Növényökológia - 6. előadás Interakciók II. 1. rész: Pozitív kapcsolatok
Miről lesz szó? Pozitív interakciók típusai. Protokooperáció Mutualizmus Szimbiózis Néhány szimbiotikus példa Megporzási mutualizmusok (II)
A pozitív interakciók típusai 0-+ Kommenzalizmus : Asztalközösség ++ Protokooperáció Mutualizmus Szimbiózis
Kommenzalizmus 0 + kapcsolat. Asztalközösségnek is nevezik Számos növény-növény kapcsolat ide sorolható Kedvező talajállapot kialakítása: Szimbiotikus nitrogénfixáció-> talajnitrogén Lehullott lombavar->talaj víz- és szervesanyagtartalma Mikroklíma, mikroélőhelyek Árnyalás Epifitonok
Mutualizmus, szimbiózis Fogalmi bizonytalanságok Odum (1953): Protokooperáció: fakultatív kölcsönösen előnyös kapcsolatok Mutualizmus ill. szimbiózis: Obligát kölcsönösen előnyös kapcsolatok Begon, Harper, Towsend (1986): Fakultatív mutualizmus =Protokooperáció Obligát mutualizmus = szimbiózis
A mutualista kapcsolatok Alga és gomba mutualista kapcsolata Zuzmószervezet és felépítése Növény és gomba mutualista kapcsolata Mikorrhiza és mikotallusz Növény és baktérium mutualista kapcsolata Nitrogén fixálók és pillangósok szimbiózisa Növény és rovar mutualista kapcsolatai Herbivorok elleni védekezés - herbivoria Megporzási kapcsolatok - megporzás
A zuzmó A gomba-alga együttélések igen ősiek Létrejöttük a szárazföldre lépéssel vette kezdetét Nedves, vízközeli régiókban alakultak ki először ilyen kapcsolatok Litorális zuzmók: szárazra került algatelepeket gombafonalak védik meg a kiszáradástól. Közismertebbek a szárazföldi zuzmók Zuzmók dominálta közösségek a földfelszín 8%-át borítják.
Egy kis szervezettan Zuzmók: algák (Phycophyta) és gombák (Mycota) együttélésével kialakuló élőlényegyüttesek. (NEM FAJOK) Rendszerezés során korábban a növényekhez sorolták őket. Fikobionta/Fotobionta: Eukarióta alga vagy cianobaktérium (85% zöldalga, 10% cianobaci, 5% is-is) Mikobionta: legtöbbször valamilyen tömlősgomba (Ascomycetes, 96%, 42%-uk él ebben a kapcsolatban)
A zuzmó: morfológia Kéregtelepű zuzmók Fejletlen felépítés Apró sejtcsoportokat illetve vékony rétegeket alkotnak. Sziklákon illetve fakérgen tapadva fordulnak elő
A zuzmó: morfológia Leveles zuzmók Magasabb szerveződésűek Levélszerű simuló telep Izolaterális és dorziventrális Rhizinákkal rögzül és leválasztható
A zuzmó: morfológia Bokros zuzmók Legmagasabb szervezettség 3 dimenziós növekedés Gyepképzők Tapadókorongos rögzülés
Heteromer zuzmók Cortex Medulla Algaréteg
Szaporodás Nem egy fajba tartozó alkotók: külön és együtt is szaporodhatnak Ivaros szaporodás: Csak a gomba Termőtestképzés Áltermőtestképzés (konidium) Ivartalan módon: Soredium és izídiumképzés Teleprészek levállása
Szaporodás Izídiumok Ujjszerű, telepvégi képletek Sorediumok Apró, gömbszerű képződmények
Zuzmók: az együttélés Az Fotobionta biztosítja a: Szerves anyagokat (cukor) Ha cianobaktérium, akkor a nitrogént is A Mikobionta biztosítja a: Víz és szervetlen tápanyagok Aljzat és tapadási felület??? Védelem (hideg és vízveszteség) Ivarosan csak a gomba szaporodik Parazitikus jellegzetességek A gomba védelmében drasztikusan pusztulhatnak az algasejtek Függetlenül csak az alga képes élni
A zuzmók ökológiai szerepe Pionír társulásalkotók Tundravegetáció Homoki szukcesszióindítás Talajképzés Kőzetbontó zuzmósavak Táplálékszervezetek Tundravegetáció Emberi fogyasztás Indikátorszervezetek Nehézfém-indikátorok
Gomba-növény szimbiózis Mikotallusz és mikorrhiza
Gomba-növény szimbiózis A gombák legjelentősebb szimbiotikus partnerei a magasabbrendű növények: Májmohák Harasztok (korpafüvek, páfrányok) Virágos növények Alapvető típusai ennek az együttélésnek a mikotallusz és a mikorrhiza
A mikotallusz A harasztok gombákkal együtt élő gametofiton előtelepét nevezzük mikotallusznak. Létrejöttének valószínűleg az az oka, hogy a gametofiton gombapartnerrel együtt ellenállóbb. Viszonylag primitív, telepszerű képződmény Általában fakultatív kapcsolat.
Mikotalluszos mohák Ismereteink szerint csak májmohák: Marchantiales Jungermanniales Mindig endoszimbiózis. Nem annyira taxonhoz, mindinkább életmódhoz kötött a megjelenése: Száraz környezet Hosszabb élettartam
Mikotalluszos harasztok Számos csoportra jellemző: Lycopodium Huperzia Isoëtes Pteridium Osmunda Phyllitis Ophioglossum
Mikotalluszos harasztok Endoszimbiotikus kapcsolat Előfordul, hogy obligát: Lycopodiaceae előtelepek esetében a képződő néhány sejtes előtelep gombapartner nélkül elpusztul. Kevéssé ismert rendszerek A kapcsolatban a protallium a gombától kapja a szerves tápanyagokat, amit az szaprotróf módon vesz fel.
Mikorrhiza Frank (1885) adta az elnevezést, gombagyökér. Összes hajtásos növény 90%-a valamilyen kapcsolatban él. Azok a fajok nem alakítanak ki ilyen kapcsolatot, amelyek rövid életűek. Aszkuszos gombák, Bazidiumos gombák, Glomales rend fajai. Alapvető típusa az endo- és az ektomikorrhiza
Mikorrhiza Előnyös a növénynek, mert: Megnövekedett felszívó-felület Szelektív anyagfelvétel (fémionok) Kötött formában jelenlevő tápanyagok felvehetővé vállnak. Pathogénekkel szembeni védelem (?) Előnyös a gombának, mert: Szerves anyagok, vitaminok és növekedésserkentők.
VAM Mikorrhiza Vezikulo-Arbuscularis-Mikorrhiza Endomikorrhiza kapcsolat A legtöbb társulásban elterjedt kapcsolat, de füves területeken és a trópusokon domináns Főként lágyszárú fajok és a Glomales rend gombái alakítják ki (300.000 növényfaj, 150 gombafaj) 90%-a az edényes flórának kialakít ilyen kapcsolatot.
VAM Mikorrhiza-anatómia Arbusculumok: Gazdagon elágazó, hausztóriumszerű képletek. Lényegileg megnövelt felületű kapcsolat a gazdasejttel. Nagyon rövid élettartamú (néhány nap)
VAM Mikorrhiza-anatómia 2.5 m
VAM Mikorrhiza-anatómia Veziculumok: Véghifák terminális duzzanatai, nem minden Glomerales fajra jellemző, A gazdasejtek falában, vagy a sejtközötti járatokban alakul ki. Energiatárolók
Ektomikorrhiza A hifák nem hatolnak be a gyökérsejtek belsejébe. Tajgavegetáció és lomberdei vegetáció meghatározó mikorrhiza-kapcsolata Legtöbbször bazidiumos gombák alakítják ki fásszárú fajokkal (7-8000 gombafaj, közel 2000 hajtásos növényfaj)
Ektomikorrhiza-anatómia A hifák nem a gyökérsejtek fala mentén illetve a sejtközötti állományban futnak illetve alakítják ki az ún. Hartig hálózatot.
Ektomikorrhiza-anatómia Russula sp. mikorrhiza Nyugati hemlokfenyő gyökerén
Egyéb ritkább mikorrhizák Ektendo mikorrhiza Ektomikorrhizához áll közel Pinus csemetéken figyelhető meg A gombahifák részben behatolnak a sejtekbe is
Egyéb ritkább mikorrhizák Orchid mikorrhiza Fordított kapcsolat Talajban élő szaprotróf csíranövény = Protokorm Ennek sejtjeibe hatolnak be a gombák pletont képezve Labilis egyensúly Nem bizonyított a kétoldalúság
Egyéb ritkább mikorrhizák Ericoid mikorrhiza Hymenocyphus néhány faja Endomikorrhiza Gombolyagokat képeznek a hifák a sejtekben Extrém környezethez való alaklamazkodást segíti
Egyéb ritkább mikorrhizák Abutoid mikorrhiza
Egyéb ritkább mikorrhizák Monotropoid mikorrhiza Névadója a Monotropa genus. Szabályos köpeny a sejtek körül, és a sejtfalon keresztül ékalakú nyúlványok Speciális parazitikus kapcsolat
A mikorrhiza kapcsolat előnyei A szembetűnő különbségek
A mikorrhizák szerepe Javítják a növénypartner anyagcseréjét Tápanyagfelvétel Vízellátottság Pathogének elleni védelem Jobb adaptációs képesség Anyagforgalmi szerep Társulások tápanyagforgalma Növényközösségek organizációja
Baktérium-növény szimbiózis Nitrogén-kötés
A szimbiotikus nitrogén-fixáció Nitrogén fixáció során a légköri nitrogénből ammónia készül (nitrogenáz enzimkomplex) N2 + 8H +16 ATP = 2NH3 +16 ADP/Pi Prokarióta nitrogénkötő szervezetek vagy szabadon, vagy más szervezetekkel szimbiózisban élnek. A kapcsolat során szerves anyagokat juttat a növény az általában a gyökerein élő szimbiontáknak, és cserébe nitrogénvegyületeket kap
A partnerek Nitrogénkötő szervezetek (70%-teljes fixáció): Azotobacter és Azotococcus fajok gyökérszimbionták Spirillaceae fajai főként lágyszárúak gyökerein fordulnak elő Rhizobium genus fajai pillangósokkal élnek együtt Actinomycetes fajok az Alnus glutinosa gyökérgümőiben élnek.
A partnerek A növények oldaláról: Azolla caroliniana Cycas sp.
A gümő kialakulása
A nitrogén-fixáció előnyei
Kötelező és Ajánlott Irodalom Török P. és Tóthmérész B. 2012: Növényökológiai Alapismeretek. Kossuth Egyetemi Kiadó, pp. 166-173. Odum, E. P. 1953: Fundamentals of Ecology. Saunders, Philadelphia, London, pp. 384. Begon, M., Harper, J. L., et Towsend, C.R. 1986: Ecology. Blackwell, Oxford, pp. 876.