Társas struktúrák kialakulása Társas kapcsolatok típusai: Kooperáció: az interakcióba lépő felek egyaránt profitálnak az együttműködésből (+ +) Altruizmus (Önzetlenség): egy donor és egy akceptor létezik, a donor veszít az akceptor javára pillanatnyilag, de összességében nyerhet ő is (-/+ +) Önzés: a cselekvő fél nyereséget halmoz fel mások kárára (+ --) Rosszindulat: a cselekvő fél veszít, azért hogy a másik fél is veszítsen (- -)
Körülöttünk verseny zajlik... Minden egyed saját fitnesszének növelésében érdekelt = A gének saját maguk terjesztésében érdekeltek nagyobb rátermettség (fitness)
Egyedi siker biztosítása a kulcs? az a gén (tulajdonság) marad fenn, amelyik el tud terjedni, azaz sikeressé teszi hordozóját más riválisokhoz képest a túlélőgép (Dawkins) rátermettség (fitness) = életképes (szaporodóképes) utódok száma Az önző gén... önmagunk terjesztése és replikátumaink segítése kooperációhoz vezet család: az elemi kooperatív struktúra, amely egyértelmű önzésre épül
A három-testőr szindróma: Mindenki egyért és egy mindenkiért! igaz vagy sem? Miért éri meg tehát szociális struktúrában élni? - csoportszelekciós: járjon jól a közösség! - járjak jól én! - Hamilton: the selfish herd
Hol kezdődik a társas életmód? több egyed együtt térben és időben stabilan (skálafüggés) Stabil ismérvek: közösen gondoskodnak az utódokról a nemzedékek között átfedés van Speciális kritérium speciális helyzet szaporodásbeli munkamegosztás = euszocialitás
W. D. Hamilton (1936-2000) Inkluzív fitnessz elmélet (1964) The genetical evolution of social behavior J. Theor. Biol. 7: 1-52. Fitness (rátermettség): egy élőlény sikeressége, amely kifejezhető az utódnemzedékekhez való hozzájárulásával. Hány százalékban vagyunk jelen az utódokban? individuális inkluzív egyéni rokonoké is
Meddig éri meg altruistának lenni? válasz: CA r * BB CA - az altruista költsége (cost) BB - a haszonélvező nyeresége (benefit) r - rokonsági fok a két fél között (relatedness) rokonság (relatedness) genetikai korreláció (nem egyszerűen hasonlóság) egyedek között, közös leszármazású gének aránya
John Maynard Smith: rokonszelekciós elmélet (kin selection theory) direkt fitnessz az egyén szaporodásból származtatható fitnessz indirekt fitnessz a rokonok szaporodásából visszaszármazó fitnessz inkluzív fitnessz direkt + indirekt fitnessz rokonszelekció (kin selection) szelekció, amit az egyedek közötti eltérő rokonsági fok határoz meg The selection of genes due to one or more individuals favoring or disfavoring the survival and reproduction of relatives who possess the same genes by common descent.
Alap: a szaporodási rendszer Kromoszómakészlet Mi = 2n, diploid Mindenki megtermékenyített petesejtből jön létre!
Saját génjeink átlagos aránya rokonainkban Dédszülők Nagyszülők 12,5% Testvér s g és -öc Én - Iker néni 25% Szülők Nagybácsi és 50% Unokah ú 100% Gyerekek Unoka Dédunoka
Az euszociális rendszer előnyei dolgozók királynő 1. Reproduktív munkamegosztás Reproduktív dominanciakonfliktusok látszólagos feloldása 2. Kooperatív táplálékszerzés 3. Közös védelem nagy egyedszám: sikeresség
Az euszociális rendszer előnyei Állatvilágon belül kevés euszociális faj ismert, gerinceseknél pl. az afrikai csupasz földikutyák. Gerincteleneken belül csak a rovaroknál, de itt is kevés rend: termeszek (Isoptera), hártyásszárnyúak (Hymenoptera), levéltetvek (Strenorrhyncha: Aphidina), tripszek (Thysanoptera), ormányosbogáralkatúak (Coleoptera: Curculionoidea) Társas életmód több mint 15-ször egymástól függetlenül rovaroknál, ebből 11-szer a hártyásszárnyúaknál (darazsak, méhek, hangyák). A hangyáknál monofiletikus.
Termeszek Romániában egy faj: szőlőtermesz
Méhek - háziméh - poszméhek
Darazsak - lódarázs - padlásdarázs
Hangyák - kb. 10000 faj világszerte - kb. 120-150 faj Romániában
A Darwin-i probléma Kérdés: Hogyan dúsulhat fel olyan géncsoport a populációban, amely a rokonok segítésével párhuzamosan a sterilitást is előidézi, ráadásul előnyös, hiszen fennmarad? Darwin: egy különös kérdés, amely olyannyira megválaszolhatatlannak tűnik, hogy egész elméletemet megkérdőjelezi one special difficulty, which at first appeared to me insuperable, and actually fatal to my whole theory A Darwin-i sejtés: a szelekció a családszinten is alkalmazható, nem csak az egyed szintjén, ( ) a steril dolgozók hasznosak a közösségnek selection may be applied to the family, as well as to the individual, they are (a steril dolgozók) profitable to the community
Előnye a sterilitásnak: a szaporodásra fordított energia és idő táplálékgyűjtésre és rokongondozásra fordítódik. De: ha az evolúció a tulajdonságok egyeneságú átörökítésén keresztül működik, akkor a sterilitásnak el kellene tűnnie egy nemzedék után. A sterilitás szelekciós szempontból előnytelen, hiszen így jó tulajdonságaink nem jelenhetnek meg utódainkban. Hogyan maradhatott fenn tehát a sterilitás? Előnyök és gondok?!
A kulcs a társas életmódhoz: a szaporodási rendszer Kromoszómakészletek = 2n, diploid Hangyák, darazsak, méhek Rovarok egy része = 1n, haploid Következmény: - a hím megtermékenyítetlen petesejtből keletkezik, párzás nem szükséges - a hímeknek nincs apjuk, csak nagyapjuk!
Átlagos rokonsági fokok egy kolónián belül a kolónia tagjai között egyetlen és egyszer megtermékenyített királynő % Anya Apa Nővér Fivér Fiú utód Nőstény Hím 50 100 50 0 75 50 25 50 50 - Anya Lány utód 50 100 Apa Szülők 1. Nemzedék Nővér (dolgozó 2. Nemzedék vagy királynő Fivér Unokatestvér 37,5 25
Következmény a társas rovarok szempontjából Sokkal inkább megéri saját húgomat gondozni, mint saját utódot létrehozni, hiszen a húgom 75%-ban azonos velem, míg az utódom csak 50%-ban. Trivers & Hare (1976): ha ez igaz, akkor... ha az ivararány 1:1 egy kolónián belül, akkor az átlagos rokonsági fok egy kolóniára nézve (25%+75%)/2 = 50% nem éri meg a rokonokat gondozni inkább saját utódot létrehozni De ha 3:1 az ivararány!!! akkor megéri (3x75%+25%)/4 = 62,5%
Kritikák Csak akkor igaz, ha: - monogínia = 1 anya/királynő - monoandria = 1 apa - saját hímutód nincs A valós helyzet ezzel szemben: - poligínia = több anya/királynő - poliandria = több apa - saját hímutód van
A rokonsági fokok alakulását befolyásoló tényezők szociális rendszerekben Kolónia alapítása pleometrózis Párzás poligínia Rokonsági fok alacsony több nőstény több hím oligogínia átmenetek egy hím egy nőstény monogínia haplometrózis magas
KonfliktushelyzeteK Aszimmetrikus rokonsági fokok - a dolgozók rokonabbak saját nővérükkel, mint anyjuk saját utódaival - a dolgozók hímeket hozhatnának létre DOLGOZÓK 0.5 (+) KIRÁLYN Ő a t n ö d i k : s (++) 0.75 é d r é 0.25 (-) 0.5(+) an?0.25 (-) K b A á i n koló hím utód dolgozó / ivaros nőstény 0.5 (+) hím utód
Konfliktus 1: ivararány dolgozó preferenciája: 3:1 62,5%-os átl. rokonság királynő preferenciája: 1:1 50%-os átl. rokonság MEGOLDÁS: a dolgozók elpusztíthatják a hím testvéreket, vagy alultáplálják őket 50% 50% 25% 50% 75%
Konfliktus 2: Hímprodukció 50% 50% 50% 25% 50% - a dolgozók csak (!) funkcionálisan sterilek - a dolgozók egymás hímprodukcióját gátolják meg agresszió vagy petefogyasztás révén 18,75%
Poligínia Gyakori hangyáknál, darazsaknál primér és szekundér egyaránt. Ha saját testvérük a másik királynő, akkor a dolgozó átlagos rokonsági foka ennek utódaival 37,5% lesz, ami még mindig magasabb, mint a diploid szervezetek esetében, ahol ez csak 25%. Ez esetben konfliktusnak sem kellene lennie, mivel mind a királynőnek, mind a dolgozóknak az érdeke a közel 1:1-es ivararány lenne a királynő utódai között. A kolónia fennmaradását segíti elő: pl. egyes Myrmica hangyafajoknál nagyon magas lehet azon kolóniák aránya egy populáción belül, melyek nem rendelkeznek királynőkkel. A több királynő megléte a kolóniahasadással való szaporodást is elősegíti. Fennmaradhatott a pleometrózis eredményeként.
Poliandria Még mindig előnyösebb, mint a diploid szervezeteknél. Cole (1983): ha a dolgozók csak 10%-al hatékonyabbak így utódok létrehozatalában, mintha egyedül lennének, akkor a kétszeres párzás még mindig nem végzetes hátrány a szociális életmód szempontjából. Méheknél akár három hímnél is többel történhet a párzás. Újfent csökken az átlagos rokonsági fok, ami a királynő által pereferált 1:1-es ivararány elfogadását segíti elő. A poliandria egyébként is valószínűleg egy másodlagos jelleg, ami a nagy kolóniák létrehozatalához szükséges.
Hím utódok létrehozatala dolgozók által Szűznemzéssel dolgozók is létrehozhatnak hímek konfliktusforrás a királynő és a dolgozók között, ráadásul ez 1:1-es ivararányt eredményezhet, vagyis az ivararány önmagában nem jó jelző arra nézve, hogy ki is nyeri meg az alapkonfliktus a kolónián belül. A királynőkontroll erre is vonatkozik, különösen erős méheknél. Egyes Myrmica hangyafajoknál a hímek nagyrésze a dolgozóktól származik.
Más szcenáriók? A haplodiploidia önmagában nem elégséges az euszocialitás kialakulásához, hiszen számos szoliter ízeltlábú haplodiploid, de nem euszociális. A dolgozóknak lehetősége. nem adatik meg a választás A poligínia és poliandria gyakorisága is ezt cáfolhatja.
Atta texana - www.alexanderwild.com 1. alternatíva: Szülői manipuláció? - plasztikus fenotípus: a nevelés hatása... - a nőstény kevés táplálékot ad az utódoknak, így azok nem tudnak ivarszervet fejleszteni és kisebbek lesznek, egyetlen esélyük a fitness-növelésére a rokonok nevelése. - táplálék mellett, agresszió, feromonok, stb.
2. alternatíva: Ökológiai siker? alapfeltétel: egy csoportképzési viselkedés megléte, ahol az egyedek egymás mellé petéznek, illetve akár egymás utódainak felnevelését segítik. - ha ezeket a laza aggregátumok ökológiailag sikeresebbek, akkor ez hajtóerő lehet a szorosabb kapcsolatok kialakítása felé: csoportszelekciós megközelítés a hangyák/méhek/darazsak omnipotens rágóinak és a fullánknak fontos szerepe lehetett az euszociális magatartás kialakulásában.
Aggregátum képzés euszocialitás Szülői manipuláció Haplodiploidia