A hínarak biodiverzitásának vizsgálata 1. ábra. A makrofitonok vizsgálatához kijelölt területek. A vizsgálatunk célja, hogy a meghatározzuk az emberi tevékenység vizekre és a vizekben található hínarak biodiverzitására gyakorolt hatását. Ehhez Nyugat- Magyarország antropogén hatásoknak különböző mértékben kitett tavaiból, holtmedreiből (1. ábra) gyűjtöttük az adott terület jellegzetes fajait, meghatároztuk morfológiai, élettani és genetikai diverzitásukat. Vizsgálatunkhoz kiválasztottunk emberi hatásnak erőteljesen (, ), mérsékelten (Balaton Keszthelyi Medence, ) és csekély mértékben (Balaton Siófoki, ) kitett sekély vízi területeket (1. ábra). A mintavételi helyek kijelölésénél figyelembe vettük az egyes területek bolygatottságát (lehető legalacsonyabb). Az ontogenetikai hatásokat elkerülése végett a hínarakat 2010 nyarán, a zárótársulás közeli állapotánál mintavételeztük. A kijelölt helyekről, lehetőség szerint több mélységből, a lehető legjobb állapotú (nem sérült, teljes hosszú, stb.) növényeket választottuk. A növényeken a feldolgozásuk során meghatároztunk több (~10) morfológiai és élettani változót. A paraméterek egy része a levelek morfológiáját, mások a hajtás habitusát és méretét jellemezték. A növények hosszát és a szár vastagságát mérőszalaggal és tolómércével mértük le. A levelek méreteit digitalizálást (Cannon Lide60) követően az ImageJ (http://rsb.info.nih.gov/ij/) képelemző szoftver segítségével határoztuk meg. A mért morfológiai változókból egy sort önállóan használtunk, míg másokat összevontuk aránypárként, és ezek alapján vetettük össze a mintavételi helyek adatait. Az élettani variabilitás alapjául elsősorban a kifejtett levelek fénybiológiai paramétereit vettük. A hínárfotoszintézis mérése során egy előre kidolgozott eljárást használtunk (th és Herodek, 2009). A levelek fotoszintetikus pigment tartalmának meghatározásához Wellburn módszerét használtuk (Wellburn, 1994). Az adatok statisztikai kiértékelését normál eloszlású adatokra t-teszttel, nem normál eloszlás és sikertelen standardizálás (logaritmizálás) vagy varianciák heterogenitása esetén, Mann-Whitney U-teszttel végeztük. Abban az esetben, amikor rendelkezésünkre állt több, az év során végzett mérés, akkor kétutas varianciaanalízissel (dátum és helyek) hasonlítottuk össze a kapott adatokat. Egyes morfológiai, illetve élettani változók és az abiotikus tényezők között fennálló kapcsolat minősítésére Általános Lineáris Modellt (General Linear Model - GLM) használtunk, ahol a helyek, mint kategorikus, míg a víz mélysége és a tápanyagtartalom egyes paraméterei, mint numerikus független változók szerepeltek (RExcel).
Balaton Mintavételi területként a Balaton keleti, oligotróf állapotban lévő Siófoki medencéjét és a nyugati, időnként eutróf, Keszthelyi medencéjében jelöltünk ki vizsgálati területeket (2. ábra, 1 táblázat). 2. ábra. Mintavételi területek a Balatonban. A - Kerekedi-öböl, B - Tihany, C - Balatongyörök, D - Vonyarcvashegy. Mintavételi területek módszertani megfontolásból elsősorban a tó északi partján helyezkedtek el (2. ábra). A mintavételi helyeken tápanyagtartalomban csak csekély mértékben tértek el, elsősorban az oldott reaktív foszfor (ORP) mennyisége volt számottevően nagyobb (1 táblázat). Mindezek ellenére a medencék klorofill tartalma jelentősen eltért egymástól. Ez elsősorban a víztestek egyedi fényklímáját határozta meg. 1. Táblázat. A Balaton Siófoki és Keszthely medencéinek tápanyagtartalma és azok összehasonlítása kétutas (dátum és ) varianciaanalízissel. ORP oldott reaktív foszfor, TOP összes oldott foszfor, TP összes foszfor, TON összes oldott nitrogén, PP partikulált foszfor. Vastaggal vannak kiemelve a szignifikáns eltérések (Présing Mátyás adatai). Siófoki Keszthelyi F P klorofill-a (µg l -1 ) 11,6±2,6 28,5±6,5 17,1 0,009 ammónia-n (µg l -1 ) 7,2±2,5 4,4±0,5 1,5 0,277 nitrát-n (µg l -1 ) 10,2±4,3 8,0±5,4 0,1 0,758 karbamid-n (µg l -1 ) 14,0±2,6 13,5±1,5 0,1 0,824 ORP (µg l -1 ) 3,9±0,5 4,8±0,6 12.7 0,016 TOP (µg l -1 ) 13,9±3,6 16,8±2,1 2,3 0,190 TP (µg l -1 ) 40,7+7,5 50,9±3,9 0,9 0,396 TON (µg l -1 ) 31,4±7,4 25,9±5,5 0,5 0,529 PP (µg l -1 ) 26,8±8,7 34,2±3,2 0,4 0,549 lebegőanyag (mg l -1 ) 16,7±3,2 18,5±3,2 0,3 0,620 Az adatokból kitűnt, hogy a Keszthely hínárjai, az üledék tápanyagtartalma következtében szignifikánsan (közel 32%-al) nagyobbak a Siófokon gyűjtött növényeknél. Ez az eltérés mind a levelek morfológiájában, mind a
növények habitusában is tetten érhető volt. A kapott morfológiai adatok elemzése során azonban kitűnt, hogy míg egyes morfológiai paraméterek (levélterület, növények hossza, internódiumok hossza) több változóra is (medencék közötti trofikus különbség, vízmélység) érzékenyen reagáltak, addig a többség elsősorban a víz mélységével összefüggő fénykioltásra adtak statisztikailag értékelhető választ (döntően habituális változók). A morfológiai adatokból számolt egyeden belüli fenotipikus plaszticitás ezzel szemben teljesen más képet mutatott, hiszen egyértelműen, és statisztikailag szignifikánsan nagyobb volt a morfológiai paraméterek változatossága a Siófoki medencében. Ugyan a genetikai variabilitás tudta nélkül nehéz megítélni a kapott adatokat, azonban már most szembetűnő, hogy a Siófoki összes morfológiai variabilitása több mint a duplája volt a Keszthelynél számolt hasonló adatnál (2,4±0,2 szemben a 1,1±0,2-vel). 2. Táblázat. A vizsgálat balatoni területek középső és alsó infralitorális fajai és a besorolási osztályuk: 5 tömeges... 1 nagyon ritka. (Köhler, 1978 szerint). Az eltérő területek közös faji vastaggal vannak kiemelve. faj Siófoki Keszthelyi Ceratophyllum demersum 2 3 Elodea canadensis - 1 Myriophyllum spicatum 3 3 Najas marina 1 1 Potamogeton crispus 1 - Potamogeton perfoliatus 4 4 Potamogeton pectinatus 1 - A fajgazdagságban a Siófoki és a Keszthelyi medencék közötti eltérés nem volt megfigyelhető: ugyan az az 4 faj folyamatos jelenlétét figyeltük meg (2. táblázat). Ez a hasonlóság az egyes fajok relatív elterjedési hosszára és relatív növénymennyiségére is vonatkozott (Potamogeton perfoliatus > Myriophyllum spicatum > Ceratophyllum demersum > Najas marina >> Potamogeton pectinatus> Potamogeton crispus>>elodea canadensis). 3. Táblázat. A vizsgált területek fenotipikus plaszticitásai. paraméterek Keszthelyi Siófoki morfológiai 1,1±0,2 2,4±0,2 1,6±0,2 0,7±0,1 1,2±0,3 0,8±0,1 élettani 3,6±0,1 1,5±0,2 1,5±0,1 2,3±0,3 2,4±0,1 1,2±0,1 A morfológiai adatokkal ellentétes eredményeket kaptunk a fotoszintézis és a levelek pigment tartalom vizsgálatánál. A Siófoki növényeinek fotobiológiai paraméterei (fénytelítődési fotoszintézis, sötétlégzés, kompenzációs fénymélység) jelentősen magasabbak voltak. A vizsgált hínarak fotoszintézise nem mutatott a víz mélységével összefüggő fénykioltásra jellemző válaszokat (kromatikus adaptációt), így élettanilag a növények leveleit az alkalmazott módszerekkel nem lehetet elkülöníteni fény- és árnyéklevelekre. Viszont a mért élettani paraméterek fenotipikus változatossága jelentősen nagyobb volt a Keszthelyi medencében (3,6±0,1 szemben a Siófoki medencében számolt 1,5±0,2 értékkel) (3. táblázat). A vizsgált időszakban sem a levelek pigmenttartalmában, sem a pigmenttartalom fenotipikus
plaszticitásában a Keszthelyi és a Siófoki növényei között különbséget nem találtunk. holtágai 3. ábra. A Felső (A -, B ) és az Alsó (C, D ) vizsgált szakaszainak műhold felvétele. A képeken látható vonal hossza a valóságban 100 méter. A holtágak közötti különbségek elsőre is szembetűnőek voltak. A áradása következtében a (3A. ábra) megnőtt vízhozama jelentősen befolyásolta a gyökerező makrofitonokat, illetve a mintavételt: a vízszint augusztusra 40-60 cm-el megnőtt, és a víz jelentős mennyiségű, feltételezhetően nem helyi eredetű tápanyagot hozott magával (4. táblázat). Ezzel szemben a (3B. ábra), mint természetvédelmi terület, kimagasló tisztaságú és átlátszóságú vízzel rendelkezet (4. táblázat) mindamellett, hogy jelentős mennyiségű tápanyaggal rendelkezett. Feltűnő volt vízének alacsony relatív (~40%) és abszolút (~4 mg l -1 ) oxigéntartalma. A vizsgált holtágak közül a (3C. ábra) vize volt nagyon leromlott állapotban nem csak a láthatóan magas klorofill tartalmának (4. táblázat), de az üledék állagának és erőteljes metán ill. kénhidrogén kibocsátásának következtében is. A Dunánál tudtuk egyedüli esetben kimérni negatív O 2 rétegzettséget. A (3D. ábra) paraméterei és megjelenése alapján közepes állapotúnak minősíthető (4. táblázat).
4. Táblázat. A,, és a tápanyagtartalma. ORP oldott reaktív foszfor, TON összes oldott nitrogén (Présing Mátyás és Vörös Lajos adatai). klorofill-a (µg l -1 ) 77,1 4,2 88,6 21,4 ammónia-n (µg l -1 ) 3,6 32,4 108,4 3,1 nitrát-n (µg l -1 ) 2,0 14,3 68,8 0,9 karbamid-n (µg l -1 ) 7,9 21,6 10,1 14,5 ORP (µg l -1 ) 40,1 13,4 1,1 0,8 TON (µg l -1 ) 13,5 68,3 187,3 18,5 lebegőanyag (mg l -1 ) 17,0 2,7 15,1 6,6 5. Táblázat. A vizsgálat dunai holtmedrek középső és alsó infralitorális fajai és a besorolási osztályuk: 5 tömeges... 1 nagyon ritka. (Köhler, 1978 szerint). Az eltérő területek közös faji vastaggal vannak kiemelve. faj Ceratophyllum demersum 3 4 1 1 Elodea canadensis - 1 - - Hydrocharis morsus-ranae 2 3 - - Lemna minor - 1 - - Myriophyllum spicatum 3 1 2 5 Najas marina 1-1 1 Nuphar lutea 2 3 - - Nymphoides peltata - 2 - - Potamogeton crispus 1-1 - Potamogeton lucens - 2 - - Potamogeton natans 1 - - - Potamogeton perfoliatus 2 - - - Ranunculus circinatus 1-1 - Riccia fluitans - 1 - - Salvinia natans 1 3 - - Utricularia vulgaris - 2-4 Wolffia arrhiza 1 - - - A vizsgált területek fajgazdagságban és biomasszában is jelentősen eltértek egymástól (5. táblázat). A gyökerező makrofitonok megtelepedéséhez szükséges kisebb vízmélység, lassú vízáramlás (kivéve a augusztusszeptemberben) és feliszapolódott aljzat mind a négy helyen adott volt. Ennek ellenére a Dunát alacsony fajszám mellett (5 faj) alacsony fitomassza (< 2 g [sza] m -2 ) jellemezte Myriophyllum spicatum dominanciával, ezzel szemben a fajgazdagsággal (11 faj) és nagy biomasszával (~ 150 g [sza] m -2 ) tűnt ki. A Dunában volt a legalacsonyabb fajszám (4), azonban a legmagasabb (500-700 g [sza] m -2 ) fitomassza. A Dunát az alacsony biomassza (10-30 g [sza] m -2 ) és a jelenlévő fajok nagy száma jellemezte. A közös fajok morfológiai jellemzőiből kitűnik, hogy sem a kiemelkedően tiszta ( ), sem a kiemelkedően szennyezet ( ) területeket nem kedvelik, hiszen a legnagyobb méretű növények a Dunában
voltak találhatóak, még annak ellenére is, hogy ott zárt állományban voltak (önárnyékolás). A Myriophyllum spicatum méretei a Dunában (~30-40 g [sza] növény -1 ) egy nagyságrenddel haladták meg a Dunában található egyedek méreteit (2-3 g [sza] növény -1 ) és 40-5-ször voltak nagyobbak a Dunában (5-8 g [sza] növény -1 ), illetve a ban található növényeknél (8-10 g [sza] növény -1 ). Mindezek ellenére Dunában volt megfigyelhető a legnagyobb fenotipikus plaszticitás (2,2±0,2) a morfológiai paraméterekben, míg a Dunában volt a legalacsonyabb (0,8±0,1) (3. táblázat). Összefoglaló Az emberi tevékenység jelentős terhet ró a környezetre ezzel befolyásolva a növények plaszticitását és biodiverzitását, azonban a makrofitonoknál az összefüggés nem lineáris (4. ábra, 6 táblázat). A vizsgálataink során 17 hínár fajt találtunk a tanulmányozott területeken. Ebből 11-11 faj volt található két olyan területen ( és ), amelyek tápanyagellátottságban és algabiomasszában jelentősen eltértek egymástól, míg a legszennyezettebb helyen is 5 hínár fajt találtunk (5. táblázat). A Siófoki és a Keszthelyi ék vizsgált területein a hínarak abundanciája közel azonos volt és a littorális közel 2 méteres vízre korlátozódott. Ezekben a vizekben a Potamogeton perfoliatus dominaniája volt jellemző, amely a területek 50-70% borította. Hasonló nagy borítottságott csak a Dunában figyeltünk meg, ahol a Myriophyllum spicatum volt a domináns faj és a vizsgált terület 60-80%át borította. A többi holtmedrekben a domináns faj abundanciája ritkán haladta meg a 30-40%-ot. 4.0 3.5 fenotipikus plaszticitás 3.0 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 0.0 0 20 40 60 80 100 kl-a ( g l -1 ) 4. ábra. A vizsgált területek morfológiai (fekete jel, vonal) és élettani (fehér jelek, szaggatott vonal) adatainak plaszticitása. A környezeti feltételek függvényében a vizsgált hínarak morfológiai és élettani variabilitással reagál: a víz klorofill tartalmának növekedésével a morfológiai plaszticitás előbb nő (0,7 és 2,4 között), azonban 50-55 µg (kl-a) l -1 koncentrációnál a folyamat megfordul és a morfológiai paraméterek fenotipikus plaszticitása visszaesik. Ezzel szemben az élettani folyamatok plaszticitása a klorofill koncentráció
növekedésével először csökken (4. ábra), de 55-60 µg (kl-a) l -1 koncentrációnál a folyamat szintén megfordul, és a plaszticitás növekedésnek indul. 6. Táblázat. A vizsgált területek faj és egyed számai (db), dominancia és különböző diverzitás indexei. Siófoki Keszthelyi klorofill-a (µg l -1 ) 4,2 11,6 21,4 28,5 77,1 88,6 fajok száma 11 6 4 5 11 5 egyedek száma 147 90 208 100 78 18 Dominancia index 0.2 0.4 0.6 0.4 0.2 0.3 Shannon index 1.9 1.2 0.7 1.2 2.1 1.5 Simpson index 0.8 0.6 0.4 0.6 0.8 0.7 Margalef index 2.0 1.1 0.6 0.9 2.3 1.4 Berger-Parker index 0.4 0.6 0.7 0.5 0.3 0.4 A diverzitás indexek (6. táblázat) is az élettani adatokból számolt plaszticitáshoz hasonlóan viselkedtek, vagy is alacsony klorofill koncentráció mellett magas volt a diverzitás, ami a víztest klorofill tartalmának növekedésével csökkent. Viszont 40 µg (kl-a) l -1 koncentrációnál a folyamat megfordul, és az ennél magasabb klorofill tartalommal rendelkező helyek diverzitása ismét magas lesz. A hínarak kozmopolita elterjedése mutatja a nagy tűrő- és alkalmazkodóképességűket, ami egyértelműen a fajok morfológiai, élettani és valószínűleg genetikai variabilitásával jár. Az édes tavak litorális zónájának tagolt és változatos élőhelyein a gyökerező hínárfajok több, az adott kisebb terület sajátosságaihoz jobban alkalmazkodó jellegzetes ökotípust hoznak létre. Feltételezésünk szerint az adott területhez alkalmazkodott faj adottságának változékonysága egyértelműen lehetővé teszi az adott ökotípus túlélését. Egy populáció heterogenitásának elsősorban ökológiai jelentősége van, hiszen ez határozza meg az adott populáció élet- és tűrőképességét. A populációk közötti heterogenitásnak ezzel szemben fontos evolúciós jelentősége is van, hiszen ez határozza meg a faj genetikai jellegzetességét, illetve túlélőképességét nagyobb földrajzi léptékekben. Kohler A., 1978. Methoden der Kartierung von Flora und Vegetation von Süßwasserbiotopen. Landschaft+Stadt 10: 73-85. th, V.R., Herodek, S., 2009. A simple incubation tank for photosynthesis measurements with six light intensities. Ann. Limnol.- Int. J. Lim. 45, 195-202. Wellburn, A.R., 1994. The spectral determination of chlorophylls a and b, as well as total carotenoids, using various solvents with spectrophotometers of different resolution. Plant Physiol 144, 307-313.