Darvas Zsuzsa László Valéria. Sejtbiológia. Negyedik, átdolgozott kiadás

Átírás

1 Darvas Zsuzsa László Valéria Sejtbiológia Negyedik, átdolgozott kiadás

2 Írták: DR. DARVAS ZSUZSA egyetemi docens Semmelweis Egyetem Genetikai, Sejtés Immunbiológiai Intézet DR. LÁSZLÓ VALÉRIA egyetemi docens Semmelweis Egyetem Genetikai, Sejtés Immunbiológiai Intézet Az elsõ kiadást lektorálta: DR. CSABA GYÖRGY egyetemi tanár DR. FÜLÖP KRISTÓF egyetemi docens DR. DOBOZY OTTÓ egyetemi docens DR. KOVÁCS PÉTER egyetemi docens DR. IGAZ PÉTER PhD, belgyógyász-szakorvos Semmelweis Egyetem Dr. Darvas Zsuzsa, Dr. László Valéria 2005, 2011 ISBN ISBN e-book Az e-könyv alapja: Darvas Zsuzsa László Valéria: Sejtbiológia 2005-ös kiadás. A könyv és adathordozó (legyen az e-könyv, CD vagy egyéb digitális megjelenés) szerzõi jogi oltalom és kizárólagos kiadói felhasználási jog alatt áll. Az e-könyv kódrendszer DRM, avagy digitális másolásvédelem feltörése bûncselekmény! Bármely részének vagy egészének mindennemû többszörözése kizárólag a szerzõk és a kiadó elõzetes írásbeli engedélye alapján jogszerû. Felelõs kiadó: Táncos László igazgató E-könyvre átdolgozta: Békésy János Borító: Táncos László SKD: 039-e

3 Tartalom I. BEVEZETÉS: AZ EUKARIÓTA SEJT A kompartmentek közötti kapcsolat, a sejten belüli transzport II. A PLAZMAMEMBRÁN FELÉPÍTÉSE ÉS MÛKÖDÉSE Membránlipidek Membránfehérjék A plazmamembrán fluiditása és szervezõdése A sejtburok (external coat vagy glikokalix) A plazmamembrán transzportfolyamatai Egyszerû diffúzió Passzív transzport (facilitált diffúzió) Aktív transzport III. A SEJTMAG FELÉPÍTÉSE ÉS MÛKÖDÉSE A sejtmag szerkezete és fõbb feladatai A sejtmaghártya, a nukleáris lamina és a magpórus A magpórusok szerkezete és mûködése A nukleáris transzport mechanizmusa A magon belüli szub-, illetve alkompartmentek A DNS mûködés közben: az RNS képzõdés (transzkripció) folyamata A mag legjobban ismert és szervezett alkompartmentje: a magvacska (nukleolusz) Az eukarióta génmûködés szabályozása Az eukarióta génmûködés transzkripciós szintû szabályozása Az eukarióta (részben az emberi) genom összetétele IV. AZ ENDOPLAZMÁS RETIKULUM (ER) A sima felszínû endoplazmás retikulum (SER) A durva felszínû endoplazmás retikulum (DER) A fehérjeszintézis (transzláció) A fehérjeszintézis lépései Fehérjeszintézis DER-hez kötött riboszómán Egyéb poszttranszlációs (fehérjeszintézis utáni) módosítások A fehérjeszintézis gátlása III

4 TARTALOM V. A GOLGI-APPARÁTUS FELÉPÍTÉSE ÉS MÛKÖDÉSE A Golgi-apparátus felépítése A Golgi-apparátus mûködése Transzport a TGN-bõl: lizoszomális transzport, szekréció és exocitózis Szekréció másképpen: az ER-Golgi útvonal kikerülése VI. ENDOSZOMÁLIS LIZOSZOMÁLIS KOMPARTMENT ÉS AZ ENDOCITÓZIS.. 85 Az endocitózis/pinocitózis típusai Klatrin burkos vezikulum útján történõ endocitózis Nem klatrin burkos vezikulummal történõ endocitózis A saját anyag bekebelezése: autofágia Fehérje bekerülése a lizoszómába az endoszómák megkerülésével: karrier mediált proteolízis Az endoszomális lizoszomális kompartment Az endoszomális lizoszomális kompartment felépítése Az endoszomális lizoszomális kompartment mûködése A fehérjék bontásának nem lizoszomális útja: a proteaszóma VII. A VEZIKULÁRIS TRANSZPORT A vezikuláris transzport fõ molekulái, jellemzõi A vezikuláris transzport mechanizmusa A klatrin burkos vezikulumok képzõdése és lefûzõdése A COP burkos vezikulumok képzõdése és lefûzõdése A vezikulumok kikötõdése és a membránok fúziója A vezikuláris transzportfolyamatok szabályozása VIII. A MITOKONDRIUM A mitokondrium felépítése A mitokondrium mûködése Az oxidatív foszforiláció A mitokondriális fehérjeszintézis A mitokondriális lipidszintézis A mitokondriumok legfontosabb transzport folyamatai A mitokondriális fehérjeimport A mitokondrinális genom (mtdns) A mitokondriumok osztódása A mitokondrium eredete IX. A PEROXISZÓMA X. A SEJTVÁZ Mikrotubulusok Mikrotubulus asszociált fehérjék (MAPs-ok) Mikrofilamentumok (aktin filamentumok) IV

5 TARTALOM Az aktinhoz kapcsolódó fehérjék (ABPs) A kérgi aktin réteg Intermedier filamentumok XI. A SEJTEK EGYMÁSHOZ ÉS KÖRNYEZETÜKHÖZ VALÓ KAPCSOLÓDÁSA A sejt-sejt közötti kapcsolatban résztvevõ molekulák (cell adhesion molecules: CAM) Az extracelluláris mátrix (ECM) és a sejt-ecm közti kapcsolatban résztvevõ molekulák (substrate adhesion molecules: SAM) Sejtkapcsoló struktúrák A sejtkapcsoló struktúrák típusai XII. A SEJTEK MOZGÁSA Csillós és ostoros mozgás A csilló és az ostor felépítése A mozgás mechanizmusa Amöboid mozgás (migráció) A sejt polarizációja és az állábak kinyújtása Új kapcsolódások kialakulása A sejt hátulsó felének a mozgás irányába történõ húzása, húzódása Az izommozgás A vastag miofilamentum A vékony miofilamentum Egyéb, a szarkomerek felépítésében fontos fehérjék Az izomkontrakció Egyéb izommozgások XIII. A SEJTEK MÛKÖDÉSÉNEK SZABÁLYOZÁSA A ligandok és receptoraik Ligandok hatása receptorok nélkül Az intracelluláris receptorok A membránreceptorok A G fehérjékhez kapcsolt receptorok A szignál transzdukció jelentõsége XIV. A SEJTCIKLUS ÉS SZABÁLYOZÁSA A korai embrionális sejtciklus A standard sejtciklus A soksejtûek sejtjeire jellemzõ sejtciklus G 0 G 1 átmenet G 1 S átmenet, S-fázis G 2 M átmenet M-fázis A kromoszóma kialakulása A sejmaghártya eltûnése és újraképzõdése A mitotikus orsó felépítése és szerepe a mitózisban V

6 TARTALOM A metafázis anafázis átmenet A citokinézis Ellenõrzési pontok XV. A MEIÓZIS A meiózis szakaszai Oogenezis Spermatogenezis A meiózis szabályozása XVI. A SEJTEK ÖREGEDÉSE A melléktermék felhalmozódási elmélet Keresztkötési elmélet Szabad gyökök elmélet A hiba- és a javítási elméletek Kalória megvonás A genetikai óra Klotho gén XVII. A SEJTEK HALÁLA Az apoptózis indukciója Az programozott sejthalál (apoptózis) szerepe az állatok egyedfejlõdésében Az apoptózis szerepe néhány betegség kialakulásában XVIII. AZ EUKARIÓTA SEJT EREDETE VI

7 Elõszó helyett Itt szeretnénk köszönetet mondani kollégáinknak, akik ezt az igazán hálátlan és nehéz feladatot, amit a lektorálás jelent, elvégezték. Számos jó tanáccsal és a szükséges kritikával segítették a munkánkat, ami számunkra nem volt könnyû feladat. Reméljük, hogy a hallgatóknak nemcsak egy olyan jegyzetet készítettünk, amelyet meg kell tanulniuk, de sikerült belevinnünk azt az érzést is, amely a jegyzet megírásakor és átírásakor eltöltött minket. Ez az érzés a csodálat. Milyen csodálatos kis egység a sejt, milyen tökéletesen és logikusan szervezett! Mi sem, és így a hallgató sem menekülhet meg a molekuláris szemlélettõl, amely manapság a biológia és az orvostudomány minden területén uralkodóvá vált. Igyekeztünk csak annyi molekulát és molekuláris mechanizmust megemlíteni, amelyet feltétlenül szükségesnek tartottunk a sejtben zajló folyamatok megismeréséhez és megértéséhez. Kívánjuk, hogy a leírtak segítsék a hallgatókat más tárgyak anyagának megértésében és elsajátításában is. A jegyzet immáron negyedik, javított kiadását tartják a kezükben és persze ez is több (kb. 20 oldallal) mint az elõzõ. Mentségünkre legyen mondva a többlet nemcsak több szöveget, de több képanyagot és ábrát is jelent. Reméljük ez segít jobban megérteni a sejtekben zajló, néha bizony komplikált eseményeket. Minden kedves kollégánknak és hallgatóinknak köszönjük az értékes együttmûködést! a szerzõk VII

8