Általános ökológia - 10. előadás Valkó Orsolya Populációk közti versengés A kompetíció a természetben mindenhol előforduló jelenség és a létért folytatott küzdelemnek csak egyetlen, de valószínűleg a legfontosabb tényezője (Darwin, 1859)
Az interakciók típusai + 0 - + szimbiózis kommenzalizmus predáció, parazitizmus 0 kommenzalizmus neutralizmus? - predáció, parazitizmus? kompetíció és allelopátia
Kompetíció és konkurencia Forrás: Olyan entitások, amelyek jelenléte a populáció egyedeinek életéhez szükséges, illetve amelyek mennyisége a populáció egyedeinek életfolyamatai következtében csökken. Kompetíció: Demográfiai változással járó olyan negatív kölcsönhatás, amely limitált forrásért folyik. Konkurencia: Nem limitált forrásért zajló, demográfiai változással nem járó versengés.
Mi történne korlátlan forrás-utánpótlás esetén? Species Common name r [individuals/ (individual.day)] Doubling time T Phage Virus 300.0 3.3 minutes Escherichia coli Bacterium 58.7 17 minutes Paramecium caudatum Protozoan 1.59 10.5 hours Hydra Hydra 0.34 2 days Tribolium castaneum Flour beetle 0.101 6.9 days Rattus norvegicus Brown Rat 0.0148 46.8 days Bos taurus Domestic cow 0.001 1.9 years Avicennia marina Mangrove 0.00055 3.5 years Nothophagus fusca Southern Beech 0.000075 25.3 years
A kompetíció típusai Intraspecifikus: fajon belüli Interspecifikus: fajok közötti Direkt kompetíció: Kölcsönható (interferencia) kompetíció: direkt interakció az egyedek között, pl. árnyékolás Kiaknázó (exploitatív) kompetíció: Forráselvonás, a hatás nem közvetlenül a másik egyedre irányul. Indirekt kompetíció: Allelopátia: Kémiai hadviselés a környezetbe juttatott anyagok segítségével
Az intraspecifikus kompetíció Azonos fajú, azonos niche-ű egyedek között Általában erős kompetíció, erőssége denzitásfüggő A populáció sűrűségét szabályozó szerepe van, a környezettel egyensúlyban lévő létszámot (K) kialakító tényező A fajon belüli különbségek (ivar, kor, egyedi variabilitás) hatására aszimmetrikus kompetíció, eredménye a szelekció Matematikai leírása: pl. a logisztikus növekedés egyenlete
Territorialitás Aszimmetrikus intraspecifikus kompetíció szélsőséges esete források exkluzív birtoklása más egyedek kizárásával Területvédő viselkedéssel társulhat, az állat megjelöl egy területet és azt védi a betolakodókkal szemben Territórium csak ott alakul ki, ahol valamilyen forrásból korlátozott mennyiség van (illetve ha az egyáltalán fizikailag védhető) A territórium méretét optimalizálni kell (túl kicsi kevés forrás; túl nagy nehezen védhető)
A populációk egyedszám-ingadozása territoriális és nem territoriális állatoknál egyedszám nem territoriális állatok K territoriális állatok évek
Az interspecifikus kompetíció Általában aszimmetrikus Mindkét versengőre negatív hatás mindketten az eltartó-képességük alatt maradnak A kompetitív kizárás elve (Gause-elv): két azonos környezeti igényű faj (azonos niche-t elfoglaló faj) tartósan nem élhet együtt Végeredmény: Egyik vagy másik kipusztul Niche szegregáció
A kompetíció eredménye Negatív hatások: lassúbb egyedfejlődés, csökkent utódszám, rosszabb túlélési esélyek, stb.. A versengésben résztvevő fajok hátrányt szenvednek, de ez általában aszimmetrikus (vesztes és győztes populáció) versengő fajok populációdinamikájának és a közösségek szerkezetének megváltozása A kompetíció erőssége függ a versengő felek igényeinek hasonlóságától (nicheátfedésük mértéke) a versengő populációk sűrűségétől (mekkora a forrással szembeni abszolút igény nagysága)
A plankton paradoxon (Hutchinson 1961) A tengeri fitoplanktonnak eddig körülbelül 5000 faját írták le. Hogyan fejlődhetett ki és hogyan létezhet egy ilyen magas diverzitású közösség egy extrém forrásszegény környezetben? A kevés forrásért folyó kompetíció korlátozott nichedifferenciálódást sejtetne.? Megoldás: non-equilibrium társulás környezeti (tér- és időbeli) heterogenitás
Kompetítor sajátságok Egy faj akkor jó kompetítor, ha: Az elszenvedett veszteségek ellenére az általa képviselt genotípus fitnessze növekszik. Kompetíció-képesség Kompetitív hatás: Mennyire képes más fajokat elnyomni Kompetitív hatás fogadása: Mennyire tudja a kompetitív hatást kivédeni (kompenzáció)
Kompetítor növények (Grime 1977) A kompetítor sajátságok (C) olyan életterekben jelentenek előnyt, ahol a stressz (S) illetve a bolygatás (R) kis mértékű. Grime (1977) forrásszegény környezetben a kompetíciót elhanyagolhatónak tartja. A kompetíció intenzitása nő a tápanyagtartalom, a produktivitás és az egyed környezetében lévő biomassza növekedésével.
Kompetítor sajátságok Magas fotoszintetizáló szár Nagy testméret és levelek C4-es fotoszintézis-út Kúszónövény habitus Gyors allokáció és növekedés Korai és intenzív gyökérnövekedés Magas gyökérsűrűség Magas gyökér/szár arány Magas tápanyag- és vízfelvételi potenciál Echinocystis lobata
Növényi kompetitív stratégiák Phalanx stratégia: lassú előrenyomulás, egy terület maximális elfoglalása, kiaknázása Gerilla stratégia: terjedőképességre alapoz a faj, sok hajtást fejleszt, de kedvezőtlen időszakokban felhagyja a területet phalanx és gerilla (Schmid - Harper 1985)
A növényi kompetíció vizsgálata Mesterséges környezetben, kiválasztott fajpárok között Tenyészkertben vagy növénynevelő-térben nevelve Sarkított kérdésfelvetés A választott egyedsűrűség nagyban befolyásolja az eredményeket A valós ökológiai rendszerhez képest számos leegyszerűsítés
A növényi kompetíció vizsgálata Természetes környezetben a valóságot jobban közelíti Lehetőség hosszabb időtartamú vizsgálatra is Térbeli kiterjedés lehet nagyobb Eltávolítási és hozzáadási kísérletek Terepi kísérlet: nagyobb a hibaszórás, az előre nem látható (és nem kívánt) hatások Az eltávolítás bolygatással jár Cedar Creek Experiment, 168 parcella
Invazív fajok és kompetíció
Selyemkóró Hazai megjelenése 1736 20. sz második felében rohamos terjedés Jól terjedő magok Jól terjed tarackokkal Gazdasági kár: pl. uborkamozaik vírus vektora Természetközeli társulások regenerációjának akadályozása Asclepias syriaca
Gyalogakác Észak-amerikai eredetű Ártéri gyepeket és erdőket veszélyezteti Árvízvédelmi szempontból is káros Jól sarjad Sűrű állományokat képez Sok magja van, melyekkel hatékonyan terjed az áradások során Szinte lehetetlen ellene védekezni Amorpha fruticosa
Akác Erdők kb. 1/5-e akác, majdnem 400 ezer ha Mo. területének kb. 5 %-a Hatékony tér- és időbeli terjedés Kemény héjú mag, min. 50 évig életképes, szkarifikáció (pl. tűz) Tő és gyökérsarjak Növeli a talaj nitrogéntartalmát, szimbionta N-kötő baktériumok Intenzív párologtatás Robinia pseudo-acacia
Fésűs medúza Észak-Amerika partjai mellől jutott a Fekete-tengerbe (tankhajóval) Halevő medúza, új élőhelyén nincs sem konkurense, sem ellensége Halakat, ivadékot és zooplanktont pusztítja ->halászati ipar összeomlott A Fekete-tenger élő biomasszájának 95%-át a fésűsmedúza adja! Mnemiopsos leidyi
A nílusi sügér 1954-ben telepítették a Viktória-tóba A 400 bennszülött halfajból 100-nál többet kipusztított Jelenleg ez a tóban a leggyakoribb halfaj Komplex hatások: ragadozás, vízvirágzás, vízijácint, anoxia Lates nilotica
Vándorpatkány Eredetileg Kelet-Ázsiából származik A hajózás fejlődésével a világ minden részére eljutott Ma a világ legelterjedtebb faja A legtöbb nagyvárosban több patkány él, mint ember Ausztráliában és Új-Zélandon a földön fészkelő madarakat és az erszényeseket megtizedelték Rattus norvegicus Strigops habroptila
Óriás botsáska A világ egyik legnagyobb rovarfaja A patkányok kipusztították az eredeti élőhelyén Sokáig kihaltnak hitték 2001-ben újra megtalálták egy óceáni sziklán Dryococelus australis Ball s Pyramid
Harlekin katica Kelet-ázsiai eredetű faj Európába, USÁ-ba levéltetvek ellen telepítették be Kiszorítja az őshonos katicafajokat Több nemzedék évente, ellenállóbb a növényvédő szerekkel szemben, jobb terjedési képességek Bár pusztítja a kártevőket, jelentős mezőgazdasági károkat is okoz (szőlő) Coccinellia septempunctata Harmonia axyridis
Kiszabadult házi kedvencek Psittacula krameri Trachemys scripta elegans Sciurus carolinensis
Niche szegregáció Tartósan együtt élő fajok a tökéletes forrásmegosztásra törekszenek. Nem ugyanazt vagy nem ugyanakkor használják. Forrásfelosztás: kompetítor populációk stabil nichefoglalása azáltal valósul meg, hogy az adott forrás más-más frakcióját használják.
Esőerdei fafajok virágzási ciklusa időben elkülönül
Darwin-pintyek Selection pressure Két Darwin-pinty faj csőrméret-eloszlása Két, közel azonos környezeti igényű faj karakter-szétválása szimpatrikus helyzetben.
Darwin pintyek
Niche szegregáció a talajvízszint hatására
Guildek Azonos környezeti forrást hasonló módon használó populációk csoportja. A guildekhez tartozás általában független az adott populációk taxonómiai besorolásától. A guild-szerveződés a guild tagjai közötti kompetíciócsökkentő mechanizmusok kialakulása révén jön létre.
Alpesi tisztás Bombusfajokal, amelyeknek eltérő hosszúságúak a szájszerveik. Bombus-faj Proboszcisz -hossz Pártahossz Növényfaj appositus hosszú hosszú Delphinium kyrbiellus hosszú hosszú sylvicolla rövid rövid bifarius rövid rövid Epilobium frigidus rövid rövid Minden magassági régióban 1 hosszú, 1 közepes és 1 rövid szájszervű Bombus dominált. flavifrons közepes hosszú és rövid occidentalis rövid rövid és kirágás
Őshazája Közép-és Dél-Amerika Veszélyes invazív faj Indiában, Afrikában és Ausztráliában. Lantana camara
Allelopátia A növény aktívan, vagy elhalt szerveinek bomlásával, növekedés- és fejlődés-gátló kémiai anyagokat juttat a környezetébe. Tág értelmezésben: mikroorganizmusok, gombák, növények esetén is alkalmazzuk a fogalmat: Antibiotikum: mikroorganizmus mikroorganizmus Marazmin: mikroorganizmus magasabbrendű növény Fitoncid: magasabbrendű növény mikroorganizmus Kolin: magasabbrendű növény magasabbrendű növény
Az allelopátia típusai Felszíni szervek segítségével: Gáz kibocsátása: A gázcserenyílásokon keresztül történő kibocsátás volatilizáció Pollen allelopátia: akadályozza más növények sikeres megporzását. (Hieracium sp.) Földfelszín alatti szervek segítségével: Gyökéren keresztül történő vízoldékony anyagkibocsátás exudáció (Solanum nigrum) Elhalt növényi anyagok okozta allelopátia Lehullott lomb bomlása (Juglans regia)
Allelopatikus hatású növények A hazai flórából kb. 150 allelopatikus faj ismert A többségük adventív faj A hazai allelopatikus növényfajok kb. egyharmada fás növény Fás társulásokban az allelopatikus hatások erőteljesebben megnyilvánulnak
Ajánlott Irodalom Török P., Tóthmérész B. 2006: Növényökológiai Alapismeretek. Kossuth Egyetemi Kiadó, pp. 121-140. Odum, E. P. 1953: Fundamentals of Ecology. Saunders, Philadelphia, London, pp. 384. Begon, M., Harper, J. L., Towsend, C.R. 1986: Ecology. Blackwell, Oxford, pp. 876. Szentesi Á., Török J. 1997: Állatökológia. Kovásznai kiadó, Budapest.