrét kategóriákat jelölŋ szavak használata mégis szükséges, mert ez az ára annak, hogy eligazodjunk a világban. Amikor közösségek közötti határokat vonunk meg (pl. térképezésnél), akkor is csoportba sorolást végzünk, térbeli kényszerrel (a határ két oldalán levŋ egységeket különbözŋképpen minŋsítjük). A határ megvonásával azonban a valóságot mindenképpen leegyszerűsítjük. A foltok közötti határokat ebben az esetben szélesség nélküli vonalaknak tekintjük (ZONNEVELD 1974). A foltok közötti kontrasztot (a vegetációs egységek közötti különbözŋséget) a térkép megnövelten ábrázolja és a foltokat teljesen homogénnek tekinti (KÜCHLER 1974). A térkép tehát egyszerűsít, mert nem veszi figyelembe, hogy a növényzeti egységek közötti változások nem ugrásszerűen játszódnak le, és nem számol a foltokon belüli inhomogenitással sem. 8

A valóság jobb megragadása érdekében a két elkülönített egység között átmeneti sávot tüntethetünk föl, amely egyik folthoz sem tartozik (pl. az erdŋ és a szomszédos gyep között egy erdŋszegélyt). Ekkor viszont az a probléma jelentkezik, hogy hol húzzuk meg az átmeneti sáv határát (CSORBA 2008). A nehézség oka itt is az, hogy szavaink diszkrét kategóriákat jelölnek, a vegetáció viszont nem feltétlenül diszkrét egységekben jelenik meg. 2.1.2. Határ, határvonal, határsáv Határról háromféle értelemben beszélhetünk: idŋbeli, absztrakt (topológiai) és valós térbeli (topográfiai) értelemben. Az idŋbeli határ gyors idŋbeli változást jelent (WESTHOFF 1974). A szukcesszió során egy adott terület közösségei átalakulnak, és fölmerülhet az a kérdés, hogy mely idŋponttól beszélhetünk új közösségrŋl (GLEASON 1926; JAX és mtsai. 1998). Absztrakt határok esetében nem a terepen létezŋ, hanem a topológiai térben levŋ határokról van szó. Az objektumokat valós térbeli helyzetüktŋl függetlenül csoportokba soroljuk. A vegetációtudományban ilyen absztrakt kategóriák például az asszociációk. Asszociációk absztrakt határainak megvonásakor az a kérdés, hogy egy adott konkrét felvételt vagy állományt mely asszociációhoz tartozónak vélünk (GLEASON 1926; RAMENSKII 1952, idézi RABONOV 1978; PROCTOR 1974; WESTHOFF 1974; ZONNEVELD 1974). A határ három értelmezése közül a leggyakoribb a valós térbeli értelmezés. A továbbiakban csak a valós térbeli határokkal foglalkozom. A szakirodalomban a valós térbeli határok számos megkülönböztetŋ tulajdonsága megtalálható, amelyek mind a határ definíciójának egy-egy elemeként foghatók föl (ZONNEVELD 1974; VAN DER MAAREL 1976; CANNY 1981; WIENS és mtsai. 1985; FORMAN és MOORE 1992; KOLASA és ZALEWSKI 1995; LAURANCE és mtsai. 2001; CADENASSO és mtsai. 2003b; FAGAN és mtsai. 2003; KÖRMÖCZI és JUSZTIN 2003; MARTÍN és mtsai. 2006; PETERS és mtsai. 2006; CSEREKLYE és mtsai. 2008). Ugyanakkor ezek összefoglalásaként még nem született meg a valós térbeli határ definíciója, amely miatt több esetben zavaros a fogalom használata (pl. HANSEN és mtsai. 1988; CADENASSO és mtsai. 2003a). A természetben a közösségek közötti határok lehetnek élesek vagy elmosódottak (PACZOSKI 1925, idézi DĄBROWSKA-PROT és mtsai. 1973; GLEASON 1926; WRABER 1974; ZONNEVELD 1974; KENT és mtsai. 1997, 2006). Olyan határ, ami minden léptéken éles, nem létezik. Adott felbontáson éles határ a felbontás finomodásával elmosódottá válik (STRAYER és mtsai. 2003). Az adott felbontáson vonalként megjelenŋ határ finomabb felbontáson már 9

sávként azonosítható (CADENASSO és mtsai. 2003b), és ekkor már a határsávnak magának is két határa van (KOLASA és ZALEWSKI 1995). ARMAND (1992) megállapítása szerint: Minden természetes határ a valóságban átmeneti zóna, amelynek magának is van saját két határa. Ezek ismét átmeneti zónák, saját határokkal, és így tovább vég nélkül. BEGON és mtsai. (1990) kijelentése a legbiztosabb kijelentés a közösségi határokról valószínűleg az, hogy nem léteznek is vélhetŋen arra vonatkozik, hogy nincsen olyan határ, amely a felbontás bármekkora finomításával is éles marad. CSORBA (2008) szerint a vonalak kijelölése ellenkezik a természet tulajdonságaival, mert az átmenetek fokozatosak. Erre a furcsa kettŋsségre, hogy ugyanaz a határ léptéktŋl függŋen vonalként vagy sávként is megjelenhet, utal a határvonal (boundary line, Grenzlinie) és határsáv (boundary zone, Grenzstreifen, Grenzbereich, Grenzzone) kifejezések megkülönböztetése (WESTHOFF 1974; WRABER 1974; VAN DER MAAREL 1976; FORMAN és MOORE 1992). Egy vegetációs határ egy kellŋen durva felbontású térképen rendszerint vonalként jelenik meg (egydimenziós objektumként). Mivel azonban a határ a talajfelszín alatt és a talajfelszín fölött is folytatódik, és mint föntebb láttuk minden határnak van szélessége, be kell látnunk, hogy a határok háromdimenziós (hosszúsággal, szélességgel és magassággal rendelkezŋ) struktúrák (WESTHOFF 1974; VAN DER MAAREL 1976; KOLASA és ZALEWSKI 1995; CADENASSO és mtsai. 2003a). 2.1.3. Közösségi grádiens és környezeti grádiens A szupraindividuális biológiai organizációval foglalkozó tudomány, a szünbiológia két szubdiszciplínára osztható: míg a szünfenobiológia az egyed fölötti szervezŋdés jelenségeit vizsgálja, addig az ökológia a jelenségek kauzális hátterét, a kényszerfeltételeket (háttérfaktorokat) tárja föl (JUHÁSZ-NAGY 1970, 1984, 1986, 1993). A szünbiológiai grádiensek kutatása során is elengedhetetlen a közösségi grádiensek és a háttérfaktorok grádienseinek fogalmi szétválasztása. Erre szolgál a cönoklin-ökoklin (KÜCHLER 1974; JUHÁSZ-NAGY 1986) és cönoton-ökoton (ZÓLYOMI 1987) fogalompárok alkalmazása. A cönoton és a cönoklin a közösségekben megfigyelhetŋ változásokat, az ökoton és az ökoklin a háttérfaktorokban bekövetkezŋ változásokat jelöli. JAGOMÄGI és mtsai. (1988) a kauzális ökoton és rezultatív ökoton kifejezéseket használják (az elsŋ környezeti grádiensre, a második közösségi grádiensre utal). A cönoklin és ökoklin kifejezéseket már WHITTAKER (1967, 1975) használta, de a következŋ, a mienktŋl eltérŋ terminológiát alkalmazta: az ökoklin ökoszisztémák grádiense, azaz közösségi és környezeti grádiensek együttese. WHITTAKER szerint a komplex-grádiens 10

környezeti komplexek grádiense, vagyis számos háttérfaktor közös grádiense, míg a faktorgrádiens egy környezeti tényezŋ grádiensét jelenti. WHITTAKER a negyedik kifejezést, a cönoklint a mi értelmezésünkkel megegyezŋen, közösségi grádiensként használja. A külföldi szakirodalomban is gyakran megkülönböztetik a növényzetben megfigyelhetŋ változást a háttérfaktorokban bekövetkezŋ változástól (ZONNEVELD 1974; VAN DER MAAREL 1976; JAGOMÄGI és mtsai. 1988; KENT és mtsai. 1997), ez azonban az elnevezésekben nem tükrözŋdik, vagyis nem használják a cönoton-ökoton és cönoklinökoklin fogalompárokat. Maga a cönoklin ill. cönoton szó is ritkán bukkan föl a külföldi tanulmányokban (de lásd például GAUCH és WHITTAKER 1972; WESTHOFF 1974; NOY-MEIR 1978; PHILLIPS 1978; KLEINEBECKER és mtsai. 2007). Ahogyan ökológiai kérdés csak valamely szünbiológiai objektumra vonatkozóan tehetŋ föl (JUHÁSZ-NAGY és VIDA 1978; JUHÁSZ-NAGY 1984, 1986, 1993), ugyanígy ökoton (és ökoklin) is csak valamely cönotonra (vagy cönoklinre) vonatkoztatva vizsgálható (JUHÁSZ-NAGY 1986). Természetesen vizsgálható önmagában is pl. egy talajgrádiens, ám szünfenobiológiai referencia nélkül nem beszélhetünk ökotonról vagy ökoklinrŋl. 2.1.4. Ökoton, ökoklin, cönoton, cönoklin: térrész vagy grádiens? A szünbiológiai grádiensekkel és határokkal kapcsolatban a leggyakrabban használt, ugyanakkor a legellentmondásosabb kifejezések közé tartozik az ökoton, valamint a három rokon szakszó, az ökoklin, a cönoton és a cönoklin. Az ökoton kifejezés a szakirodalomban rendszerint valamilyen térrészt (átmeneti zónát, areát) jelent (lásd pl. CLEMENTS 1907; MÉSZÁROS és mtsai. 1981; HOLLAND 1988; JAGOMÄGI és mtsai. 1988; MIRZADINOV 1988; SWANSON és mtsai. 1992; GOSZ 1993; KOLASA és ZALEWSKI 1995; BAKER és mtsai. 2002; LÉVÊQUE 2003; CSORBA 2008). Az ökoton szót VAN DER MAAREL (1976, 2005) is térrészre vonatkoztatva használja: szerinte az ökotont a limes convergens, az ökoklint a limes divergens szinonímájaként lehet használni. ODUM (1971) esetében viszont az ökoton egyszerre jelenti az átmeneti zónát (térrészt) és azt a változást, grádienst, átmenetet, ami ebben a térrészben tapasztalható. Az ökoklin ill. a cönoklin kifejezések a szakirodalom túlnyomó részében grádiensre vonatkoznak (lásd pl. WHITTAKER 1967, 1975; GAUCH és WHITTAKER 1972; NOY-MEIR 1978; PHILLIPS 1978; KLEINEBECKER és mtsai. 2007). Ezzel szemben VAN LEEUWEN (1966) és VAN DER MAAREL (1976, 1990, 2005) szerint az ökoklin térrészt jelent. JENÍK (1992) és KENT és mtsai. (1997) közleményében az ökoklin egyszerre jelenthet térrészt és grádienst. 11

Míg tehát az ökoton és a cönoton rendszerint zónát jelent, és csak ritkábban vonatkozik grádiensre, addig az ökoklin és cönoklin esetében éppen fordított a helyzet: leggyakrabban grádiensre utalnak, csak ritkábban jelölnek velük térrészt. 2.1.5. Limes convergens és limes divergens VAN LEEUWEN (1966) és VAN DER MAAREL (1976, 1990) a határoknak két fŋ típusát különíti el: limes convergens és limes divergens. A limes convergens olyan határ, ahol sok faj éri el elterjedésének határát egy keskeny zónán belül, így éles határ jön létre. Ahol a fajok elterjedési határai kevéssé esnek egybe, ott limes divergens alakul ki. A limes convergens és a limes divergens három tulajdonság alapján különíthetŋ el: a környezeti tényezŋk stabilitása a határon belül (ingadoznak-e a környezeti paraméterek, pl. egy partszakasz néha víz alá, máskor szárazra kerül), az átmenet fokozatossága (vagyis a határ élessége), valamint a határ populációk szerinti diverzitása (1. táblázat). 1. táblázat Különbségek a limes convergens és a limes divergens között VAN LEEUWEN (1966) és VAN DER MAAREL (1976, 1990) alapján limes convergens limes divergens stabilitás kicsi nagy fokozatosság kicsi nagy diverzitás kicsi nagy A következŋkben az említett három tulajdonságot sorra véve megvizsgálom, hogy melyik alkalmas ezek közül a limes convergens és limes divergens elkülönítésére. VAN LEEUWEN (1966) és VAN DER MAAREL (1976, 1990) szerint nem állja meg a helyét az a széles körben elfogadott vélemény (lásd pl. ODUM 1971; PIANKA 1983; CHIRAS 1991), hogy a határokra általánosságban jellemzŋ a nagyobb fajgazdagság ill. diverzitás. Szerintük ugyanis csak a limes divergens diverzitása nagy, míg a limes convergensé kicsi. Elképzelésük érvényességét (ahogyan a többi diverzitással kapcsolatos hipotézist is) viszonylag kevés terepi adat támasztja alá, és sok az ellentmondó eredmény (KARK és VAN RENSBURG 2006; ERDʼnS és mtsai. 2011b). Ezen felül a különbözŋ tanulmányok eredményei nehezen hasonlíthatók össze, mert a szerzŋk többsége a limes divergens és a limes convergens között nem tesz különbséget, így nem tudni, hogy melyik típusban mérték az adott szintű 12

stabilitás diverzitást. Ezért a diverzitás nem használható a limes convergens és limes divergens megkülönböztetésében. Két tulajdonság maradt: stabilitás és élesség. A VAN LEEUWEN (1966) által ismertetett fŋ- és altípusokat egy koordináta-rendszerben elhelyezve nyilvánvalóvá válik, hogy a fŋ különbség az élesség (1. ábra). Ennek megfelelŋen a legtöbb szerzŋ késŋbb is a limes convergenshez az élességet (hirtelen, meredek változást), a limes divergenshez az elmosódottságot rendeli (ZONNEVELD 1974; DI CASTRI és HANSEN 1992; JENÍK 1992; KENT és mtsai. 1997; HENNENBERG és mtsai. 2005). limes divergens (látszólag) stabil limes convergens instabil limes divergens limes convergens élesség 1. ábra A VAN LEEUWEN (1966) szerinti határtípusok egy derékszögű koordináta-rendszerben Az élességnek két összetevŋje van: kontraszt és szélesség. A kontraszt jelenti a két szomszédos folt cönológiai vagy ökológiai különbözŋségét, azaz a határon belül megvalósuló változás nagyságát (CADENASSO és mtsai. 2003b; STRAYER és mtsai. 2003). A határ szélessége szabja meg, hogy mekkora térrészben zajlik le a változás az egyik folttól a másik felé. A határ annál élesebb, minél nagyobb a két szomszédos folt kontrasztja, és minél kisebb a határ szélessége. 13

VAN LEEUWEN (1966) és VAN DER MAAREL (1976) is hangsúlyozza, hogy a limes convergens és a limes divergens a határok két szélsŋséges típusát képviseli, amelyek között közbülsŋ típusok lehetségesek: a limes convergens és a limes divergens nem diszkrét egységei a határzónáknak, hanem egy folytonos skála szélsŋ értékei (VAN DER MAAREL 1976). A két szélsŋség közötti folytonosságra utal többek között a számos átmeneti típus megkülönböztetése (VAN LEEUWENNÉL az instabil limes divergens és a látszólag stabil limes convergens, VAN DER MAARELNÉL ezeken felül még a convergens limes divergens és a divergens limes convergens). Mindazonáltal HOBBS (1986) terepi vizsgálatai a VAN LEEUWEN (1966) és VAN DER MAAREL (1976) által említett elméleti típusok csupán egy részének létezését igazolták. A természetben megtalált közösséghatárok tehát elméletileg elhelyezhetŋk egy olyan skála mentén, amelynek egyik végpontja a limes convergens, másik végpontja a limes divergens. A skála mentén a limes convergens közelében az élesség nagy, a határ sok felbontáson élesnek látszik. A limes divergenshez közeledve az élesség csökken, és egyre nagyobb azon felbontások száma, ahol a határ fokozatos, elmosódott. 2.1.6. Szegély, szegélyhatás A szegély és a határ kifejezéseket gyakran szinonimákként használják (BRUNT és CONLEY 1990; GOSZ 1991; LAURANCE és mtsai. 2001; CADENASSO és mtsai. 2003b; CSEREKLYE és mtsai. 2008; ERDʼnS és mtsai. 2011b). A szünbiológiai határokkal kapcsolatban gyakran használt kifejezés a szegélyhatás. Szegélyhatáson rendszerint azt értik, hogy két érintkezŋ közösség közötti átmeneti zónában megnŋ a populációk szerinti diverzitás (pl. ODUM 1971; U. S. CONGRESS, OFFICE OF TECHNOLOGY ASSESSMENT 1987; SMITH 1992). Más esetekben a szegélyhatás arra utal, hogy egy adott közösség szélén az élŋhely belsŋ területéhez képest módosulnak egyes paraméterek, pl. a hŋmérséklet vagy a szélerŋsség, valamint bizonyos fajok tömegessége (pl. MARGÓCZI 1998; STANDOVÁR és PRIMACK 2001). A harmadik, legáltalánosabb értelmezés a szegélyhatás fogalmába tartozónak véli a biotikus és abiotikus tényezŋk határok közelében tapasztalható változásait egyaránt (pl. MURCIA 1995). A szegélyhatás legjobb definícióját, amely a föntiek közül a harmadik értelmezésnek felel meg, ŁUCZAJ és SADOWSKA (1997) adta meg; szerintük a szegélyhatás azt jelenti, hogy valamely tulajdonság a határtól mért távolság függvényében változik. ŁUCZAJ és SADOWSKA (1997) cikkével azonos meghatározást fogalmaztak meg RIES és mtsai. (2004). Annak megfelelŋen, hogy a vizsgált változó a folt belsejétŋl a határ felé közeledve nŋ vagy csökken, 14

pozitív vagy negatív szegélyhatásról beszélhetünk (v. ö. ŁUCZAJ és SADOWSKA 1997; RIES és mtsai. 2004). 2.1.7. Egyéb kifejezések A határokkal kapcsolatos külföldi szakirodalomban a margin kifejezés is használatos, amely a határ szóval azonos jelentésű (pl. RISSER 1995; KIVISTÖ és KUUSINEN 2000). A border szót viszonylag ritkán alkalmazzák. Általában keskeny határra utalnak vele (pl. JAGOMÄGI és mtsai. 1988; ŁUCZAJ és SADOWSKA 1997). Véleményem szerint a border szó is a határral azonos értelemben használandó. A borderline (pl. BRUNET és mtsai. 2000; DUTOIT és mtsai. 2007; GASTNER és mtsai 2009) és border area (pl. VAN LEEUWEN 1966) a határvonal-határsáv fogalompárhoz hasonlóan alkalmazható annak függvényében, hogy a határ az adott felbontáson vonalként vagy inkább sávként jelenik-e meg. 2.2. Közösségek valós térbeli határainak kimutathatósága A szünbiológiai határok kimutatása elméleti és gyakorlati szempontból is igen fontos. A határok térbeli helyzete és ennek háttérfaktorokkal való egybeesése (vagy éppen egybe nem esése) segíthet megérteni a társulások szervezŋdési elveit (ZALATNAI 2008). A határok helyének pontos megállapítása lehetŋséget ad monitorozásukra, amellyel a határok globális, regionális vagy lokális környezeti változásokra adott válaszreakciói vizsgálhatók (pl. KÖRMÖCZI és JUSZTIN 2003; BOUGHTON és mtsai. 2006). A határok helyének ismerete természetvédelmi szempontból is fontos, részben, mert diverzitásuk egyes esetekben az élŋhelyfoltok belsejéhez képest nagyobb (KARK és VAN RENSBURG 2006), részben mert védett vagy ritka fajok számára nyújthatnak menedéket (ERDʼnS és mtsai. 2011b). A valós térbeli szünbiológiai határok kimutatására számos módszert fejlesztettek ki (FORTIN és DALE 2005; KENT és mtsai. 2006; HUFKENS és mtsai. 2009). KézenfekvŊnek tűnhet a hagyományos sokváltozós elemzések, a klasszifikáció és az ordináció alkalmazása. A két módszer közötti választásra CLEMENTS és GLEASON párbeszéde is jó ideig hatással volt: a vegetációt kontinuumként értelmezŋ kutatók az ordinációt, míg a diszkontinuitást vallók inkább a klasszifikációt részesítették elŋnyben, bár ez a megfeleltetés korántsem szükségszerű (GOODALL 1963; YARRANTON 1967; PROCTOR 1974; ZONNEVELD 1974). Valós térbeli határok detektálására a klasszifikációt viszonylag ritkán alkalmazzák, noha bizonyos esetekben használható információkat nyújthat (pl. MÉSZÁROS 1990; ZALATNAI és KÖRMÖCZI 2004). Egy korábbi vizsgálat (ERDʼnS és mtsai. 2008a) arra mutatott rá, hogy szelvények mentén gyűjtött adatokkal a klasszifikáció nem mindig tud megbirkózni: csak a 15

foltok belsejébŋl származó felvételeket klasszifikálva a végeredményként kapott fagráf kitűnŋen egyezett a terepi megfigyelésekkel, azaz tiszta, csak egy-egy társulás felvételeit tartalmazó csoportok jöttek létre. Azonban a szelvény mentén készült összes felvételt klasszifikálva a különbözŋ társulásokban készült felvételek keveredése volt megfigyelhetŋ. Az ordinációs eljárások (fŋkomponens-elemzés, korreszpondencia-elemzés, fŋkoordináta-elemzés) elterjedtebbek a határanalízis terén, de fontos kiemelni, hogy önmagukban a határok kimutatására csak rendkívül korlátozottan alkalmazhatók (v. ö. WERGER és mtsai. 1983; KÖRMÖCZI és BALOGH 1990; CHOESIN és BOERNER 2002; ZALATNAI és KÖRMÖCZI 2004; ERDʼnS és mtsai. 2008a). A wavelet analízis, különösen a Haar wavelet-forma használatával alkalmas lehet határok kimutatására (DALE és MAH 1998), de nehezen interpretálható (HUFKENS és mtsai. 2009); szünbiológiai alkalmazása eddig alig volt (kivétel pl. BRADSHAW és SPIES 1992). A határok kimutatására használt módszer a wombling nevű eljárás is (FORTIN 1994; FORTIN és DRAPEAU 1995; FORTIN és mtsai. 2000; FAGAN és mtsai. 2003). Ennek hátránya, hogy rendkívül munkaigényes, és a két dimenzióban gyűjtött adatigény miatt jelentŋs degradációt okozhat, ezért értékes növényzetű területek esetében nem javasolható. A szelvények mentén gyűjtött egydimenziós adatok elemzésére az egyik legjobb módszer az osztott mozgó ablakos elemzés (MSW) (WEBSTER 1978; KENT és mtsai. 1997). A határokat megbízhatóan azonosítja, eredményei viszonylag könnyen értelmezhetŋk és a terepi munka nem okoz túl nagy zavarást. Ezzel a módszerrel foglalkozik a következŋ fejezet. 2.3. Az osztott mozgó ablakos elemzés (MSW) szünbotanikai alkalmazásai, lehetőségei és korlátai Mint láttuk, a vegetációs határok kimutatására alkalmazott módszerek közül a szelvények mentén gyűjtött adatok elemzésére viszonylagos egyszerűsége és hatékonysága miatt az MSW az egyik legjobb eljárás (KENT és mtsai. 1997), ami a határ pozícióján kívül élességének elemzésére is alkalmas (HUFKENS és mtsai. 2009). Az MSW-t széles körben használják szünbiológiai, fŋként vegetációtani kutatásokban a világ számos pontján, különbözŋ élŋhelytípusokban (2. táblázat). Az MSW alkalmazása megerŋsítette, hogy a vegetációban helyenként éles, máshol elmosódott határok találhatók, ismét máshol pedig a változás olyan fokozatos, hogy határ nem is detektálható (pl. KIRKMAN és mtsai. 1998; ZALATNAI és KÖRMÖCZI 2004; ERDʼnS és mtsai. 2012a). Az MSW a szegélyhatás szélességének pontosabb megállapítására is lehetŋséget nyújt. A szegélyhatás szélessége a különbözŋ vizsgálatokban néhány m és néhányszor tíz m 16

közöttinek bizonyult (kétféle erdŋtípus találkozásánál: CHANG és mtsai. 2003; erdŋ és fátlan terület érintkezésénél: HENNENBERG és mtsai. 2005; LI és mtsai. 2005; HE és mtsai. 2007). Számos tanulmány egyik fŋ kérdése a növényzet és a háttérfaktorok közötti kapcsolat felderítése. Az MSW-t használó kutatások általában szoros kapcsolatot tárnak föl a növényközösségek térbeli elrendezŋdése és a topográfia, ill. talajparaméterek között (pl. LUDWIG és TONGWAY 1995; MUŇOS-REINOSO 2001; BOUGHTON és mtsai. 2006). A vegetációban bekövetkezŋ hirtelen változások (a határok) helye esetenként nagy pontossággal egybeesik a háttérfaktorokban mérhetŋ hirtelen változásokkal (pl. WIERENGA és mtsai. 1987; KRÖGER és mtsai. 2009), máskor a kétféle határ egymáshoz képest eltolódott (pl. ZALATNAI és mtsai. 2007; PÄRN és mtsai. 2010; XU és mtsai. 2012). ZALATNAI és mtsai. (2008) szikes gyepek vizsgálata során azt tapasztalták, hogy a közösségi határok élesek, míg a talajparaméterek változásai inkább fokozatosak. Zoológiai kutatások során az MSW segíthet állatközösségek élŋhelypreferenciájának növényzeti háttérfaktorait megállapítani (pl. KRÖGER és ROGERS 2005; TORMA és KÖRMÖCZI 2009). Az MSW által szolgáltatott információk dinamikai következtetésekhez is felhasználhatók. KÖRMÖCZI és JUSZTIN (2003) homoki gyepközösségek közötti határok elmozdulását tanulmányozva stabil pozíciójú és ingadozó helyű határokat egyaránt talált. STANISCI és mtsai. (2000) magashegységi erdŋhatárok esetében arra a következtetésre jutottak, hogy a cserjés köpennyel rendelkezŋ határok fölfelé mozdulhatnak el, míg a cserjés köpeny nélküliek vélhetŋen stabilak, helyük nem változik. BOUGHTON és mtsai. (2006) szerint a gyakori tűzesetek élesítik a floridai cserjés közösségek közti határokat, míg tűz hiányában a határok idŋvel egyre elmosódottabbá válnak. Különösen érdekes a határok elhelyezése táji kontextusban. MUŇOS-REINOSO (2001) mediterrán cserjéseket vizsgálva a határok szabályos térbeli elrendezŋdését mutatta ki: a 10,5 km hosszúságú szelvény mentén a határok nagyjából 1500 m-enként követik egymást. Ugyanezen a területen egy késŋbbi vizsgálat során (MUŇOS-REINOSO 2009) három különbözŋ léptékű határt lehetett megvonni, és nyilvánvalóvá vált a vegetáció hierarchikus szervezŋdése. Hasonló hierarchikus szervezŋdést mutatott ki LUDWIG és TONGWAY (1995) ausztráliai száraz erdŋ-gyep mozaikban. Bár az MSW fŋként sokváltozós elemzésekre szolgál, van példa egyváltozós használatára is. HARPER és MACDONALD (2001) néhány kiválasztott növényfaj populációjának határát azonosította az erdŋszegély közelében; eredményeik szerint a populációs határok helyét az adott faj árnyéktűrése határozza meg. 17

2. táblázat MSW-t használó szünbotanikai kutatások áttekintése. A táblázatban olyan szakirodalmakat is föltüntettem, amelyek a vegetáción kívül mást (gerinctelen közösségeket, abiotikus paramétereket) is vizsgáltak, de ezekben az esetekben csak a növényzeti adatok elemzését tüntettem föl. Szerző(k) Ország * Élőhely Kutatási kérdés A mintavételi A mintavételi Mintavételi MSW MSW A szelvény(ek) egységek egységek egységek index hossza ablakszélesség *** típusa mérete ** távolsága **** 1 Azevedo és Caçador (1999) PRT tölgyes határok helye 25 m line intercept 10 m 5 m 2 SED 2 Boughton és mtsai. 2006 USA cserjés határok helye 30-147 m line intercept 1 m 12, 16, 20 á (2-20) határok élessége - tűzesetek relatív magasság - közösségek SCB 3 Chang és mtsai. 2003 CHN hegyi nyírfaerdő/fenyőerdő határok helye és szélessége 510 m kvadrát 1 m 2 m 2-30 SED 4 Choesin 2001 USA sós vizes élőhely vizuális határok - MSW-határok 72-134 m kvadrát 1 m 0.5 m 8 SED 5 Choesin és Boerner 2002 USA sós vizes élőhely vizuális határok - MSW-határok 49-134 m kvadrát 1 m 0.5 m 8 (2, 4, 8, 16) SED 6 Erdős és mtsai. 2011b 7 Erdős és mtsai. 2012a 8 Harper és Macdonald 2001 HUN HUN CAN sziklagyep/bokorerdő mezofil és xerofil erdők boreális erdőszegély határok helye és szélessége határok élessége határok helye 20-40 m 200 m 200 m kvadrát kvadrát kvadrát 1 m 1 m 1 m 1 m 10 cm 10 cm 40, 200 (20, 40, 80, 2-20 á 2-20 á és gyepek szegélyek diverzitása határok száma a D-i és É-i oldalon 120, 160, 200) SED SED D 9 He és mtsai. 2007 CHN fenyőerdő/mezőgazdasági szegélyhatás szélessége 50 m kvadrát 2 m 5 m 6, 8 terület, lombhullató talajparaméterek szegélyhatása - SED erdő/mezőgazdasági terület vegetációs szegélyhatás 10 Hennenberg és mtsai. 2005 CIV trópusi erdő/szavanna eltérő vegetációs komponensek határai 260-305 m kvadrát 5 m 10 m ABC 2-20 á szegélyhatás szélessége 5 m 30 m B 5 m 50 m A ED 11 Kirkman és mtsai. 1998 USA vizes/száraz terület határok helye 87 m kvadrát 1 m 3 m 3 m 4 talajhatárok - vegetációs határok SED 12 Körmöczi és Jusztin 2003 HUN homki gyepek határok helye 55 m kvadrát 25 cm 25 cm 2-40 á SED, határok élessége DREN határok dinamikája 13 Kröger és mtsai. 2009 ZAF vizes/száraz terület határok helye kb. 150 kvadrát 0.5 m 0.5 m - 2-10 topográfiai h. - talajh. - vegetációs h. kétdimenziós információk 2 m 5 m SED 14 Kröger és Rogers 2005 ZAF vizes/száraz terület határok helye kb. 150 m kvadrát 0.5 m 0.5 m? legelő állatok élőhelypreferenciája SED 15 Laliberte és mtsai. 2007 USA vizes/száraz terület határok helye 30 m kvadrát 1 m 1 m 1m 2-4 SED 16 Li és mtsai. 2005 CHN fenyőerdő, mezőgazdasági szegélyhatás szélessége 50 m kvadrát 2 m 5 m 6-10 (2-14) SED terület, gyep 17 Ludwig és Tongway 1995 AUS szemiarid erdő/gyep határok helye több léptéken 300 m, 500 m kvadrát 1 m 1 m 10, 100 ED 18 Muňos-Reinoso 2001 ESP mediterrán cserjés határok helye 10,5 km line intercept 30 m 100 m 4 geomorfológia - közösségi határok CH 19 Muňos-Reinoso 2009 ESP mediterrán cserjés határok helye 110 m kvadrát 5 m 5 m 4 ED 20 Muňos-Reinoso és García Novo 2005 21 Nishimura és Kohyama 2002 22 Pärn és mtsai. 2010 ESP JPN EST mediterrán cserjés szubalpin fenyőerdők vizes/száraz terület határok helye határok helye határok helye 10,5 km 50 m 125-195 m line intercept? kvadrát 30 m? 5 m 20 m 100 m 4-12 á 10 m 4 geomorfológia - talaj - közösségi h. topográfia - talajmélység - közösségi h. talajh. - topográfiai h. - vegetációs h. CH SED ED 23 Ross és mtsai. 2001 USA vizes/száraz terület határok helye 3,9 km kör alakú átmérő: 100 m 4 vegetációs h. - moszat h. - gerinctelen mintavételi 10 m BC közösségek h. - háttéfaktorok h. egység 24 Stanisci és mtsai. 2000 ITA magashegységi bükkös fahatár szerkezete 14-38 m kvadrát 1 m 1 m 6 (4-8) erdőhatár dinamikai hipotézisek SED 25 Torma és Körmöczi 2009 HUN homoki gyepek határok helye 55 m kvadrát 25 cm 25 cm 2-40 á SED, poloska közösségek h. - vegetációs h. DREN 26 Wierenga és mtsai. 1987 USA sivatag határok helye 2,7 km line intercept 30 m 30 m 8 (4-12) talajhatárok - vegetációs határok SED 27 Xu és mtsai. 2012 CHN arid-szemiarid homoki határok helye 110 km kvadrát 1 m 1 m C 2 km 8 (2-12, 16) növényzet/sztyeppe talajhatárok - vegetációs határok 2 m 2 m C 10 m 10 m B SED 5 m 20 m B 28 Zalatnai és Körmöczi 2004 HUN szikes gyepek vizuális határok - MSW-határok 17 m, 19 m kvadrát 10 cm 10 cm 4-60 részben á határok élessége mikrotopográfia - közösségi határok 29 Zalatnai és mtsai. 2007 HUN szikes gyepek vizuális határok - MSW-határok 15 m kvadrát 10 cm 10 cm 2-40 á talajhatárok - vegetációs határok abiotikus stressz - határ élessége 30 Zalatnai és mtsai. 2008 HUN szikes gyepek vizuális határok - MSW-határok 30 m kvadrát 10 cm 20 cm 2-40 á talajhatárok - vegetációs határok határok élessége * AUS: Ausztrália, CAN: Kanada, CHN: Kína, CIV: Elefántcsontpart, ESP: Spanyolország, EST: Észtország, HUN: Magyarország, ITA: Olaszország, JPN: Japán, PRT: Portugália, USA: Amerikai Egyesült Államok, ZAF: Dél-Afrika; ** A: lombkoronaszint, B: cserjeszint, C: gyepszint; *** á: átlagolt (zárójelben a részletesen nem elemzett, de tesztelt ablakméretek); **** SED: négyzetes euklideszi távolság, DREN: a Renkonen-index komplementere, CH: húrtávolság, SCB: négyzetes City Block; ED: euklideszi távolság; BC: Bray-Curtis; D: különbség a faj borításában vagy frekvenciájában SED, DREN SED, DREN SED, DREN 18

Az MSW széles körű alkalmazása ellenére a módszerrel kapcsolatban több fontos hiányosság is említhetŋ. ElŊször is, az MSW szignifikanciatesztje meglehetŋsen bizonytalan (KÖRMÖCZI 2005). Újabban elterjedten használják a z-érték transzformációt (pl. HENNENBERG és mtsai. 2005; ZALATNAI 2008; ERDʼnS és mtsai. 2011b). Azonban a random referencia elŋállítása többféle módon is történhet. Három, különbözŋ erŋsségű keverést valósít meg a (1) borítási értékek (ill. jelenlét-hiány adatok) teljes randomizációja, a (2) kvadrátok random keverése és a (3) populációmintázatok véletlen eltolása (random shift). Ezt a három randomizációs eljárást még nem hasonlították össze, így elŋnyeik és hátrányaik nem ismertek. Másodszor, az MSW matematikai tulajdonságai nem kellŋen kutatottak, pedig ezek nélkülözhetetlenek lennének ahhoz, hogy az e módszerrel kapott eredményeket megfelelŋen értékeljük. Viszonylag csekély azon kutatások száma, amelyek az MSW tulajdonságait vizsgálják (néhány kivétel: BRUNT és CONLEY 1990; CHOESIN és BOERNER 2002; KÖRMÖCZI 2005). Harmadszor, bár az MSW az ablakméret növelésével képes többféle léptéken vizsgálni a grádienseket és a határokat (WEBSTER 1978; KÖRMÖCZI 2005), ismereteink ezen a téren szintén meglehetŋsen hiányosak. Bár léteznek olyan publikációk, amelyek több léptéken használják az MSW-t (pl. LUDWIG és CORNELIUS 1987; BRUNT és CONLEY 1990; LUDWIG és TONGWAY 1995; WALKER és mtsai. 2003; ZALATNAI és KÖRMÖCZI 2004; MUŇOS-REINOSO 2001, 2009; KRÖGER és mtsai. 2009), még mindig alig ismert, hogy az MSW-t eltérŋ léptékeken alkalmazva milyen információk nyerhetŋk a terepi adatokból. Egyértelmű tehát, hogy nagy szükség van olyan vizsgálatokra, amelyek az MSW viselkedését elemzik különbözŋ körülmények közt, eltérŋ ablakméreteket használva. Az MSW tulajdonságainak jobb megértéséhez olyan adatmátrixok használatára van szükség, amelyek tulajdonságai jól ismertek (BRUNT és CONLEY 1990). Ennek érdekében mesterséges grádiensek mentén elhelyezkedŋ szimulált közösségek hozhatók létre, amelyek vizsgálatával megismerhetŋk az MSW lehetŋségei és korlátai (v. ö. KÖRMÖCZI 2005). Az ilyen kutatások alapján a mainál sokkal szélesebb körben lehetne használni az MSW-t, amely hozzájárulhatna a vegetáció mintázatának jobb megértéséhez, különös tekintettel a grádiensekre és a határokra. 2.4. Társulások sorrendje vegetációs profilok alapján A vegetáció térbeli szervezŋdésének bemutatásához általánosan elterjedt a vegetációs profilok alkalmazása (v. ö. ELLENBERG 1988). Ezek a vegetációtérképekhez képest kevesebb 19

információt hordoznak (egy dimenzióban jelenítik meg a növényzet keresztmetszetét ), viszont elkészítésük kevéssé munkaigényes, és kiválóan szemléltetik a domborzat és a növényzet közötti feltételezhetŋ összefüggéseket. Hegyek esetében vegetációprofilok alapján lehetséges a kitettség növényzetre gyakorolt hatására, egyes növényközösségek kitettségpreferenciájára következtetni. Vegetációs profilokat hazai hegyvidékeink növényzetének jellemzésekor is több helyen alkalmaztak (ZÓLYOMI 1958; KOVÁCS 1964; DEBRECZY 1968, 1973). A MecsekbŊl is több vegetációs profilt publikáltak, amelyek hozzájárultak a hegység növényzetének jobb megértéséhez (MORSCHHAUSER 1995; KEVEY 2007; KEVEY és BORHIDI 1998, 2005, 2010). A Villányi-hegységrŊl alapos kutatottsága ellenére eddig nem készültek vegetációs profilok. A növényzet térbeli rendezŋdésérŋl mindössze néhány, zömében nehezen hozzáférhetŋ vegetációtérkép készült (BORHIDI ined.; DÉNES 1997b; LEHMANN 1995). 2.5. Különbségek az északias és a délies kitettségű hegyoldalak között Az egyenlítŋtŋl távolodva egyre nŋ az eltérés az északias és a délies kitettségű lejtŋkre a napsugárzásból jutó energiamennyiségek között (v. ö. MARSH 1987; PÓCS 2000; CSONTOS és mtsai. 2004; AUSTIN 2005). Ez jelentŋs különbségeket okoz a mikroklímában. Az egyenlítŋ felé nézŋ lejtŋk gyakran melegebbek, szárazabbak, nagyobb hŋingással jellemezhetŋk (pl. HORVÁT és PAPP 1964; HUTCHINS és mtsai. 1976; HANNA és mtsai. 1982; KUTIEL és LAVEE 1999). Eltérések tapasztalhatók az északias és délies kitettségű lejtŋk növényzetének fajösszetételében (HICKS és FRANK 1984; OLIVERO és HIX 1998; STERNBERG és SOSHANY 2001; SMALL és MCCARTHY 2002; NAZARIAN és mtsai. 2004; HEGAZY és mtsai. 2011), szerkezetében (ARMESTO és MARTÍNEZ 1978; STERNBERG és SOSHANY 2001), magasságában (ARMESTO és MARTÍNEZ 1978), heterogenitásában (OLIVERO és HIX 1998; CHMURA 2008), összborításában és biomasszájában (HICKS és FRANK 1984; KUTIEL és LAVEE 1999). A kitettség ezek mellett befolyásolja az egyes növényfajok magasságát és borítását (CHMURA 2008), valamint a vegetációdinamikai folyamatokat is (ROMME és KNIGHT 1981; BENNIE és mtsai. 2006). Az eltérŋ kitettségű lejtŋk közötti különbségek gyakran akkor is fennállnak, amikor hasonló növényzet (pl. azonos típusú erdŋ) borítja mindkét oldalt (lásd pl. MCNAUGHTON 1968; SMALL és MCCARTHY 2002; BENNIE és mtsai. 2006; CHMURA 2008). ARMESTO és MARTÍNEZ (1978) vizsgálatai szerint az egyenlítŋ felé nézŋ lejtŋ tér el leginkább az összes többi kitettségű hegyoldaltól, amelyek egymáshoz lényegesen hasonlóbbak. KUTIEL és LAVEE (1999) mediterrán, szemiarid, arid és extrém arid területeken hasonlították össze az északias 20

és délies kitettségű lejtŋk növényzetét. Eredményeik szerint a mediterrán körülmények között a leginkább kifejezettek az eltérések (ez összefüggésben állhat azzal, hogy az ariditás növekedésével általában csökken a fajszám, így eleve kisebb különbségek várhatók a növényzetben). A korábban említetteken kívül a különbözŋ kitettségű lejtŋk között eltérések tapasztalhatók a növényzet foltosságában és fajgazdagságában (ill. diverzitásában) is, amelyek kiemelt figyelmet érdemelnek. A növényzet foltosságában mérhetŋ különbségek azért különösen érdekesek, mert ebben a tekintetben rendkívül hiányosak az ismereteink. JAKUCS (1972) Európa különbözŋ területeirŋl közölt idealizált vegetációprofilokat. Ezek alapján szubmediterránszubkontinentális és mediterrán éghajlatú vidékeken várható, hogy a délies kitettségű hegyoldalak foltosabbak, mozaikosabbak az északias kitettségűeknél. Bár vegetációs keresztmetszetek alapján szubmediterrán növényzetben sokszor feltételezhetŋ, hogy a délies és északias kitettségű lejtŋk eltérŋ foltossággal rendelkeznek (pl. MORSCHHAUSER 1995; KEVEY és BORHIDI 2005), amit gyakran terepi tapasztalataink is alátámasztanak, ilyen irányú részletes elemzés eddig nem készült. Magyarország esetében a téma azért érdemel kiemelt figyelmet, mert itt, a Kárpát-medencében találkozik a zárt lomboserdŋk zónája és az erdŋssztyepp-zóna (BORHIDI 1961, MAGYARI és mtsai. 2010), ennek hatására a délies, sziklás hegyoldalakon extrazonálisan megjelenik az erdŋssztyepp, míg az északi oldalakat nagyrészt zárt erdŋk borítják (v. ö. WENDELBERGER 1989), így viszonylag kis területen tanulmányozható két igen eltérŋ vegetációtípus. Az eltérŋ kitettségű lejtŋk közötti fajszám- és diverzitásbeli eltéréseket meglehetŋsen alaposan kutatták. Ez a téma viszont azért érdemel különös figyelmet, mert a vizsgálatok gyakran ellentmondó eredményeket adtak: egy részük szerint az egyenlítŋ felé nézŋ lejtŋk, más kutatások szerint a sarkok felé nézŋk fajgazdagabbak (ill. diverzebbek), vagy ebbŋl a szempontból nincs jelentŋs különbség az eltérŋ kitettségű lejtŋk között (v. ö. HUTCHINS és mtsai. 1976; ARMESTO és MARTÍNEZ 1978; OLIVERO és HIX 1998; KUTIEL és LAVEE 1999; SMALL és MCCARTHY 2002; SEARCY és mtsai. 2003; CHMURA 2008). MCNAUGHTON (1968) eredményei arra hívják föl a figyelmet, hogy a különbözŋ kitettségű lejtŋk közötti fajszámbeli eltérések mértéke jelentŋsen függ az alapkŋzettŋl is. 2.6. A léptékek és szerveződési szintek kérdésköre a grádiensek és a határok esetében A szünbiológiai grádiensek és határok több léptéken és szervezŋdési szinten jelenhetnek meg (VAN DER MAAREL 1976; HOLLAND 1988; HANSEN és mtsai. 1988; 21

JAGOMÄGI és mtsai. 1988; GOSZ és SHARPE 1989; GOSZ 1991, 1993; DICASTRI és HANSEN 1992; JOHNSTON és mtsai. 1992; RISSER 1995; STRAYER és mtsai. 2003; PETERS és mtsai. 2006). Például RUSEK (1992) aki az ökotont a határ szinonimájaként használja mikro-, mezo- és makroökotont különböztet meg. Szerinte egy mohapárna szélén mikroökoton található, a mezoökoton tipikus példája egy erdŋszegély, míg a biomok határai makroökotonként értelmezhetŋk. SZWED és RATYŃSKA (1991) szerint a növénytársulások állományai közötti határok mikroökotonok, a formációk közötti határok makroökotonok. GOSZ (1993) a következŋ öt hierarchikus szintet azonosította: növény-ökoton, populációökoton, folt-ökoton, táj-ökoton, biom-ökoton. PETERS és mtsai. (2006) az egyedek közti határról, a növényegyüttesek közti határról és a növénytársulások állományai közti határról írnak, megjegyezve, hogy ezeknél alacsonyabb és magasabb szinteken is léteznek határok. WESTHOFF (1974) a vegetációs határok alábbi szintjeit különíti el: aggregációk (egyfajú állományok) határai, asszociációként azonosított (többfajú) állományok határai, vegetációs komplexek közti határok és formációk határai. GOSZ és SHARPE (1989), valamint GOSZ (1991, 1993) szerint a különbözŋ léptékű határok kialakításáért és fenntartásáért más-más háttérfaktorok felelŋsek. A durvább léptékű határok (pl. biomok határai) hátterében klimatikus és makrotopográfiai tényezŋk állhatnak. A finomabb léptékű határok felé a lehetséges háttérfaktorok száma nŋ, és egyre nagyobb jelentŋségűek a helyileg ható tényezŋk, így pl. egyes talajparaméterek. Az ökológiai kutatásokban növekvŋ igény mutatkozik arra, hogy a különbözŋ léptékeken megjelenŋ határokat ne csak egymástól függetlenül tanulmányozzuk. Ehelyett az adott tájon belül megjelenŋ, eltérŋ léptékű határokat egyszerre kell vizsgálni, amely lehetŋséget ad a közöttük levŋ összefüggések megértésére, a jelenségek léptékfüggésének vizsgálatára és az egyes határok szélesebb kontextusban való elhelyezésére (KOLASA és ZALEWSKI 1995; KENT és mtsai. 1997; LAURANCE és mtsai. 2001). Minderre kiváló lehetŋséget biztosít az MSW az ablakméretek változtatásával. Bár az MSW-elemzés során választott ablakméretek széles tartományban mozognak (2. táblázat), ennek ellenére minimális az az információ, amit a több léptékben való számítás felhasználásával nyernek. Ugyanis a sokféle ablakméret tesztelése után a kutatók általában csak egy-két ablakméretet használnak a továbbiakban, így a többi információ rendszerint nem hasznosul. További gond, hogy a sokféle ablakméret eredményeit gyakran átlagolják, ami megkönnyíti ugyan az eredmények értékelését, azonban szintén információvesztést okoz. Mindezeken felül a publikált kutatások többségében az alkalmazott ablakméretek olyan kis mértékben térnek el, hogy az jelentŋsen korlátozza eltérŋ léptékű határok felismerését. Csekély azon kutatások 22

száma, amelyeknek sikerült a fent említett korlátokon túllépniük. LUDWIG és TONGWAY (1995) 300 és 500 m-es szelvények mentén finom léptékű határok azonosítására 10 m-es, durva léptű határok azonosítására 100 m-es ablakméretet használt erdŋ-gyep mozaik hierarchikus növényzeti mintázatának kimutatásához. Ezzel szemben MUŇOS-REINOSO (2001, 2009) nem az ablakméret változtatásával, hanem két, eltérŋ hosszúságú szelvény segítségével tanulmányozta spanyolországi mediterrán cserjés vegetáció hierarchikus mintázatát. Egy 10,5 km-es szelvényt használt a durva léptékű határok kimutatására, és egy 110 m-eset a finom léptékű határok detektálására. Ezek a kutatások jelentŋs mértékben segítették az adott növényzeti mintázat megértését és háttérfaktorokkal való kapcsolatának kimutatását. Hasonló típusú esettanulmányokra volna szükség a világ más részeirŋl is. 2.7. Átmenet a mezofil és xerofil társuláskomplexek között Ahogyan az elŋzŋ fejezetben jeleztem, a szünbiológiai határok a léptékek és szervezŋdési szintek széles tartományában fordulnak elŋ. Ennek ellenére a határokkal foglalkozó szakirodalom legnagyobb része társulások közti határokkal, valamint biomok közti határokkal foglalkozik (KENT és mtsai. 1997; PETERS és mtsai. 2006). Ezzel szemben a társuláskomplexek közötti határok kutatása teljesen elhanyagolt, pedig ez is a szünbiológia fontos részét képezi (v. ö. WESTHOFF 1974; VAN DER MAAREL 1976). WESTHOFF (1974) definíciója alapján a Villányi-hegységben és a Tubesen társuláskomplexnek tekinthetŋ például egy erdŋ-gyep mozaik a déli lejtŋn, vagy egymással szomszédos mezofil erdŋk összessége egy északi hegyoldalon. FeltételezhetŊ, hogy a kétféle (mezofil és xerofil) társuláskomplex között valahol a hegygerinc közelében játszódik le az átmenet, azonban részletesebb vizsgálatok ezen a téren korábban nem folytak. Az északias és délies kitettségű lejtŋk vegetációja közötti eltérések jól ismertek (lásd 2.5. fejezet), de kifejezetten az északi és a déli oldal közti átmenetet képviselŋ társulásokkal csak néhány, klasszikus cönológiai módszertannal készült kutatás foglalkozott (KEVEY és BORHIDI 1998, 2002; ERDʼnS és mtsai. 2011a). Rendkívül hiányosak tehát az ismereteink arról, hogy hol és hogyan zajlanak le a változások az északias és a délies kitettségű hegyoldalak társuláskomplexei között. Pedig ezek a határok a vegetáció fejlŋdése és a természetvédelem szempontjából is fontosak lehetnek. Filterként, szűrŋként működhetnek a két lejtŋ között, számos növényfaj számára lehetetlenné téve az átjutást a másik oldalra. Ez a szűrŋ azonban nem minden faj számára áthatolhatatlan, ezért a szünbiológiai határok a sejthártyákhoz hasonlíthatók, amelyek bizonyos anyagokat átengednek, másokat nem (FORMAN és MOORE 1992) (teljesen átjárhatatlan határ a természetben nem létezik, lásd még 23

5.1.1. fejezet). A határ átjárhatósága idŋben sem állandó. A klímaváltozások során a határon átterjedve, viszonylag kis távolság megtételével északias kitettségbŋl déliesbe, vagy déliesbŋl északiasba juthatnak a növények, így átvészelve a számukra kedvezŋtlen idŋszakot (KEVEY és BORHIDI 1998). A határ maga élŋhelyet jelenthet északias és délies kitettségre jellemzŋ fajoknak egyaránt, így ha bármely oldalon degradáció következik be (pl. erdŋirtás, idegenhonos ültetvények létrehozása) ez a mezofil-xerofil átmeneti sáv menedéket biztosíthat egyes növényeknek. Innen kiindulva késŋbb elméletileg visszajuthatnak a mezofil vagy xerofil oldal közösségeibe. Az északias és délies kitettségű lejtŋk közötti határok ezen felül olyan fajok számára is megfelelŋ élŋhelyet jelenthetnek, amelyek egyik oldalon sincsenek jelen, vagy legalábbis ritkák, de akár endemikus alfaj kialakulásában is szerepet játszhatnak (v. ö. Scilla vindobonensis ssp. borhidiana; KEVEY és BORHIDI 1998, 2010). Hogy egy vegetációs egységet határvonalként vagy határsávként ismerünk-e föl, a léptéktŋl is függ (KÜCHLER 1974; KOLASA és ZALEWSKI 1995). Bármely egység, amelyet egy adott léptéken határvonalként azonosítunk, finomabb léptéken már olyan határsávnak tekinthetŋ, amelynek saját magának is határai vannak (ARMAND 1992; KOLASA és ZALEWSKI 1995). Egy terepen azonosított határral kapcsolatban tehát fölmerülhet a kérdés, hogy mely léptéken melyik értelmezés a használhatóbb. Eddig igen kevés olyan publikáció született, amely több térléptéken végzett elemzések révén alkalmas az efféle kérdések megválaszolására. ZALATNAI és KÖRMÖCZI (2004) szikes közösségek közti határokat vizsgálva az MSW-ablakméret változtatásával módosították a vizsgálati léptéket. A különbözŋségi profilon finom léptéken azonosított határsáv durvább léptékeken egyre inkább határvonalként ismerhetŋ föl. A vizsgálatok csekély száma miatt egyértelmű, hogy számos esettanulmányra lenne még szükség e téren. 24

3. CÉLKITŰZÉSEK A disszertációban részletesen foglalkozom a grádiensek és a határok kérdéskörét érintŋ elméleti alapokkal, és két korábbi közlemény (ERDʼnS és mtsai. 2010c, 2011c) alapján megkísérlem egy egységes és ellentmondásoktól mentes terminológia kidolgozását. Az osztott mozgó ablakos eljárás (MSW) ismert tulajdonságú, mesterséges adatmátrixokon való tesztelésével a grádienskutatás egyik legfontosabb módszerének alaposabb megismeréséhez, ezáltal szélesebb körű alkalmazhatóságához is szerettem volna hozzájárulni. Disszertációm célja ezen felül esettanulmányokkal hozzájárulni a növényzeti grádiensek és határok kutatásához. A Villányi-hegységben tanulmányoztam az észak-déli irányú vegetációs grádiensek mentén elŋforduló társulások sorrendjét. Munkám során az osztott mozgó ablakos elemzés (MSW) által kimutatott és a terepen vizuálisan azonosított határok helyének összehasonlítása révén igyekeztem információkat nyerni a vegetáció mintázatáról mind a Tubesen, mind a Villányi-hegységben. Célom volt továbbá az észak-déli irányú grádiensek északi és déli fele közötti eltérések tanulmányozása, amelyet mind közösségi, mind populációs szinten elvégeztem. A Villányi-hegység és a Mecsek növényzetében az észak-déli irányú grádiensek mentén feltételezhetŋ volt, hogy legalább kétféle léptékű határ fordul elŋ. A növénytársulások egyes állományai közti határoknál ugyanis várhatóan durvább léptékű az a határ, amely az északi és a déli oldal mezofil és xerofil komplexeit választja el. Az eltérŋ léptékű határok azonosítását és vizsgálatát az osztott mozgó ablakos elemzés (MSW) segítségével végeztem el. Részletesen elemeztem az északias mezofil és a délies xerofil társuláskomplexek közötti átmeneti zónát. Konkrét célkitűzéseim, ill. kérdéseim az alábbiak voltak: Javaslat a határokkal és grádiensekkel kapcsolatos szakkifejezések definíciójára (5.1. fejezet) - A határokkal és grádiensekkel kapcsolatban egy egységes, ellentmondásoktól mentes terminológia kidolgozása. 25

Az osztott mozgó ablakos eljárás (MSW) tulajdonságainak megismerése szimulált közösségek használata révén (5.2. fejezet) - Az MSW során milyen randomizációs eljárás alkalmazása javasolható (5.2.1. fejezet)? - ElkülöníthetŊek-e MSW-vel az átmeneti zónák azoktól a zónáktól, amelyek nem átmeneti jellegűek (mivel nem történik bennük fajkészlet-keveredés) (5.2.2. fejezet)? - Képes-e az MSW jelezni a vizsgált átmeneti zónák önállóságát, azaz a szomszédos közösségektŋl való elkülönülésük mértékét (5.2.2. fejezet)? - Milyen módon lehetséges az eltérŋ léptékű határok megkülönböztetése az MSW-vel (5.2.3. fejezet)? Társulások sorrendje vegetációs profilok alapján - Milyen a növénytársulások elhelyezkedése a tanulmányozott grádiensek mentén (5.3. fejezet)? Közösségi határok kimutathatósága (5.4. fejezet) - A terepen megvont és az MSW által azonosított határok mennyire esnek egybe? - A kétféle módszerrel kimutatott határok közötti eltérések milyen információkkal szolgálnak? Az északias és délies hegyoldalak növényzetének összehasonlítása (5.5. fejezet) Mennyire tér el az északi és a déli lejtŋk vegetációja az alábbi tulajdonságokat tekintve: - közösségi határok száma, - populációs foltok száma, - populációs foltok mérete, - fajgazdagság? Eltérő léptékű határok (5.6. fejezet) - Kimutathatók-e a tanulmányozott grádiens mentén eltérŋ léptékű határok? Átmenet a mezofil és a xerofil társuláskomplexek között (5.7. fejezet) - Hol játszódik le az átmenet az északi oldal mezofil és a déli oldal xerofil társulásai között? - A vizsgált léptékeken határsávnak vagy határvonalnak tekinthetŋ-e az északi és a déli oldalak közti átmeneti zóna? - Milyen ökológiai preferenciájú fajok jellemzŋk az átmeneti zónában? - Mennyire különül el az átmeneti zóna fajkészlete a mezofil és a xerofil komplexekétŋl? 26

4. ANYAG ÉS MÓDSZER 4.1. Vizsgálati területek 4.1.1. A Villányi-hegység természetföldrajzi jellemzése A Villányi-hegység a Dunántúl délkeleti részén helyezkedik el. DNy-ÉK-i irányú, kis átlagmagasságú hegység (LEHMANN 1995). Legmagasabb pontjai a Szársomlyó (442 m) és a Tenkes (408 m). A Villányi-hegység a pikkelyes szerkezetű hegységeknek egyik legszebb példája (LEHMANN 1995). A pikkelyzŋdés a krétában és a pannonban játszódott le, majd a hegység a pleisztocén során emelkedett a környék szintje fölé (LOVÁSZ és WEIN 1974; LOVÁSZ 1977a, 2003; LEHMANN 1979; DEZSʼn és mtsai. 2004). A hegység fŋképpen mezozoós kŋzetekbŋl, nagyrészt mészkŋbŋl és dolomitból épül föl (LOVÁSZ 1977a; LEHMANN 1979; MAROSI és SZILÁRD 1981; LOVÁSZ 2003). Kevésbé magas és nem túl meredek részeit teljesen lösz borítja, amely a meredekebb lejtŋknek csak a lábát fedi be (LEHMANN 1979, 1995; LOVÁSZ 1981; ÁDÁM és mtsai. 1990). A déli oldalakon több helyen karrmezŋk találhatók (LOVÁSZ 1977a). A Villányi-hegység évi középhŋmérséklete 10-10,5 C (Siklós évi középhŋmérséklete 10,7 C). A leghidegebb hónap január, a legmelegebb július (Siklóson a januári középhŋmérséklet -0,9 C, a júliusi középhŋmérséklet 21,5 C) (FODOR 1977a; SZILÁRD 1981). Az átlagos évi csapadékösszeg a Villányi-hegységben 670-690 mm (AMBRÓZY és KOZMA 1990b). A júniusi elsŋdleges csapadékmaximum mellett mediterrán hatásra egy októberi másodmaximum jelenik meg (FODOR 1977b; SZILÁRD 1981). A legkevesebb csapadék januárban és februárban esik (FODOR 1977b). Az évi átlagos napsütéstartam 2060 óra körüli (AMBRÓZY és KOZMA 1990b). A hegységhez közeli Siklós klímadiagramja a Függelék 1. ábráján látható. Az uralkodó szélirány az É-i és az ÉNY-i, de a gyönge szelek kategóriájában gyakoriak a délies irányok, ami mediterrán hatásra utal (SIMOR 1977; SZILÁRD 1981). MOLNÁR és mtsai.-nak (1970) mérései szerint a déli lejtŋkön a DNY-i szelek dominálnak. A hegység iránya miatt az északi és déli oldalak mikroklímája jelentŋsen eltér. Az északi lejtŋkön a vízszintes felszínhez viszonyítva jelentŋs a besugárzási veszteség, alacsony a napsugarak beesési szöge, jelentŋs a domborzat okozta árnyékhatás (LOVÁSZ 1977b). Különösen jelentŋs a két oldal közötti eltérés a Szársomlyón (LEHMANN 1995). HORVÁT és PAPP (1964) május végén rögzített adatai szerint északi szél esetén a déli és az északi lejtŋ 27

hasonló szélsebességgel jellemezhetŋ, míg déli szélnél a déli lejtŋ jóval szelesebb. Az evaporáció rendszerint lényegesen magasabb a déli oldalon, mint az északin (a gerinc átmeneti párologtató-képességű, de inkább a déli oldalhoz hasonló). Napközben a déli lejtŋ és a hegygerinc lényegesen magasabb hŋmérsékletű, mint az északi oldal; 11 és 14 óra között a különbség a május végi mérések szerint kb. 4 C. Estére viszont a déli oldal és a gerinc gyors lehűlése következik be az erŋteljes kisugárzás miatt, így a hŋmérsékleti értékek szinte teljesen kiegyenlítŋdnek. A talajfelszín hŋmérséklete az egész nap folyamán lényegesen magasabb a déli oldalon, mint az északin (az északi oldalon a mérések során nem emelkedett 18 C fölé, míg a déli oldal sziklagyepében kora délután a 40 C-ot is meghaladta). Bár estére itt is történik némi kiegyenlítŋdés, a különbségek ekkor is jelentŋsek maradnak. (A gerinc talajhŋmérsékleti értékei átmenetiek, de inkább a déli oldalhoz hasonlók.) A levegŋ relatív páratartalma a déli oldalon napközben kisebb, mint az északin, de estére a gyors lehűlés miatt a relatív páratartalom már fölülmúlja az északi oldalét. Az északi oldalakat döntŋ részben Raman-féle barna erdŋtalaj borítja, a déli lejtŋkön köves-sziklás váztalajok, fekete és vörösagyagos rendzinák találhatók. A déli hegylábaknál, ahol vékony lösztakaró borítja a mészkövet, humuszkarbonát talaj alakult ki (LEHMANN 1979, 1995). A Villányi-hegység növényföldrajzilag a Dél-Dunántúl (Praeillyricum) flóravidékének Sopianicum flórajárásába tartozik (BORHIDI és SÁNTA 1999; BORHIDI 2003). A Villányi-hegység északi lejtŋinek jelentŋs részét gyertyános-tölgyesek (Asperulo taurinae-carpinetum) borítják (HORVÁT 1972). A Tenkesen, a Csukmán, a Szársomlyón, a Fekete-hegyen és a Siklósi-völgyben bükkösök (Helleboro odori-fagetum) is találhatók (HORVÁT 1958; KEVEY 1986). Helyenként kis kiterjedésű szurdokerdŋ-fragmentumok (Scutellario altissimae-aceretum) is elŋfordulnak (KEVEY 1984). A gerincekhez közeli régiókban tetŋerdŋk (Aconito anthorae-fraxinetum orni) élnek (KEVEY és BORHIDI 1998). Az északi lejtŋkön törmeléklejtŋ-erdŋ (Tilio tomentosae-fraxinetum orni) (BORHIDI 1999b) és cseres-tölgyes (Quercetum petraea- cerris) (DÉNES 2000) állományai is megjelennek. A Szársomlyó északi oldalán található meg a déli gyöngyvesszŋs cserjés (Helleboro odori- Spiraeetum mediae) (ERDʼnS és MORSCHHAUSER 2010), amelynek itteni állományai önálló szubasszociációként is fölfoghatók (MORSCHHAUSER és mtsai. 2011). Szintén a Szársomlyón, a csúcs közelében (északias kitettségben) jelenik meg egy zárt mészkŋsziklagyep, az Inulo spiraeifoliae-brometum pannonici (DÉNES 1998). A hegység gerincközeli részeinek északi oldalán egy zárt gyeptársulás (Festuco rupicolae-arrhenatheretum) alakult ki (ERDʼnS és mtsai. 2010a). 28

A déli oldalak erdŋtársulásai a mészkedvelŋ tölgyesek (Tamo-Quercetum virgilianae) (HORVÁT 1956) és a karsztbokorerdŋk (Inulo spiraeifoliae-quercetum pubescentis) (DÉNES 1995). Ezek a száraz erdŋk gyepekkel képeznek mozaikot. LegjellemzŊbb közülük a dalmát csenkeszes sziklagyep (Sedo sopianae-festucetum dalmaticae), jelentŋs mennyiségű csupasz szikla- és talajfelszínnel (SIMON 1964; BORHIDI és DÉNES 1997; DÉNES 1998). Dolomiton, kis lejtŋszögű területen fordul elŋ a zárt villányi dolomitsziklagyep (Chrysopogono-Festucetum dalmaticae). Az elŋzŋ társuláshoz képest lényegesen kisebb a csupasz szikla- és talajfelszínek borítása (BORHIDI és DÉNES 1997; DÉNES 1998). A hegységre jellemzŋ a pusztafüves lejtŋsztyepprét (Cleistogeni-Festucetum rupicolae) (DÉNES 1997a). A hegység területének jelentŋs részén (északias és délies kitettségben egyaránt) faültetvények (akácosok, bálványfások) találhatók. A Villányi-hegység tájtörténetére vonatkozóan ismereteink meglehetŋsen hiányosak. DÉNES (ined.) szerint a római kort megelŋzŋen a hegység lábainál legeltetés folyhatott. A hegységben a rómaiak bizonyítottan foglalkoztak szŋlŋtermesztéssel; a szŋlŋstelkeket a déli hegylábaknál fekvŋ erdŋk helyén hozták létre (LEHMANN 1975; SZITA 2002). ValószínűsíthetŊ, hogy a szŋlŋművelés jelentŋsebb megszakítás nélkül folyhatott a honfoglalásig (LAJBER 2000). Az 1200-as évekbŋl származó oklevelek a Nagyharsány melletti hegyet Szársomlyó néven említik (LEHMANN 1975; SZITA 2002). Mivel ez a név a szár szóból ered, amelynek jelentése tar, illetve kopasz, joggal feltételezhetŋ, hogy a hegy déli oldala már akkor is kopár volt (LEHMANN 1975, 1979). LUIGI FERDINANDO MARSIGLI olasz geográfus és mérnök 1699-ben a Szársomlyóról azt írta, hogy déli oldala kopár, a hegylábon szŋlŋstelkek vannak, míg az északi oldalt erdŋ borítja (DÉNES ined.). KITAIBEL PÁL 1799-es útja során azt jegyezte föl, hogy a gyűdi hegy [azaz a Tenkes-Csukma tömb] kopasz, az alja körös-körül tele van szŋlŋkkel, a Szársomlyóról pedig leírta, hogy északi része erdŋs. Az egész Villányi-hegységet legnagyobbrészt kopár -nak találta. KITAIBEL 1808-as útja alkalmával a Szársomlyóról az alábbiakat vetette papírra: Déli oldalában végig szŋlŋ van, e fölött teljesen kopasz és köves, kevés bokorral. Az északi oldala erdŋs. (HORVÁT 1942). JOHANN ELSNER 1845-ben a Szársomlyót jellemezve megjegyzi, hogy messzirŋl úgy néz ki, mint egy felszántott szántóföld (LAJBER 1995). A XIX. században lejegyzett, de bizonyára sokkal korábbról származó, a szársomlyói ördögszántásról szóló eredetmonda (VARGHA és mtsai. 1991; PESTI 2002) keletkezése és fennmaradása is csak úgy válik érthetŋvé, ha a Szársomlyó déli oldalának folyamatos kopárságát feltételezzük legalább az 1200-as évektŋl a XX. századig. Szintén kopárabbak lehettek a mai állapotnál a hegység többi tagjának déli lejtŋi (DÉNES 1998). 29

A XIX. századból származó több térkép (ERDʼnS és mtsai. 2010a) és beszámoló (NENDTVICH in SIMONKAI 1876) is megerŋsíti, hogy a Szársomlyó déli oldala és északi részének gerincközeli része legelŋ volt. A hegység többi tagjának déli oldalait is legelŋként hasznosították (DÉNES 1998). LegelŊkezelésként fakivágást, cserjeirtást, égetést használtak (DÉNES és mtsai. 2012). A Szársomlyó esetében biztosan tudjuk, hogy nem csak kiegészítŋ legelŋt jelentett, hanem ez volt a fŋ legelŋ, mivel a síksági területek az év jelentŋs részében túl vizesek voltak (DÉNES és mtsai. 2012). A XX. században a Szársomlyón több száz, esetleg több ezer fŋs juhnyáj legelt, több tíz kecskével és néhány szamárral. Szarvasmarhák és disznók csak a hegy alacsonyabb részein legelhettek. A legeltetett állatok létszáma a XX. század közepén csökkenésnek indult, majd az 1970-es években szinte teljesen, az 1980-as évek végére teljesen megszűnt (DÉNES és mtsai. 2012). A hegység többi tagján a legeltetéssel már korábban fölhagytak (HORVÁT 1963). A legeltetés elmaradásával magyarázható, hogy a déli oldalakon a gyepek visszaszorulóban vannak (DÉNES 1997a). Konkrét adatok a Szársomlyó esetében állnak rendelkezésre, ahol a fásszárúak által uralt vegetáció aránya a sziklagyep-bokorerdŋ komplexben az 1964-es 9,83%-ról 2005-re 21,7%-ra nŋtt (DÉNES és mtsai. 2012). Ugyanakkor több helyen tapasztalható a felhagyott szŋlŋstelkek, gyümölcsösök és borsóföldek helyén másodlagosan gyepek, ill. mészkedvelŋ tölgyesek kialakulása (DÉNES 1997a, 1998). A hegység északi oldalainak gyertyános-tölgyeseiben több helyen túlsúlyba jutott az ezüsthárs (Tilia tomentosa). Ez valószínűleg antropogén okokkal, helytelen erdŋműveléssel magyarázható, ugyanis ha az erdŋ kivágása után nem gondoskodnak megfelelŋen a telepítésrŋl, a kiválóan sarjadó ezüsthárs elŋnybe kerül a többi fafajjal szemben (HORVÁT 1957, 1968; HORVÁT és PAPP 1964, BOBINAC 2003). A szársomlyói állományt, amelynek elhársasodása a legerŋsebb, HORVÁT (1967) erŋsen megzavart -ként jellemzi. Az északi oldalak erdei (a védett és fokozottan védett erdŋket, részben még a szurdokerdŋket is beleszámítva) ma is erdészeti kezelés alatt állnak. 4.1.2. A mecseki Tubes természetföldrajzi jellemzése A Mecsek a Dél-Dunántúlon elhelyezkedŋ, szerkezetét tekintve gyűrve tört röghegység (LEHMANN 1995). Legmagasabb csúcsa a ZengŊ (682 m). A Mecsek három része a Nyugati- és a Keleti-Mecsek, valamint a kettŋ közötti, kisebb magasságú KözépsŊ-Mecsek (LOVÁSZ 1981). A Nyugati-Mecsek legterjedelmesebb szerkezeti egysége a Misina-Tubes röge (LOVÁSZ 1977a). Vizsgálataim helyszínéül a Tubest választottam, mert ÉNy-DK-i irányultsága és alapkŋzete miatt a Villányi-hegységhez hasonlít, így az itt végzett terepmunka 30

jól kiegészíti a Villányi-hegységben végzett kutatásokat, és a két helyen kapott eredmények egymással jól összehasonlíthatók. A Mecsek az eocén-oligocén során vált szárazulattá, a miocénben magasabb pontjai szigeteket képeztek, majd a pliocén és a pleisztocén során történt erŋteljes emelkedések révén érte el mai magasságát (LOVÁSZ és WEIN 1974; LOVÁSZ 1977a, 2003). A Tubes felszínhez közeli kŋzete triász mészkŋ (LOVÁSZ és WEIN 1974; LEHMANN 1995), amelyet részben lösz borít (LOVÁSZ 1977b). A Tubeshez közeli Misina évi középhŋmérséklete mindössze 8,8 C. (A közelben van a Pécsi Tudományegyetem, ahol az évi középhŋmérséklet 11,2 C, ezt azonban a déli kitettségen kívül az alacsonyabb tengerszint feletti magasság és a városi mezoklíma is befolyásolja.) A leghidegebb hónap január, a legmelegebb július. A januári középhŋmérséklet a Misinán -2,4 C, a júliusi 19,3 C (az egyetemen ezek az értékek a következŋk: -0,7 C, ill. 22,0 C.) (FODOR 1977a; SZILÁRD 1981). Az átlagos évi csapadékösszeg a Misinán 723 mm (FODOR 1977b; SZILÁRD 1981). Mediterrán hatásra a május-júniusi elsŋdleges csapadékmaximum mellett egy októberi másodlagos csapadékmaximum is kialakul (SIMOR 1938; FODOR 1977b; SZILÁRD 1981). A csapadékban legszegényebb hónapok január és február (FODOR 1977b). Az évi átlagos napsütéstartam a Mecsekben 2060 és 2080 óra közötti (AMBRÓZY és KOZMA 1990a). A Tubessel szomszédos Misina Walter-féle klímadiagramja a Függelék 1. ábráján látható. Az uralkodó szélirány É-i és ÉÉNy-i, de a gyönge szelek csoportjában jelentŋs a délies irányok szerepe (SIMOR 1977; SZILÁRD 1981). A vizsgálati területre vonatkozó csapadék- és hŋmérsékleti adatokat a Függelék 1. táblázatában adom meg a 2005-2010 közötti idŋszakra (a vizsgálati idŋszak és az azt közvetlenül megelŋzŋ egy év). A pécsi adatok a Villányi-hegységre vonatkozóan is jó tájékoztatást adnak. A 2008-as év volt a legmelegebb, míg csapadék tekintetében a 2005-ös, különösen pedig a 2010-es év volt kiugró (mivel 2010-ben a csapadéktöbblet nagy része áprilist követŋen, tehát az utolsó felvételezés után érkezett, ez már nem befolyásolhatta az eredményeket). Az évek közötti változatosság meglátásom szerint fŋként az egyes növényfajok tömegességét érinthette, mivel azonban az elemzések nagy részében csak jelenlét-hiány típusú adatokkal dolgoztam, véleményem szerint lényeges hatást nem gyakorolt az eredményekre. A Villányi-hegységhez hasonlóan a Tubesen is nagyon különbözik az északias és a délies lejtŋk mikroklímája. Délies kitettségben a vízszintes felszínhez viszonyítva jelentŋs a besugárzási többletkülönbség, északi kitettségben ezzel szemben a besugárzási veszteség jellemzŋ (LOVÁSZ 1977b). Nyáron, atlanti csapadékjáráskor a déli oldal szárazabb, télen, 31

mediterrán csapadékjáráskor az északi lejtŋ kerül esŋárnyékba (SIMOR és KÉRI 1974, idézi SZILÁRD 1981). HORVÁT és PAPP (1962) a közeli Misinán végzett mikroklímaméréseket. Eredményeik szerint az északi kitettségű bükkösben a hŋmérséklet még a délutáni órákban is ritkán emelkedik 23 C fölé, a napi hŋingás 2-4 C. A kutatás során vizsgált északkeleti kitettségű cseres-tölgyes és az északi kitettségű mészkerűlŋ tölgyes lényegesen melegebb mikroklímájú. A délies kitettségű karsztbokorerdŋ és sziklagyep magasabb hŋmérséklettel jellemezhetŋ (már a délelŋtt során elérheti a 26-27 C-ot), a hŋingás ezeken a helyeken 4-6,5 C. A délkeleti kitettségű mészkedvelŋ tölgyes mikroklímája az északias kitettségű cserestölgyes és mészkerülŋ tölgyes állományokhoz hasonló. A Tubes északi oldalán barna erdŋtalaj, a délin fekete, barna és vörösagyagos rendzina található (LOVÁSZ 1977b; MARGITTAI 1977; LEHMANN 1995). A Mecsek területe a Villányi-hegységhez hasonlóan a Dél-Dunántúl (Praeillyricum) flóravidékének Sopianicum flórajárásába tartozik (BORHIDI és SÁNTA 1999; BORHIDI 2003). A Tubes északi oldalának legnagyobb részén cseres-tölgyesek (Potentillo micranthae- Quercetum dalechampii) és gyertyános-tölgyesek (Asperulo taurinae-carpinetum) élnek (HORVÁT 1946, 1957; MORSCHHAUSER 1995; MORSCHHAUSER és SALAMON-ALBERT 2001). JelentŊs területeket borít a mecseki szubmontán bükkös (Helleboro odori-fagetum) (HORVÁT 1958, 1972; MORSCHHAUSER 1995). KŊgörgeteges helyeken található az ezüsthársas törmeléklejtŋ-erdŋ (Tilio tomentosae-fraxinetum orni) (MORSCHHAUSER 1995). Apró fragmentumokban található meg a szurdokerdŋ (Scutellario altissimae-aceretum) (MORSCHHAUSER és SALAMON-ALBERT 2001). A hegygerincen és az északi oldalak jelentŋs részén tetŋerdŋ (Aconito anthorae-fraxinetum orni) él (KEVEY és BORHIDI 1998; MORSCHHAUSER és SALAMON-ALBERT 2001). Szintén a gerinc közelében található meg a déli gyöngyvesszŋs cserjés (Helleboro odori-spiraeetum mediae) egyetlen fragmentált állománya (HORVÁT 1956; MORSCHHAUSER 1995; BORHIDI 1999a; BORHIDI és mtsai. 2003). A déli oldalon, ahol a talajréteg vastagabb, ott jelenik meg a mecseki mészkedvelŋ tölgyes (Tamo-Quercetum virgilianae) (HORVÁT 1956, 1963, 1972; MORSCHHAUSER 1995). Szintén itt találhatók meg a baranyai peremizses karsztbokorerdŋ (Inulo spiraeifoliae- Quercetum pubescentis) foltjai (HORVÁT 1946; DÉNES 1995). A déli oldalon ezen felül az ezüsthársas törmeléklejtŋ-erdŋ is elŋfordul (MORSCHHAUSER és SALAMON-ALBERT 2001). Délies kitettségben az erdŋkkel a mecseki sziklafüves lejtŋ (Serratuo radiatae- Brometum pannonici) képez mozaikot (HORVÁT 1946; BORHIDI és DÉNES 1997). 32

A Tubes tájhasználatára döntŋ hatással volt Pécs közelsége. A rómaiak megtelepedésével létrejött Sopianae jelentŋs város volt, közvetlenül a Mecsek déli lábánál (G. DETKY 2010). A rómaiak a déli lejtŋk egy részén szŋlŋültetvényeket telepítettek (G. DETKY 2010), valószínűleg cseres-tölgyesek és mészkedvelŋ tölgyesek helyén (HORVÁT 1961). A szŋlŋtermesztés késŋbb is jelentŋs maradt; EVLIA CSELEBI, a híres török utazó is megemlítette a város környékén levŋ szŋlŋskerteket 1663-as pécsi útja során (KARÁCSON 1904). KITAIBEL 1799-es pécsi látogatásakor a következŋt írta: A Mecsek alul köröskörül tele van szŋlŋkkel. (HORVÁT 1942). A szŋlészet a filoxérajárvány pusztítása miatt vesztette el jelentŋségét (WIRTH és mtsai. 2010); a szŋlŋültetvények helyét részben beépítették (G. DETKY 2010), részben mandulásokkal telepítették be (WIRTH és mtsai. 2010). A Mecsek Pécshez közeli részeirŋl az I. katonai felmérés országleírása ad tájékoztatást 1783-84-bŊl (HM HADTÖRTÉNETI INTÉZET ÉS MÚZEUM TÉRKÉPTÁRA 2004). Eszerint a Mecsek lejtŋi a szŋlŋskerteket kivéve többnyire kopárak, és csak itt-ott nŋnek egészen kis tölgyfák. A Mecsekben, így a Tubesen is hosszú idŋn keresztül jelentŋs volt a juhokkal való legeltetés (WIRTH és mtsai. 2010). HORVÁT (1944) szerint az 1840-es években még legeltették a pécsi Mecsek déli oldalait, azonban az 1800-as évek végére a legeltetés teljesen megszűnt (WIRTH és mtsai. 2010). A XX. század elején a Tubes déli oldala a mainál lényegesen kopárabb, fátlanabb volt (DÉNES ined.). 1905-ben a hegy déli lejtŋjén megtiltották a fakivágást (WIRTH és mtsai. 2010). Az 1920-as években kezdŋdött a feketefenyŋ telepítése turistautak mellé és kopárfásításként (DÉNES ined.). Valószínűleg a legeltetés elmaradásának, a fakivágás tilalmának és a fenyŋtelepítésnek tudható be, hogy lényegesen megnŋtt a fásszárúak borítása a gyepek rovására. A Mecsek déli lejtŋinek beépítése már a XX. század elején megkezdŋdött, igazán nagy lendületet azonban az 1970-es és 80-as években vett, és napjainkban is tart (G. DETKY 2010). A Villányi-hegységtŊl eltérŋen a Tubes mezofil erdeiben nem jellemzŋ a helytelen erdŋművelés miatti elhársasodás, de a szárazabb erdŋkben sok az ezüsthárs (Tilia tomentosa) és a virágos kŋris (Fraxinus ornus), amely emberi zavarásra utal (HORVÁT 1963; BOBINAC 2003). A XIX. század végétŋl kezdŋdŋen a Mecsek egyre kedveltebbé vált a kirándulók körében (v. ö. G. DETKY 2010); a turizmus a hegység Pécshez közeli részeit, így a Tubest is fokozottan érinti. 33

4.2. Szimulációs vizsgálatok 4.2.1. Mesterséges adatmátrixok előállítása A terepi adatokkal szemben a mesterségesen létrehozott, szimulált közösségek elŋnye, hogy tulajdonságaik pontosan imertek, így alkalmasak különbözŋ módszerek viselkedésének tesztelésére (SWAN 1970; GAUCH és WHITTAKER 1972). Szimulált mintázatokat használtak többek között klasszifikációs módszerek (pl. GAUCH és WHITTAKER 1981, BELBIN és MCDONALD 1993), ordinációs eljárások (pl. PHILLIPS 1978; FEOLI és FEOLI CHIAPELLA 1980; ØKLAND 1999; PODANI és MIKLÓS 2002), a wavelet analízis (BRADSHAW és SPIES 1992; DALE és MAH 1998) és a wombling (FORTIN 1994) vizsgálatára. Az osztott mozgó ablakos elemzés (moving split window - MSW) megismeréséhez BRUNT és CONLEY (1990), KÖRMÖCZI és JUSZTIN (2003) és KÖRMÖCZI (2005) is szimulált adatokat használt. Munkám során a randomizációs eljárások összehasonlításához és az MSW tulajdonságainak jobb megismeréséhez én is szimulált közösségeket használtam. Ezekben jelenlét-hiány típusú adatokkal dolgoztam, mivel a terepi adatok során is ez bizonyult használhatóbbnak (lásd 4.3.2. fejezet). Összesen hét mesterséges adatmátrixot állítottam elŋ, melyek közül az elsŋ ötöt úgy készíttem el, hogy az átmeneti zónák tanulmányozására legyenek alkalmasak. Mind az öt mátrix 200 mintavételi egységet tartalmazott; fajszámuk a tanulmányozni kívánt mesterséges grádiens tulajdonságaitól függŋen 150, 120 vagy 90 (11. ábra). A mesterséges adatmátrix méretét (kvadrátok és fajok száma), valamint ezen belül az egyes foltok szélességét és fajszámát is a terepi szituációkhoz hasonlóan állítottam be. A határok közelében a fajeloszlást véletlenszerűen generáltam Excel segítségével: a foltok középpontjától távolodva a fajok jelenlétének valószínűsége fokozatosan csökkent. Az elsŋ adatmátrixban a grádiens mentén három élesen elkülönülŋ közösség található, amelyek fajkészlete között semmiféle átfedés nincs (11. a ábra). Ebben az elsŋ esetben a középsŋ folt nem tekinthetŋ átmeneti jellegűnek, mivel fajkészletében nem keverednek a két szomszédos közösség fajai. A második adatmátrix esetében viszont a középsŋ folt egyértelműen átmeneti jellegű: bár van saját fajkészlete is (olyan fajokkal rendelkezik, amelyek csak ebben a részben találhatók meg), a szomszédos közösségek felé a határai elmosódottak, jelentŋs átfedéssel rendelkeznek (11. b ábra). Tehát a középsŋ zóna saját fajai mellett mindkét szomszédos közösségbŋl származó fajokkal is rendelkezik, amely megfelel az átmeneti zónákról alkotott általános elképzelésnek (pl. ODUM 1971). A harmadik adatmátrix esetében a határok szintén elmosódottak, de ezen felül a középsŋ foltnak itt már nincs saját fajkészlete (11. c ábra). A középsŋ folt magasabb fajgazdagságú, mint a grádiens többi része. A negyedik adatmátrixban 34

a foltok közti határok elmosódottak, és a fajszám a grádiens mentén végig nagyjából azonos (11. d ábra). Fontos kiemelni, hogy a középsŋ folt önállósága folyamatosan csökken az elsŋ adatmátrixtól a negyedikig. Az ötödik adatmátrix esetében a középsŋ folt nem átmeneti jellegű, inkább egy homogén mátrixban elhelyezkedŋ élŋhelyfoltnak tekinthetŋ (11. e ábra). A hatodik és a hetedik mesterséges adatmátrix némileg eltért az elŋzŋ öttŋl (12. ábra). Mind a két adatmátrix 200 mintavételi egységet és 80 fajt tartalmazott. A fajeloszlást itt is véletlenszerűen generáltam, a határok közelében a fajok elŋfordulásának valószínűsége fokozatosan csökkent. Ezen felül bármely faj a mesterséges grádiens egyik felében alacsony valószínűséggel a saját optimumán kívül is elŋfordulhatott, de a grádiens másik felének csak a határzónájába juthatott át. A hatodik adatmátrixban a grádienst két részre osztottam. Mindkét rész 100 m hosszúságú, fajkészletük eltérŋ (12. a ábra). A két szakasz közti határ kissé elmosódott, azaz a fajok eloszlása kissé átfed. Mindkét szakaszt kisebb foltokra osztottam, tehát az adatmátrix két különbözŋ típusú, mozaikos elrendezŋdésű közösségkomplexnek felel meg. Fontos kiemelni, hogy a két 100 m-es rész közti határ más léptékű, mint a kisebb foltok közötti határok. A hetedik mesterséges adatmátrix a hatodikhoz hasonló, de itt a grádiens elsŋ felében nem kisebb foltok fordultak elŋ, hanem itt a fajkompozíció folyamatos változása tapasztalható (12. b ábra). Valamely ökológiai grádiens mentén elhelyezkedŋ, egymáshoz hasonló és egymásba fokozatosan átalakuló közösségek sora találkozik egy mozaik-komplexszel. Itt is két, különbözŋ léptékű határ található a grádiens mentén. 4.2.2. Az osztott mozgó ablakos elemzés (MSW) alkalmazása a mesterséges adatmátrixokon A szimulált grádiensek adatait osztott mozgó ablakos eljárással (MSW-vel) elemeztem (WEBSTER 1978). Az osztott mozgó ablakos elemzés (MSW) során a szelvény egyik végén levŋ két kvadrát képezi az ablakot, amelyben a két félablak, azaz a két kvadrát között kiszámítható valamely különbözŋségi függvény. Az ablakot ezt követŋen elcsúsztatjuk végig a szelvényen, és minden pozícióban kiszámítjuk a függvény értékét. Az ablakméret ezután növelhetŋ és a számítás nagyobb ablakméreteknél megismételhetŋ, így az adatok több térléptéken elemezhetŋk. A különbözŋségi értékeket grafikonon ábrázolva a lehetséges határok csúcsként jelennek meg (WEBSTER 1978; LUDWIG és CORNELIUS 1987; JOHNSTON és mtsai. 1992; FORTIN és DALE 2005; KÖRMÖCZI 2005). 35

KülönbözŊségi függvényként a négyzetes euklideszi távolságot (Squared Euclidean Distance - SED) használtam, amely az MSW-t alkalmazó vizsgálatokban a legelterjedtebb komparatív függvény (JOHNSTON és mtsai. 1992; FORTIN és DALE 2005; v. ö. 2. táblázat): SED j, k n i 1 ahol x i,j az i-edik faj gyakorisága a j-edik félablakban, x i,k az i-edik faj gyakorisága a k-adik félablakban, n a fajszám (x értéke a legkisebb ablakméretnél, amikor a félablakok egy-egy kvadrátból állnak, csak 1 vagy 0 lehet; nagyobb ablakméreteknél a félablakon belüli kvadrátok adatai átlagolódnak). A határok szignifikancáját z-érték transzformációval (z-score transformation) végeztem (HENNENBERG és mtsai. 2005), az alábbi egyenlet szerint: z d i, k SD ahol z a z-érték, d i,k a SED értéke az i-edik pozícióban és k ablakméreten, d exp,k a SED várható értéke a randomizált adatokból k ablakméretnél, és SD exp,k a SED-értékek szórása a randomizált adatokból k ablakméretre. A randomizációs eljárások összehasonlítása céljából a random referenciát három különbözŋ módszerrel is elŋállítottam (2. ábra): teljes randomizációval, a kvadrátok random keverésével és a populációmintázatok véletlen eltolásával. x i, j d exp, k exp, k x i, k 2 2. ábra Az MSW során a random referencia előállítására alkalmazható randomizációtípusok. A táblázatokban a fajok sorokba rendezve, míg a felvételek oszlopokba rendezve találhatók. (a) Teljes randomizáció esetén az egyes fajokhoz tartozó előfordulási vagy tömegességi adatok egymástól függetlenül kerülnek az adott soron belül új helyre. (b) A kvadrátok random keverése esetén az egy kvadráthoz tartozó adatok együttesen kerülnek a szelvényen belüli új pozícióba. (c) Véletlen eltolás során a populációkhoz tartozó adatok a szelvény mentén elcsúsznak. 36

A randomizációk összehasonlításánál 2 és 60 közötti ablakméreteket használva számítottam ki a z-értékeket, majd ezeket a szelvény menti pozíció függvényében ábrázoltam. A grafikonon az 1,85 fölé nyúló csúcsok tekinthetŋk szignifikánsnak (p<0,05) (KÖRMÖCZI 2011). A további elemzések során az áttekinthetŋség kedvéért már nem ábrázoltam az összes ablakmérethez tartozó z-értékeket külön-külön, hanem a z-értékeket átlagoltam (ez az átlagolás elvégezhetŋ, mivel a z-érték transzformáció 0 középértékre és 1-es szórásra történŋ sztenderdizálás). Célom volt az MSW viselkedésének megismerése több térléptéken, ezért a z-értékeket 10-20, 30-40 és 50-60 közötti ablakméretekre átlagoltam. Ezen ablakméretek mellett terepi tapasztalataim alapján döntöttem (lásd a 4.3.4. fejezetben). Mivel a randomizációs eljárások közül a véletlen eltolás bizonyult a legjobbnak, a késŋbbiekben már csak azt használtam. Ennek során minden populáció elŋfordulási mintázata egymáshoz képest véletlenszerűen elcsúszott. A szelvény végén túlcsúszó elŋfordulások a szelvény elejére kerültek vissza (PALMER és VAN DER MAAREL 1995; HORVÁTH 1998). A várható értéket és a szórást minden esetben 99 randomizációból számítottam, mivel e fölött az átlagok és a szórások már nem módosulnak lényegesen (KÖRMÖCZI és JUSZTIN 2003). Az MSW-vel kapcsolatos számításokat R 2.10.1. segítségével végeztem (R DEVELOPMENT CORE TEAM 2009). 4.3. Terepi adatgyűjtés és adatfeldolgozás 4.3.1. A vegetációprofilok készítése A Fekete-hegyen, a Szársomlyón, valamint a Tenkesen egy-egy hosszú szelvényt jelöltem ki az intenzíven vizsgált szelvények közelében (3. ábra). A Tubesen már készült vegetációprofil (MORSCHHAUSER 1995), így ott nem jelöltem ki hosszú szelvényt. Minden szelvény az adott hegy északi lábától a déli lábáig tartott. A szelvények hossza kb. 1,7 km és 2 km között változott, a hegyek méretétŋl függŋen. A szelvények mentén kb. 10 m-es sávot vettem figyelembe, mert ebben a gyep-, a cserje- és a lombkoronaszint kompozíciója és a növényzet vertikális szerkezete is tanulmányozható (ez a szélesség összevethetŋ az erdŋkben alkalmazott cönológiai kvadrátok általában 20 m-es szélességével). Egy tavaszi és egy nyári terepbejárás során, figyelembe véve a termŋhelyi körülményeket, a fiziognómiát és a fajkészletet, BORHIDI és SÁNTA (1999), ill. BORHIDI (2003) rendszere alapján azonosítottam a növénytársulásokat; határaikat GPS-koordinátákkal jelöltem meg. 37

A terepen rögzített GPS-koordináták alapján, 1:10.000 méretarányú EOTR térképek fölhasználásával elkészítettem a vizsgált hegyek domborzati profilját ArcView GIS 3.2 (ESRI) segítségével. A domborzati profilokon bejelöltem a terepen azonosított növényállományokat. 4.3.2. Az intenzíven vizsgált szelvények kijelölése és a felvételek készítése A kutatás során összesen hat intenzíven vizsgált szelvény kijelölése történt meg (öt a Villányi-hegységben, egy a Tubesen). A Villányi-hegység azon tagjain kerültek kijelölésre szelvények, ahol a vegetáció a leginkább természetközeli állapotban maradt fenn (Szársomlyó: három szelvény, Fekete-hegy: egy szelvény, Tenkes: egy szelvény). Minden szelvény a hegygerincre merŋleges irányban futott, a Villányi-hegységben minden esetben észak-déli irányban, a Tubesen északkelet-délnyugati irányban (3. és 4. ábra). A szelvények kijelölése a rendelkezésre álló vegetációtérképek alapján (BORHIDI ined.; LEHMANN 1995; DÉNES 1997b; MORSCHHAUSER és SALAMON-ALBERT 2001), a Tubes esetében ezen felül az izoökológiai görbéket (MORSCHHAUSER és SALAMON-ALBERT 2001) figyelembe véve történt, törekedve arra, hogy minél nagyobb legyen a növénytársulások változatossága a szelvények mentén. 3. ábra Az intenzíven vizsgált szelvények elhelyezkedése a Villányi-hegység tagjain. A szaggatott vonalak a hosszú szelvények helyét (vegetációprofilok), a piros sávok az intenzíven vizsgált szelvények helyét jelzik. 38

A szelvények hossza a Villányi-hegységben 200 m, a Tubesen a hegy nagyobb szélessége és a lapos tetŋrégió miatt 382 m volt. A szelvények mindkét irányban addig futottak, amíg a végpontjuk mögött a növényzet jelentŋs változására néhány száz méteren belül már nem lehetett számítani, vagy ahol a vegetáció nagy mértékben zavart. A szelvények adatait a 3. táblázat mutatja. Minden szelvény 1 m²-es érintkezŋ kvadrátokból állt (a kvadrátok csak azokban a ritka esetekben nem érintkeztek, amikor a szelvény széles ösvényt metszett; ilyenkor a két kvadrát közötti részt az ösvény foglalta el). A kvadrátok méretének megválasztásánál döntŋ tényezŋ volt, hogy a 10-20 m átmérŋjű közösségfoltok esetében ez a méret megfelelŋ pontosságú határmegvonást tesz lehetŋvé. A négyzetekben kétszer, áprilisban és júliusban becsültem a gyepszint fajainak százalékos borítását (egy kvadrátba tartozónak tekintettem azt a növényt is, amely nem a kvadrátban gyökerezett, csak fölé hajlott). Ezt követŋen a borítási adatokat egyesítettem oly módon, hogy minden fajnál a tavaszi és nyári borítási értékek közül a nagyobbat vettem figyelembe. (Az Ŋszi aszpektust figyelmen kívül hagytam.) A növényfajok azonosítása SIMON (2000) alapján történt. A felvételek készítésének évét a 3. táblázatban adom meg. A gyepszintbe számítottam minden olyan edényes növényfajt (beleértve a fásszárúakat is), amely a 60 cm-es magasságot nem haladta meg. Az elemzéseknél csak jelenlét-hiány típusú adatokkal dolgoztam, mivel korábbi vizsgálataim (ERDʼnS és mtsai. 2008b) szerint négyzetes euklideszi távolsággal a vizsgált közösségek mentén ez adja a legjobban értékelhetŋ eredményeket. A szelvényekben összesen 1382 felvétel készült. 4. ábra A tubesi szelvény elhelyezkedése. 39

3. táblázat Az intenzíven vizsgált szelvények részletes adatai Sorszám Kód Hely Hossz Irány Alapkőzet Nyári felvétel éve Tavaszi felvétel éve 1 F3 Fekete-hegy 200 m É-D dolomit 2009 2010 2 SZ1 Szársomlyó 200 m É-D mészkő 2007 2008 3 SZ2 Szársomlyó 200 m É-D mészkő 2007 2008 4 SZ3 Szársomlyó 200 m É-D mészkő 2009 2010 5 T1 Tenkes 200 m É-D mészkő 2008 2009 6 MT1 Tubes 382 m ÉK-DNY mészkő 2006 2007 4.3.3. Az intenzíven vizsgált szelvények elemzése sokváltozós eljárásokkal Az MSW alkalmazása a terepi adatok esetében a mesterséges adatok elemzésével azonos módon történt (4.2.2. fejezet): különbözŋségi függvényként itt is a négyzetes euklideszi távolságot (SED) használtam, a határok szignifikancáját z-érték transzformációval vizsgáltam, a random referenciát pedig véletlen eltolással állítottam elŋ. A z-értékeket több ablakméretre átlagoltam. Az alkalmazott ablakméreteket a terepi viszonyoknak megfelelŋen és elŋzetes futtatások alapján választottam ki (v. ö. WEBSTER 1978). A határok kimutathatóságát és élességét, valamint az északi és déli oldalak határainak száma közötti eltéréseket vizsgálva a z-értékeket 2-20 ablakméretekre átlagoltam. Az északi és a déli oldalak közötti átmeneti zóna tulajdonságainak vizsgálatakor, valamint a különbözŋ léptékű határok tanulmányozásakor 10-20, 30-40 és 50-60 közötti átlagokat használtam. A legkisebb ablakméret nagyságát (10-20) az indokolta, hogy ez a méret felel meg leginkább a grádiensek mentén elŋforduló kisebb foltok átmérŋjének. 30-40 közötti ablakméretek a kisebb foltokat már összevontan kezelik, míg 50-60 közötti ablakméretek esetében a mezofil és a xerofil társuláskomplexeken belüli egységek vonódnak össze. A leghosszabb, tubesi szelvény esetében az elŋbbieken felül 70-80 közötti átlagokkal is dolgoztam. (Az elemzéseket számos más ablakméretre is elvégeztem, de az eredmények a fenti ablakméretek használatával már kiválóan bemutathatók.) Az MSW-profilon egyes esetekben kettŋs vagy többes csúcsok jelentek meg. Általános elvként ezeket külön csúcsoknak tekintettem, ha a csúcsok között a z-értékek z=1,85 alá csökkentek. Ha a z-értékek a két vagy több csúcs között a kritikus érték fölött maradtak, egyetlen csúcsot vettem számításba. Ugyanakkor ezt a szabályt nem mechanikusan alkalmaztam, hanem a terepi viszonyok és a vizuálisan azonosított határok ismeretében 40

értelmeztem a kialakult csúcsokat. A profilokon a szelvény végéhez nagyon közel esŋ csúcsokat figyelmen kívül hagytam (v. ö. ZALATNAI 2008). Az intenzíven vizsgált szelvényeken fŋkoordináta-elemzést (PCoA) is végeztem SYN- TAX 2000 (PODANI 2001) segítségével. Ennek során komparatív függvényként a Jaccardindexet használtam, amely alkalmas hosszú szelvények elemzésére, mivel a közös hiányokat nem veszi figyelembe. JAC a a b c ahol a a mindkét kvadrátban jelen levŋ fajok száma, b a csak az egyik kvadrátban jelen levŋ fajok száma, c a csak a másik kvadrátban jelen levŋ fajok száma. A Jaccard-index korábbi vizsgálataim során is jól használhatónak bizonyult (ERDʼnS és mtsai. 2008a). 4.3.4. Populációs szintű elemzések A növénypopulációk valós térbeli grádiensek mentén való elrendezŋdése intenzív vizsgálatok tárgyát képezte (pl. WHITTAKER 1967; WERGER és mtsai. 1983; KÖRMÖCZI és BALOGH 1990; CORNELIUS és mtsai. 1991; TUOMISTO és RUOKOLAINEN 1994; BONGERS és mtsai. 1999; ZALATNAI és KÖRMÖCZI 2004). Ezek a kutatások azonban az egyes populációk háttérfaktorok grádienseire adott optimumgörbéit vizsgálták, illetve a populációk borításának vagy lokális frekvenciájának elemzését a közösségi határok kimutatására, esetleg éppen ellenkezŋleg, a közösségi határok létezésének cáfolására használták. Kutatásaim során ettŋl eltérŋ megközelítésmódot alkalmaztam. Jelenlét-hiány típusú adatokat használva a populációfoltok méretét és számát határoztam meg, és ezeket a különbözŋ kitettségek között hasonlítottam össze. MÉRI és KÖRMÖCZI (2010) kritériumait fölhasználva, azokat némileg módosítva határoztam meg, hogy mi tekinthetŋ egy foltnak. Adott populációt tekintve foltnak számított az a szelvénydarab, amelyben az illetŋ faj legalább a kvadrátok 80%-ában jelen volt, a foltot közvetlenül határoló egy-egy kvadrátban a faj nem volt jelen, de a folt szélein jelen volt. További kritérium volt, hogy a folt elŋtti és a folt utáni négy-négy kvadrát közül legfeljebb egyben lehetett jelen a faj, ugyanakkor a folthoz tartozó elsŋ és utolsó négy kvadrát közül legalább háromban kellett jelen lennie. A számítások során csak azokat a fajokat vettem figyelembe, amelyek az adott szelvény mentén legalább 10 kvadrátban elŋfordultak. A foltméretek meghatározása az Enthought 6.3-as Python programcsomagjával történt (ENTHOUGHT INC. 2011). A kitettségnek a foltméretre gyakorolt hatását vizsgálva az egyes szelvényekben, három általános lineáris modell (GLM) készült az R statisztikai programcsomag MASS 41

könyvtárának segítségével (CRAWLEY 2007). Az adatok eloszlása miatt negatív binomiális korrekció került alkalmazásra. A legjobb modellt az AIC-érték (Akaike s information criterion) alapján választottam ki. A statisztikai elemzések itt is R 2.10.1 segítségével készültek (R DEVELOPMENT CORE TEAM 2009). A Tubes esetében, mivel az viszonylag messze helyezkedik el a többi szelvénytŋl, külön elemzést végeztem: az északias és a délies kitettségű lejtŋk foltméreteit itt Mann-Whitney teszttel hasonlítottam össze, Past 1.99 segítségével (HAMMER és mtsai. 2001). Ezen kívül mind a hat szelvény esetében a foltok számát, valamint az egy populációra esŋ foltszámot is összehasonlítottam az északias és a délies lejtŋk között. 4.3.5. Az átmeneti zónák jellemzése ökológiai indikátor értékek és differenciális fajok alapján A mozgó ablakos eljárás kombinálása ökológiai indikátor értékes elemzéssel eredményesen használható szelvények menti vizsgálatoknál (v. ö. TÖLGYESI és KÖRMÖCZI 2012). Az MSW-elemzés segítségével lehetŋségem volt a villányi-hegységi intenzíven vizsgált szelvények mentén a mezofil és a xerofil társuláskomplexek közötti határsáv helyének és szélességének pontos azonosítására (az MSW itt összeolvadó kettŋs csúcsokkal jelezte a határt). A z-érték profilnak megfelelŋen ezeket a szelvényeket három részre osztottam: a kettŋs csúcs két csúcsa közötti részt, mint átmeneti szakaszt (határsávot) elkülönítettem az ettŋl északra levŋ (mezofil), valamint az ettŋl délre levŋ (xerofil) szakaszoktól. Az egyes szakaszokon belül az oda tartozó kvadrátok alapján kiszámítottam BORHIDI (1993) relatív ökológiai indikátor értékeinek csoportrészesedését. (Ezt az elemzést csak három villányi-hegységi szelvényre vonatkozóan végeztem el, mivel a z-érték profilokon itt jelentkezett összeolvadó kettŋs csúcs. A Tubesnél megjelent ugyan az összeolvadó kettŋs csúcs, de az elemzést itt nem végeztem el, mivel az átmeneti zóna szélessége szinte elhanyagolható volt a szelvény teljes hosszához képest.) Bár az ökológiai indikátor értékek nem helyettesítik a pontos műszeres méréseket, több részletes elemzés igazolta, hogy a háttérfaktorok megbízható becslését adják (TER BRAAK és GREMMEN 1987; DIEKMANN 1995; SCHAFFERS és SÝKORA 2000; DZWONKO 2001). FeltételezhetŊ, hogy segítségükkel eredményesen vizsgálható, hogy az átmeneti zóna ökológiai tulajdonságai hogyan viszonyulnak a mezofil és a xerofil társuláskomplexekéhez. Az átmeneti zóna fajkészletének elemzéséhez differenciális fajokat kerestem a három azonosított szakasz növényfajai között. Ehhez a JUICE 7.0 programcsomag (TICHÝ 2002) segítségével kiszámítottam az egyes fajok fidelitási értékeit. A phi-érték kiszámítását azért 42

tartottam megfelelŋnek, mert ez a fidelitás egyik legmegfelelŋbb mérŋszáma (v. ö. TICHÝ és CHYTRÝ 2006). A nem szignifikáns differenciális fajok kizárása érdekében a Fisher-féle egzakt tesztet alkalmaztam. Az elemzésben csak azokat a diagnosztikus fajokat vettem figyelembe, amelyek mindhárom szelvényben az adott szakaszra nézve szignifikáns differenciális fajnak bizonyultak p<0,001-es szinten. Ezt követŋen megvizsgáltam, hogy a három szakasz milyen cönológiai preferenciájú differenciális fajokkal jellemezhetŋ. A fajok szüntaxonómiai besorolásánál SOÓ (1980), BORHIDI (1993), DÉNES (1995), valamint KEVEY és HIRMANN (2002) munkáit vettem figyelembe. 43

5. EREDMÉNYEK 5.1. Terminológiai eredmények 5.1.1. A valós térbeli határ definíciója Ahhoz, hogy egy objektumot valós térbeli határnak minŋsítsünk, az alábbi feltételeknek kell megfelelnie. A valós térbeli határ mindig két szomszédos térrészt választ el (VAN DER MAAREL 1976; CADENASSO és mtsai. 2003b; MARTÍN és mtsai. 2006; PETERS és mtsai. 2006). A két szomszédos térrésznek a vizsgálati szempontból eltérŋnek kell lennie (ZONNEVELD 1974; VAN DER MAAREL 1976; CANNY 1981; FORMAN és MOORE 1992; LAURANCE és mtsai. 2001; CADENASSO és mtsai. 2003b; FAGAN és mtsai. 2003; MARTÍN és mtsai. 2006; PETERS és mtsai. 2006). Az eltérés a határ területén egyenlítŋdik ki, vagyis itt valósul meg az átmenet, ezért a grádiens a határon belül mindig meredekebb, mint a két szomszédos térrész bármelyikében (CADENASSO és mtsai. 2003b). Bár a határ elválaszt, egyben az összeköttetést is biztosítja, mivel olyan határ, amelyen keresztül semmilyen áramlás nem valósul meg, a természetben valószínűleg nem létezik (WIENS és mtsai. 1985). A határok szélessége a két szomszédos térrész szélességénél mindig lényegesen kisebb (KOLASA és ZALEWSKI 1995; KÖRMÖCZI és JUSZTIN 2003; CSEREKLYE és mtsai. 2008). Fentiek alapján a valós térbeli határ definíciója a következŋképpen adható meg: a valós térbeli határ olyan térrész, amely két szomszédos, valamilyen szempontból különbözŋ, a határnál lényegesen szélesebb térrészt választ el és köt össze, egyben az ezek közötti átmenet is itt valósul meg (ERDʼnS és mtsai. 2011c). Ezen meghatározás értelmében nem beszélhetünk határról, ha a határ két oldala nem tér el. Ellentétben tehát HANSEN és mtsai. (1988) és CADENASSO és mtsai. (2003a) véleményével, egy fasor, cserjés sáv, sövény, kerítés, út nem feltétlenül minŋsül határnak. Amennyiben homogén mátrixban elhelyezkedŋ vonalas objektumokról van szó (vagyis az objektum által elválasztott foltok nem különböznek), vagy az adott objektumban nem valósul meg átmenet, határok helyett tájelemekrŋl (VAN DER MAAREL 1990) vagy korridorokról (FORMAN 1995) beszélhetünk. Bár a határok és a korridorok funkcióikban bizonyos mértékig hasonlók, szerkezetük alapvetŋen eltér (FORMAN 1995). 5.1.2. Grádiens és zóna elkülönítése Az ökoton, ökoklin, cönoton és cönoklin szavak használata körüli zűrzavar egyik legfŋbb oka, hogy a szakirodalomban gyakran nem tesznek különbséget az átmenet és az 44

kumulatív ökológiai/cönológiai változás átmeneti zóna között. A határral kapcsolatos fogalmak tisztázásának elŋfeltétele, hogy elkülönítsük a térrészt az abban lejátszódó változástól (ERDʼnS és mtsai. 2010c). Az átmenet, azaz grádiens nem lehet azonos az átmeneti zónával, azaz egy térrésszel (5. ábra). A vonatkozó szakirodalomban jelentŋs zavart okoz, hogy az ökoton, ökoklin, cönoton, cönoklin kifejezések néhol átmenetet (grádienst), máshol átmeneti zónát (térrészt) jelentenek, míg egyes esetekben egyaránt vonatkozhatnak átmenetre és átmeneti zónára (lásd 2.1.4. fejezet). A-folt határzóna B-folt átmenet (grádiens) átmeneti zóna (határ, térrész) térbeli helyzet 5. ábra Az átmenet, mint jelenség és az átmeneti zóna, mint térrész fogalmi elkülönítése A nehézségre megoldást úgy találunk, ha visszatérünk a ton és klin szavak eredeti jelentéséhez. Az ökoton, cönoton, ökoklin, cönoklin kifejezéseken helyesebb nem térrészt, hanem grádienst érteni. Az ökoton és cönoton kifejezésekben megtalálható görög tonus szó jelentése feszültség (HARRIS 1988; MIRZADINOV 1988; KARK és VAN RENSBURG 2006), azaz két szomszédos folt közötti grádiens. A klin szó eredetileg fokozatos átmenetet, grádienst jelent (HUXLEY 1938). ErrŊl a kifejezésrŋl WESTHOFF (1947, idézi VAN DER MAAREL 1976) a következŋt írja: A vegetációs klin fokozatos átmenet a térben egyik vegetációtípusból a másikba. Tehát a klin és a ton egy térrészen belüli grádiens, nem pedig térrész (vagyis a klin és a ton is átmenet, nem pedig átmeneti zóna). 45

Más szóval kell jelölni a térrészt és más szóval a térrészben lejátszódó átmenetet (ERDʼnS és mtsai. 2010c). Az ökoton, cönoton, ökoklin és cönoklin térrészen belüli grádiensek (klin esetében a grádiens fokozatos, míg ton esetében meredek). Azt a térrészt, amelyben ezek a grádiensek tapasztalhatók, ökoton zónának, cönoton zónának, stb. ajánlatos nevezni (lásd pl. CHURKINA és SVIREZHEV 1995; AHMED és mtsai. 2006) (4. táblázat). Bár az elkülönítés fölöslegesnek, sŋt kényelmetlennek tűnhet, ez a megkülönböztetés nélkülözhetetlen a grádiensekkel kapcsolatos fogalmak egyértelmű definiálásához. 4. táblázat A grádiensekre és a térrészekre vonatkozó kifejezések elkülönítése grádiens átmenet ökoton ökoklin cönoton cönoklin térrész átmeneti zóna ökoton zóna ökoklin zóna cönoton zóna cönoklin zóna A fenti elkülönítés miatt az ökoton, cönoton, ökoklin és cönoklin nem értelmezhetŋek határok típusaiként. Míg a határ egy térrész, addig az ökoton, cönoton, ökoklin és cönoklin térrészen belüli grádiensek. Ezek tehát semmiképpen sem foghatók föl a határok típusaiként, ehelyett jelenségekként, grádiensekként értelmezendŋk. (Egy elmosódott közösségi határ például nem lehet cönoklin, mert a határ a térrészt, a cönklin viszont a benne tapasztalható jelenséget jelöli.) 5.1.3. Átmeneti zóna és határ A cönológiai vagy ökológiai grádiensek határokon belül vagy azokon kívül is lejátszódhatnak. A cönoklin jelentheti egyrészt egy grádiens mentén elhelyezkedŋ közösségek egész sorát (6. a ábra), másrészt két szomszédos közösség közti fokozatos és elmosódott átmenetet (6. b ábra) (lásd pl. WHITTAKER 1975). Mindkét esetben cönológiai grádiensrŋl van szó, csak eltérŋ léptéken. 46

kumulatív cönológiai változás kumulatív cönológiai változás (a) A B C D E térbeli helyzet (b) A B C térbeli helyzet 6. ábra A cönoklin, mint cönológiai grádiens (a) A cönoklin közösségek egész sora. A-E: közösségek (b) A cönoklin két szomszédos közösség közti grádiens. A és C: közösségek, B: cönoklin zóna A 6. a ábrán a cönoklin az A közösségtŋl az E közösségig tart. Ez a cönológiai grádiens nem határon belül játszódik le. A 6. b ábrán a cönoklin a B-vel jelölt térrészben található. A cönológiai grádiens itt az A és a C közösségek közötti átmenet. Ebben az esetben a cönológiai grádiens a határon belül játszódik le. (Indokolt esetben a B térrészben levŋ egység önálló közösségnek tekinthetŋ.) Hasonlóképpen a cönoton, valamint az ökoton és ökoklin kifejezések által jelzett grádiensek is elŋfordulhatnak határokon belül, de azokon kívül is. Ennek megfelelŋen a grádienseknek megfelelŋ térrészek (ökoton zóna, ökoklin zóna, cönoton zóna, cönoklin zóna) nem minden esetben jelentenek határt. Ezek a zónák csak abban 47

az esetben foghatók föl határokként, ha a határ definíciójának megfelelŋen lényegesen keskenyebbek, mint a két egység, amelyeket elválasztanak. Ilyen esetben közösségi határoknál cönoton jellegű, illetve cönoklin jellegű határról van szó. A cönoton jellegű határ a VAN LEEUWEN (1966) és VAN DER MAAREL (1976, 1990) terminológiája szerinti limes convergensnek felel meg, míg a cönoklin jellegű határ a limes divergensszel azonos. A háttérfaktorok esetében is, ha a határt akarjuk megnevezni, ökoton vagy ökoklin jellegű határokról beszélhetünk (7. ábra). (A klinális vagy tonális jelleg minden esetben a grádiens meredekségétŋl függ; lásd 2.1.5. fejezet.) grádiens térrész ökoton ökoton zóna ökoklin ökoklin zóna cönoton cönoton zóna cönoklin cönoklin zóna ha szélessége kicsi határ ökoton jellegű határ ökoklin jellegű határ cönoton jellegű határ cönoklin jellegű határ 7. ábra A grádiensek típusai, az ezeknek megfelelő térrészek és határok. A grádienseknek megfelelő térrészek csak abban az esetben minősülnek határnak, ha szélességük lényegesen kisebb, mint az általuk elválasztott térrészek szélessége. Összefoglalásképpen megállapítható, hogy a cönoton és cönoklin szünfenobiológiai grádiensek; a cönoton meredek, a cönoklin kevéssé meredek grádienst jelent. Az ökoton és ökoklin kifejezések a háttérfaktorok grádienseire utalnak; ha a grádiens meredek, akkor ökotonról, ha kevéssé meredek, akkor ökoklinrŋl van szó. Ha a háttérfaktorokban tapasztalható határ típusát akarjuk megnevezni, akkor ökoton jellegű (éles) és ökoklin jellegű (elmosódott) határokról beszélhetünk. Cönológiai határok esetében cönoton jellegű (éles) határról és cönoklin jellegű (elmosódott) határról lehet szó (8. ábra). 48

háttérfaktorok grádiensei ökoton (meredek grádiens) ökoklin (fokozatos grádiens) grádiensek közösségi grádiensek cönoton (meredek grádiens) cönoklin (fokozatos grádiens) határok háttérfaktorok határai ökoton jellegű (éles) határ ökoklin jellegű (elmosódott) határ közösségek határai cönoton jellegű (éles) határ cönoklin jellegű (elmosódott) határ 8. ábra A grádiensek és határok típusainak áttekintése. További magyarázat a szövegben. 5.1.4. Szegély és szegélyhatás megkülönböztetése A 2.1.6. fejezetben már foglalkoztam a szegély és a szegélyhatás kifejezések jelentésével. Mivel a két fogalmat gyakran összekeverik egymással, érdemes külön is kiemelni a kettŋ közötti különbséget. Ha a szegély és a szegélyhatás fogalmakat egymással felcserélhetŋnek tekintjük, akkor feloldhatatlan ellentmondásokba ütközhetünk kis élŋhelyfoltok esetében. Kis élŋhelyfoltok teljes területét érintheti a szegélyhatás, vagyis nincs belsŋ területük (9. a ábra). Ez azonban nem jelenti azt, hogy az egész kis folt egy szegély volna, hiszen ebben az esetben nem lehetne megmondani, hogy minek a szegélye. Emiatt tehát a szegély és a szegélyhatás fogalmait meg kell különböztetni (9. b ábra). A szegély a határ szinonímája, így létének elŋfeltétele két eltérŋ folt érintkezése. A szegély bizonyos léptékeken vonalként, másokon sávként azonosítható, de az érintkezŋ foltok szélességénél mindig lényegesen keskenyebb. A szegélyhatás által érintett terület viszont szélesebb lehet, akár a kisebb foltok teljes területét is befedheti. 49

(a) (b) szegély (határ) AEI AEI AEI AEI B Erdőfolt Gyepfolt 9. ábra Szegély és szegélyhatás. (a) Kis élőhelyfoltok teljes területét érintheti a szegélyhatás, tehát nincs belső területük. KERÉNYI (2007) alapján módosítva. (b) Szegély és szegélyhatás megkülönböztetése egy erdő- és egy gyepfolt példáján. B: belső terület, AEI: szegélyhatás által érintett terület (area of edge influence). 5.1.5. A terminológiai áttekintés összefoglalása A határ olyan térrész, amely két, valamilyen szempontból különbözŋ szomszédos térrészt választ el és köt össze, egyben az ezek közötti átmenet is itt valósul meg. A határ szélessége lényegesen kisebb, mint a két érintkezŋ folté. Nem beszélhetünk határról, ha a két szomszédos folt nem különbözik az adott vizsgálati szempontból, és akkor sem, ha az adott térrészben nem zajlik le átmenet. A határ durvább felbontáson szélesség nélküli vonalként, finomabb felbontáson sávként azonosítható. A határvonal ill. határsáv kifejezések használatával jelezhetjük, hogy az adott felbontáson a határ szélessége érzékelhetŋ-e. A határok tárgyalásakor el kell különíteni a határra, mint térrészre, és a határon belül tapasztalható grádiensekre utaló szakkifejezéseket. Az ökoton, ökoklin, cönoton és cönoklin szavak nem térrészt jelentenek, hanem grádienst. Ezen grádiensek a határokon belül és azokon kívül is elŋfordulhatnak. A cönoton és cönoklin szünfenobiológiai grádiensek; a cönoton meredek, a cönoklin kevéssé meredek grádienst jelent. Az ökoton és ökoklin szavak a háttérfaktorok grádienseire utalnak; ha a grádiens meredek, akkor ökotonról, ha kevéssé meredek, akkor ökoklinrŋl van szó. A közösségi határ, attól függŋen, hogy benne milyen típusú grádiens játszódik le, lehet cönoton jellegű (éles), vagy cönoklin jellegű (elmosódott). A háttérfaktorok határai esetében ökoton jellegű (éles) és ökoklin jellegű (elmosódott) határokról beszélhetünk. 50

A szünbiológiában a határ szinonimájaként használható a szegély. A szegélyhatás a szegély fogalmától elválasztva használandó. A szegély a határral azonos értelmű, így feltételezi a két szomszédos foltot, és ezeknél lényegesen keskenyebb. Ezzel szemben a szegélyhatás által érintett terület nem feltétlenül határ, és egyes esetekben olyan széles is lehet, hogy kisebb foltok teljes területét is lefedheti. Az átmeneti zóna bármely térrészt jelenthet, amelyben valamilyen átmenet valósul meg. 5.2. Az osztott mozgó ablakos elemzés (MSW) viselkedése különböző típusú mesterséges adatmátrixokon 5.2.1. Randomizációs eljárások összehasonlítása A háromféle randomizáció közötti különbségeket a hetedik mesterséges adatmátrix példáján keresztül mutatom be, mert ez a szimulált grádiens a legösszetettebb (tartalmaz folytonos átmenetet és éles határokat egyaránt, valamint kétféle léptékű határ található benne) (10. ábra). A z-érték profilok alakját csak kis mértékben befolyásolta, hogy mely randomizációt alkalmaztam. Az adatmátrixban levŋ határokat az MSW mindhárom randomizáció használatakor érzékelte és jól látható csúcsokkal jelezte. A leglényegesebb különbség abban tapasztalható, hogy a z-értékek nagysága mennyire függ az ablakmérettŋl. Teljes randomizáció esetén az ablakméret megválasztása jelentŋsen befolyásolja a csúcsok magasságát, a z-értékek (az ablakmérettŋl függŋen) rendkívül széles tartományban mozognak (10. a ábra). Kisebb eltérések tapasztalhatók a csúcsok között a kvadrátok randomizációja esetén; a z-értékek ekkor lényegesen szűkebb tartományban mozognak (10. b ábra). Véletlen eltolás használatakor a csúcsok magassága az ablakméret változtatásával alig módosul és a z- értékek egy viszonylag keskeny sávban találhatók (10. c ábra). Teljes randomizáció és a kvadrátok randomizációja esetén a durva léptékű határnál (a szelvény közepén) a csúcsok magassága folyamatosan nŋ az ablakméret növelésével. A finomabb léptékű határoknál ezzel szemben az ablakméret növelésével a csúcsok magassága egy ideig nŋ, majd csökken. Véletlen eltolás alkalmazásakor a durva léptékű határnál a csúcsok magassága csak kissé módosul, viszont a finomabb léptékű határoknál itt is elŋbb a csúcsok magasságának növekedése, majd csökkenése figyelhetŋ meg. 51

10. ábra A hetedik mesterséges adatmátrix z-érték profiljai különböző randomizációk és növekvő ablakméretek esetén. Minden szín egy ablakméretnek felel meg, 2-estől 60-asig. A profilok fölött a fajok eloszlását is föltüntettem (a fajok sorokba, a felvételek oszlopokba rendezetten; egy faj előfordulását egy felvételben fekete szín, hiányát fehér szín jelzi). (a) Teljes randomizáció. (b) Kvadrátok random keverése. (c) Populációmintázatok véletlen eltolása. 52

5.2.2. Az átmeneti és a nem átmeneti jellegű zónák elkülöníthetősége az osztott mozgó ablakos eljárás (MSW) használatával Az MSW az elsŋ adatmátrix éles határait mindhárom léptéken kitűnŋen érzékelte (11. a ábra). A legfinomabb léptéken a mesterséges adatmátrixban levŋ teljesen éles határoknak megfelelŋen magas és keskeny csúcsok alakultak ki. Bár a csúcsok a növekvŋ redundancia miatt nagyobb ablakméreteknél kisebbé és szélesebbé váltak, még így is jól azonosíthatók maradtak, és a legnagyobb alkalmazott ablakméretnél sem olvadtak össze. Az MSW tehát egyértelműen jelezte, hogy a grádiens mentén három, egymástól független közösség található. A második mesterséges adatmátrix esetében a helyzet némileg módosult (11. b ábra). A legkisebb ablakméretnél az MSW két magas csúcsot adott, azonban 30-40 közötti ablakméreteket használva a csúcsok elkezdtek összeolvadni. 50 és 60 közötti ablakméreteknél a két csúcs eltűnt, és helyettük egy plató jelent meg. Ez a plató nagyobb ablakméreteknél is megtartotta az alakját (az elemzést egészen 100-as ablakméretig elvégezve a plató végig megŋrizte alakját, azaz nem alakult ki belŋle hegyes csúcs). A harmadik esetben a csúcsok kisebb ablakméreteknél olvadtak össze (11. c ábra). Lényeges változás ezen kívül, hogy nem jött létre plató, hanem viszonylag magas és hegyes csúcs alakult ki nagyobb ablakméreteknél a középsŋ zónában. (Valójában itt is jelen van a plató, de csak 20-as és 22-es ablakméreteknél, ezért az átlagolt z-értékek profilján ez nem látható.) A negyedik esetben, amikor a középsŋ folt önállósága a legkisebb volt, a legkisebb ablakméreteknél sem két csúcs jelent meg, hanem csak egy (11. d ábra). Az ötödik adatmátrixnál, amikor a középsŋ zóna egy homogén mátrixban elhelyezkedŋ élŋhelyfoltot képezett, megjelent a két csúcs (11. e ábra). A csúcsok az ablakméret növelésével szélesedtek, de nem olvadtak össze, noha a határok olyan elmosódottak voltak, mint a második esetben. 53

11. ábra Fajeloszlási mintázatok a mesterséges adatmátrixokban (a fajok sorokba, a felvételek oszlopokba rendezetten; egy faj előfordulását egy felvételben fekete szín, hiányát fehér szín jelzi), és a hozzájuk tartozó z-érték profilok. (a) Három, egymástól teljesen független közösség, tökéletesen éles határokkal. (b) Három közösség, mérsékelten elmosódott határokkal. (c) Közösségek elmosódott határokkal és a grádiens középső részén magas fajszámmal. (d) Közösségek elmosódott határokkal és a grádiens mentén végig egyenletes fajszámmal. (e) Élőhelyfolt homogén mátrixban. 54

5.2.3. Eltérő léptékű határok megkülönböztethetősége az osztott mozgó ablakos eljárás (MSW) segítségével A különbözŋ léptékű határok elkülöníthetŋségét a hatodik és a hetedik mesterséges adatmátrixon vizsgáltam. A hatodik adatmátrixnál az MSW 10-20 és 30-40 közötti ablakméreteknél jól érzékelte a kis foltok közötti határokat, és kimutatta a grádiens két 100 m-es szakasza közti határt is (12. a ábra). A különbözŋ léptékű határok csúcsai között viszont csak minimális különbségek vehetŋk észre. Nyilvánvaló, hogy terepi adatok elemzésekor a különbözŋ léptékű határok elkülönítése az MSW z-érték profilja alapján lehetetlen volna. Ezzel szemben 50-60 közötti ablakméreteknél a durvább léptékű határ egyértelműen elkülöníthetŋ a finomabb léptékű határoktól. Itt viszont az okozza a nehézséget, hogy a kis foltok közötti határok szignifikanciája erŋsen lecsökkent, jóval a kritikus szint alá, azonosításuk ezért terepi adatok esetén komoly gondot okozhat. A hetedik eset szintén azt mutatja be, hogy kisebb ablakméreteket használva az eltérŋ léptékű határok alig vagy egyáltalán nem különböztethetŋk meg, míg nagyobb ablakméreteknél az eltérŋ léptékű határok elkülöníthetŋk, de a finomabb léptékű határok már nem szignifikánsak (12. b ábra). Nem találtam tehát olyan ablakméreteket, amelyek használatával mindkét léptékű határ nagy biztonsággal kimutatható és egymástól elkülöníthetŋ volna: ez a két feladat csak több lépték együttes alkalmazásával tűnik megoldhatónak. 55

12. ábra Fajeloszlási mintázatok a mesterséges adatmátrixokban (a fajok sorokba, a felvételek oszlopokba rendezetten; egy faj előfordulását egy felvételben fekete szín, hiányát fehér szín jelzi), és a hozzájuk tartozó z-érték profilok. (a) Mozaikosan rendeződő közösségek. (b) A grádiens egyik oldalán fokozatosan átalakuló fajkészlet, másik oldalán mozaikosan elrendeződő közösségek. 56

5.3. Társulások sorrendje a Villányi-hegység észak-déli grádiensei mentén vegetációprofilok alapján 5.3.1. Fekete-hegy A szelvény a Fekete-hegy nyugati csúcsának közelében, attól kissé keletre metszi a gerincet; hossza valamivel több, mint 1,8 km. A szelvény legmagasabb pontja 313 m-rel van a tengerszint fölött. Az északi és déli oldalt éles gerinc választja el (13. ábra). 13. ábra A Fekete-hegy vegetációprofilja. A: Asperulo taurinae-carpinetum, D: Aconito anthorae-fraxinetum orni, E: Festuco rupicolae- Arrhenatheretum, F: Inulo spiraeifoliae-quercetum pubescentis, G: Sedo sopianae-festucetum dalmaticae, H: Cleistogeni-Festucetum rupicolae, K: Tamo-Quercetum virgilianae, W: szőlőültetvények, X: akácos, Y: bálványfás. Szürke sávval kiemelve a Festuco rupicolae- Arrhenatheretum. A hegy északi oldalának túlnyomó többségét akácos és bálványfás borítja. A magasabban levŋ hegyoldalon gyertyános-tölgyes (Asperulo taurinae-carpinetum) található, lombkoronaszintjében a domináns Tilia tomentosa mellett elszórtan néhány bükkfával (Fagus sylvatica). A cserjeszintben tömeges a Ruscus aculeatus. Gyepszintjének legnagyobb 57

tömegességben jelen levŋ fajai: Anemone ranunculoides, Cardamine bulbifera, Corydalis cava, Galeobdolon montanum, Ranunculus ficaria. A gyertyános-tölgyes keskeny tetŋerdŋbe (Aconito anthorae-fraxinetum orni) megy át, ahol a lombkoronaszintben meghatározóvá válik a Fraxinus ornus, a cserjeszintben a Cornus mas. A gyepszintben a koratavaszi geofitonok (pl. Corydalis cava, C. solida, Galanthus nivalis, Ranunculus ficaria) mellett nagy a nitrofrekvens növények (Anthriscus cerefolium, Geranium robertianum, Veronica hederifolia) szerepe, valamint megjelenik a névadó Aconitum anthora. A gerinc északi oldalán a Festuco rupicolae-arrhenatheretum foglal el egy kb. tíz méter széles sávot (Arrhenatherum elatius, Elymus hispidus, Festuca dalmatica, F. rupicola, Galium lucidum, Poa pratensis agg.). Ez a társulás a gerincen déli irányban haladva fokozatosan átalakul dalmát csenkeszes nyílt sziklagyeppé (Sedo sopianae-festucetum dalmaticae), ahol a nagyobb tömegességű fajok az Artemisia alba, a Chrysopogon gryllus, a Festuca dalmatica, az Orlaya grandiflora és a Potentilla arenaria. A nyílt sziklagyepben megtalálhatók a bokorerdŋ (Inulo spiraeifoliae-quercetum pubescentis) kisebb-nagyobb foltjai (Fraxinus ornus, Quercus pubescens; Ligustrum vulgare; Dictamnus albus, Polygonatum odoratum, Silene viridiflora, Tamus communis, Teucrium chamaedrys). Kissé lejjebb zárt lejtŋsztyepprét (Cleistogeni-Festucetum rupicolae) található, az alábbi fŋbb gyepalkotókkal: Bothriochloa ischaemum, Chrysopogon gryllus, Cleistogenes serotina, Elymus hispidus, Festuca dalmatica, F. rupicola, Inula ensifolia. A hegylábhoz közelebbi részeket mészkedvelŋ tölgyes (Tamo- Quercetum virgilianae) borítja. A mészkedvelŋ tölgyes lombkoronaszintjében a Fraxinus ornus dominál, de jelen van az Acer campestre, a Tilia tomentosa, szálanként az Ailanthus altissima, a Celtis occidentalis és a Robinia pseudo-acacia. JelentŊs borítást ér el az Asperula taurina, a Brachypodium sylvaticum, a Buglossoides purpureo-coerulea, a Carex flacca, a Helleborus odorus, a Melica uniflora, a Ruscus aculeatus és a Tamus communis. JellemzŊ továbbá a Dictamnus albus, az Euphorbia epithymoides és a Teucrium chamaedrys elŋfordulása. Délebbre akácos található, aljnövényzetében fŋként zavarástűrŋ és nitrofrekvens fajokkal (Chelidonium majus, Parietaria erecta, Physalis alkekengi). A legalacsonyabb, ellaposodó hegylábat szŋlŋültetvények foglalják el. 5.3.2. Szársomlyó A szelvény a csúcstól nagyjából 450 m-re keletre metszi a gerincet; hossza mintegy 1,7 km. A szelvény legmagasabb pontja 383 m-rel emelkedik a tenger szintje fölé. Mind északi, mind déli oldala igen meredek, a közöttük levŋ gerinc keskeny (14. ábra). 58

Az északi oldal túlnyomó részén gyertyános-tölgyes (Asperulo taurinae-carpinetum) él. A lombkoronaszintben a Tilia tomentosa uralkodik, de jelen van az Acer platanoides és szálanként a Quercus petraea s. l. is. A cserjeszintben tömeges a Rubus fruticosus agg. és a Ruscus aculeatus. A gyepszint legnagyobb borítású fajai: Allium ursinum, Anemone ranunculoides, Corydalis cava, Galanthus nivalis, Galeobdolon montanum, Helleborus odorus, Mercurialis perennis, Ranunculus ficaria. A gerinchez közeledve a talajtakaró elvékonyodik, több helyen kissé törmelékessé is válik: itt jött létre a törmeléklejtŋ-erdŋ egy kis kiterjedésű, és nem tipikus állománya. A lombkoronaszintet itt is fŋleg a Tilia tomentosa alkotja. A fŋ különbség a gyertyános-tölgyessel szemben, hogy lényegesen lecsökken az Allium ursinum és a Rubus fruticosus borítása, és kis borítással megjelenik néhány nitrofrekvens faj (Alliaria petiolata, Anthriscus cerefolium, Galium aparine, Geranium robertianum, Lamium maculatum, Sambucus nigra, Veronica hederifolia). JelentŊs a Mercurialis perennis tömegessége. 14. ábra A Szársomlyó vegetációprofilja. A: Asperulo taurinae-carpinetum, C: Tilio tomentosae-fraxinetum orni, D: Aconito anthorae- Fraxinetum orni, E: Festuco rupicolae-arrhenatheretum, F: Inulo spiraeifoliae-quercetum pubescentis, G: Sedo sopianae-festucetum dalmaticae, H: Cleistogeni-Festucetum rupicolae, J: Pruno spinosae- Crataegetum, W: szőlőültetvények. Szürke sávval kiemelve a Festuco rupicolae-arrhenatheretum. 59

Még közelebb a gerinchez egy keskeny tetŋerdŋ-sávot találunk. Ennek legmagasabban levŋ részében az erdŋ letörpül, a lombkoronaszint (Fraxinus ornus, Quercus pubescens s. l., Tilia platyphyllos, T. tomentosa) hiányossá válik, viszont kisebb fák méretét is elérik a Cornus mas nagyra növŋ egyedei. Gyepszintjében a tavaszi geofitonok mellett az Anthriscus cerefolium és a Geranium robertianum dominál. Kis borítással van jelen néhány száraz erdŋkre és gyepekre jellemzŋ növény (Aconitum anthora, Geranium sanguineum, Sedum telephium ssp. maximum). A tetŋerdŋk déli irányban a Festuco rupicolae-arrhenatheretum társulással érintkeznek, amely karsztbokorerdŋ-foltokkal váltakozva néhányszor tíz méteres sávban húzódik a gerinc mentén. A hegygerinctŋl délre karsztbokorerdŋk (Inulo spiraeifoliae-quercetum pubescentis) és dalmát csenkeszes nyílt sziklagyepek (Sedo sopianae-festucetum dalmaticae) találhatók. A bokorerdŋk lombkoronaszintjét a Fraxinus ornus és a Quercus pubescens alkotja, a cserjeszintben a Cornus mas, az Euonymus verrucosus, a Ligustrum vulgare és a Ruscus aculeatus dominál. Nagy tömegességet ér el a Tamus communis. A gyepszint legnagyobb borítást adó fajai: Galium aparine, Geranium rotundifolium, Orlaya grandiflora, Polygonatum odoratum, Teucrium chamaedrys, valamint fŋleg a szegélyeken az Artemisia alba. A nyílt sziklagyepek fŋ gyepalkotó füvei a névadó Festuca dalmatica mellett a Chrysopogon gryllus, a Cleistogenes serotina, az Elymus hipspidus, a Melica ciliata, és a Phleum phleoides. Ezeken kívül az Artemisia alba, az Orlaya grandiflora és a Teucrium chamaedrys borítása jelentŋs, és a gerinchez közeli sziklagyep-foltokban óriási tömegben van jelen a Calepina irregularis. A hegy lábánál keskeny szalagként lejtŋsztyepprét (Cleistogeni- Festucetum rupicolae) húzódik végig, amelynek legfontosabb alkotói a Botriochloa ischaemum, a Cleistogenes serotina, az Elymus hispidus és a Festuca rupicola. JelentŊs továbbá a Colchicum hungaricum és a Jurinea mollis borítása. A sztyeppréttŋl délre másodlagos galagonya-kökény cserjés (Pruno spinosae-crataegetum) található, amelyben a Fraxinus ornus és a Crataegus monogyna dominál (a Fraxinus ornus egyedeinek többsége alacsony, cserjetermetű). Gyakori a Tamus communis. A gyepszintben jellemzŋ a Brachypodium sylvaticum, a Buglossoides purpureo-coerulea és a Clinopodium vulgare. A hegy lábánál szŋlŋültetvények találhatók. 5.3.3. Tenkes A tenkesi szelvény a hegycsúcstól kb. egy km-re keletre metszi a tetŋrégiót; hossza kb. 2 km. A szelvény legmagasabb pontja 384 m. Északi és déli lejtŋjét egy, a Szársomlyó és a Fekete-hegy gerincéhez képest lapos és széles plató választja el (15. ábra). 60

A hegy északi lábánál degradált völgyalji helyzetű gyertyános-tölgyes (Asperulo taurinae-carpinetum) él, a következŋ, völgyalji helyzetre jellemzŋ fajokkal: Aconitum vulparia, Arctium lappa, Carex pendula. Az özönfajok közül jelen van az Ailanthus altissima és a Solidago gigantea. A hegyoldalon egy kisebb völgyben felszínre bukkannak a mészkŋ- és dolomitsziklák. Itt jelentŋs a páfrányok (Dryopteris filix-mas, Polystichum aculeatum) tömegessége. Fölfelé haladva a gyertyános-tölgyesben a Tilia tomentosa uralkodik. A cserjeszintben nagy borítással van jelen a Rubus fruticosus agg. és a Ruscus aculeatus. A gyepszint tömeges növényei: Corydalis cava, Galeobdolon montanum, Mercurialis perennis. További, nagy borítású faj a névadó Asperula taurina, a Carex pilosa és a Helleborus odorus, valamint a tavaszi aszpektus néhány jellemzŋ tagja (Anemone ranunculoides, Galanthus nivalis, Ranunculus ficaria). A hegytetŋ közelében egy keskeny tetŋerdŋ-sáv (Aconito antho- 15. ábra A Tenkes vegetációprofilja. A: Asperulo taurinae-carpinetum, D: Aconito anthorae-fraxinetum orni, E: Festuco rupicolae- Arrhenatheretum, F: Inulo spiraeifoliae-quercetum pubescentis, G: Sedo sopianae-festucetum dalmaticae, H: Cleistogeni-Festucetum rupicolae, K: Tamo-Quercetum virgilianae, W: szőlőültetvények, gyümölcsösök. Szürke sávval kiemelve a Festuco rupicolae-arrhenatheretum. rae-fraxinetum orni) jelenik meg. A lombkoronaszintben megnŋ a Quercus pubescens s. l. szerepe, a cserjeszintben tömeges a Cornus mas. Eltűnik az Asperula taurina, a Galeobdolon 61

montanum és a Rubus fruticosus, viszont továbbra is nagy tömegességgel vannak jelen a tavaszi aszpektus fajai. Nagy borítást érnek el a gyertyános-tölgyesbŋl hiányzó vagy ott ritka nitrofrekvens fajok (Alliaria petiolata, Anthriscus cerefolium, Chelidonium majus, Galium aparine, Geranium robertianum, Veronica hederifolia). Az erdŋben kis borítással van jelen az Aconitum anthora. A plató északi oldalán, enyhe lejtŋn találjuk a karsztbokorerdŋ-foltokkal (Inulo spiraeifoliae-quercetum pubescentis) mozaikot képzŋ Festuco rupicolae-arrhenatheretum társulást, amelyben a névadó fajok dominálnak. A plató déli részén, valamint a déli lejtŋ fölsŋ szakaszán hasonló mozaikot találunk, de itt a bokorerdŋ már a dalmát csenkeszes nyílt sziklagyeppel (Sedo sopianae-festucetum dalmaticae) váltakozik. A bokorerdŋ-foltok domináns fajai: a lombkoronaszintben a Fraxinus ornus és a Quercus pubescens, a cserjék közt a Ligustrum vulgare és a Ruscus aculeatus, a gyepszintben az Alliaria petiolata, az Anthericum ramosum, a Carex michelii, a Polygonatum odoratum, a nyíltabb részeken a Festuca rupicola. A sziklagyepek legtipikusabb, legnagyobb tömegességű fajai: Anthericum ramosum, Carex michelii, Chrysopogon gryllus, Festuca dalmatica, F. rupicola, Koeleria cristata, Orlaya grandiflora, Potentilla arenaria. A szelvény ezt követŋen egy zárt lombkoronaszintű mészkedvelŋ tölgyesen (Tamo-Quercetum virgilianae) halad keresztül (Fraxinus ornus, Quercus pubescens s. l., Tilia tomentosa; Ligustrum vulgare, Ruscus aculeatus; Brachypodium rupestre, B. sylvaticum, Carex flacca, Clinopodium vulgare, Hedera helix, Lathyrus niger, Viola alba). Délebbre ismét egy mozaikkomplex található bokorerdŋ (Fraxinus ornus, Quercus pubescens, Ailanthus altissima), nyílt sziklagyep (Botriochloa ischaemum, Chrysopogon gryllus, Cleistogenes serotina, Convolvulus cantabrica, Festuca dalmatica, Melica ciliata, Potentilla arenaria) és zárt pusztafüves lejtŋsztyepprét (Cleistogeni-Festucetum rupicolae) (Botriochloa ischaemum, Cleistogenes serotina, Elymus hispidus) foltjaival. A hegylábi részeket mészkedvelŋ tölgyes borítja, amelyben kisebb lejtŋsztyepprét-foltok jelennek meg. Ebben a mészkedvelŋ tölgyesben a koronaszint fŋ alkotói a Fraxinus ornus, a Quercus pubescens s. l. és a Tilia tomentosa, de jelen van az Aesculus hippocastanum, az Ailanthus altissima és a Robinia pseudo-acacia is, amelyek az erdŋ másodlagos voltára utalnak (korábbi szŋlŋültetvény helyén jöhetett létre). A gyepszintben két védett, bár meglehetŋsen gyakori faj is található: Helleborus odorus és Lonicera caprifolium. Az apró lejtŋsztyepp-foltok fŋ gyepalkotói a Brachypodium sylvaticum és a Cleistogenes serotina. Nagy a Centaurea bibersteinii és a Scabiosa ochroleuca borítása is. Degradációt jelez a Carlina biebersteinii és az Erigeron annuus jelenléte. A hegylábat a Tenkesen szŋlŋstelkek és gyümölcsösök foglalják el. 62

5.4. A társuláshatárok kimutathatósága A Villányi-hegység öt db, egyenként 200 m-es szelvényében (1000 kvadrátban) összesen 284 faj, a tubesi szelvény 382 kvadrátjában 172 faj fordult elŋ. Az F3-as szelvénynél (Fekete-hegy) a gyertyános-tölgyes és a tetŋerdŋ között az MSW semmiféle határt nem mutatott ki (16. ábra). A tetŋerdŋ és a Festuco rupicolae- Arrhenatheretum között egy fokozatos átmenetet jelzŋ kettŋs csúcs jelent meg. A Festuco rupicolae-arrhenatheretum és a nyílt sziklagyep határát az MSW kimutatta, de 7 m-rel délebbre, mint ahol azt vizuális úton, a terepen megvontam. A nyílt sziklagyepen belül további szignifikáns csúcsok is adódtak. Az ettŋl délebbre fekvŋ bokorerdŋ-folt mindkét határát pontosan jelezte az MSW (mindkettŋ csúcs helye csak 1-1 m-rel tért el a terepen azonosított pozíciótól). A szelvény mentén az utolsó határ a lejtŋsztyepprét és a mészkedvelŋ tölgyes között található; ezt az MSW egy kettŋs csúccsal jelezte, amely fokozatos átmenetre utal. 16. ábra Az F3-as szelvény z-érték profilja és magassági diagramja. A: Asperulo taurinae-carpinetum, D: Aconito anthorae-fraxinetum orni, E: Festuco rupicolae- Arrhenatheretum, F: Inulo spiraeifoliae-quercetum pubescentis, G: Sedo sopianae-festucetum dalmaticae, H: Cleistogeni-Festucetum rupicolae, K: Tamo-Quercetum virgilianae. A függőleges szaggatott vonalak a vizuálisan azonosított határokat jelzik; a vízszintes szaggatott vonal z=1,85, amely fölött a csúcsok szignifikánsnak tekinthetők. 63

Az SZ1-es szelvény (Szársomlyó) esetében az északi oldal mezofil erdei között az MSW ismét nem érzékelt határt (17. ábra). Hármas csúcs alakult ki a tetŋerdŋ és a Festuco rupicolae-arrhenatheretum között (bár itt a második és a harmadik csúcs között a z-érték kicsivel 1,85 alá csökkent, itt mégis egy határnak tekintettem a három csúcsot). A gerinc közelében található bokorerdŋ-foltnak csak a déli határa mutatható ki az MSW segítségével. A déli oldal vizuálisan megvont nyolc határából az MSW négyet jelez szignifikáns csúccsal (hármat teljesen pontosan, egyet pedig 2 m-es eltéréssel). További egy csúcs alakult ki a 188. és 189. kvadrátok között, de ez nem szignifikáns. 17. ábra Az SZ1-es szelvény z-érték profilja és magassági diagramja. A: Asperulo taurinae-carpinetum, C: Tilio tomentosae-fraxinetum orni, D: Aconito anthorae- Fraxinetum orni, E: Festuco rupicolae-arrhenatheretum, F: Inulo spiraeifoliae-quercetum pubescentis, G: Sedo sopianae-festucetum dalmaticae. A függőleges szaggatott vonalak a vizuálisan azonosított határokat jelzik; a vízszintes szaggatott vonal z=1,85, amely fölött a csúcsok szignifikánsnak tekinthetők. 64

Az SZ2-es szelvény (Szársomlyó) északi részén, a mezofil erdei társulások között nem látható szignifikáns csúcs a z-érték profilon (18. ábra). A tetŋerdŋ és a Festuco rupicolae- Arrhenatheretum gyeptársulás közötti határt az MSW magas és keskeny csúccsal jelezte; eltérése a terepen azonosított határtól 1 m. KettŊs csúcs jelzi ezen gyep és a szomszédos bokorerdŋ határát (a kettŋs csúcs egyik csúcsa pont egybeesik a vizuális úton megvont határral, a másik csúcs a bokorerdŋ belsejében található). A bokorerdŋ-folt déli határát az MSW nem érzékelte. A déli oldal hat bokorerdŋ-sziklagyep határa közül öt esetében alakult ki szignifikáns csúcs. Az eltérések a terepen azonosított határok helyéhez képest: 1 m, 1m, 0 m, 1 m, 2 m. A 113. és a 114. kvadrát között is látható egy csúcs, egy sziklagyep-folton belül. 18. ábra Az SZ2-es szelvény z-érték profilja és magassági diagramja. A: Asperulo taurinae-carpinetum, C: Tilio tomentosae-fraxinetum orni, D: Aconito anthorae- Fraxinetum orni, E: Festuco rupicolae-arrhenatheretum, F: Inulo spiraeifoliae-quercetum pubescentis, G: Sedo sopianae-festucetum dalmaticae, X: akácos. A függőleges szaggatott vonalak a vizuálisan azonosított határokat jelzik; a vízszintes szaggatott vonal z=1,85, amely fölött a csúcsok szignifikánsnak tekinthetők. 65

Az SZ3-as szelvénynél (Szársomlyó) a gyertyános-tölgyes-gyomközösség és a gyomközösség-bokorerdŋ határnál nem alakult ki szignifikáns csúcs (19. ábra). Bár mindkét esetben tapasztalható a z-értékek növekedése, ezek az 1,85-ös értéket meg sem közelítik. A szelvény következŋ szakaszán a Festuco rupicolae-arrhenatheretum mindkét irányban bokorerdŋvel érintkezik; a két határ közül a z-érték profilon csak az egyik jelenik meg csúcsként. A gerinc közelében magas csúcs jelent meg a bokorerdŋ-sziklagyep határon. A déli oldalon a terepen azonosított négy határ közül három esetében jelent meg szignifikáns csúcs a z-érték profilon (kettŋ pontosan egybeesett a vizuális határral, a harmadik esetében 1 m volt az eltérés). A negyedik határnál kialakult csúcs nem volt ugyan szignifikáns, de értéke (z= 1,536) igen közel volt a kritikus szinthez. A 118. és a 119. kvadrátok között, egy bokorerdŋfolton belül is megjelent egy határ. 19. ábra Az SZ3-as szelvény z-érték profilja és magassági diagramja. A: Asperulo taurinae-carpinetum, E: Festuco rupicolae-arrhenatheretum, F: Inulo spiraeifoliae- Quercetum pubescentis, G: Sedo sopianae-festucetum dalmaticae, V: gyomközösség. A függőleges szaggatott vonalak a vizuálisan azonosított határokat jelzik; a vízszintes szaggatott vonal z=1,85, amely fölött a csúcsok szignifikánsnak tekinthetők. 66

A T1-es szelvény (Tenkes) gyertyános-tölgyese és tetŋerdeje között nem jelzett határt az MSW (20. ábra). A tetŋerdŋ és a szomszédos bokorerdŋ között szignifikáns csúcs jelzi a határt, amelynek helye egy m-rel tér el a terepen megvont határtól. A bokorerdŋ és a Festuco rupicolae-arrhenatheretum határának közelében megjelent ugyan egy csúcs, ám az nem bizonyult szignifikánsnak (z=0,802). A Festuco rupicolae-arrhenatheretum és az ettŋl délre levŋ bokorerdŋ közötti határt azonosította az MSW. A déli oldal terepen azonosított öt határa közül az MSW négyet mutatott ki szignifikáns csúccsal (az egyik helye 1 m-rel tért el a terepen azonosított határ helyétŋl, kettŋ teljesen egybeesett a terepi határokkal, míg a bokorerdŋ-mészkedvelŋ tölgyes határnál 5 m-es eltérés adódott). Az ötödik határnál is kialakult egy csúcs, amelynek értéke (z=1,6) közel volt a kritikus értékhez. 20. ábra A T1-es szelvény z-érték profilja és magassági diagramja. A: Asperulo taurinae-carpinetum, D: Aconito anthorae-fraxinetum orni, E: Festuco rupicolae- Arrhenatheretum, F: Inulo spiraeifoliae-quercetum pubescentis, G: Sedo sopianae-festucetum dalmaticae, K: Tamo-Quercetum virgilianae. A függőleges szaggatott vonalak a vizuálisan azonosított határokat jelzik; a vízszintes szaggatott vonal z=1,85, amely fölött a csúcsok szignifikánsnak tekinthetők. 67

Az MT1-es szelvény (Tubes) esetében a gyertyános-tölgyes és a törmeléklejtŋ-erdŋ között az MSW nem mutatott ki határt (21. ábra). A törmeléklejtŋ-erdŋ és a tetŋerdŋ érintkezésénél nem-szignifikáns csúcs alakult ki (z=1,058). A tetŋerdŋn belül, a 204. és a 205. kvadrát között szignifikáns csúcs jött létre (a csúcs magassága z=1,898 volt, azaz kevéssel haladta meg a szignifikanciaszintet). Ez a határ 1 m-es eltéréssel egybeesik a Tubesen haladó kavicsozott túraút helyével, egyszersmind itt történik a váltás a kitettségben is. A tetŋerdŋ és a mészkedvelŋ tölgyes határától 11 m-rel délre alakult ki egy majdnem szignifikáns csúcs (z=1,805). A sziklagyep-foltok és erdŋk (mészkedvelŋ-tölgyesek és bokorerdŋk) határát az MSW a szelvény mentén minden esetben kimutatta (az öt gyep-erdŋ határ közül hármat teljesen pontosan, kettŋt 1 m-es eltéréssel azonosított). A profilon több helyen az elhatárolt foltokon belül is csúcsok jelentek meg, amelyek közül a legjelentŋsebb a 323. és 324. kvadrát közötti. 21. ábra Az MT1-es szelvény z-érték profilja és magassági diagramja. B: Helleboro-odori-Fagetum, C: Tilio tomentosae-fraxinetum orni, D: Aconito anthorae-fraxinetum orni, F: Inulo spiraeifoliae-quercetum pubescentis, I: Serratulo radiatae-brometum pannonici, K: Tamo-Quercetum virgilianae. A függőleges szaggatott vonalak a vizuálisan azonosított határokat jelzik; a vízszintes szaggatott vonal z=1,85, amely fölött a csúcsok szignifikánsnak tekinthetők. 68

5.5. Különbségek az északias és a délies kitettségű hegyoldalak között Az már a vegetációs profilok alapján is jól látható, hogy az északias és a délies lejtŋk növényzete teljesen eltérŋ. A növénytársulások határozott preferenciát mutatnak valamely kitettség irányába. A Villányi-hegységben az ültetvényeket és az egyértelműen másodlagos Pruno spinosae-crataegetum állományokat leszámítva csupán egy társulás, a karsztbokorerdŋ állományai jelenhetnek meg délies és északias kitettségben is, bár ezek is a déli oldalon jellemzŋek igazán, az északi lejtŋkön csak a gerinc közelében találhatók meg. A Tubesen csak a tetŋerdŋ fordul elŋ mind északias, mind délies kitettségben (a tetŋ közelében). 5. táblázat Különbségek az északias és a délies kitettségű hegyoldalak között. Hely Fekete-hegy Szársomlyó Szársomlyó Szársomlyó Tenkes Tubes Szelvény kódja F3 SZ1 SZ2 SZ3 T1 MT1 Kitettség Szelvénydarab hossza (m) Szignifikáns határok száma Átlagos foltméret (m) ±SE A foltméretek mediánja (m) Populációfoltok száma Az elemzett fajok száma* Foltok száma/ elemzett fajszám Fajszám Kvadrátonkénti átlagos fajszám É 84 1 7,173±0,075 3 104 13 8,000 102 11,155 D 113 6 7,537±0,016 3 456 52 8,769 154 23,743 É 104 2 10,364±0,004 5 143 18 7,944 110 15,538 D 95 4 5,747±0,064 2 584 49 11,918 101 24,947 É 98 2 10,942±0,050 3,5 138 17 8,118 124 18,051 D 101 6 5,898±0,021 3 588 48 12,250 109 23,168 É 94 2 8,453±0,040 4 161 19 8,474 110 16,512 D 105 4 6,923±0,003 3 652 55 11,855 117 29,695 É 109 2 7,144±0,013 5 146 15 9,733 115 14,275 D 76 4 6,264±0,008 4 508 50 10,160 129 23,289 É 190 0 5,325±0,742 2 397 27 14,704 55 8,353 D 172 9 3,369±0,169 2 739 70 10,557 144 16,116 * A populációs elemzésben azon fajok szerepeltek, amelyek egy adott szelvényben legalább tíz kvadrátban előfordultak. A szignifikáns (p<0,05) közösséghatárok száma az északias kitettségű oldalakon az összes szelvény esetében kisebb, mint a déli lejtŋkön (5. táblázat). Az F3-as szelvénynél északi oldalon csak a tetŋerdŋ és az északias kitettségű gyep között jelez az MSW határt, a déli oldalon ezzel szemben hat szignifikáns csúcs is látható (16. ábra). Az SZ1-es szelvénynél az északi oldalon két határ bizonyult szignifikánsnak, de ezek közül az egyik valójában már nagyon közel van a gerinchez, míg a másik határt egy hármas csúcs jelzi. A déli oldalon négy csúcs szignifikáns (az ötödik már nagyon közel van a szelvény végéhez) (17. ábra). Az SZ2- es szelvény északi oldalán levŋ két szignifikáns csúcs egy tetŋerdŋ-gyep és egy gyepbokorerdŋ határt jelöl, míg a déli oldalon hat szignifikáns csúcs látható (18. ábra). Az SZ3-as szelvénynél az északi oldalon két bokorerdŋ-foltnak a határa bizonyult szignifikánsnak, míg a déli oldalon négy ilyen határ látszik (19. ábra). A T1-es szelvénynél az északi lejtŋn egy tetŋerdŋ-bokorerdŋ és egy gyep-bokorerdŋ határ mutatható ki az MSW segítségével (bár az utóbbi már szinte a tetŋn van), míg a déli oldalon négy szignifikáns csúcs alakult ki (az 69

ötödiket figyelmen kívül hagytam, mivel közel van a szelvény végéhez), és további négy csúcs viszonylag közel van az 1,85-ös z-értékhez (20. ábra). A tubesi szelvény mentén az északi oldalon egyetlen szignifikáns határt sem mutatott az MSW, a déli oldalon ezzel szemben kilenc szignifikáns csúcs látszik, bár a z-értékek ugrálása miatt nehéz pontosan megadni, melyik csúcs minŋsíthetŋ önállónak, és melyik tekinthetŋ inkább egy másik csúcshoz tartozónak (21. ábra). A kvadrátok átlagos fajszámát tekintve egyértelmű, hogy a délies kitettségű közösségek fajgazdagabbak (5. táblázat). Amennyiben viszont az északias kitettségű szelvénydarabok teljes fajszámát hasonlítjuk össze a délies kitettségű szelvényrészekével, a helyzet már nem ilyen egyértelmű: négy esetben (F3, SZ3, T1, MT1) délies kitettségben, míg két esetben (SZ1, SZ2) északias kitettségben található több faj (5. táblázat). A populációs szintű elemzésekben a villányi-hegységi szelvényekbŋl összesen 167, míg a tubesi szelvénybŋl 89 faj szerepelt. A villányi-hegységi szelvényekben a populációfoltok méretét tekintve az AIC-érték alapján kiválasztott legjobb modell csak a kitettséget tartalmazta magyarázó változóként (p<0,001, z=-6.793, df=3410), amely alapján kijelenthetŋ, hogy az északias kitettségű lejtŋk foltméretei szignifikánsan nagyobbak, mint a délies kitettségűeké (5. táblázat). A populációfoltok méretének átlaga a Tubesen is nagyobb az északias oldalon, mint a délies lejtŋn, ám a Mann-Whitney teszt alapján a különbség nem bizonyult szignifikánsnak (p=0,258, U=141.100) (5. táblázat). A délies kitettségű hegyoldalak populációfoltjainak száma minden szelvény esetében lényegesen nagyobb volt, mint az északias kitettségűeké (5. táblázat). A Villányi-hegységben a különbség nagyjából négyszeres, míg a Tubesen lényegesen kisebb (nem egészen kétszeres) eltérés tapasztalható (5. táblázat). Az a tény, hogy a déli oldalakról sokkal több populáció szerepelt az elemzésekben, mint az északiakról, csak részben magyarázhatja a foltszámban tapasztalható eltéréseket, mivel az egy populációra esŋ foltszám is jelentŋsen nagyobb volt a déli oldalakon (5. táblázat). Összefoglalva tehát a déli oldalakon több kisebb, míg az északi oldalakon kevesebb nagyobb populációs folt található. 5.6. Különböző léptékű határok A hat intenzíven vizsgált szelvény közül háromnál (Szársomlyó: SZ1, SZ3; Tubes: MT1) jól azonosíthatóan két, eltérŋ léptékű határ található (22. b, 22. d és 23. ábra). Mindhárom esetben éles határok mutathatók ki a déli oldal mozaikosan elhelyezkedŋ társulásai között kis ablakméreteknél. Nagyobb ablakméreteknél ezen határokat jelzŋ csúcsok 70

22. ábra Fajeloszlási mintázatok a villányi-hegységi szelvények mentén (a fajok sorokba, a felvételek oszlopokba rendezetten; egy faj előfordulását egy felvételben fekete szín, hiányát fehér szín jelzi; csak a legalább öt kvadrátban előforduló fajok vannak feltüntetve), valamint a hozzájuk tartozó z-érték profilok. (a) F3-as szelvény. (b) SZ1-es szelvény. (c) SZ2-es szelvény. (d) SZ3-as szelvény. (e) T1-es szelvény. 71

magassága minden esetben a szignifikanciaküszöb közelébe vagy az alá csökken, míg a mezofil-xerofil határt jelzŋ csúcs dominánssá válik. A fennmaradó három szelvénynél (Fekete-hegy: F3, Szársomlyó: SZ2, Tenkes: T1) is számos éles határ azonosítható kis ablakméreteket alkalmazva, fŋként a déli oldalakon (22. a, 22. c és 22. e ábra). Nagyobb ablakméreteket alkalmazva ezek többségének magassága csökken, ezzel a mezofil-xerofil határ dominanciája egyértelműen nŋ. Ugyanakkor nagyobb ablakméreteknél további, a déli oldalakon elhelyezkedŋ erdŋ-gyep határok csúcsai magasak maradnak, így a különbözŋ léptékű határok elkülönülése ezekben az esetekben kevésbé egyértelmű. 23. ábra A tubesi szelvény fajeloszlási mintázata (a fajok sorokba, a felvételek oszlopokba rendezetten; egy faj előfordulását egy felvételben fekete szín, hiányát fehér szín jelzi; csak a legalább öt kvadrátban előforduló fajok vannak feltüntetve) és z-érték profilja. A fajok eloszlása szintén megerŋsíti, hogy különbözŋ léptékű határok találhatók a szelvények mentén (22. és 23. ábra). A szelvények mindig két részre oszthatók (egy mezofil szakasz és egy xerofil szakasz), amelyek fajkészlete szinte teljesen eltérŋ. Azon fajok száma, 72

amelyek egyaránt jellemzŋek a szelvény mindkét oldalára, általában csekély, a különbözŋ szelvényekben 5-17 közötti; legalacsonyabb a Fekete-hegyen, legmagasabb a Tubesen. JelentŊsebb átfedés a két rész között egy viszonylag keskeny zónában történik. Ez a zóna a mezofil és a xerofil szakasz közötti határsávval azonosítható, amely durvább léptékű, mint a déli oldalon található erdŋ-gyep határok. 5.7. Határ a mezofil és xerofil társuláskomplexek közt Az öt villányi-hegységi szelvény közül három esetében tapasztaltam (F3, SZ2, SZ3), hogy a gerinc közelében két csúcs jelent meg, amelyek durvább léptéken összeolvadtak (22. a, 22. c és 22. d ábra). A két csúcs közötti terület jól megegyezett a terepen Festuco rupicolae- Arrhenatheretum állományaként azonosított egységgel. A legnagyobb eltérés az F3-as szelvénynél adódott, ahol a Festuco rupicolae-arrhenatheretum déli határát az MSW 7 m-rel délebbre vonta meg, mint ahol én azt terepen azonosítottam. Az eltérés magyarázata, hogy a Festuco rupicolae-arrhenatheretum és a vele déli irányban szomszédos nyílt sziklagyep határa a terepen nem tűnt egyértelműnek: a zárt gyep csak lassan nyílik föl, benne már megjelenik a nyílt sziklagyepekre jellemzŋ Artemisia alba, ugyanakkor egy darabig még mezofil elemek is találhatók benne (pl. Corydalis solida). Az SZ2-es szelvény esetében a nagyobb ablakméreteket tekintve egy szélesebb, heterogénebb átmeneti zóna azonosítható (22. c ábra). Ez a Festuco rupicolae-arrhenatheretum állományán kívül északi irányban a tetŋerdŋ egy részét, déli irányban egy bokorerdŋ-foltot is magába foglal. Az SZ1-es szelvénynél is egyértelműen azonosítható a két csúcs a gerinc közelében (22. b ábra); közülük az egyik magas, a másik lényegesen alacsonyabb. A két csúcs közötti terület a Festuco rupicolae-arrhenatheretum állományát és egy karsztbokorerdŋ-foltot tartalmaz. Nagyobb ablakméreteknél a két csúcs nem olvadt össze. Ehelyett a kisebbik csúcs a szignifikanciaszint alá süllyedt, a nagyobbik csúcs erŋteljesebbé vált. A Festuco rupicolae- Arrhenatheretum itt tehát az északi oldal társulásaihoz bizonyult hasonlóbbnak. A T1-es szelvénynél a mezofil-xerofil határt jelzŋ csúcs a platótól lényegesen északra jelent meg, ahol a mezofil tetŋerdŋ egy nyílt bokorerdŋvel érintkezik (22. e ábra). A tubesi szelvénynél a déli oldalon jelent meg egy kettŋs csúcs (23. ábra). A két csúcs közötti rövid szakasz (268-273. kvadrát) egy mészkedvelŋ tölgyes állomány déli, sziklagyephez közeli, kinyíló részének felel meg. Nagyobb ablakméreteket használva a két csúcs összeolvadt, jelezvén, hogy itt történik a fŋ mezofil-xerofil átmenet. 73

24. ábra A villányi-hegységi szelvények 1 m²-es kvadrátjainak PCoA ordinációs diagramja. Zárójelben az első két tengely által magyarázott varianciahányad. (a) F3-as szelvény (12,6%; 6,9%). (b) SZ1-es szelvény (14,6%; 6,8%). (c) SZ2-es szelvény (14,7%; 4,5%). (d) SZ3-as szelvény (15,8%; 6,3%). (e) T1-es szelvény (16,6%; 7,1%). A felvételek színezése a vizuális határmegvonás alapján történt. 74

A mezofil és a xerofil társuláskomplexek közötti átmenetre vonatkozóan az ordinációs elemzések általában megerŋsítették az MSW eredményeit. Az F3-as szelvény esetében a mezofil és a xerofil ponthalmaz közötti átmeneti régiót (a patkó csúcsánál) a mészkedvelŋ tölgyesben készült felvételek foglalták el. Átmeneti jellegűnek bizonyultak továbbá egyes, a tetŋerdŋbŋl származó felvételek. Bár a Festuco rupicolae-arrhenatheretum inkább a xerofil társulásokhoz kapcsolódott, a szórásdiagram ennek az átmeneti jellegét is érzékelteti (24. a ábra). Az SZ1-es és SZ2-es szelvényeknél a tetŋerdŋk, a Festuco rupicolae-arrhenatheretum és zömmel északias kitettségű bokorerdŋ-felvételek az átmenetiek (24. b és 24. c ábra). Hasonló eredmények adódtak az SZ3-as szelvénynél, azzal a különbséggel, hogy itt nincsen tetŋerdŋ, viszont az átmenethez tartoznak egy gyomközösség felvételei is (24. d ábra). A T1- es szelvény mentén a Festuco rupicolae-arrhenatheretum egyértelműen a xerofil társulásokban készült felvételek közé sorolódott, amely összhangban van az MSW eredményeivel (24. e ábra). 25. ábra A tubesi szelvény 1 m²-es kvadrátjainak PCoA ordinációs diagramja. A felvételek színezése a vizuális határmegvonás alapján történt. Az első két tengely által magyarázott varianciahányad: 18,4%; 9,6%. Az MT1-es szelvény esetében a mezofil és xerofil pontfelhŋk közötti átmenet részben tetŋerdŋ-felvételekbŋl, részben mészkedvelŋ tölgyes felvételekbŋl áll (25. ábra). A 75

mészkedvelŋ tölgyes gerinchez közel esŋ állományában készült felvételek kerültek az átmeneti jellegűek közé, míg a lejtŋ alsóbb részén levŋ állományokban készített felvételek a bokorerdŋ- és sziklagyep-felvételek közelébe rendezŋdtek. Azon három villányi-hegységi szelvény esetében (F3, SZ2, SZ3), amelyeknél az MSW-profilnak megfelelŋen elvégeztem a szelvény három részre osztását és ezen szakaszok összehasonlítását, az ökológiai indikátor értékek csoportrészesedése jól érzékeltette a három szakasz különbözŋségét (26. ábra). A hŋmérsékleti értékek tekintetében a mezofil szakaszon a T5-ös (montán lombhullató erdŋk fajai) és T6-os (szubmontán lombhullató erdŋk fajai) növények elŋfordulása jellemzŋbb, míg a xerofil szakaszon a T7-es (termofil erdŋk és erdŋssztyeppek fajai), T8-as (szubmediterrán sibljak és sztyepp fajai), és többnyire a T9-es (eumediterrán örökzöld övezet növényei) fajok gyakoribbak. A mezofil és xerofil részek közötti szakasz átmeneti jellegű a T5-ös, T6-os és T8-as fajok esetében, de T7-es értéknél itt jelenik meg a maximum, T9-nél pedig a minimum (26. a ábra). A talajnedvesség indikátor-számai alapján látható, hogy a xerofil szakaszon a W1-es (erŋsen szárazságtűrŋ növények), W2-es (szárazságjelzŋ növények) és W3-as (szárazságtűrŋ, de alkalmilag üde termŋhelyeken is elŋforduló fajok) növények fordulnak elŋ gyakrabban, míg a W5-ös (félüde termŋhelyek növényei), W6-os (üde termŋhelyek növényei) és W7-es (nedvességjelzŋ növények) fajok a mezofil szakaszon jellemzŋk (a W1-es és W2-es kategória a mezofil szakszon szinte teljesen hiányzik, a W6-os és W7-es a xerofil szakaszon csak nagyon kis csoportrészesedést ér el). A középsŋ szakasz a W4-es (félszáraz termŋhelyek növényei) és W3-as kategóriákban maximumot adhat, de az esetek túlnyomó többségében átmeneti jellegű. Fontos azonban kiemelni, hogy (a T-értékekkel szemben) az átmeneti szakasz sokkal inkább a xerofil szakaszhoz hasonlít (26. b ábra). Hasonló a helyzet, ha a tápanyag-igény értékszámainak csoportrészesedését vizsgáljuk. A tápanyagban gazdagabb termŋhelyek növényei (N5-N9) a mezofil szakaszon, a tápanyagban szegényebb termŋhelyek fajai (N1-N4) a xerofil szakaszon jellemzŋbbek. Az átmeneti szakasz értékei zömmel a mezofil és a xerofil szakasz értékei közöttiek, bár az N3-as (mérsékelten oligotróf termŋhelyek növényei) kategória legnagyobb csoportrészesedése az átmeneti egységben van. Az átmeneti szakasz itt is inkább a xerofil szakaszhoz bizonyult hasonlónak (26. c ábra). 76

26. ábra Relatív ökológiai indikátor értékek csoportrészesedése az MSW-kettős csúcsok alapján elkülönített szakaszokban. (a) relatív hőigény, (b) relatív talajnedvesség, (c) relatív tápanyag-igény, (d) relatív fényigény. M: mezofil szakasz, Á: átmeneti szakasz, X: xerofil szakasz. Az egyes szakaszok kvadrátjainak sorszámai: F3 mezofil: 1-76, F3 átmeneti: 77-96, F3 xerofil: 97-200; SZ2 mezofil: 1-84, SZ2 átmeneti: 85-94, SZ2 xerofil: 95-200; SZ3 mezofil: 1-76, SZ3 átmeneti: 77-90, SZ3 xerofil: 91-200. 77