EXTRACELLULÁRIS MÁTRIX SEJT ADHÉZIÓ

Hasonló dokumentumok
MULTICELLULÁRIS SZERVEZŐDÉS: SEJT-SEJT (SEJT-MÁTRIX) KÖLCSÖNHATÁSOK 1. Bevezetés (2.)Extracelluláris mátrix (ECM) (Kollagén, hialuron sav,

Sejtadhézió. Sejtkapcsoló struktúrák

Sejtmozgás és adhézió Molekuláris biológia kurzus 8. hét. Kun Lídia Genetikai, Sejt és Immunbiológiai Intézet

A sejtek közötti közvetett (indirekt) kapcsolatok

A sejtek közötti közvetett (indirekt) kapcsolatok

Kötőszövet. Sejtek Rostok Amorf alapállpomány. Proteoglikánok

METASZTÁZISKÉPZÉS. Láng Orsolya. Kemotaxis speciálkollégium 2005.

A CITOSZKELETÁLIS RENDSZER Bugyi Beáta PTE ÁOK, Biofizikai Intézet. 9. A sejtmozgás mechanizmusai

A sejtváz. Mikrotubulusok (25 nm átmérő) Mikrofilamentumok (7 nm átmérő) Intermedier filamentumok (8-12 nm átmérő)

Az extracelluláris mátrix komponensek tumorinvázióban betöltött szerepe intrakraniális daganatokban

A CITOSZKELETÁLIS RENDSZER (Nyitrai Miklós, )

A citoszkeletális rendszer

Elektronmikroszkópos képek gyűjteménye az ÁOK-s hallgatók részére

Az orvosi biotechnológiai mesterképzés megfeleltetése az Európai Unió új társadalmi kihívásainak a Pécsi Tudományegyetemen és a Debreceni Egyetemen

Tartalom. A citoszkeleton meghatározása. Citoszkeleton. Mozgás a biológiában A CITOSZKELETÁLIS RENDSZER 12/9/2016

A sejtek közötti közvetett (indirekt) kapcsolatok

S E J T A D H É Z I Ó

SEJT,SZÖVET,SZERV BIOLÓGIAI ÖSSZEFOGLALÓ KURZUS 6. HÉT. Kun Lídia Semmelweis Egyetem, Genetika, Sejt és Immunbiológiai Intézet

A CITOSZKELETÁLIS RENDSZER FUTÓ KINGA

Citoszkeleton. Sejtek rugalmassága. Polimer mechanika: Hooke-rugalmasság. A citoszkeleton filamentumai. Fogászati anyagtan fizikai alapjai 12.

Epitheliális transzport

A Földön előforduló sejtek (pro- és eukarioták) közös és eltérő tulajdonságai. A sejtes szerveződés evolúciója.

A citoszkeleton Eukarióta sejtváz

A biológiai mozgás molekuláris mechanizmusai

2. A jelutak komponensei. 1. Egy tipikus jelösvény sémája 2. Ligandok 3. Receptorok 4. Intracelluláris jelfehérjék

elasztikus rostok: hajlékonyság sejtközötti állomány mukopoliszacharidjai

Jelutak. 2. A jelutak komponensei Egy tipikus jelösvény sémája. 2. Ligandok 3. Receptorok 4. Intracelluláris jelfehérjék

Glükoproteinek (GP) ELŐADÁSVÁZLAT ORVOSTANHALLGATÓK RÉSZÉRE

Élettan. előadás tárgykód: bf1c1b10 ELTE TTK, fizika BSc félév: 2015/2016., I. időpont: csütörtök, 8:15 9:45

Szénhidrátok és glikobiológia

Egy idegsejt működése. a. Nyugalmi potenciál b. Transzport proteinek c. Akciós potenciál

a. Nyugalmi potenciál b. Transzport proteinek c. Akciós potenciál. Nyugalmi potenciál. 3 tényező határozza meg:

2. AKTIN-KÖTŐ FEHÉRJÉK

Citoszkeleton Sejtmozgás

Biofizika I

Az orvosi biotechnológiai mesterképzés megfeleltetése az Európai Unió új társadalmi kihívásainak a Pécsi Tudományegyetemen és a Debreceni Egyetemen

Natív antigének felismerése. B sejt receptorok, immunglobulinok

1b. Fehérje transzport

A harántcsíkolt izomrostok típusai:

7. előadás: A plazma mebrán szerkezete és funkciója. Anyagtranszport a plazma membránon keresztül.

Darvas Zsuzsa László Valéria. Sejtbiológia. Negyedik, átdolgozott kiadás

Citoszkeleton (sejtváz)= filamentumok + mikrotubulusok

Az idegsejtek kommunikációja. a. Szinaptikus jelátvitel b. Receptorok c. Szignál transzdukció neuronokban d. Neuromoduláció

Membrántranszport. Gyógyszerész előadás Dr. Barkó Szilvia

Immunológia alapjai előadás. Sej-sejt kommunikációk az immunválaszban.

Kötőszöveti sejtek típusai:

1. Mi jellemző a connexin fehérjékre?

Élettan. Élettan: alapvető működési folyamatok elemzése, alapvetően kísérletes tudomány

A T sejt receptor (TCR) heterodimer

2011. október 11. Szabad János

A sejtek szilárd környezete A sejtadhézió és sejt-vándorlás alapjelenségei

A keringı tumor markerek klinikai alkalmazásának aktuális kérdései és irányelvei

ÖSSZ-TARTALOM 1. Az alapok - 1. előadás 2. A jelutak komponensei 1. előadás 3. Főbb jelutak 2. előadás

(1) A T sejtek aktiválása (2) Az ön reaktív T sejtek toleranciája. α lánc. β lánc. V α. V β. C β. C α.

Jelutak ÖSSZ TARTALOM. Jelutak. 1. a sejtkommunikáció alapjai

AZ ÉLET KÉMIÁJA... ÉLŐ ANYAG SZERVEZETI ALAPEGYSÉGE

Debreceni Egyetem Orvos- és Egészségtudományi Centrum Biofizikai és Sejtbiológiai Intézet

a. Szinaptikus jelátvitel b. Receptorok c. Szignál transzdukció neuronokban d. Neuromoduláció. Szinaptikus jelátvitel.

KERINGÉS, LÉGZÉS. Fejesné Bakos Mónika egyetemi tanársegéd

Az orvosi biotechnológiai mesterképzés megfeleltetése az Európai Unió új társadalmi kihívásainak a Pécsi Tudományegyetemen és a Debreceni Egyetemen

Minden ismert élőlény sejt(ek)ből épül fel A sejt a legegyszerűbb életre képes szerveződés. A sejt felépítése korrelál annak funkciójával

Immunológia alapjai. 10. előadás. Komplement rendszer

ÖSSZ-TARTALOM. 1. Az alapok - 1. előadás 2. A jelutak komponensei 1. előadás 3. Főbb jelutak 2. előadás 4. Idegi kommunikáció 3.

Sejtmag, magvacska magmembrán

ANATÓMIA FITNESS AKADÉMIA

A harántcsíkolt izom struktúrája általános felépítés

A SEJTEK KÖZÖTTI KOMMUNIKÁCIÓ ÚTJAI

sejt működés jovo.notebook March 13, 2018

Az orvosi biotechnológiai mesterképzés megfeleltetése az Európai Unió új társadalmi kihívásainak a Pécsi Tudományegyetemen és a Debreceni Egyetemen

Hámszövetet előfordulás és a funkció szerint négy formában találunk a gerinces szervezetben: fedőhám: sejt alakja szerint (laphám, köbhám,

Szénhidrát-alapú véralvadásgátlók

Eukariota állati sejt

Hámszövet, mirigyhám. Dr. Katz Sándor Ph.D.

Receptorok és szignalizációs mechanizmusok

Biomolekulák nanomechanikája A biomolekuláris rugalmasság alapjai

Hemoglobin - myoglobin. Konzultációs e-tananyag Szikla Károly

Élettan-anatómia. 1. félév

A sejtfelszíni receptorok három fő kategóriája

A transzportfolyamatok és a sejtek közötti kommunikáció

BIOMECHANIKA 3 Erőhatások eredete és következményei biológiai rendszerekben

Az ioncsatorna fehérjék szerkezete, működése és szabályozása. A patch-clamp technika

Izomműködés. Az izommozgás. az állati élet legszembetűnőbb külső jele a mozgás amőboid, ostoros ill. csillós és izomösszehúzódással

MEDICINÁLIS ALAPISMERETEK BIOKÉMIA AZ IZOMMŰKÖDÉS 1. kulcsszó cím: A SZERVEZETBEN ELŐFORDULÓ IZOM- SZÖVETEK TÍPUSAI 1. képernyő cím: Sima izomszövet

3. Szövettan (hystologia)

sejtekből, rostokból és sejtközötti állományból áll, hízósejt, zsírsejt lehet benne.

A citoszkeleton. A citoszkeleton, a motorfehérjék, az izom és működésének szabályozása. A citoszkeleton. A citoszkeleton.

1. SEJT-, ÉS SZÖVETTAN. I. A sejt

Szignalizáció - jelátvitel

Immunológia Alapjai. 13. előadás. Elsődleges T sejt érés és differenciálódás

FOGÁSZOK Fogalmak extra követelmények

15. * A sejtbiológia gyakorlata Sejt- és szövettenyésztés: módszertani alapismeretek MADARÁSZ EMÍLIA

A kemotaxis biológiai és klinikai

1. Bevezetés. Mi az élet, evolúció, információ és energiaáramlás, a szerveződés szintjei

Immunológia alapjai. 16. előadás. Komplement rendszer

A sejtes szervezıdés elemei (sejtalkotók / sejtorganellumok)

Az orvosi biotechnológiai mesterképzés megfeleltetése az Európai Unió új társadalmi kihívásainak a Pécsi Tudományegyetemen és a Debreceni Egyetemen

Az emberi sejtek általános jellemzése

11/15/10! A CITOSZKELETÁLIS RENDSZER! Polimerizáció! Polimerizációs egyensúly! Erő iránya szerint:! 1. valódi egyensúly (aktin)" Polimer mechanika!

A kötőszövet formái: recés kötőszövet, zsírszövet, lazarostos kötőszövet, tömöttrostos kötőszövet.

A glükóz reszintézise.

Átírás:

EXTRACELLULÁRIS MÁTRIX SEJT ADHÉZIÓ

EXTRACELLULÁRIS MÁTRIX ÖSSZETARTJA A SZÖVETEKET A BŐR, CSONT, PORC ÁLLAGÁNAK MEGHATÁROZÁSA SEJTMOZGÁSOK IRÁNYÍTÁSA AZ EGYEDFEJLŐDÉS SORÁN ÉS SZÖVETI REGENERÁCIÓNÁL JELÁTVITELI FOLYAMATOK

EXTRACELLULÁRIS MÁTRIX CSONT PORC AREOLÁRIS KÖTŐSZÖVET ECM ÖSSZETARTJA A SZÖVETEKET, MEGHATÁROZZA MECHANIKAI TULAJDONSÁGAIKAT

EXTRACELLULÁRIS MÁTRIX AZ ECM NÖVEKEDÉSI FAKTOROKAT RAKTÁROZ

EXTRACELLULÁRIS MÁTRIX fibroblaszt: mikrofilamentum kötegek fokális adhéziók fibronektin mátrix AZ ECM JELZETT ÖSVÉNYKÉNT SZOLGÁL A VÁNDORLÓ SEJTEK SZÁMÁRA

EXTRACELLULÁRIS MÁTRIX 1)strukturális proteinek-kollagének & ELASZTINOK 2) protein-poliszacharid komplexek a strukturális proteinek beágyazásához-proteoglykánok 3) adhéziós glykoproteinek a sejtek ECM-hez rögzítéséhez-fibronektinek & LAMININEK

ECM: KOLLAGÉNEK

KOLLAGÉNEK ER LUMEN SZEKRÉCIÓ UTÁN ECM-BEN összeszerelődés prokollagén peptidáz összeszerelődés összeszerelődés kollagén molekula a lánc prokollagén (tripla hélix) kollagén fibrillum (kovalensen keresztkötött kollagén molekulák) kollagén rost

KOLLAGÉNEK kollagén kollagén fibrillum kollagén rost a lánc I. BŐR, CSONT, INAK II. PORC III. RÁCSROSTOK IV. LAMINA BASALIS A prokollagénből sokféle szövetspecifikus kollagén képződik Az öregedés során a kollagének keresztkötöttebbé válnak

KOLLAGÉN MUTÁCIÓK: EHLERS-DANLOS SZINDRÓMA Hyperelasztikus bőr laza ízületek ligamentum rövidülések aorta aneurizma autoszómális domináns

KOLLAGÉN MUTÁCIÓK: EHLERS-DANLOS SZINDRÓMA fejletlen fogzománc

KOLLAGÉN SZINTÉZIS: C VITAMIN A C VITAMIN KOFAKTORA A PROLIL HIDROXILÁZ & LIZIL HIDROXILÁZ ENZIMEKNEK A HIDROXILÁLÁS A HÁRMAS HÉLIX SZERKEZET KIALAKULÁLSÁHOZ SZÜKSÉGES

KOLLAGÉN SZINTÉZIS GÁTLÁS: SKORBUT TÜNETEK: fáradtság, anémia, laza fogak, nyálkahártyavérzések

ECM: ELASZTINOK

ECM: ELASZTINOK A tüdő elasztin hálózata endotélium lamina basalis elasztikus réteg simaizom réteg elasztikus réteg ARTÉRIÁK FALA BŐR TÜDŐ

ECM: ELASZTINOK elasztin rost nyújtás relaxáció ELASZTONEKTIN RECEPTORON KERESZTÜL KAPCSOLÓDIK A SEJTMEMBRÁNHOZ elasztin molekula keresztkötés

ECM: FIBRILLIN

FIBRILLIN MUTÁCIÓK: MARFAN SZINDRÓMA Domináns öröklődés Gén: FBN1 protein: fibrillin-1 FIBRILLIN: AZ AMORF ELASZTINT BURKOLÓ MIKROFIBRILLUMOK FŐ ALKOTÓJA.

ECM: GLUKÓZAMINOGLIKÁNOK (GAG) Poliszacharidok, ismétlődő diszacharid alegységek: (szulfatált) N-acetilglükózamin, glukuronsav, galaktóz, iduronsav HIALURONSAV KONDROITIN SZULFÁT DERMATÁNSZULFÁT KERATÁNSZULFÁT HEPARÁNSZULFÁT

PROTEOGLIKÁNOK (PG) hialuronsav kondroitin szulfát hialuronsav kondroitin szulfát proteoglikán keratán szulfát hialuronsav keratán szulfát kapcsoló fehérje Fehérjetengelyhez (core protein) kapcsolódó GAG-ok (akár több száz)

PROTEOGLIKÁNOK (PG) Sejtfelszíni PG-k ECM PG-k Aggrekán: Porc PG, arthrosisban mennyiségük csökken, porcsszövet lekopik Perlekán: lamina basalis Dekorin: bőr, ín, érfal Kapcsolódnak a kollagénekkel és elasztinokkal, beágyazzák őket.

PROTEOGLIKÁNOK (PG) kollagén diszacharid alegységek növekedési faktor sejtfelszíni receptor proteoglikán A PG-k poliszacharid láncai növekedési faktorokat kötnek

MULTIADHÉZIÓS FEHÉRJÉK: (Mátrix szerveződése és sejt-mátrix kapcsolatok) LAMININ NIDOGÉN FIBRONEKTIN MULTIADHÉZIÓS FEHÉRJÉK RECEPTORAI: INTEGRINEK SEJT-SEJT ADHÉZIÓ: KADHERINEK, SZELEKTINEK, IG SZUPERCSALÁD (N-CAM, I-CAM)

MULTIADHÉZIÓS FEHÉRJÉK: (Mátrix szerveződése és sejt-mátrix kapcsolatok) LAMININ NIDOGÉN FIBRONEKTIN

LAMININ a lánc Kollagén IV kötés nidogén kötés sejtfelszíni receptor kötés a basalis lamina-hoz köti a sejteket híd az ECM és a sejtek között Kollagén IV kötés basalis lamina : epitheliális sejtek és kötőszövet között struktúrális szilárdság a szöveteknek permeabilitás szabályozás (sejtek és molekulák) g lánc b lánc sejtfelszíni receptor kötés

NIDOGÉN nidogén (entactin): a basalis lamina alkotója IV. kollagénnel, PG-okkal, lamininnel & fibronektinekkel együtt

FIBRONEKTINEK glykoproteinek diszulfid hidak fibrin kötés sejteket az ECM-hez köti RGD sequence: INTEGRIN kötés citoszkeletont álakítja-sejt alak meghatározás hiányukban a sejtek lelválnak az ECMtől, malignussá válhatnak sejt mozgás: fibronektin ösvények vezetik a sejteket véralvadást segíti heparin kötés INTEGRIN kötés sejtfelszíni receptor kötés fibrin kötés Kollagén kötés Heparin és fibrin kötés

MULTIADHÉZIÓS FEHÉRJÉK RECEPTORAI: Fibronektin kötő hely INTEGRINEK sok különböző heterodimer változat ECM sejtfelszíni ECM kötő receptor (Fibronektin, laminin) sejtmembrán a citoplazmikus oldalon sejtvázkomponenseket köt ECM-MEMBRÁN-SEJTVÁZ KAPCSOLAT Talin kötő hely citoplazma

INTEGRIN JELÁTVITEL SEJTVÁNDORLÁS PROLIFERÁCIÓ DIFFERENCIÁCIÓ TÚLÉLÉS APOPTÓZIS

INTEGRINEK ECM citoplazma sejtmembrán ECM FOKÁLIS ADHÉZIÓ: ECM fehérjék-integrin-talin-vinkulin-aktin-a aktinin

SEJTVÁNDORLÁS Emlékeztető a sejt 2. előadásból Aktin citoszkeleton polarizált fibroblasztban. Aktin hálózat a lamellipodiumban (Lam.), kötegek a filopodiumban (Fil); kontraktilis stressz-kötegek (stress fibres, S.F.) Fokális komplexek (Fx) és fokális adhéziók (F.A.) játszanak szerepet a sejt extracelluláris térhez tapadásában.

SEJTVÁNDORLÁS ÉS SEJTADHÉZIÓ A fokális komplexek/adhéziók legfontosabb alkotói az integrinek. a és b integrinek (transzmembrán fehérjék) dimerjei felelősek a sejt és az extracelluláris mátrix közti dinamikus kapcsolat kialakításáért. Az integrinek adapter fehérjéken keresztül (vinkulin, talin) kapcsolódnak az aktin sejtvázhoz. Emlékeztető a sejt 2. előadásból

SEJTVÁNDORLÁS, SEJTADHÉZIÓ ÉS MT-K A mikrotubulusok szerepe a sejtvándorlás során: fokális komplexek/adhéziók feloldása. Emlékeztető a sejt 2. előadásból

INTEGRINEK epitél sejtek ECM citoplazma sejtmembrán ECM HEMIDEZMOSZÓMA: ECM fehérjék-integrin-plakk fehérjék-intermedier filamentum

SEJT-SEJT ADHÉZIÓ KADHERINEK Az N-CAM-ok & kadherinek szénhidrát csoportjai határozzák meg a sejt-sejt kapcsolat specificitását és erejét. SZELEKTINEK IG SZUPERCSALÁD (N-CAM, I- CAM)

Neural cell adhesion molekulák (N- CAMs) idegsejteket kötnek egymáshoz E-kadherin (epithethial tissue), N- kadherin (nervous tissues) & P- kadherin (placental tissue) A szelektinek más sejtek sejtfelszíni glukoproteinjeit kötik Az integrinek más sejtek ICAM (intercellular cell adhesion molecule) fehérjéit kötik

CAM ellenes ellenanyagok hatására a normális embrió (a) szétesik (b).

Kadherin túltermeltetés hatására a sejtek összetapadnak (b, c).

EXTRAVAZÁCIÓ: a fehérvérsejtek kilépése a vérből a szövetekbe fehérvérsejt szénhidrát endotélium Először az endotélsejtek szelektinjei kötik a fehérvérsejtek szénhidrátjait, ami integrin aktiválódást, majd integrin-icam kötést eredményez.

SEJT apikális régió JUNKCIÓK 1. SZOROS (ELZÁRÓ) JUNKCIÓK / TIGHT JUNCTIONS Bazolaterális régió 2. KIHORGONYZÓ JUNKCIÓK (SEJT-SEJT, SEJT-ECM) 3. KOMMUNIKÁLÓ JUNKCIÓK / dezmoszóma GAP JUNCTIONS hemidezmoszóma adherens junkciók =kihorgonyzó junkciók

SEJTKAPCSOLATOK (JUNKCIÓK) 1. SZOROS (ELZÁRÓ) JUNKCIÓK / TIGHT JUNCTIONS-APIKÁLIS BAZOLATERÁLIS MEMBRÁN, ÖSSZEKÖTŐ: KLAUDIN, OKKLUDIN 2. KIHORGONYZÓ JUNKCIÓK (SEJT-SEJT, SEJT-ECM) / DESMOSOMES: SEJT-SEJT: ADHERENS JUNKCIÓK/ÖVDEZMOSZÓMÁK (HÁMSEJTEK, KADHERIN- KATENIN-CITOSZKELETON (CS): AKTIN) PONTDEZMOSZÓMA (HÁM, IZOM, CITOPLAZMIKUS LEMEZ: PLAKOGLOBIN & DEZMOPLAKIN, ÖSSZEKÖTŐ: KADHERIN, CS: INTERMEDIER FILAMENTUMOK SEJT-ECM: HEMIDEZMOSZÓMA (HÁMSEJT-BASALIS LAMINA, CITOPLAZMIKUS LEMEZ: DEZMOPLAKINSZERŰ, ÖSSZEKÖTŐ: INTEGRIN, CS: INTERMEDIER FILAMENTUMOK, ECM: LAMININ) FOKÁLIS ADHÉZIÓS PLAKK (ECM- ÖSSZEKÖTŐ: INTEGRIN-VINKULIN, TALIN, ALFA AKTININ- (CS): AKTIN) 3. KOMMUNIKÁLÓ JUNKCIÓK / GAP JUNCTIONS

SZOROS (ELZÁRÓ) JUNKCIÓK / TIGHT JUNCTIONS bazolaterális membrán régió Szomszédos epitél sejtek apikális membrán régió

SZOROS (ELZÁRÓ) JUNKCIÓK / TIGHT JUNCTIONS sejtmembránok a szoros junkciók meggátolják az extracelluláris térben levő molekulákat a sejtek közé jutástól a szoros junkciókat KLAUDIN és OKKLUDIN transzmembrán fehérjék tartják össze, aktinnal kapcsolódnak a citoplazmában a szoros junkciók meggátolják az apikális-bazolaterális membránalkotók keveredését

SZOROS (ELZÁRÓ) JUNKCIÓK / TIGHT JUNCTIONS fagyasztva töréses (freeze fracture) elektronmikroszkópos kép a szoros junkciókról

SZOROS (ELZÁRÓ) JUNKCIÓK / TIGHT JUNCTIONS elektrondenz anyagba alulról bemártott sejtek elektron mikroszkópos képe, a szoros junkciókon nem tud áthatolni a nyomjelző

PONTDEZMOSZÓMA INTERMEDIER FILAMENTUM: tonofilamentum DEZMOSZÓMA PLAKK: dezmoplakin, pakoglobin KADHERINEK: dezmokollin, dezmoglein

PONTDEZMOSZÓMA

PONTDEZMOSZÓMA E-KADHERIN b katenin a katenin aktin ADHERENS JUNKCIÓK/ÖVDEZMOSZÓMÁK pakoglobin KADHERINEK: dezmoglein INTERMEDIER FILAMENTUM: tonofilamentum KADHERINEK: dezmokollin dezmoplakin

KOMMUNIKÁLÓ JUNKCIÓK / GAP JUNCTIONS hat konnexin alegységből épülnek fel a transzmembrán konnexonok két konnexon összeköti a szomszédos sejtmembránokat, egy 3 nm átmérőjű hidrofil csatornát létrehozva a csatornán keresztül ionok és egyéb kis molekulatömegű másodlagos hírvivők jutnak át

ECM-SEJT KÖLCSÖNHATÁSOK Izomszövet specifikus ECM-membráncitoszkeleton kapcsolat. A kapcsolatot létrehozó molekulákat (disztrofin, szarkoglikán, disztroglikán és laminin) kódoló gének mutációi izomdisztrófiákat okoznak. Leggyakoribb a Duchenne-féle, X-hez kötött izomdisztrófia. IZOMDISZTRÓFIÁK Emlékeztető a sejt 2. előadásból

ECM-MEMBRÁN-CITOSZKELETON-SEJTMAG KAPCSOLAT disztroglikán kollagén/ fibronektin integrin ECM sejthártya ECM MEGVÁLTOZÁS aktin filamentum GÉNEXPRESSZIÓ VÁLTOZÁS nukleáris pórus sejtváz SZÖVETI DIFFERENCIÁCIÓ lamin sejtmaghártya kromatin sejtmag