Limbikus rendszer Dr Berényi Antal Szegedi Tudományegyetem, Élettani Intézet 2019. május 13. 1 Tanulási támpontok 118. A limbikus rendszer működése, emóciók. Foglalja össze, mely idegi struktúrák tartoznak a limbikus rendszerhez és mik a főbb funkcióik. Milyen szerepet játszik az amygdala és az agykéreg kapcsolata a kognitív és az érzelmi viselkedés kialakításában? Milyen szerepe van a szaglórendszernek a limbikus rendszeren belül? Milyen kapcsolat van a limbikus rendszer és a vegetatív (autonóm) idegrendszer között? Az emóciók, mint adaptációs mechanizmusok, központi reprezentációjuk, és hatásuk a homeosztázisra. A homeosztatikus szükséglet, motivált viselkedés, és az agyi jutalmazórendszer kapcsolata. 2 1
Limbikus rendszer Limbus: szél Szürkeállományú régiók rendszere, amelyek körülveszik a féltekék mediális élét 3 Limbikus rendszer Az egységes, önállóan működő limbikus rendszer teóriája elavult (ld. pl. Joseph E. LeDoux NYU) Limbikus rendszer = emóciók központja vs. Neocortex = gondolkodás A teljes neuronális hálózat, amely a az emocionális viselkedést és a motivációs késztetéseket irányítja A limbikus rendszer alkotóelemeinek hálózata befolyásolja az érzelmeket, az alapvető túlélési és szocioszexuális viselkedési mintákat, a motivációkat és a tanulást. 4 2
Összefoglaló Viselkedéstudományi bevezető A limbikus rendszer rövid neuroanatómiája Funkcionális áttekintés Hypothalamus Corpus mamillare Amygdala Hippokampális formáció Motivációk, az agy jutalmazó és büntető rendszerei 5 Összefoglaló Viselkedéstudományi bevezető 6 3
Viselkedéstudományi bevezető Viselkedés Érzelem Motiváció (Ösztön) Hangulat Késztetés Incentívek 7 Viselkedés (Behavior) Egy élő organizmus egészének, külső vagy belső ingerekre adott belső szerveződésű válaszreakciója Veleszületett vagy tanult Tudatos vagy tudatalatti Rejtett vagy megnyilvánuló Akaratlagos vagy akaratlan Belső vagy külső Viselkedésnek tekinthető minden cselekvés, amely megváltoztatja az egyed környezettel fennálló viszonyát. 8 4
Érzelem (Emotion) Olyan RÖVID szubjektív állapot, amely a környezetünk fontos változására adott reakcióként fogható fel, ami a további viselkedést meghatározza és emocionális elégedettségérzettel vagy elégedetlenségérzettel társul A hangulat az érzelmek által kialakított lassan változó mentális állapot. Az érzelmek passzívan és tudattalanul befolyásolják a viselkedést 9 Motiváció (Motivation) Gyűjtőfogalom, motívumokból épül fel és minden cselekvésre, viselkedésre késztető belső tényezőt magában foglal. Az a képesség, amellyel a viselkedésünket tudatosan és aktívan specifikus célok elérésére irányítjuk. Ez az oka a tetteknek, késztetéseknek. A motiváció miatt akarja valaki egy bizonyos viselkedésmintáját megismételni: racionális motivációk homo economicus viselkedésökonómia Push elmélet: A motivációt egyes szükségleti állapotok (driveok) irányítják ( tolják ), amelyek a homeosztázis visszaállítására irányulnak 10 5
Drive (késztetés) Olyan hiányállapotok vagy szükségletek, amik céltudatos viselkedésmintát aktiválnak Minden viselkedés ahol a drive csökken szokássá válik A késztetésekhez nem feltétlen kell külső stimulus Éhség vs. pl. az elfogadottság igénye Hormonális háttér szexuális vonzalom: DHEA Fiziológiai szükségletek kielégítésére irányuló célirányos viselkedés Homeosztatikus drive ok: éhség, szomj, stb. 11 Motiváció (Motivation) Gyűjtőfogalom, motívumokból épül fel és minden cselekvésre, viselkedésre késztető belső tényezőt magában foglal. Az a képesség, amellyel a viselkedésünket tudatosan és aktívan specifikus célok elérésére irányítjuk. Ez az oka a tetteknek, késztetéseknek. A motiváció miatt akarja valaki egy bizonyos viselkedésmintáját megismételni: racionális motivációk homo economicus viselkedésökonómia Push elmélet: A motivációt egyes szükségleti állapotok (driveok) irányítják ( tolják ), amelyek a homeosztázis visszaállítására irányulnak Pull elmélet: A motivációt belső és külső motivumok incentívek = ösztönzők húzzák 12 6
Incentívek ösztönzők Pozitív ösztönzők: fizetés, bónusz, vakáció, kedvtelés Negatív ösztönzők: büntetések 13 Belső motiváció Elfogadottság, a jóváhagyás iránti igény Kíváncsiság, tanulás utáni vágy Éhség, az étel szüksége Család, gyermeknevelés utáni vágy Tisztelet, a saját etnikum/klán hagyományainak tisztelete Idealizmus,szociális igazságosság iránti igény Függetlenség, individualitás vágya Rend, egy rendezett, stabil,kiszámítható környezet iránti vágy Fizikai aktivitás Hatalom, mások akaratának befolyásolása iránti vágy Románc, szépség és szexualitás iránti vágy Takarékosság, tartalékolás, gyüjtögetés Szociális kapcsolatok, barátok és társak Szociális státusz, elismertség és fontosság iránti igény Nyugalom, biztonság Bosszú, a visszavágás és versengés vágya Reiss, Steven Who am I? The 16 Basic Desires that Motivate Our Actions and Define Our Personalities. Berkley Trade. ISBN 978 0425183403. 14 7
Motiváció (Motivation) Az a képesség, amellyel a viselkedésünket specifikus célok tudatosan és aktívan elérésére irányítjuk. Ez az oka a tetteknek, késztetéseknek. A motiváció miatt akarja valaki egy bizonyos viselkedésmintáját megismételni: racionális motivációk homo economicus viselkedésökonómia Push elmélet: A motivációt egyes szükségleti állapotok (driveok) irányítják, amelyek a homeosztázis visszaállítására irányulnak Pull elmélet: A motivációt belső és külső motivumok incentívek = ösztönzők irányítják Hull: A motiváció a drive ok, az incentivek és a szokások kölcsönhatásának eredménye. (Az ösztönzők (incentivek) helyettesíthetik a késztetést (drive ot). Például: egy jóllakott ember eszik a számára vonzó desszertből.) 15 Maslow féle szükséglethierarchia piramis (1954) 16 8
Ösztön (Instinct) A viselkedés veleszületett része, ami tanulás nélkül is megjelenik és jellemző a faj összes egyedére Jean Henri Fabre 1910 körül 1920 as években megkérdőjelezték, minden jelentős viselkedés tanult behaviorizmus (Skinner) New rise 1950 körül: Konrad Lorentz: madarak imprintingje az anya kilétét illetően: Ludak A ludak anyjának identitása tanult, de az irányába kifejtett viselkedés ösztönös 17 Source: https://youtu.be/eqzmw7uipw4 18 9
19 Source: https://youtu.be/knltsacksdm Ösztön (Instinct) Ösztönös a viselkedés, ha: automatikus, leküzdhetetlen, a fejlődés egy pontján jelenik meg, a környezet egy specifikus ingere ki tudja váltani, a faj minden egyedében megfigyelhető, módosíthatatlan, és olyan viselkedést vált ki, amely nem igényel tanulást Leküzdhetetlen emberekben nincsenek ösztönök csak nagyon erős késztetések (Maslow) 20 Mandal, F. B. (2010). Textbook of Animal Behaviour. PHI Learning. p. 47. 10
Versengő készetetések és ösztönök 21 Source: https://youtu.be/ornbehzjg8i 22 Source: https://youtu.be/ornbehzjg8i 11
Humán szociális viselkedés A megfelelő viselkedési forma racionális kiválasztása Ön kontroll az ösztönös késztetések felett Vroom féle elváráselmélet (1960s) Feltevése szerint az emberek olyan erőfeszítésekre hajlandók, amelyek kifizetődnek és a lehetséges alternatívák közül azt választják, amelyek a legkevesebb ráfordítást (erőfeszítést) igényel. 1. Várakozás: Erőfeszítés Teljesítmény (E P) Becslés arra vonatkozóan, hogy valamely erőfeszítés teljesítmény mennyire reális, vagyis mennyire tartjuk nehéznek a feladatot, és milyen esélyt látunk a sikeres teljesítésre, a vágyott cél bekövetkeztére. 2. Célszerűség: Teljesítmény Eredmény (P O) Mennyire számíthatunk arra, hogy a cselekvéssel mint eszközzel valóban elérjük a kívánt eredményt, tehát tényleg megkapjuk érte a jutalmat 3. Vonzerő: V(R) Mennyire kívánatos számunkra cselekedetünk következménye. 1= kerülendő 0 = indifferens +1 = vágyott Motivációs erő = Várakozás x Célszerűség x Vonzerő 23 Összefoglaló Viselkedéstudományi bevezető A limbikus rendszer rövid neuroanatómiája 24 12
A limbikus rendszer klasszikus koncepciója másnéven Rhinencephalon 1. A temporális lebenyek kétoldali eltávolítása majmokban csökkent intenzitású érzelmi reakciókat vált ki (szorongás/félelem csökken) 2. Papez gyűrű A limbikus rendszer és egyéb idegrendszeri területek között anatómiai kapcsolatrendszer (érzelmek lefordítsa fiziológiai reakciókra és tudatos megélés) 3. Cytoarchitektúra: Meso(paleo) és Archicortex 25 A limbikus rendszer részei (neuroanatómia) Klasszikus Modern 26 Source: AC Brown 2010 13
A limbikus rendszer modern felfogása 27 Source: AC Brown 2010 Papez kör: 28 14
Modern szemlélet: Színkódok: Cerebral cortex Mély telencephalon (bazális ganglionok & hippocampus) Diencephalon Középagy 29 Source: University of Minnesota Modern szemlélet: http://tayloredge.com/reference/science/biologyslides/limbicsystem.gif 30 15
Összefoglaló Viselkedéstudományi bevezető A limbikus rendszer rövid neuroanatómiája Funkcionális áttekintés Hypothalamus Corpus mamillare Amygdala Hippokampális formáció 31 Hypothalamus Vegetatív feladatok Viselkedés szabályozás A szervezet automatikus belső reakcióit vezérli bizonyos emocionális állapotokhoz való adaptáció Pl. tachycardia, tachypnoe, vérnyomásemelkedés, keringés redisztribúció az izmok irányába ha veszélyt feltételez Nem kell hozzá tudatos kontroll 32 16
1. Hypothalamus Szerteágazó kapcsolatrendszer az agytörzs és hypophysis irányába (vegetatív hatások) 33 PO: preoptic nucleus SC: suprachiasmatic nucleus AH: anterior hypothalamic nucleus SO: supraoptic nucleus PV: paraventricular nucleus TC: tuber cinereum AP: anterior pituitary PP: posterior pituitary ME: median eminence DM: dorsomedial nucleus VM: ventromedial nucleus AR: arcuate nucleus LT: lateral nucleus PN: posterior nucleus MB: mamillary body AC: anterior commissure TH: thalamus OC: optic chiasma IN: infundibulum 34 17
Region Area Nucleus Funkció Medial preoptic nucleus Gonadotrophormon szekréció a hypophysisból Anterior Medial Supraoptic nucleus Paraventricular nucleus Anterior hypothalamic nucleus Suprachiasmatic nucleus Dorsomedial hypothalamic nucleus Vasopressin elválasztás TRH, CRH, Oxytocin, Somatostatin elválasztás thermoreguláció lihegés izzadás TRH inhibíció Cirkadián ritmus Vérnyomás, szívfrekvencia GI stimuláció Tuberal Medial elégedettség Ventromedial nucleus neuroendokrin kontroll Growth hormone releasing hormone (GHRH) Arcuate nucleus éhség Dopamine Lateral Lateral nucleus szomjúság és éhség Mammillary nuclei Memória Vérnyomásemelkedés Posterior Medial Pupilla tágulat Posterior nucleus reszketés vasopressin release 35 Hypothalamus stimuláció laterális hypothalamus: kifejezett düh és támadás, szomjúság és éhség ventromediális mag és környéke: nyugalom, elégedettségérzet, csökkent éhség periventricularis magok és thalamikus folytatása: félelem és büntetésérzet Anterior és poszterior pólus: szexuális drive 36 18
Ventromedialis hypothalamus vagy nucleus accumbens stimulálása 37 Hypothalamus léziók tünetei lateralis hypothalamus bilateralis léziója: ivás és evés szinte teljes elhagyása,éhhalál, extrém passzivitás szinte minden kifejezett drive és érzelem eltűnésével. Ventromediális hypothalamus: excesszív ivás és evés, hiperaktivitás, gyakran folyamatos vadság és gonoszság. Gyakori dühkitörések a legkisebb provokációra is. 38 19
2. Corpus mammillare Relé: amygdalából és a hippocampusból (fornixon át) az anterior thalamusba (mamillo thalamikus v. Vic d Azyr pálya). Mammillotegmentális pálya: a középagyi formatio reticularisban végződik vegetatív idegrendszer (változatos hatások). Az anterior és dorsomedialis thalamusmaggal együtt a memóriafolyamatokban jelentősek (rekollektív memória, emlékek szaglás komponense). Wernicke Korsakoff szindróma (tiamin (B 1 ) deficiencia). Memóriakárosodás, anterográd amnézia 39 3. Amygdala Ablak a külvilágra: szerteágazó afferens kapcsolatok vizuális, auditoros és asszociációs területekkel. 40 20
Amygdala Szerteágazó efferens kapcsolatok Stimuláció: félelelem, freezing viselkedés Akaratlan mozgás, szaglással és evéssel kapcsolatos sztereotíp viselkedés (nyalás, rágás) Szexuális hatások: erekció, kopulációs mozgások, ovuláció, koraszülés, stb 41 Amygdala Nagy basolateralis régió: Közvetlen kimenet a bazális ganglionok és a motoros rendszer felé. Kisebb corticomedialis magcsoport: szaglókéreggel áll kapcsolatban (alsóbbrendű fajokban kifejezett). Medialis és centralis magok: Hypothalamusszal kapcsolatban 42 21
Amygdala Hippocampus Olfactory system Temporal lobe 43 Amygdala 44 22
45 Amygdala A memóriakonszolidációt is tudja modulálni Emocionális arousal a tanulási fázis után erősíti a következményes emléknyomok bevésődését: A fokozott amygdala aktivitás fokozza a szinaptikus plaszticitást Szorongás 46 23
Félelemreakció ép amygdalákkal Lego Robotics 47 Félelemreakció gátolt amygdalákkal 48 24
Klüver Bucy szindróma Az amygdalák kétoldali sérülése (vagy a temporális lebenyé) Tünetek: Amnézia hyperphagia, pica (ehetetlen tárgyak evése) hyperszexualitás, hyperoralitás, vizuális agnosia, (ismert tárgyak vagy emberek felismerésének képtelensége) fogékonyság (fokozott együttműködés), általában alacsony agresszivitás 49 4. Hippokampális formáció 50 25
Hippokampális formáció 51 HM beteg Henry Gustav Molaison 1926 2008 52 Owen Egan/ The Montreal Neurological Institute and Hospital, McGill University 26
HM Healthy 53 http://mikeclaffey.com/psyc170/notes/notes memory.html Dr Brenda Milner 54 Owen Egan/ The Montreal Neurological Institute and Hospital, McGill University 27
Hippokampusz Hippocampus proper < > Hippokampális formáció Gyrus dentatus Ammon szarv (CA régiók) Subiculum (Presubiculum, perisubiculum, gyrus parahippocampalis, entorhinalis kéregrészek) Archicortex (3 réteg) Az emléknyomok konszolidációja a rövid távú memóriából a hosszú távúba Térbeli tájékozódás 55 56 28
57 Buzsáki & Moser, Nat Neurosci, 2013 A CA3 CA1 rendszer egy sűrű kapcsolatrendszerű irányított random gráf kb. 10 milliárd szinapszis Autoasszociátor (Marr et al.) 400.000 neuron 250.000 neuron 58 Deng, Aimone & Gage, Nat. Rev. Neurosci., 2010 29
A Morris watermaze feladat 59 A Place (hely) sejtek felfedezése 60 30
A térbeli információ kódolása a hippocampusban Wilson et al., 2009. 61 Buzsaki & Moser, Nature Neuroscience, 2013. 62 31
Buzsaki & Moser, Nature Neuroscience, 2013. 63 Buzsaki & Moser, Nature Neuroscience, 2013. 64 32
Helyfüggő engrammok kódolása Pastalkova et al., Science, 2008. 65 Real running Wheel running Környezeti szenzoros hatások Belső dinamika 66 Pastalkova, Itskov, Amarasingham & Buzsaki, Science, 2008 33
A gondolat neuronális korrelátuma a megfejtett gondolat 67 Az emlékek különböző aspektusai különböző helyeken tárolód(hat)nak Eichenbaum 68 34
A hippokampusz betegségei Amnézia Epilepsziás rohamok és hallucinációk: fokális epilepsziás rohamok psychomotoros tünetekkel (szaglási, vizuális, auditoros, tapintási hallucinációk, amelyek a roham időtartama alatt nem elnyomhatóak) Élvezet, düh, passzivitás, vagy akár excesszív szexuális drive generalizált komplex rohamok (temporalis lebeny rohamok) 69 5. A limbikus rendszer egyéb részei Posterior orbitofrontal cortex: A szociális emocionális agy felügyelője. Károsodás teljes deliberáció (disinhibició, mániás érdeklődés, fokozott szexualitás) Anterior temporalis cortex: Ízlő és szagló asszociációk Anterior cingulate és subcallosalis gyrusok: Károsodásakor a düh központok felszabadulnak a gátlás alól, az egyed erőszakossá válik Prefrontalis cortex: Tudatos éberség, öntudat Tervek formulálása, viselkedés irányítása Elnyomja a nem megfelelő amygdala reakciókat Thalamus anterior magok érzelmi tónus (attitűd) éberség epizodikus memória Medialis előagyi köteg: Fő kommunikációs csatorna a limbikus rendszer és az agytörzs között 70 35
Összefoglaló Viselkedéstudományi bevezető A limbikus rendszer rövid neuroanatómiája Funkcionális áttekintés Hypothalamus Corpus mamillare Amygdala Hippokampális formáció Motivációk, az agy jutalmazó és büntető rendszerei 71 Limbikus rendszer és szaglás Szenzoros szaglóneuronok bulbus olfactorius (glomerulusok) A glomerulusokban lévő mitralis sejtek ide projiciálnak: Anterior olfactory nucleus (szaginformációk szétosztása) Piriform cortex (szagok azonosítása) Medialis amygdala (szociális funkciók, párosodás, azonos fajhoz tartozó társak felismerése) Entorhinalis cortex (szagok emlékekhez társítása) Olfactoros tuberculum (multiszenzoros régió, a viselkedést módosítja) 72 36
Jutalom és bűntetés Jutalmazó rendszerek: A viselkedést kellemes érzésekkel módosítja Megerősíti a viselkedést Ha a viselkedés után következik, növeli az esélyét az adott viselkedés ismétlődésének Büntetés központok: Averzív stimulusok, amik fight or flight reakciót váltanak ki, így segítenek megküzdeni a kellemetlen szituációkkal Viselkedés gátló rendszer (Behavioral inhibition system BIS) Amikor a flight or fight nem vezet eredményre Passzív freezing, Stimulációja felfüggeszt minden viselkedési programot Emberben a destruktív krónikus stressz hátterében állhat 73 Jutalmazó központok Ventralis tegmentalis area A mediális előagyi köteg mentén Lateralis és ventromedialis hypothalamus magok. Kevésbé potens jutalomközpontok: septum, amygdala, a thalamus és a basalis ganglionok egyes részei Benyúlik a mesencephalon tegmentumába Dopamin 74 37
75 Büntetés központok Periaqueductalis szürkeállomány (PAG) a mesencephalonban, mely felnyúlik a hypothalamus és thalamus periventricularis zonájáig. Kevésbé potens büntetés központok találhatóak az amygdalában és a hippocampusban. A bűntető központok stimulálása gyakran teljesen felfüggeszti a jutalom és öröm központok működését. Ach ACTH katecholaminok 76 38
Viselkedés gátló rendszer Locus ceruleus (adrenerg) és Raphe magok (serotoniner) 77 Köszönöm a figyelmet! 78 39