A ROVAROK (INSECTA) Az állatvilág fajokban kiemelkedôen leggazdagabb csoportja: kereken egymillióra tehetô a ma ismert rovarfajok száma! Ez összehasonlításképpen azt jelenti, hogy a ma élô állatfajoknak közel nyolcvan százaléka ebbe az osztályba tartozik. A biomasszajelentôs részét is az igen nagy egyedszámban elôforduló rovarok teszik ki. Szerencsére az emberrel és kultúrkörnyezetével a fajoknak csak mintegy 1%-a kerül közvetlen kapcsolatba, viszont egyedszámban épp e kártevôk a leggazdagabbak. 1978-as felmérések szerint egyes vidékeken elsôsorban az amúgy is táplálékhiányban szenvedô trópusi országokban az elôállított növényi produktumok 42%-a kerül mezô- és erdõgazdasági, raktári kártevôk gyomrába. Ezen felül számos betegség terjesztôi, köztesgazdái. Nagyon indokolt tehát, hogy szervezeti felépítésüket, élettani sajátságaikat, viselkedésüket minél jobban megismerjük, az ellenük való küzdelem gazdasági és közegészségügyi szempontból igen fontos, és csak ezen a módon lehet eredményes. Általános jellemzésük nem könnyû dolog, gyakorlatilag minden csoport eltér egy elméleti alaptípustól. Néhány szempontot viszont ha vannak is ezek alól kivételek feltétlenül meg kell tanulni. A rovarok elsôdlegesenszárazföldi állatok. Nagy többségük a trópusi õserdôkben él, de igen sok faj fordul elô a mérsékelt égövön, sôt a sivatagokban és az arktikus zónákban is. Számos, legalább részlegesen édesvízi életmódra áttért fajuk is ismeretes. Testméretük néhány tized millimétertôl (petefémfürkészfélék) közel 30 cm-esig (botsáskák) terjed. Testük három részre: a fejre (caput), torra (thorax) és potrohra (abdomen) osztható (145. ábra). Fejükön egy pár csáp (antenna) található. Szájszerveik az egy pár rágó (mandibula) és a két pár állkapocs. Közülük az elsô pár valódi állkapocs (maxilla), a második pár középen összenôtt, és az alsó ajkat (labium) képezi (146. ábra). A torhoz három pár ízelt láb (arthropodium) csatlakozik innen származik görög nevük: Hexapoda és általában két pár szárny ízesül. A potrohon járólábak nincsenek. Kültakarójuk egyrétegû hám, amely igen vastag, kitines cuticulát termel. Ez utóbbi egyben a mozgás passzív szerve is. Izomzatuk kiegyénült izmokból áll (pontosan meghatározható, az izom honnan ered és hova tapad nem egy önmagába visszatérô réteget alkot). Emésztôrendszerük az ectodermalis eredetû elôbéllel kezdôdik. A táplálék lebontása és felszívása az entodermából fejlôdô középbélben történik. Az ectodermalis eredetû utóbélben a növényevô fajoknál cellulózbontás, valamint valamennyi rovarfaj esetében vízvisszaszívás zajlik. Szárazföldi állatok lévén, nagy nyálmirigyeik vannak. Légzésük légcsô- (trachea-) rendszer segítségével történik. Viszonylag fejletlen, nyílt keringési rendszerük van. Kiválasztószerveikaz ún. Malpighi-edények, melyek a béltraktus vakbélszerû kitûrôdései. Váltivarú állatok, az ivari dimorfizmus legtöbbször külsôleg is megfigyelhetô (145. ábra). Fejlõdésük közvetett, embrionális, továbbá postembrionális szakaszra tagolódik. A petékbôl kikelô lárvák igen sokszor erôsen különböznek a kifejlett, ivarérett alaktól (imágó). A postembrionális fejlôdésnek számos típusát ismerjük. Ismertetésére itt nem térhetünk ki, ez rendszertani és élettani szakkönyvekben található meg. Idegrendszerük fejlett, központi részét az agydúc és a hasdúclánc képezi. Neuroendokrin rendszerük a gerinctelen csoportok közül felépítés és mûködés tekintetében egyaránt a legdifferenciáltabb. 1
Az óriáscsótány (Blaberus giganteus) A csótányok rendje (Blattoptera)az egyik legôsibb rovarcsoport, már az alsó-karbonkorból is ismerjük maradványaikat. Ma kb. 3000 csótányfaj él, elsôsorban a trópusokon. A szárazabb és hidegebb vidékeken csak kevés fajuk terjedt el (nálunk 10 szabadon élô faj található meg). A nedves meleg helyeken tartózkodnak szívesen, valamennyien éjszaka, sötétben aktív állatok, erdôlakók. Elpusztult fák kérge alatt, az abban vágott járatokban vagy az avarban, kövek alatt élnek, egyesek más rovarfajok fészkeiben laknak. A nagy termetû fajok teste is igen lapos, így kis résekben is elférnek. Folyamatosan szaporodnak, ivarzási periódusaik nincsenek. Mindenevôk, de fôként növényi eredetû hulladékkal táplálkoznak. Néhány fajuk kozmopolitává vált azáltal, hogy az ember kultúrkörnyezetében ideális élôhelyet talált. Ezek a fajok (Blatta germanica, Blatta orientalis, Periplaneta americana) a nem kellôen tisztán tartott kommunális intézményekben és háztartásokban is gyorsan elszaporodnak. Meleg pincékben, hôközpontokban, fûtéscsövek mellett, nagyobb konyhákban a nedves és meleg környezetben kiválóan megélnek, és elsôsorban a szeméten lakmároznak. Elszaporodásuk nemcsak azért kínos, mert egyáltalán nem bizalomgerjesztô állatok, hanem azért is, mert szennyes élôhelyükrôl számos kórokozót hurcolhatnak át az emberi fogyasztásra alkalmas élelmiszerekre. Testükön apestis, a tuberkulózis, avérhas, lepra, a lépfene és a Colibaktériumokat, az agyhártyagyulladást és a gyermekbénulást okozó vírusokat azonosították. Kiirtásuk meglehetôsen nehéz feladat, de közegészségügyi szempontból rendkívül fontos. Biológiai laboratóriumokban régebben kedvelt kutatási objektumok voltak, de ma is sok, elsôsorban gyógyszer- és növényvédõszer-gyár tesztállatai. A fent említett fajokon kívül a Leucophaea maderae és a hatalmas, 10 cm-t elérô Blaberus giganteus a legkönnyebben tenyészthetô. Leírásunk elsôsorban az utóbbira vonatkozik, mivel nagy testmérete miatt ezt a legkönnyebb boncolni (145/A. ábra). Nevében a Blaberus kártékonyt, a giganteus pedig gigantikusat, hatalmast jelent. 145. ábra.a bonctani gyakorlatokon leggyakrabban használt csótányfélék. A Blaberus giganteus; B Blatta orientalishímje és C nõsténye; D Blatta germanicanõsténye. Az állatból kilátszik a fejlõdõ petéket magába foglaló petetok (ootheca). (PRADL, 1971., nyomán.) 2
Testfelépítésük külsô jellemzôi Az óriáscsótány átlagosan 7 8 cm hosszú, lapított testû rovar. Fejét (146. ábra) felülnézetben eltakarja az elôtorpajzs (145. ábra), amelyen nagy, sötétbarna foltot láthatunk. A közép- vagy mélybarna nôstény 3 cm, míg a világosbarna hím csak 2,5 cm széles, ha szárnyaik nyugalmi helyzetben össze vannak csukva. A nôstény a test hossztengelyének közepe táján, míg a hím a tor vonalában a legszélesebb. Ezért a hímek jól felismerhetôen nyújtottabbaknak látszanak. Az elülsô szárnyak mindkét ivar esetében kb. egy-egy cm-rel túlnyúlnak a potrohvégen. A csápok hosszúak, az állat teljes testhosszát is elérik. Kihegyesedô alapízüket a fejen jól látható világos udvar öleli körül. Az igen sötét összetett szemek és a hátrafelé irányuló szájszervek is jól megfigyelhetôk, ha az állatot a hátára fektetjük. A tor ventralis nézetben alig látszik, ugyanis a járólábak széles alapízei csaknem teljesen eltakarják. A potroh hasi oldala szabad, fedetlen, a hímeken 8, a nôstényeken 7 szelvényt tudunk megszámolni (145., 150. ábra). A testvégen két felfelé irányuló, viszonylag nagy, több ízbôl álló fartoldalék van mindkét ivar esetében, míg a hímeken egy pár farcsuta is megtalálható. Ez utóbbi kisebb, és lefelé irányul. Az elülsô szárnyak szétnyitásával felfedhetõ a nagyobb felületû, de vékonyabb második szárnypár, majd ha ezt is széthúzzuk, a potroh tergitjei tûnnek elô. Külsõ testfelépítésük további részletei csak sztereomikroszkóp alatt látszanak. A fej eredetileg 6 testszelvény szorosan összenôtt vázelemeibôl épül fel, rajta intersegmentalis elemek nem figyelhetôk meg. A fejtokhoz (a fej vázelemei egységes tokszerû képletté nôttek össze) mozgathatóan ízesülnek a csápok, a szájszervek és a tor. A fej hossztengelye csótányokon lefelé és hátrafelé irányul, ezért ún. hypognath fejállásról beszélünk. 146. ábra.a fejtok részei: A elölnézetben. (PRADL,1971., nyomán.) A pajzs alakú fej elölnézeti képe (146/A. ábra) a nôstényeken kerekdedebb, mint a hímeken. Dorsolateralis helyzetben a két sötét színû, összetett szemet (oculi compositi) láthatjuk. Elölrõl ívelt bemélyedés figyelhetô meg rajta, ahogy a csápok ízesülési felületét körülöleli. Sztereomikroszkópban jól felismerhetôk a hatszögletû facetták, sôt erôs nagyítás mellett láthatók a hatszögek találkozási pontjaiban elhelyezkedô finom érzékszôrök is. A csápok alapjától dorsomedialisan helyezkednek el az egyszerû szemek (ocelli). Ezek fehér, apró foltokként azonnal szembetûnnek, soha nem pigmentáltak. A fejtok eredeti vázelemei között ún. varratok, keskeny bemélyedések vannak. A csápok alapízét világos, széles, igen rugalmas köztakarórészlet öleli körül (146/A. ábra). Ez az ízesülés teszi lehetôvé azt, hogy a csáp minden irányban jól mozgatható legyen. A mozgatásért felelôs izmok a fejtok belsejében erednek és az alapízben tapadnak. A fonalas típusú csáp többi 3
íze az ostort (flagellum) képezi, amelyekbôl az izomzat hiányzik. Az ízek egyforma méretûek, körátmetszetûek, számuk 110 120. A csápot a benne lévõ testfolyadék nyomása tartja mereven. A csápon az érzékszôrök már viszonylag kis nagyítással is felismerhetôk. A fejtok ventralis oldalán nyílik a szájnyílás, körülötte helyezkednek el a szájszervek, amelyeket mivel funkcionálisan oda tartoznak Az emésztôszervek c. fejezetben tárgyalunk. A tor három embrionális torszelvény (az elô-, közép- és utótor) részleges összeolvadásával jött létre. Csótányokban az elõtor (prothorax) hatalmas, elõre és oldalra nyúló fejtorpajzsot (pronotum) képez, amely felülrôl teljesen eltakarja a fejet (145. ábra). A következô két szelvény, a közép- (mesothorax) és az utótor (metathorax) egymással összeolvad, hozzájuk képest az elôtor mozgatható. A csótányok lábai tipikus futólábak. A tor ventralis részéhez rugalmas ízületi hártyán keresztül kapcsolódnak. Az elülsô pár szárny bôrszerûen kemény, szárnyfedônek is nevezik, mivel fedi a második pár szárnyat és az egész testet (145., 149. ábra). Mindkét szárny a tor vázelemei között kitüremkedô bôrkettôzetként jön létre (149/C. ábra). A kettôzet felsô és alsó lemeze nem érintkezik mindenütt, ezeken a helyeken a szárny alapi részérôl tracheák futnak be a két lemez közé. Sokszorosan elágaznak, majd a finom légcsövecskék számos keresztkapcsolatot létesítenek (anastomisálnak). A fô tracheákat vérnyirokterek és idegek kísérik, így egy jellegzetes hálózat alakul ki aszárnyban, amelyet erezetnek (nervatura) nevezünk. A tor elsô és második, valamint második és harmadik szelvényei között nyílik az elsô két pár légzõnyílások. A potroh légzônyílásai a szelvények között nyílnak (az elsô a harmadik torszelvény (metathorax) és az elsõ potrohszelvény között, a többi hasonló sorrendben folyamatosan az utolsó szelvényközig). A potrohszelvények háti és hasi oldalán egy sötétebb pontsort lehet felismerni, ezek a dorsoventralis izmok tapadási helyei. Nõstényekben a 9. és 8. potrohszelvény erõsen redukálódott vázelemei alkotják az alig felismerhetôen kicsi tojócsövet. 149. ábra.a szárnyak. A a szárnyfedõ; B a második pár szárny; C a szárny kereszt-metszete egy érrel. (PRADL, 1971., nyomán.) 4
A testfal szerkezete, az izomzat és a mozgás Rovarok esetében a kültakaró a bôr és vázrendszer valamennyi funkcióját ellátja. Alapszabásában háromrétegû: legkívül a cuticula, alatta az epidermis sejtrétege (régebbi elnevezése: hypodermis), végül a testüreg felé az alaphártya (membrana basalis) alkotja (145. ábra). A cuticula komplex, sejt nélküli réteg, nem élô alkotórész. Az epidermis termeli, azzal speciális rögzítô struktúrákon keresztül szoros kapcsolatban van. (Ezek csak elektronmikroszkópos felvételeken elemezhetôk.) Két fô rétegét különböztetjük meg: a külsô epicuticulát és a belsô procuticulát (151. ábra). 151. ábra.a rovarköztakaró szerkezete vázlatosan. (WEBER, 1974., nyomán.) A köztakaró fô tömegét a vastagabb procuticula alkotja. Ezen belül is egy külsô, sötétebb, keményebb, ellenállóbb exocuticulát és egy belsô endocuticulát szokás megkülönböztetni. Mindkét réteg kitinbôl és fehérjekomponensekbôl épül fel. Az epidermis egyrétegû hengerhámsejtekbôl áll (151. ábra). Közéjük egyes helyeken endoepithelialis mirigysejtek ékelôdnek, amelyek kivezetôcsövei egészen a cuticula felszínéig vezetnek. Ezek a mirigyek termelhetnek viaszt, amely az állat felszínét borítja, de illatanyagokat is (elsõsorban a Blatta fajok esetében). Az érzékszôrök is a köztakaró képletei (l. részletesen Az érzékszervek c. részben). Az alaphártya az epidermis alatt mindenütt megtalálható. Fontos megjegyezni, hogy a cuticula nem csupán a rovarok köztakaróját borítja, hanem az összes ectodermalis eredetû hámot, így az elô- és utóbelet, a nagyobb mirigyek kivezetôcsöveit, az ivarszervek ectodermalis részeit és a teljes légcsõrendszert is. A külsô váz a mozgás passzív szerve. A külsô vázak elônye, hogy az izomzat eredésének, ill. Tapadásának biztosításán túl igen hathatós védelmet nyújtanak az állat számára, hátrányuk, 5
hogy viszonylag nehezek, a helyzetükbôl, továbbá anyagukból következôen is kevésbé teherbíróak, mint a belsô vázak (csontvázak) és képtelenek folyamatosan együtt nôni a testtel. A cuticulához az izmok nem inakkal, hanem szubmikroszkopikus filamentumokon keresztül kapcsolódnak. Az izomzat a gyûrûsférgek izomzatából vezethetô le (153. ábra). A potrohban a gyûrûsférgeknél megfigyelhetô longitudinalis izomcsoportoknak csak a háti és a hasi vonulata marad meg, ezek viszont megerõsödnek. Feladatuk az egyes szelvényházak közelítése, azok távolítását általában a rugalmas ízületi hártyák végzik. A test hajlítása is ezeknek az izomcsoportoknak a feladata. A circularis izomcsoport még erôsebben feltagolódik és módosul. Ezekbôl alakulnak ki a potrohban a dorsoventralis izmok. Összehúzódásuk ellapítja a potrohot, térfogatát csökkenti (légzômozgások!). 153. ábra. A rovarok izomzatának kialakulása és vázlatos felépítése. A A rovarlárva primitív izomzata. B Kifejlett rovar potrohának izomzata. (WEBER, 1974., nyomán.) A tor területén bonyolultabb a helyzet. A circularis izomcsoportokból differenciálódnak a lábak mozgatóizmai. Azok az izmok, amelyek az egész láb elmozdítását végzik, a torban erednek, tapadási helyük a láb tövi ízeiben van. A láb saját izmai egy-egy ízületet áthidalva egymáshoz képest mozgatják a láb részeit. A torban erôsen fejlett a longitudinalis és dorsoventralis izomzat. A longitudinalis izomcsoportnak a feladata a szárnyak indirekt mozgatása. A dorsoventralis izmok összehúzódásakor a szárny ízesülési területén lévô emelôrendszer mozgása következtében a tergit süllyedésével egyidejûleg a szárny emelkedik (156. ábra). A dorsalis longitudinalis izom összehúzódása viszont a torszelvények hosszát csökkenti, ezzel a szelvény háti elemét emeli, így a szárny lecsapódik. Természetesen eközben a dorsoventralis izmok elernyednek és fordítva.acsótányok igen ritkán és gyengén repülnek. A fej izomzata elsôsorban a szájszervek mozgatását szolgálja. Mindhárom pár szájszerv rendelkezik közelítô és távolító izmokkal, amelyek a fejtokról erednek. Közülük a rágó közelítõ izmai a legerõsebbek. Longitudinalis izmok a fejben nincsenek. 6
156. ábra. A tori szárnymozgató izomzat és a szárnyak mozgása. A a szárny lecsapása; B a szárny felemelkedése. C az (A) és (B)ábrán bekarikázott részek kinagyított képe látszik. (WEBER,1974., nyomán.) Az emésztôszervek A szájnyílás a fejtok ventralis oldalán van. Körülötte helyezkednek el a szájszervek, amelyek a 4., 5. és 6. embrionális testszelvény ízeltlábszár-mazékai, beidegzésükért a garatalatti dúc felelôs. A labrum (leízesült fej-tokrész) alatt közvetlenül, a fej elölnézeti képén is jól láthatóan, a rágók (mandibulae) helyezkednek el. Két vaskos, karom formájú képlet ez, alapi részük közepén ízesül (157/A. ábra). Összehajló, belsô szélükön három erôs kitinfog képezi a rágófelületet, melyek a táplálék durva felaprítását, a falatok leszakítását végzik. 157. ábra. Az óriáscsótány szájszervei. A a mandibula; B a maxilla; C a labium. (PRADL, 1971., nyomán.) 7
A maxilla jóval gyengébb, több ízbôl felépülô szerv (157/B. ábra). Lateralisan ered róla az állkapcsi tapogató. Ez utóbbit öt íz építi fel, valamennyin sûrû érzékszôrborítást találunk, mégis a végsô íz mûködése a legfontosabb, ui. a csótányok legtöbb ízérzô és mechanikai érzékszerve itt található. Valójában a táplálék felismerése, megízlelése ennek a tapogatórésznek a feladata. A földön járkáló állat ezért folytonosan tapogatja velük az aljzatot, hogy kontakt kemoreceptoraival minden elfogyasztható tápanyagot megtaláljon. Az alsó ajak (labium) szintén ízekbôl épül fel, melyek közül egyesek középütt összenôttek. Az alsó ajak tapogatói a maxilla tapogatóival azonos mûködésûek. Az egész labium a szájnyílás elé hajlítható, így a falat továbbításában is szerepe van. A maxilla és a labium egészét a fejtok belsejében eredô közelítô és távolító izmok mozgatják, de saját izomzatuk segítségével az egyes ízek külön-külön is mozgathatók. Mindhárom szájszervpárhoz mirigyek csatlakoznak. A legfontosabbak a labium mirigyei, melyek hatalmas, páros nyálmiriggyé fejlôdnek (158., 160. ábra). Kivezetôcsöveinek rövid, közös szakasza az alsó ajak tövében nyílik, a test belsejében a nyakon és toron keresztül a potrohig húzódnak. A kivezetôcsô zsákszerû kiöblösödésében ülnek a fehéres színû mirigyvégkamrák. Ezek folyamatosan termelik váladékukat, amelyet egy tág üregû, de hártyavékony falú gyûjtôhólyagba ürítenek. A nyál a táplálékfelvételkor reflexesen ürül. Maga a nyál tiszta, színtelen folyadék, elsôsorban poliszacharidokat bontó enzimeket tartalmaz. 158. ábra. Az óriáscsótány nyálmirigye. (PRADL, 1971., nyomán.) A szájszervek és a labrum által körülvett rész az emésztôrendszer elsô szakasza, a praeoralis tér. Ebbôl nyílik a valódi szájnyílás, amely közvetlenül a garatba (pharynx) vezet. Ez a fej belsejében alulról hátrafelé, ív alakban hajló, egyszerû csô (176. ábra). Hozzá a fejtokban eredô és a pharynxon tapadó tágító (dilatator) izmok csatlakoznak. E berendezés segítségével a garat a folyadékokat szívópumpaszerûen tudja az emésztôszervekbe juttatni. A garat rövid nyelôcsôben (oesophagus) folytatódik, amely a metathoracalis szelvénytôl kezdve egészen az 5. abdominalis szelvényig húzódó nagy, tág üregû begyben (ingluvies) folytatódik (160. ábra). A begy a felvett táplálék tárolására szolgál, mely itt keveredik össze a nyálmirigyek váladékával. A garat nyelôcsô begy együttes belsô felszínét vékony cuticulabélés fedi, ezen hosszanti lefutású redôket lehet megfigyelni. Kisimulásukkal mindegyik szakasz erôsen tágulhat. A begy után következik a rágógyomor, mely izmos falú, rózsaszínû, orsó formájú szerv (160. ábra). A gyomor elülsõ szakaszának belsô kitinbélése nagyon erôs és több sorban elhelyezkedô, egymással szembeforduló fogas léceket képez. Ennek a szervnek az a feladata, hogy a szájszervek által durván felaprított és a nyálmirigyek váladékával felpuhított tápanyagot tovább ôrölje, aprítsa. A táplálék innen újra visszakerül a begybe (regurgitatio), és ez a folyamat egészen addig zajlik, míg teljesen pépessé nem válik a bennék. Ekkor a tápanyag bekerül agyomor 8
caudalis részébe, amely kesztyûujjszerûen betûrôdik a bélcsatorna elejébe, és valójában zárókészülékként (billentyûként) mûködik. Eddig borítja cuticulabélés abéltraktust. A kellôképpen felaprított és elôemésztett tápanyagot a gyomor kis adagokban engedi át a középbélbe (mesenteron). A középbél viszonylag hosszú, entodermalis eredetû szakasz, amelynek egyrétegû, mikrobolyhokkal borított hengerhámsejtjei termelik az emésztôenzimeket és felszívják a kismolekulájú tápanyagokat. A hámsejtek váladékai emésztôenzimek: proteázok, lipázok, amilázok. Megjegyzendô, hogy a rovarok bélcsatornájában a ph általában és átlagosan neutrális körüli vagy lúgos, így a pepszincsoport enzimei hiányoznak náluk. Az enzimek által felbontott makromolekulák monomerjei a középbél viszonylag nagy felületén szívódnak fel. E felületet még nagyobbítják a gyomor mögött nyíló vakbelek (coecumok). Felépítésük, mûködésük mindenben megegyezik a középbél egyéb szakaszával (160. ábra). Az utóbél a középbél után következõ, ismét cuticulával bélelt ectodermalis eredetû bélszakasz. A közép- és az utóbél határán nyílnak a Malpighiedények, a kiválasztás szervei (lásd késôbb) (160. ábra). Az utóbél elsô szakasza az ún. vastagbél (colon), amely félhold alakban egészen a rectumig fut. Benne szimbionta egysejtûek segítségével cellulózemésztés és vízvisszaszívás zajlik. A végbél (rectum) kis tágulat a béltraktus legutolsó szakaszán. Falában circularis és longitudinalis izmok vannak, ezek képezik a zárókészüléket. A csótányok széklete normális körülmények között sötétbarna, köles formájú és méretû, de folyékony tápanyag fogyasztásakor akár cseppfolyós halmazállapotú is lehet. A zsírtest A zsírtest a rovaroknak és így a csótányoknak is jellegzetes szerve. A középsô csíralemezbôl fejlôdik. Szalagok, apró lebenyek formájában csaknem az egész testüreget kitölti. Megtalálható a fejben és a torban is, de legnagyobbrészt a potrohban helyezkedik el. Legjellemzôbb sejttípusa elsôsorban raktározó sejttípus: sok zsírt, glikogént és fehérjét tartalmaz, de az állat életének egyes periódusaiban igen élénk szintézis is zajlik ezekben a sejtekben. Gyakorlatilag az összes felszívódott tápanyagot ôk veszik fel a testfolyadékból. Raktározott készletükbôl idôrôl idôre a fiziológiai szükségleteknek megfelelôen szabadítanak fel cukrot, zsírsavakat, aminosavakat, fehérjéket. A zsírtest arovarok szervezetében az intermedier anyagcsere központja, mûködése a gerinces májéhoz hasonlítható. 9
160. ábra. Felboncolt óriáscsótány zsigerei. (A Szerzõ brája.) A légzôszervek A légzés szerve az egész testet sûrûn behálózó légcsô- (trachea-) rendszer. Valójában ez egy igen sokfelé elágazó, kesztyûujjszerûen a testbe viszszatûrôdô köztakarórészlet. A csótányok trachearendszere a test felszínén 10 pár légzônyílással kezdôdik. Közülük kettõ a toron, nyolc pedig a potrohon található. Félhold alakú, szûk, csapóajtószerû záróbillentyûkkel zárható nyílások ezek, széleiket hosszú, erôs kitinszôrök szegélyezik. A zárókészülék víztôl, portól óvja az érzékeny légcsôrendszert (161/C. ábra). A dorsalis billentyûhöz egy izom tapad, segítségével a légzônyílás zárható. A légzônyílás egy rövid, tág pitvarba vezet, ahonnan a tracheák indulnak. A légcsôrendszer fô tracheái egymással anasztomizálva 3 pár hosszanti fô törzset alkotnak (161/A., B. ábra). A fõ törzsek egyre szûkebb átmérôjû másodlagos, harmadlagos, negyedleges légcsövecskékre (tracheola) ágaznak el, és behálózzák az egész testet, minden szervet. A légcsöveket a legvékonyabb tracheaágakig belülrôl cuticula borítja, hiszen hámbetûrôdések. 10
Folyamatos réteget csupán az epicuticula alkot bennük a stigma atriumától kezdôdôen. Az exocuticula csupán spirális megvastagodás formájában terjed be a trachearendszerbe. Ezáltal egy gégecsôszerû struktúra jön létre, ami megóvja a légcsövet az összenyomódástól. A tracheolák a szövetek sejtállományában csillag alakú, soknyúlványos végsejtekbefutnak. A gázcsere kizárólag ezeknek a területén zajlik. A haemolympha a szervezet oxigénellátásában tehát egyáltalában nem vesz részt. A levegô a légcsövekben elsôsorban a potroh dorsoventralis izmainak segítségével zajló légzõmozgások által cserélôdik. A potroh szelvénydúcai egy autonóm alapritmus szerint ingert adnak az izmoknak, azok összehúzódva csökkentik a potroh térfogatát, a levegô kipréselôdik a légcsôrendszerbôl. Elernyedésükkor az arthrodialis membránok rugalmasságuknál fogva a potroh eredeti térfogatát visszaállítják: levegô áramlik be. A szén-dioxid-koncentráció növekedése direkt inger a dúcok neuronjai számára, hatására fokozódik a légzômozgások frekvenciája. (Megjegyzendô, hogy a tracheák összes térfogata a szervezet térfogatának 35 40%-a!) 161. ábra.az óriáscsótány trachearendszere: A ventralis és B dorsalis nézetben; C egy stigma keresztmetszete a szûrõ- és záróberendezéssel. (CHAPMAN, 1969.,könyvébõl.) 162. ábra. A fõ tracheatörzsek és elágazásaik a test keresztmetszeti képén. (CHAPMAN, 1969.,könyvébõl.) 11
A kiválasztószervek A legfontosabb kiválasztómûködést végzô szervek a Malpighi-edények, a közép- és utóbél határán nyíló, vakon végzôdô, igen vékony kis csövecskék, amelyek szabadon fekszenek a testüregben (160. ábra). Számuk még a csótányfajokban is variál, Blaberus giganteus esetében 100, Periplaneta-fajok esetében hatvanat találunk. Falukat egyrétegû laphám képezi, amely alaphártyán nyugszik. Az alaphártyára a testüreg felôli oldalon vékony kis izmok tapadnak, ezek a Malpighi-edényeket lassan, féregszerûen mozgatják. Funkcionálisan azért van erre szükség, mert a rovarok keringése rendkívül lassú, feltehetô tehát, hogy maguknak az edényeknek a mozgása is elôsegíti a kiválasztást. A Malpighi-edényeket bélelô hámsejtek felépítése eltérô a distalis és proximalis csõszakaszokon. A primaer szûrlet a Malpighi-edények distalis szakaszának falán szûrôdik ki a testüreg folyadékból (163. ábra). A relatíve nagy mennyiségû szûrletbôl azonban csak kevés ürül ki, ui. a proximalis csôszakasz falán keresztül a még hasznosítható anyagok nagyrészt visszaszívódnak. A folyadék a Malpighi-edényekbôl ezután a végbélbe kerül. Rendkívül lényeges a rectum elsôsorban az ún. rectalis mirigy (a 160. ábrán végbél feliratnál) visszaszívó funkciója is, ahol fôként víz és kisebb mértékben Na + kerül vissza a keringésbe. Az egyes anyagok visszaszívása szabályozott, és mindig a szervezet adott élettani állapotához igazodik. A víz visszaszívása normális esetben olyan mértékû, hogy a secundaer szûrlet húgysavra nézve túltelítetté válik, így az kikristályosodik a rectumban. Az ivarszervek és az egyedfejlôdés A csótányok váltivarú állatok. A belsõ ivarszerveket a gonádok, a járulékos mirigyek és azok kivezetõcsövei alkotják. A külsõ ivarszervek gyakorlatilag a párzószervekkel azonosak. A nôi ivarszervek A belsô ivarszervek a potrohban fekvô páros petefészekkel (ovarium) kezdôdnek (164. ábra). 8 8 petecsô (ovariolum) építi fel ôket, amelyek a potroh 3. szelvényének tergitjéhez végfonállal kapcsolódnak. Az ovariolák végfonala utáni szakaszban keletkeznek az ôscsírasejtekbôl (oogoniumok) a petesejtek (oocyták). A petesejtek ezután a szikkamrába kerülnek, ahol a haemolymphából fehérjéket, zsírokat, glikogént vesznek fel, amelyek beépülnek a fejlôdésben levô petesejtek szikanyagába. A szikképzés befejeztével az ovarium sejtjei vékony peteburkot képeznek a pete körül. Ezen apró nyílás (micropyle) található, rajta keresztül tudnak a spermiumok a petesejtbe hatolni. A kétoldali oviductusok rövid lefutás után összetorkollanak, majd egy közös, hüvelynek (vagina) nevezett páratlan csôben folytatódnak (164. ábra). A vagina két oldalán helyezkednek el az ondótartályok és az ondótartály mirigye. Az elõbbiek a hímek ondójának tárolására szolgálnak, míg az utóbbi mirigyváladéka azok táplálását végzi. Az ondótartály mirigye páratlan képlet. A belsô ivarszervekhez tartozik még egy nagy, számos apró, fehér csôbôl felépülô, bojtszerû járulékos mirigy is, mely páros szerv. Kivezetôcsövük viszont közös és a csökevényes tojócsô lemezei között nyílik a külvilágba. 12
164. ábra. A csótány belsõ nõi ivarszervei a felbontott potrohban, felülnézetben. Az ootheca egy része a potrohból kinyomódik. A járulékos mirigy caudalis irányban ki van hajlítva, hogy az alatta lévõ és eredeti helyzetükben fedett struktúrák láthatóvá váljanak. (PRADL, 1971., nyomán.) Feladata a petetok (ootheca; 164.ábra) falának képzése. A belsõ nôi ivarszervekhez tartozik még a vagina alatt nyíló költôtasak is. Ez köztakaróvisszatûrôdésként jön létre; hatalmas, egészen a torig felhúzódó vakzsák. Falát cuticula borítja, sok hosszanti és vékony körkörös izma van. Tracheahálózata sûrû. A hímivarszervek A belsô hímivarszervek (167. ábra) az igen apró, fehér színû, gömb alakú herékkel (testis) kezdôdnek, melyek a 7. abdominalis szelvény tergitjéhez rögzülnek. A hímek csírasejtképzése az oogenezishez képest kevésbé ismert folyamat. A spermiumok valószínûleg folyamatosan érnek meg a herékben. A spermiumokat az igen vékony, 0,2 mm átmérôjû ondóvezetô (ductus juttatja a hímivarszerv óriási, számos hosszabb-rövidebb csövecskébôl felépülõ járulékos mirigyének tövéhez. Funkciója ismeretlen. Széles kivezetôcsövébe torkollnak az ondóvezetõk, amely a páratlan ondókilövellô csôben folytatódik. Ez utóbbin, mielôtt a párzószerven véget érne, még egy kisebb, szintén összetett csöves mirigy (ún. phallus-mirigy) csatlakozik. Váladéka a spermiumokat 12 16 spermiumot tartalmazó együttesekké (spermatartó tokocska) ragasztja össze. A külsô ivarszervek aszimmetrikusak, s a párzáskor való összekapcsolódást biztosítják. A valódi párzószerv nyugalmi állapotban egy visszatûrõdõ kesztyûujjhoz hasonlítható. Rajta nyílik az ondókilövellô csô (lásd késôbb!). Valamennyi külsô párzószervi rész nyugalmi állapotban visszahajlítva, a test belsejében helyezkedik el. Izomzatuk segítségével innen a párzás elôtt kifordíthatók. 13
167. ábra. Hím csótány belsõ ivarszervei a potrohban. A sávozott részek az átvágott testfalat jelzik.(chapman, 1969., könyvébõl.) A szaporodás és az egyedfejlôdés A párok egymásra találását a nôstény illatanyagai könnyítik meg, melyeket az epidermisben levô endoepithelialis mirigyek termelnek (lásd: Köztakaró). A kifejlett állatok (ún. imagók) életük 10 15. napján párzanak elôször. Mind a hímek, mind anôstények több ivarzási perióduson mennek keresztül. A párzást egyszerû nászjáték elôzi meg, majd a hím potroha végét a nôstény ivarlemeze alá csúsztatja. A párzás minimum fél óráig tart. A spermiumok az ondótartályokban hosszabb ideig tartózkodnak. Eközben a megérett petesejtek az oviductusba vándorolnak, ahol idôlegesen raktározódnak, és késôbb itt termékenyülnek meg. Megtermékenyítés elôtt a spermatophorákban ülõ spermiumok aktiválódnak, mozgásra alkalmassá válnak a receptaculum seminishez kapcsolódó mirigy váladékának hatására. A megtermékenyítés után a nôi ivarszerv járulékos mirigye a petecsomók köré petetokot (ootheca) képez. Ebben az egy alkalommal lerakott peték száma 30 40 lehet. Miután a nôstény petézett, az oothecát újra felveszi, de most már a költôtasakba. Itt azután addig maradnak a kis állatok, míg embrionális fejlôdésük le nem zajlik. Az ivari folyamatok szabályozása elsôsorban a neuroendokrin rendszer feladata (lásd késôbb). A rovarok ontogenezise két nagy szakaszra tagolódik. Az embrionális fejlôdés a megtermékenyítéstôl az embriónak a petetokból való kibújásáig, míg az ún. postembrionális fejlôdés a felnôtt állattá (imago) válásig tart. A petetokból magukat kirágó csótányok, ún. lárvák, világos színûek, négy hat mm hosszúságúak. Külsôleg hasonlítanak a kifejlett állatokra, de szárnyaik nincsenek, csápjaik rövidebbek. Ivarszerveik az ivarmirigyeket kivéve még nem alakultak ki. Teljes kifejlettségüket 30 C-on 180 200 nap alatt érik el. Fejlôdésük ún. félig átalakulás. (A teljes átalakulással történô fejlôdés során, pl. bogaraknál, lepkéknél a lárvák teljesen másképp néznek ki, mint a felnôtt állatok.) 14
Mivel külsô vázuk akadályozza a folyamatos növekedést, idôrôl idôre meg kell újítaniuk azt, ez a vedlés (ecdysis) folyamata. Fejlôdésük alatt ez hét alkalommal következik be. A stádiumok során az állat belsô szervei folyamatosan növekszenek. Erre azért van mód, mert a trachearendszer térfogata nagy (kb. a test térfogatának 40%-a), ennek rovására nôhetnek a belsô szervek. Ezután a növekedés elér egy határértéket, és bekövetkezik a vedlés (170. ábra). Szabályozását lásd késõbb. Elsô szakaszában a hámsejtekben termelôdô váladék hatására a régi cuticula alatt folyadékkal telt rés alakul ki (170/A. ábra). A folyadékban levô enzimek bontják a régi cuticula anyagait, valamint ezzel egyidejûleg már serkentik az új cuticula szintézisét (170/B. ábra). A régi cuticula rövidesen megreped (170/C. ábra), és az állat kibújik a régi bôrébôl. Az új cuticula még rugalmas, fehéres színû, tágulékony. Ekkor az állat felfújja valamennyi tracheáját, így relatíve maximális térfogatot ér el, majd a hámsejtek szekrétuma által megszilárdul az új cuticula. (Lásd: Köztakaró.) Érthetô tehát, hogy a vedlések alkalmából a csótányok testnagysága, testtérfogata ugrásszerûen nô, súlyuk viszont csaknem folyamatosan gyarapszik. Az egyes vedlések alkalmával az ivarszervek és a csápok egyre jobban kifejlôdnek. Az utolsó vedléskor fejlôdik ki a szárny, és érik el teljes nagyságukat a külsô ivarszervek. Az imágó ezután többet nem vedlik. A teljes postembrionális fejlôdés és a vedlés is a neuroendokrin rendszer szabályozása alatt áll (lásd késôbb). Ivarzásra csak a teljesen kifejlett állatok képesek. Optimális körülmények között kb. 10 12 hónapig élnek. 170. ábra. A vedlés három egymást követõ fázisa. (A Szerzõ ábrája.) 15
A keringési rendszer és a testüreg A rovarok fejletlen keringési rendszere nyílt, testüregfolyadékuk szabadon kering a teljes testüregben. A keringési rendszer fejletlenségét elsõsorban azzal magyarázzák, hogy egyik alapvetô funkcióját, a gáztranszportot a fejlett trachearendszer bonyolítja le. A testfolyadékot a dorsalis helyzetû, csô alakú szív (174. ábra) tartja mozgásban. A testüreget két, horizontális, vékony szövetlemez három térre tagolja: a dorsalis, szív körüli, a középsô, belsô szerveket körülvevô és a ventralis, hasdúcláncot magába foglaló térre. E lemezek nem zárnak teljesen, így a testfolyadék szabadon kering mindhárom térben (171. ábra). 171. ábra. A rovarok testüregének tagozódása keresztmetszetben, vázlatosan. (CHAPMAN, 1969.,könyvébõl.) A csótányok szíve (174. ábra) két részre osztható. A caudalis szakasz a tulajdonképpeni szív. Ezen szelvényenként ismétlôdô (összesen 12 db) kis tágulatot, kamrát figyelhetünk meg, amelyek elôtt kétoldali, billentyûkkel záródó nyílások vannak. Az elülsô szakasz a tor második szelvényétôl az agydúcig terjed. Ez a tágulatok nélküli fôér (aorta),amely elágazás nélkül szabadon nyílik a fejbe. A kamra izomzatának elernyedésekor (diastole) a testüregfolyadék a billentyûkkel záródó nyílásokon keresztül a szív üregébe áramlik. A kamrák hátulról elôre terjedô kontrakciós hulláma (systole) következtében záródnak a nyílások (172. ábra), a testfolyadék az aortába préselôdik. Csótányokban 6 pár haránt (lateralis) edényt is találunk. 174. ábra. Az óriáscsótány keringési rendszerének központi része. (CHAPMAN, 1969.,könyvébõl.) 16
Az aortában elôreáramló haemolympha relatív túlnyomást létesít a fejben, ezért a testfolyadék ventralis-caudalis irányban, az alacsonyabb nyomású területek felé fog áramlani. A ventralis diaphragma izomzatával és lassú kontrakcióival a hasdúclánc körül létesít kismértékû túlnyomást. Így innen a testfolyadék lassan dorsalis irányba folyik. Ez inkább a dorsalis térben levô relatíve alacsonyabb nyomás (szívóhatás) miatt van így, ui. a dorsalis kötôszöveti lemez izmosabb szerv, nyugalmi állapotban ív alakban hajlott, és benne szelvényenként ún. legyezôizmok futnak. Ezek a testfal belsô felszínén keskeny alapon erednek és közvetlenül a szív alatt erôsen kiszélesednek (171. ábra). Összehúzódásukkor a kötôszöveti lemez domborulata megszûnik, vízszintes helyzetet foglal el, így a dorsalis tér térfogata nô, nyomása csökken, a testfolyadék pedig a zsigereket körülvevô térbôl ide fog áramlani. Innen aztán a szív újra a fejbe, ill. az oldaledényekbe pumpálja tovább. A szív és a dorsalis diaphragma izomzatának oxigénellátását rendkívül dús tracheahálózat biztosítja. Az idegrendszer Az idegrendszert központi (centrális) és környéki (perifériás) részekre osztjuk fel. A központi idegrendszert az ún. agydúc és a hasdúclánc alkotja. Az agydúc (ggl. cerebrale vagy rövidebben cerebrum) valójában az elsô három feji szelvény összeolvadt dúcaiból jön létre (176. ábra). Három részre tagolódik. A garatideggyûrû innen indul ki és a garatalatti dúcba fut. Elsô részébôl az összetett szemekhez széles, nagy lebeny (176. ábra) fut ki. Ez a látópálya lemezekbe rendezôdött idegsejtjeit, valamint az ôket összekötô idegsejt nyúlványokat tartalmazza e területek az információ feldolgozásának, elôrendezésének fontos állomásai. Az agydúc elülsô részében találhatók a rovaridegrendszerre oly jellemzô gomba vagy nyeles testek. Nevüket formájukról kapták, az apró idegsejtek ui., mint a gomba kalapja helyezkednek el, mindkét lebeny dorsomedialis területén, a belôlük kiinduló idegrostok pedig konvergálva, a gomba tönkjéhez hasonló struktúrát alkotnak (177. ábra). A nyeles test a csótányok (és általában a rovarok) legmagasabb rendû érzô és asszociációs idegközpontja, közvetlenül vagy közvetve valamennyi érzôimpulzus eljut a gombatestekbe. A belôle kiinduló motoros rostok szabályozzák a hasdúclánc mozgató tevékenységét. A két lebeny között keresztezôdnek a gombatestekbôl kiinduló leszálló pályák, valamint az agy csaknem öszszes commissuralis (egyik oldalról a másikra átkeresztezôdô) pályája is itt koncentrálódik. A két lebeny közötti területen az agy neuroszekréciós idegsejtjei helyezkednek el (177. ábra). Az agydúc elsô részébe futnak be az egyszerû szemek érzôidegei is. Az agydúc második része a csápokat idegzi be. A harmadik részbôl indul a garatkörüli ideggyûrû, valamint a tápcsatornát beidegzô vegetatív idegrendszer. A garatalatti dúcot (ggl. suboesophageale), a hasdúclánc elsô tagját, a fejtok ventralis részében, a szájszervek felett találjuk (176. ábra). A szájszerveket idegzi be. Érzô és motoros neuronokat egyaránt tartalmaz, kiterjedt a gombatestekkel való rostkapcsolata is. 17
176. ábra.a rovarok központi idegrendszerének elhelyezkedése a fejben és az elsõ torszelvényben. A szaggatott vonalak az adott szervek ontogenetikus pozícióváltozását mutatják. Az összetett szem az agydúc oldalnézetére vetül. (HIGHNAM és HILL, 1969., nyomán.) A hasdúclánc a garatalatti dúc után három tori és egyes szerzôk szerint 6 (mások szerint 8) potrohbeli dúcpárból áll. A dúcok viszonylag hosszú hosszanti idegkötegekkel kapcsolódnak, de keresztezôdô idegkötegeik rövidek, ezért a dúcpárok csupán apró duzzanatoknak látszanak. A szelvény-dúcok helyi (lokális) reflexíveken keresztül szabályozzák az adott szelvény mûködését. A perifériás dúcok általában serkentô központok. Mûködésüket az agydúc gátló impulzusokkal szabályozza. Mindig csak azon szelvénydúcok által serkentett mozgások mennek végbe, amelyeket az agydúc (az aktuálisan befutó összes érzéklet integrációja alapján) éppen nem gátol. 177. ábra. A rovaragy belsõ felépítésének általánosított képe frontalis metszetben. A fekete pontok az idegsejteket, a szürke mezõk a szinapsisok tömegét szimbolizálják. A vonalak a pályaöszszeköttetéseket jelölik. (WEBER, 1974., nyomán.) 18
A neuroendokrin rendszer A neuroendokrin rendszer centrális és perifériás szervekbôl épül fel, központja az agydóc elülsô részében található neuroszekréciós sejtcsoport (176.ábra). E sejtek axonjai két kötegbe rendezôdve és részben keresztezôdve egy ún. neurohaemalis szervben végzôdnek. Ez a garat felett található, páros, gombostûfej nagyságú, fehér színû képlet a fejtokban (neve: corpus cardiacum*). A neuroszekréciós sejtek váladéka az axonokban ide vándorol és a szervezet szükségleteinek megfelelôen itt ürül a testfolyadékba. (A neurohaemalis szerv a keringési rendszerrel szoros kapcsolatban lévô (adott esetben dúsan kapillarizált) szerv, amelynek területén a neuroszekréciós sejtek axonális transzporttal ide szállított hormonjai a testfolyadékba/vérbe kerülnek.) Az endokrin rendszer központi részéhez tartozik még egy a nyak területén elhelyezkedô szerv, amely a nyelôcsô dorsalis falához tapad: tojásdad, áttetszôen fehéres, páros szerv (neve: corpus allatum*). A rendszer harmadik, immár perifériás tagja az ún. prothoracalis mirigy (nevét jellemzô elhelyezkedésérôl kapta). Apró kis lebenyekbôl felépülõ, igen dús tracheahálózattal rendelkezô szerv, és minthogy a zsírtesthez rendkívül hasonló felépítésû, igen nehéz rátalálni. Az endokrin rendszer a szervezet számos mûködését szabályozza (vedlés, egyedfejlôdés, ivari mûködések stb.). A vedléseket megelôzôen az agydúc neuroszekréciós sejtjeinek váladéka nagy mennyiségben szabadul fel és a neurohaemalis szervben a testfolyadékba jutva a prothorax mirigy mûködését serkenti hatása alapján a hatóanyagot prothoracotroph hormonnak nevezik (180. ábra).fokozott elválasztása következtében a prothoracalis mirigy aktiválódik, hormonja egy szteránvázas vegyület, a vedlési hormon (ekdizon) így fokozottan ürül. Az ekdizon hatására a hypodermis hámsejtjeinek anyagcseréje megváltozik, megindul a vedlés folyamata (lásd: Egyedfejlôdés). Az agydúc egy másik hormonja, az ún. burzikon hatására képzôdik az epidermisben az a kinoidális vegyület, amely polimerizálja a cuticula makromolekuláit, és így szklerotizációt okoz. A postembrionalis fejlôdés során az egyes vedlések csak akkor vezetnek újabb lárvaállapotba, ha idôközben a nyelôcsô falához tapadó endokrin mirigy váladéka, az ún. juvenilis hormon jelen van a testfolyadékban. Ennek feladata mint a neve is tükrözi a fiatal (juvenilis) állapot fenntartása. Ha a hormon termelése leáll, akkor a következô vedléskor az állat nem lárva, hanem kifejlett (imágó) állapotba megy át (180. ábra). 180. ábra. A vedlés szabályozásának folyamatábrája. A lárvalárvavedlés; B lárvabábvedlés; C bábimágóvedlés. (HIGHNAM és HILL, 1969., nyomán.) *: a nevet nem kell megtanulni, azért szerepel a szövegben, hogy a 176. és a 180. ábrán azonosíthassák! 19
Az érzékszervek A csótányok mechanoreceptorai közül a legegyszerûbbek a test felszínén, fôleg a csápokon, szájszervi tapogatókon, lábakon, analis tájékon és szelvények közti határokon elhelyezkedô érzékszôrök. Ezek viszonylag hosszú, szôrszerû képletek. Az érzékszôr alapja kis gyûrû alakú arthrodialis membránnal van körülvéve, a szôr belsejében padig egy, a hámréteg alatt elhelyezkedô neuron dendritelágazódása látható (184. ábra). A receptor akkor jön mûködésbe, ha az érzékszôrt közvetlenül valamilyen mechanikai behatás éri, és így a dendrit impulzust kap. Ezek tehát a rovar tapintó érzékszervei. 184. ábra. A sensilla trichoidea hosszmetszete. (Elektronmikroszkópos vázlatrajz.) (WEBER, 1974., nyomán.) Csótányokban fôként a csápokon, a lábon és a fartoldalékon rezgésérzékelô mechanoreceptorokat találunk. E receptorok a csótányféléken hangérzékelô szervként mûködnek, mivel ezekben a rovarokban egyéb hallószervek nem alakultak ki. A mechanoreceptorok egy másik csoportja a testrészek egymáshoz viszonyított térbeli helyzetét érzékeli. Valamennyi ízesülési helyen csoportosan ülnek, segítségükkel az állat folyamatos információval rendelkezik valamennyi szelvényének, testrészének térben elfoglalt helyzetérôl. Ez rendkívül fontos számára, ui. más helyzetérzô (gravitációs teret érzékelô) szerve nincsen. A fájdalomérzeteket valószínûeg rovarokban is szabad idegvégzôdések közvetítik a központi idegrendszer. 187. ábra. A rovarok kemoreceptortípusai. Elektronmikroszkópos vázlatrajz. (WEBER, 1974., könyvébõl.) A rovarok kemoreceptorai is kitinszôrök. A szagló- és az ízérzô receptorok közt csupán az a különbség, hogy az ízérzôknek közvetlen kontaktusba kell kerülniük a vizsgált anyaggal (innen a nevük: kontakt kemoreceptorok). Csótányokban a kemoreceptorok egyik csoportja a levegô páratartalmát is képes érzékelni (hygroreceptorok). 20
A csótányok látószervei egyszerû és összetett szemek. Az egyszerû szemek (188. ábra) felett a cuticula teljesen átlátszó és lencse formában megvastagodott. Alatta a hypodermis sejtjei igen aprók és laposak, basalis részükhöz csatlakozik a fényérzô sejtek rétege. A tôlük elvezetô idegrostok az agydúcba futnak. A hypodermis csak a kitinlencse alapját körülölelô zónában pigmentált, a szem maga a szövetek színétôl látszik fehérnek. Az egyszerû szemek csupán fénylátásra alkalmasak, az általuk érzékelt fény valószínûleg a központi idegrendszer aktivitásának, izgalmi szintjének fenntartását biztosítja. 188. ábra. Egy egyszerû szem metszete. (WEBER, 1974., nyomán.) Az összetett szemek külsô morfológiájára jellemzô, hogy felülnézetben hatszögletû egységek (facetták) építik fel. Ezek nem mások, mint az összetett szem egyes alkotóelemeinek a legfelsô részei, az átlátszó kitinlencsék. Alattuk 4 db sejt alkotja a szintén átlátszó kristálykúpot (189. ábra). A kitinlencsék és a kristálykúpok az ommatidiumok fénytörô, ún. dioptriás apparátusát képzik. Ez alatt a fényérzô sejtek csoportja következik; 7 db ún. retinulasejt van minden egyes kristálykúp alatt. Hosszú nyúlványaikról bipoláris idegsejt vezeti tovább az ingerületet a látólebenybe, és több átkapcsolódáson keresztül végül is a gombatestekbe. Az egyes ommatidiumokat pigmentsejtek ölelik körül, festékanyagaik miatt látszik az összetett szem feketének. Feladatuk az ommatidiumok bizonyos fokú izolálása és ezzel a felbontóképesség biztosítása. Az összetett szem látásélessége messze elmarad a gerincesekétôl, fókusztávolsága nem változtatható, viszont a mozgó tárgyak képét jobban felbontja és látószöge is nagyobb. 21
189. ábra. A rovarok összetett szemének szerkezete és az ommatidium. Az ábra összefoglalja a rovarokban elõforduló összes összetett szemtípust. Az õsi típusban, ez jellemzi a csótányokat is, kristálykúp nem alakul ki, a lencse alatti ún. Semper-sejtek átlátszóak, s õk alkotják a kristálykúpot. (WEBER, 1974., nyomán.) GYAKORLATI FELADATOK Az állatok beszerzése, tartása és megölése: A csótányféléket, elsôsorban a nagyobb termetû fajokat, kutatóintézetek laboratóriumaiból és állatkertekbôl lehet beszerezni. Tartásuk, sôt tenyésztésük sem jelent különösebb problémát. Ehhez nagyobb méretû üvegkádat kell készíteni. Tetejét egyharmadrészben sûrû dróthálóval, többi részét pedig jól illeszkedô üveglappal fedjük le. Kb. 10 cm vastagságban föld és tôzeg 2:1 arányú keveréke képezze az aljzatot. Néhány faágat vagy egyéb olyan tárgyat helyezzünk el, ahová vedléskor felmászhatnak az állatok. Talajukat naponta locsolni kell. Etetésükre bármilyen fôtt konyhai hulladék megfelelô. Egy-egy edényben túl sok állatot ne tartsunk, mert kannibalizmusra hajlamosak. Ha szaporításra gondolunk, nagyság szerint külön-külön edényben kell tartani ôket. Az állatokat boncolás elôtt éterrel, alkohollal (70 96%) vagy CO2-atmoszférában öljük meg. Szabad szemmel, ill. sztereomikroszkóp alatt végezhetõ megfigyelések, a boncolás lépései: A rovarok boncolását célszerû sztereomikroszkóp vagy legalábbis fejlupe segítségével végezni. Elsô lépésként a külsôleg megfigyelhetô szerveket vizsgáljuk meg. A fejen megkeressük az összetett szemek között az egyszerû szemeket. Megnézzük a csápot és rajta az érzékszerveket. A szájszerveket a ventralis oldalról figyelhetjük meg a legjobban, egyes részeit bontótûvel emeljük el egymástól és azonosítjuk ôket. Érdemes egy élõ állatot is megfigyelni, ui. a sztereomikroszkóp alatt pl. a szájszervek vagy a széthajtott szárnyak között a szívcsõ mozgásai szépen láthatóak, a szárnyak erezetében pedig a tracheák körül kivehetõ a haemolympha áramlása (149. ábra). A toron vizsgáljuk meg a lábakat. 22
A potrohon jól elkülöníthetôk az egyes szelvények vázelemei és a stigmák. Az utolsó potrohszelvények függelékei alapján eldöntjük, milyen nemû az állat. Érdemes alaposabban megnézni a fartoldalék nagy érzékszôreit. Nézzük meg a potrohvég szerveit, keressük meg az anust, az ivarnyílásokat. Ezek után az állatot rögzítjük a bonctálban (legjobb a lábakat rovartûvel letûzni a paraffinba). A boncolás elsô lépéseként levágjuk a szárnyakat. Utána letûzzük a potrohvégen ventralisan túlnyúló (subgenitalis) lemezt, majd finom csipesszel felemeljük a felette lévô, dorsalis lemezt, s a lateralis síkban elôrehaladva, ollóval kétoldali metszést ejtünk a potroh teljes hosszában. E mûvelet közben az utolsó szelvény dorsalis lemezénél fogva a tergiteket egyre feljebb emeljük, majd a hozzájuk tapadó lágy részek óvatos letolása után eltávolítjuk ôket. A tor tergitjeit a repülôizmok átvágása után hasonló módszerrel távolítjuk el. Nagyon szép eredményt ad az az eljárás is, ha a potrohot és a tort csak az egyik oldalon vágjuk fel, majd a dorsalis lemezek együttesét félrehajtjuk, mintha egy doboz fedelét nyitnánk ki. Természetesen a félrehajtott doboztetõt a kihajtás után le kell tûzni. Ekkor preparátumunkra vizet engedünk, annyit, hogy elfedje. Megvizsgáljuk a szívet, a legyezôizmokat és a tor tengelyében elôrefutó aortát (174. ábra), majd ezek óvatos eltávolításával feltárjuk a zsigereket. Mielôtt ezek boncolására rátérnénk, a potrohot csaknem kitöltô zsírtest lebenyeit csipesszel minél alaposabban eltávolítjuk. A 160. ábra alapján azonosítjuk a belsô szerveket, azután csipesszel oldalra kiemeljük az emésztôkészüléket. Sagittalis metszést ejtünk a rágógyomron és a középbélen. Kimosásuk után megnézzük a gyomor rágóléceit. Kitisztogatjuk a potrohból a még bentmaradt zsírtestrészeket, és feltárjuk az ivarszerveket. Csótányokban a heréket (167. ábra) igen nehéz megtalálni, mert az ivarzási perióduson kívül aprók. Hímekben ezért a heréket közvetlenül a potroh dorsalis lemezeinek levétele után kell keresni. Nôstényekbôl az ovariumot (164. ábra) kiemeljük és megnézzük a petecsövek falán áttûnô petéket. A nôstényekben gyakran találunk oothecát (145.ábra), melyet hátrafelé kihúzunk a költôtasakból. Az oothecákat megbontva figyeljük meg az embriókat! Az ivarszervek eltávolítása után feltûnnek a hasi nagy tracheatörzsek és fô elágazásaik (161. ábra). Az ilyenkor már látható hasdúclánc környékét alaposan megtisztítjuk, az utolsó potrohdúcból kilépô idegek jól láthatóak. Ezután rátérünk a fej boncolására. Az összetett szemek felett vezetve a metszést, kisollóval levágjuk a fejtok tetejét. Ehhez a mûvelethez csipesszel vagy kézzel rögzíteni kell a fejet. A szájszervekhez futó erôs izmokat csipesszel kitépkedjük.az összetett szemek vonalában már legtöbbször a fejtok megbontásakor feltûnik a látólebeny, mely széles alappal kapcsolódik a kissé mélyebben és frontalisan elhelyezkedô agydúchoz (179. ábra). Csótányban az endokrin szervek a nyak területére esnek. Végül csipesszel kitépjük a fejtokból a szájszerveket és megnézzük részeiket. Rovarlárvákat is érdemes boncolni! Lisztkukacot és légynyûveket állatkereskedõktõl, horgászboltokból könnyen szerezhetünk. A lisztkukac a lisztbogár (Tenebrio molitor) jól ismert lárvája, alégynyûveket csontkukac néven szerezhetjük be. Az állatokat ugyanazokkal a módszerekkel ölhetjük meg, mint a felnõtt csótányt. Az elpusztult lárvákat hasoldalukkal lefelé fordítva rovartûkkel úgy tûzzük ki, ahogyan a férgeket, pl. egy földigilisztát szoktunk és úgy is boncoljuk. 23