Mohaismeret 5 Bryophyta törzs jellemzése (Ódor Péter) Nagy felépítési változatosság, kb. 700 genusz és 10 000 faj. Érdekes, hogy ősi volta ellenére jelenleg van diverzitása csúcsán, ennek legnagyobb húzóereje a zárvatermők alkotta erdők, elsősorban a trópusi esőerdők diverzifikációja (epifiton és epiphyll életmód). Osztályai: Takakiopsida, Sphagnopsida, Andreaeopsida, Andreobryopsida, Oedipodiopsida, Polytrichopsida, Tetraphidopsida, Bryopsida A jelenlegi osztályozás a morfológiai és a molekuláris markerek kombinációjával alakul ki, több karakter figyelembe vételével. A törzs általános bemutatása a Bryopsida osztály, Bryales, Hypnales, Leucodontales és Hookeriales rendjére vonatkozik (a Polytrichales és Tetraphidales rendeket külön ismertetjük). O: Bryopsida Gametophyton Előtelep többnyire fonalas, elkülönül a zöld chloronéma és a barnás caulonéma. Caulonema szerepe elsősorban kolonizáció, ezen rügyecskék alakulnak ki, ebből jönnek létre a mohanövénykék. A chloronéma zöld, fotoszintetizál és gemmát képez (1. ábra). A kettő átalakulhat egymásba. A gametofiton áll egy szárból (cauloid), amin levelek találhatók (phylloid). Szár A szár lehet felálló, ilyenkor többnyire sporophyton a csúcson fejlődik (acrocarp), vagy kúszó és elágazó, ilyenkor sporophyton oldalt fejlődik (pleurocarp). A csúcssejt 3 osztatú többnyire. A szárban elkülönül a kéreg (vastag falú sejtek), szilárdító réteg, parenchymatikus réteg és szállítóelemek középen. Ezek nem tartalmaznak lignint, feltehetően függetlenül fejlődtek az edényesek szállítóelemeitől (2. ábra). A sejtek jelentős része esetében közvetlen anyagforgalom valósul meg a külvilággal, vízvezetés és anyagszállítás kívül és belül is történhet. A szár leveleket, rhizoidokat ill. paraphyliumokat (száron fotoszintetikus aktivitással bíró kitüremkedések) viselhet. Levél (3-5. ábra). A legfontosabb rész a fotoszintézis szempontjából. Szinte mindig ülő, a teljes levélalap illeszkedik a szárhoz, nyél nincs. Legtöbbször spirális elhelyezkedés, orientációjuk többnyire változik a vízállapottal. Többnyire ép levél (májmohákkal ellentétben). Levéllemez többnyire egy sejtrétegű, képletek: ér (szilárdító, szállítóelemek), sarki sejtek (alar sejtek, mozgás, regeneráció, többnyire izodiametrikusak), szegély (lehet többsejtrétegű, hyalin, fogazott, a levél integritását növeli), csúcs. A szegély lehet begöngyölt (incurved - befelé, recurved - kifelé). Sejtek lehetnek prosenchymatikusak (megnyúlt) ill. parenchymatikusak (izodiametrikus), lehetnek rajtuk papillák (kutikula kitüremkedés) ill. mamillák (sejttartalommal kitöltött sejtfal kitüremkedés). Pottiaceae és Polytrichaceae esetében lehet a levélen lamina. Szár és áglevelek eltérhetnek, perichaetialis (archegonimu) ill. perigoniális (antheridium) levelek szintén más alakúak, vagy színűek lehetnek. Rhizoidok Szintelenek vagy pirosas-barnásak. Többsejtű fonalak, többnyire ferde falakkal. A sejtek lehetnek simák vagy papillásak.
Külső kapilláris vízvezetésben ill. hajtások összetartásában fontos, valamint aljzathoz rögzít. Felálló szár alsó részén ill. kúszó szár ventrális oldalán többnyire több. Vegetatív propagulumok Szár és levél töredékek képesek regenerációra. Vannak speciális levelek vagy levélrészek pl. letöredező levélcsúcs. Gemmák megjelenhetnek száron, levélen, lehetnek egy ill. többsejtűek, protonémán keresztül fejlődnek. Terjedésüket csésze szerű képződmény segítheti. Rhizod gemmát tuber-nek hívjuk, barnás színűek, többsejtűek, nem protonémán keresztül fejlődnek. Tovább túlélnek, mint a gametophyton. Sporophyton nem képez gemmát. Ivarszervek Antheridium ill. archegonium külön csoportban jön létre. Ez alapján a fajok lehetnek dioikusak (kétlaki) és monoikusak (egylaki) ez utóbbinak típusai: autoikus (eltérő ivarszrvek külön hajtásokon), paroikus (azonos hajtás), szinoikus (egy perichaetiumban, nagyon ritka), heteroikus (autoikus és paroikus egyaránt). Körülöttük perigoniális ill. perichaetialis levelek. Az antheridium bunkó alakú, egysejtrétegű (6. ábra). Az archegonium palack alakú hasi és nyaki sejtekre különül (7. ábra). Az ivarszervek körül meddő parafízisek vannak. Sporophyton Részei: Talp (foot), nyél (seta), tok (capsula). Bár eleinte fotoszintetizál a gametphytontól függ. Talp A talp általában dárda alakú, tápanyagátvitel. A talp körül a gametophyton egy vaginulát képez ez lehet szőrös ill. archegoniumok lehetnek rajta. Nyél Csúcsi merisztémával növekszik. Hiányozhat. Többnyire sima, de lehet papillás. Általában perichaetiumonként egy seta, de ritkán lehet több. Nyél vékony, külső sejtjei eleinte fotoszintetizálnak. Keresztmetszetének részei: kéregréteg, vastagodott falú réteg, leptoid sejtek (asszimilátum szállítás), hidroid sejtek (víz szállítás) (8. ábra). Tok A tok alakja változatos, lehet sima, redős (9. ábra). Többnyire stegocarp (fedővel nyíló) de lehet celistocarp is (felhasadó). Részei: apophyzis, urna, annulus, peristomium fogak, operculum (10. ábra). A calyptra a gametophytonhoz tartozik, általában sima, de lehet szőrös, alakja változatos (11. ábra). a tokon stomák találhatók, főleg az apophyzis-en, ezek lehetnek phanerophor (felszíni elhelyezkedésű) és cryptophor (besűllyedt) típusúak. A tok több rétegű, két sejtcsoportból képződik: (1) az amphithecium képzi az exotheciumot, valamint az alatta levő parenchyma-t, csúcsi részen ebből képződnek a peristomium fogak; (2) az endothecium képzi a spóraképző sejteket és a collumella-t (10. ábra). Középen colummella, ez az oprculummal összenő. Polytrichumonál ez képzi az epiphragmát. Az annulusnak a fedő leválasztásában és a perisztómium fogak kiszabadításában van szerepe. Vastagodott falú, duzzadásra képes sejtek. Képződhet az exotheciumból (főleg pleurocarpoknál), ilyenkor fedőhullás után fragmentálódik. Képződhet a tok
belső sejtjeiből a fedő-exothecium határnál, a sejtjei duzzadnak, és fedőhuláskor egybe esik le (főleg acrocarpok). Perisztómium fogak Spórák szórását segítik elő, higroszkópos mozgásra képesek, a legtöbb fajnál száraz állapotban nyitják a tokot, de vannak fajok amiknél nedvesen. Késlelteti, tartóssá teszi a spóraszórást, kiforduláskor visz is ki spórát. A spórszórásban az exothecium higroszkópos mozgása is részt vehet (ráncolódás stb.). Számuk változó: 4, 8, 16, 32, 64. Megjelenhetnek 1 ill. 2 sorban. Konzervatív struktúrák, korán differenciálódtak, a nagyobb csoportok elkülönülésében nagy szerepük van, amin belül általában egységesek (12. ábra). Nematodont típus (Polytrichales és Tetraphidales): A perisztomiumot több rétegben álló, megnyúlt, vastag falú sejtek alkotják, végük egy epiphragmában ér össze, spóraszórás a fogak között. Arthrodont típus (Bryopsida többi rendje): A fogakat 2 sejtréteg között kialakuló falvastagodások alkotják, a sejtek összeolvadnak, csak az ornamentáció mutatja az eredeti falakat (a fogaknak nincs sejtes szerkezetük). 3 sejtréteg között fejlődhetnek fogak, belülről: IPL, PPL, OPL (13. ábra). Diplolepid típusnál 2 sorban, arány lehet 4:2:4 opposit (Funaria), vagy alternált (Ortotichum), vagy 6:2:4 (Hypnales, Bryales). Haplolepidnél fog csak endostomium, vagyis IPL és PPL között. A haplolepid fogak lehetnek laposak (Schistidium), vagy vékonyak és csavarodottak (Tortula). Az exostomium fogak száma általánosan 16, ezek párosával fúzionálhatnak. A külső ornamentáció taxon függő. A belső felület kevésbé díszített. Az endostomiumnak van egy összefüggő bazális membránja. A fogak között ciliak lehetnek. A haplolepideknél a perisztomium az endostomiummal homológ, vagyis itt is lehetnek ciliak a fogak között, a fogak lehetnek vékonyak, vastagok ill. csavarodottak. A diplolepideknél az exostomium végez higroszkópos mozgást, haplolepideknél ezt a funkciót átveszi az endostomium. A mohák magasabb szintű klasszifikációja alapvetően erre épül ill. épült. Száraz körülmények között erőteljes redukció várható, elsősorban az endostomium bazális membránja csökken, ciliák eltűnnek, ill. fogak is redukálódnak. A diplolepid fogazat ősibb, de a haplolepid parafiletikus úton jött létre. Spórák Nagyon változatos méretű alakú és felületűek lehetnek. Méret: 5-200 mikron. Általában 10-15 mikron, és egysejtű. Többsejtű spórák száraz körülmények között, ezekre a spórán belüli germináció jellemző. Legáltalánosabb a finoman papillázott és vastag spórafal. A tokonkénti spóraszám általában 100 és 1000 között mozog. AO: Buxbaumiidae Buxbaumia (20. ábra D és E) Protonéma csak chloronema-t fejleszt, ezen rügyek, amelyekből rögtön antheridium és archegonium fejlődik. A perichetium fejletlen, rövid szár, néhány hyalin perichaetialis levél. A perichaetialis levél vegetatív szaporító képlet is egyben. Sporophyton Eleinte fotoszintetizál, calyptra csak a tetején a toknak. Hosszú papillás seta.
A tok ferde, megnyúlt apophysis. Belül columella, többrétegő fal, sporogén szövet között légkamrák (szinte üreges a tok), ezért a tok előbb utúbb ellaposodik. A perisztómium szerkezet bonyolult, arthrodont. 4 körben vékony 32-32 fog, diplolepid típusú. A fogaknak nincs higroszkópos mozgása, spóraszórásban nem játszanak szerepet. AO: Diphysciidae Diphyscium (20. ábra B) Túlélő protonéma, egyszerű rövid szár. A gametophyton néhány perichaetialis levélből áll. Sporophyton Hasonlít a Buxbaumiara, seta nincs. A exostomialis sorok száma kevesebb (2), és a fogak száma soronként csak 16. Szintén arthrodont perisztómium. AO: Timmiidae Perisztómium kettős, endosztómium bazális membrán, 64 ciliával. AO: Funariidae Jellemző az annulus, perisztómium legtöbb esetben diplolepid, endo- és exosztómium fogai fedésben állnak. AO: Dicraniidae Perisztómium fogazat haplolepid, exostómium hiányzik. AO: Bryidae Perisztómium diplolepid, exo- és endosztómium fogai alternáltan állnak. SR: Bryanae Többnyire akrokarpok, hajtások felállók, sejtek izodiametrikusak, ér többnyire megvan. SR: Hypnanae Többnyire pleurokarpok, hajtások elfekvőek, elágazók, ér hiányozhat, sejtek megnyúltak. O: Polytrichopsida Szélesen tanulmányozott, gyakori erdei mohák, 22 genusz, 370 faj. Gametphyton Igen apró spórák (5-8 mikron, egysejtű, nagyon nagy számban, tokonként elérheti a milliós nagyságrendet). A protonéma fonalas, zöld chloronéma, barnás caulonéma, utóbbiból rügyek, amelyből a gametophyton kihajt. Gametophyton relatíve nagy termetű, Dawsonia fél méter is lehet. Gametophyton regenerációs képessége jó, egyes fajaik gemmát képeznek. Szár (14. ábra) Felálló, spirálisan levelek, föld feletti és alatti rész eltér. Alsó részen rhizoidok, belül endodermisz szerű réteg. Szárkeresztmetszetben középen hidroid elemek, körülette leptoid sejtek ami a parenchymatól nehezen válnak el. Kívül kéregsejtek ezek alatt több sejtrétegben szilárdító sejtek.
Levél (15. és 16. ábra) Többnyire lándzsás, ere van, gyakran fogas, alsó hüvelyező részen megnyúlt barnás sejtek. Ezek higroszkópos mozgásra késztetik a levelet. A lemez sejtjei izodiametrikusak. A levélen fotoszintetizáló lemezek, a fotoszintézis elsősorban ezekben zajlik. Az érben hidroid, leptoid és szilárdító elemek. Ivaszervek Antheridiumok körül barna vagy piros perigonium alakulhat ki, ez megnöveli a spermatozoidok terjdőképességét (splash-cap), a peroginium rétegek egymásra rakódnak évenként. A perichatialis levelek vékonyak, nincs bennük clorophyll. A calyptra szőrös. Többnyire dioikusak. Sporophyton (17. és 18. ábra) Seta többnyire hosszú, sima, fejlett szállító elemek. Klasszikus bryophyta seta. Tok és operculum alakja változatos, rajta sztómák. A sporogén szöveten belül légkamrák. Fogak nematodontak (32-64), rajtuk epiphragma, spóraszórás a fogak között. O: Tetraphidopsida (19. ábra) Két család, kevés genusz és faj, újabban ide sorolják a Buxbaumia-t, ezt külön tárgyaljuk, taxonómiai helyzete bizonytalan. Gametophyton Alacsony felálló gyep. A protonéma fonalas, egyes fajoknál a protonéma tartósan túlél. A szár felálló, egyeseken gemma kosár, másokon ivarszervek fejlődnek. Jellemzőek a csúcson megjelenő gemmák, amelyek splash cup-ben (csészeszerű levelekkel körülvéve) helyezkednek el. Sporophyton 4 nagytermetű nematodont fog. A fogak nedvesen összeérnek, szárazon spóraszórás.
1. ábra. Bryophyta protonéma típusok A. Drummondia, B. Anomodon, C. Funaria (Schofield 1985 nyomán).
2. ábra. Bryophyta szár keresztmetszetek A. Pseudobryum, B. Pilotrichydium, C. Brachythecium (Schofield 1985 nyomán).
3. ábra. Bryophyta levéltípusok (Schofield 1985 nyomán).
4. ábra. Bryophyta levél keresztmetszet típusok (Schofield 1985 nyomán)
5. ábra. Bryophyta levélsejt típusok (Orbán 1999 nyomán).
6. ábra. Bryophyta antheridium (Schofield 1985 nyomán). 7. ábra. Bryophyta archegonium (Schofield 1985 nyomán).
8. ábra. Bryophyta (Funaria) seta keresztmetszet (Schofield 1985 nyomán).
9. ábra. Bryophyta tok keresztmetszet (Schofield 1985 nyomán).
10. ábra. Bryophyta tok típusok A. Trematodon, B. Leptobryum, C. Philonotis, D. Barbula, E. Splachnum, F. Oncophorus, G. Bryum, H. Orthotrichum, I. Voitia, J. Amblystegium, K. Scouleria.
11. ábra. Bryophyta calyptra típusok (Schofield 1985 nyomán).
12. ábra. Arthrodont perisztómium típusok (Schofield and Hebant 1983 nyomán)
13. ábra. Perisztómium típusok sematikus rajzai (Buck and Goffinet 2000 nyomán). A. Diplolepid, opposit, pl. Funaria; B. Haplolepid; C. Diplolepid, alternált, pl. Orthotrichum; D. Diplolepid, alternált, pl. Hypnum ill. Bryum. 14. Polytricheles habitusok (Schofield 1985 nyomán). A. Atrichum, B. Pogonatum, C. Bartramiopsis, D. Dendroligotrichum, E. Dawsonia.
15. Polytrichales levéltípusok (Schofield 1985 nyomán). A. Polytrichum, B. Bartramiopsis, C. Pseudoracelopus, D. Oligotrichum, E. Atrichum.
16. ábra. Polytrichales levélkeresztmetszet típusok (Schofield 1985 nyomán). A. Polytrichum juniperinum, B. Pseudolceropus, C. Atrichum.
17. ábra. Polytrichales tok (A) és seta keresztmetszet (B) és hosszmetszet (C) (Schofield 1985 nyomán).
18. Polytrichales tok (A), nematodont perisztomium keresztmetszet (B) és phanerophor stoma (C) (Schofield 1985 nyomán).
19. ábra. Tetraphidales habitus (Schofield 1985 nyomán)
20. ábra. Bubaumia (D és E) és Diphyscium (B) felépítése (Schofield 1985)