Diplomamunka. A Hanságba visszatelepített hódok (Castor fiber) élőhely- és táplálékválasztási szokásai. Témavezető: Dr.

Átírás

1 Diplomamunka A Hanságba visszatelepített hódok (Castor fiber) élőhely- és táplálékválasztási szokásai Készítette: Czabán Dávid, biológus szak Témavezető: Dr. Farkas János Eötvös Loránd Tudományegyetem Természettudományi Kar Állatrendszertani és Ökológiai Tanszék

2 2 Tartalom 1. Bevezetés Irodalmi áttekintés A Castor genus kialakulása Az eurázsiai hód és a kanadai hód A hódok életmódja A hódok élőhely választása A hódok táplálékválasztása A hódpopulációk dinamikája A hód szerepe az ökoszisztémában A visszatelepítési módszerekről Hódok Európában Hódok Magyarországon Célkitűzések Anyag és módszer Eredmények A Hansági-főcsatorna A Király-tó és környéke A Rábca, Nyirkai-hanynál A Rábca felső szakasza A Répce A Kis-Rába A bősárkányi élőhely rekonstrukció területe A Rábca alsó szakasza A Rábca, Keszeg-érnél A Rábca, Lébénymiklósi-csatornánál A Fehér-tó és a tápláló csatorna A Keszeg-ér A Lébénymiklósi-csatorna Az egyes vizsgálati területek összehasonlítása Értékelés

3 3 7. Következtetések Összefoglalás Abstract Köszönetnyilvánítás Szakirodalom Melléklet: Képek a Hanságról

4 4 1. Bevezetés A Földön ma két hódfaj él: az eurázsiai hód (Castor fiber L. 1758), és a kanadai hód (Castor canadansis Kuhl). A XIX. században mindkét faj egyedszáma jelentősen lecsökkent és nagy területekről eltűnt a kíméletlen vadászat következtében. Az eurázsiai hódot Európában és Ázsiában az 1920-as évektől kezdve több országban telepítették vissza. Ma már annyira elszaporodtak, hogy több helyen gyéríteni kell az állományt. Európában a hódok eredeti élőhelye, a part menti ártéri erdők területe lényegesen lecsökkent, helyüket ipari, gazdasági, lakossági területek foglalták el. Az állatok újbóli elszaporodásával megnőtt az emberrel való konfliktusok száma is. A folyók, patakok mentén található mezőgazdasági területeken, gazdasági erdőkben táplálkozásukkal jelentős károkat okozhatnak. Éppen ezért, amikor új területekre szeretnének hódokat telepíteni, fontos, hogy olyan helyszínt válasszanak, ahol elegendő olyan táplálékforrás álljon rendelkezésre az állatoknak, amely fenn tud tartani egy populációt anélkül, hogy nagyobb konfliktus alakuljon ki az emberek és az állatok között. A hely kiválasztásánál figyelembe kell venni azt, hogy egy család várhatóan mennyi tápálékot fogyaszt majd el, és a terület mennyi családot képes eltartani. Ehhez az kell, hogy rendelkezésre álljon megfelelő mennyiségű adat az éves fadöntés mennyiségéről. Magyarországon, és a közép-európai térségben különösen aktuális a téma, mert pár éve kezdték csak el ebben a térségben visszatelepíteni ezt az egykor honos fajt, és, különösen Magyarországon, az ártéri erdők trülete jelentősen lecsökkent az utóbbi 100 évben. A Magyarországon élő hódok táplálkozási- és élőhely választási szokásairól jelenleg kevés adat van. A Hanságba között szabadon engedett állatok jó alkalmat adtak ennek vizsgálatára között felmértem a télen kirágott fák fajtáját, méretét és távolságát a víztől. Ezek alapján lehet következtetni a hódok táplálkozási szokásaira. Elemeztem az állatok faméret és fafaj preferenciáját, összehasonlítottam a különböző területek adatait. Kutatásom végső célja az volt, hogy magyarországi adatokkal segítsem az országban folyó visszatelepítési program sikerességét.

5 5 2. Irodalmi áttekintés 2.1. A Castor genus kialakulása Az eurázsiai hód közvetlen ősei az Oligocénben élő Steneofiber nem tagjai voltak. Méretük a mai mormotáéval (Marmota marmota) volt azonos. A Castor genus millió évvel ezelőtt jelent meg a felső Miocén, alsó Pliocén határán. A Pliocén folyamán vándorolt egy részük Észak-Amerikába, ahol az új ökológiai környezet hatására számos morfológiai változáson estek át és önálló fajjá alakultak (kanadai hód, Castor canadensis). Ezért a kanadai hód fiatalabb és fejlettebb fajnak tekinthető, az európai forma az ősibb és a konzervatívabb. Szignifikáns morfológiai különbségek vannak a szőrzet szinezetében, a farok alakjában, a koponya és a csontváz egyes részeinek struktúrájában és néhány más tulajdonságban. Megkérdőjelezhetetlen bizonyítéka a közös eredetüknek a közös ekto- és endoparazitáik (Lavrov, 1983) Az eurázsiai és a kanadai hód Az eurázsiai és a kanadai hódok ökológiai igényei azonosak. A víznek elég mélynek kell lennie ahhoz, hogy ellepje az üreg bejáratát. Gátat is ezért emelnek. Ennek a közelében gyakran élelemraktárt hoznak létre. Tevékenységükkel alaposan meg tudják változtatni környezetüket. A gátak felett képződő tavak számos új gerinctelen és gerinces fajt vonzanak (Collen és Gibson, 2001). Mind az eurázsiai, mind a kanadai hód monogám, monomorf és erősen territoriális (Nolet és Rosell, 1994). Finnországban az eurázsiai hódok mellett kitelepítettek kanadai hódokat is, ezért lehetőség volt arra, hogy összehasonlítsák a két faj tulajdonságait. Azt találták, hogy a két faj táplálékválasztása hasonló. A kanadai hódok aktívabban építenek várakat és gátakat. A legnagyobb különbséget szaporodási szokásaikban találták. A felnőtt eurázsiai hódok %-a volt terhes, a kanadaiaknál átlagosan 70-80%. Almonként az eurázsiaiaknak átlagosan

6 6 1,9, a kanadaiaknak 3,2 kölykük született. A szaporodási kedv észak felé csökkent (Danilov és Kan shiev, 1983). A legtöbb eurázsiai hód az ivarérettségét 3 éves korban éri el (Zharkov és Sokolov, 1967). A nőstények csupán 5,5%-a kezdi meg a szaporodást 2 éves koruk előtt. A kanadai hódok korábban érik el az ivarérettséget. Az 1,5-2 éves egyedek 22,2%-a vesz rész a szaporodásban (Osborn 1953 cit. Danilov és Kan shiev, 1983). A kanadaiak jobban alkalmazkodnak, és gyorsabban szaporodnak. Ahol mindkét fajt együtt engedték el, ott az európai hód eltűnt. A kanadai hód kompetitívebb. Az alom mérete nagyobb és a nőstények hamarabb érik el a szaporodóképességet, mint az európai rokon. Finnországban évente kb egyedet fognak be/vadásznak le évente összesen, mind a két faj egyedeiből ben kb hód élt Finnországban. Ezeknek %-a kanadai hód. A kanadai hódok átterjedtek oroszországi területre is, ahol néhány ezer egyedük él (Lahti, 1997). Érdekes, hogy Ausztriában, ahol szintén engedtek el kanadai hódokat, azok eltűntek (Schwab és Lutschinger, 2001). Kimérték az állatok táplálékfogyasztását. Az eurázsiai hód éves átlagban naponta g kérget fogyaszt el. Ezzel szemben a kanadai rokon csak 350 g kérget eszik naponta (Danilov és Kan shiev, 1983) A hódok életmódja A hódok családokban élnek, egy felnőtt párból, újszülöttekből, egy- és gyakran két éves egyedekből áll (Wilsson, 1971). Erősen territoriális állatok, egész évben birtokolják a családi territóriumot, amely általában tartalmaz egy fő és néhány másodlagos lakóhelyet, 1 vagy több gátat, csatornákat, táplálkozó helyeket és kis, sárból és fűből épített szag dombokat (scent mounds). Ezeket kasztóreummal és/vagy anális mirigy váladékkal jelölik meg, így jelzik területük határait. A szag mintákat márciustól júniusig-júliusig használják (Wilsson, 1971). Mind a szülők, mind a fiatalok részt vesznek a határok szagjelekkel való megjelölésében (Aleksiuk, 1968 cit. Müller-Schwarze és mtsai, 1983). Üregekben vagy várakban laknak. Oroszországban a kanadai hódok 75%-a, az eurázsiai hódok 33%-a él várban (Danilov és Kan shiev, 1983). A család ugyanazt az üreget/várat évekig használhatja. (Wilsson, 1971).

7 7 A szagnyomok jelzik a birtoklás tényét a potenciális betolakodóknak, elsősorban a vándorló fiataloknak (Aleksiuk, 1968 cit. Müller-Schwarze és mtsai, 1983). A szagdombok karbantartása fontos szerepet játszik az állatok életében, mert ezzel jelzik a territóriumuk határait (Müller-Schwarze és mtsai, 1983). Ezek a szagok tartalmaznak információt a tulajdonosról. Ezért, ha egy idegen egyed behatol, a szagnyomok lapján el tudja dönteni, hogy az állat, amellyel a territóriumon találkozik, a terület gazdája, vagy egy másik betolakodó (Gorman, 1984). A hódok megvédik a territóriumaikat a betolakodók ellen (Bradt, 1938 cit. Nolet és Rosell, 1994). A territorialitás csökkenti az intraspecifikus agressziót (Payne, 1984). Miután a territóriumok határait kijelölték, a szomszéd területek tulajdonosai kisebb veszélyt jelentenek, és az agresszív fellépés csak növelné a védekezés költségét. A saját territóriummal nem rendelkező vándorló egyedek nagyobb veszélyt jelentenek, ezért a fokozottabb agresszív válasz befektetett idő- és energiaköltsége értékes lehet (Temeles, 1994). A kedves ellenség (dear enemy) jelenség egy olyan mechanizmus, amely csökkenti a területvédés költségét azáltal, hogy a szomszéd területeken élő családokkal szemben kevésbé agresszívak a tulajdonosok. Ez a jelenség elsődlegesen azon territoriális fajok esetében jelenik meg, ahol a territórium mind a szaporodási helyeket, mind a táplálkozási helyeket magába foglalja. A hódok tipikusan ilyen állatok (Temeles, 1994). A hódok a szagnyomok alapján bizonyosan különbséget tudnak tenni a szomszédok és az idegenek között. Ez alátámasztja a kedves ellenség jelenség meglétét (Rosell és Bjørkøylit, 2002). A rokonságról az anális mirigy váladéka ad információt, ellenben a kasztóreum nem (Sun és Müller-Schwarze, 1997). Ha idegen szagnyomokat találnak, a hódok egyre erősebben jelzik a területüket (Sun és Müller- Schwarze, 1998). Az agresszív megnyilvánulások nem ritkák (Nolet és Rosell, 1994). Például az Elba mellett élő denz hódpopulációban a felnőtt állatok halálának leggyakoribb oka a fajtársak által okozott sérülések. Ezek leginkább májusban figyelhetők meg, amikor új területeket foglalnak el (Piechocki, 1977 cit. Nolet és Rosell, 1994). Akár több hónapig is tarthat, míg a vándorlók megtalálják új helyüket. A vándorlás kora tavasszal kezdődik, jégolvadás után (Sun és mtsai, 2000). Lehet, hogy a jégpáncél időtartama van hatással a vándorlás idejére. Ha jégréteg van a vizeken, a vándorlás lehetetlen az olvadásig, de ha nem fagynak be a vizek, a hódok egész évben nagyon mobilak lehetnek (Payne, 1984). A vándorló egyedek valahol csak 8-10 km-t tesznek meg (Leege, 1968), máshol akár 170 km-t is elvándorolhatnak (Nolet és Baveco, 1996).

8 8 A vándorlók 74 %-a a folyásirányban vándorolt. A nőstények messzebbre vándoroltak, a hímek gyakran választják a szomszédos területeket. A kanadai hódok esetében a vándorlók 14%-a 1 éves, 64%-a 2 éves, 21%-a 3 éves volt (Sun és mtsai, 2000). A hód monogám (Nolet és Rosell, 1994). Párok egész évben összeállhatnak, de leggyakoribb késő nyáron és ősszel (Svendsen, 1989). A párok felbomlásának oka, hogy valamelyik elpusztul (Svendsen, 1989). Úszás közben az állatok testhőmérséklete csökken, főleg télen (ekkor naponta akár 2,04 C-ot) (Nolet és Rosell, 1994). Úgy tűnik, a szociális és a hőmérséklet szabályozási tényezők fontos szerepet játszanak a territórium védelem költségének, és így a territórium mértének alakulásában (Nolet és Rosell, 1994). A kanadai hódoknál a kolónia a felnőtt nőstény köré szerveződik (Hodgdon és Larson, 1973, Busher, 1983). Idejének 93%-át a várban tölti. Ő a domináns egyed. A hímek farkcsapása sokkal hatékonyabban riaszt. A felnőtt nőstény vezeti a családot a vár karbantartásánál, az élelmiszerraktár építésénél és a gát fenntartásánál (Hodgdon és Larson, 1973). A hód nem szapora állat. Az eurázsiai hódoknak évente átlagosan 50-70%-a, a kanadaiaknak 70-80%-a lesz terhes (Danilov és Kan shiev, 1983). Egy alomban egy eurázsiai hódnak 1-3 kölyke van (Wilsson, 1971). A kanadaiaknak 2-5 kölykük születik általában (Danilov és Kan shiev, 1983). Egy lengyelországi hódfarmon 2 éves korban az eurázsiai hódok 29%-a szült. A többi később. Ezekben a megfigyelésekben azt találták, hogy udvarlási időszak decembertől májusig tart, január közepén van a csúcs. A terhesség 107 napig tart. Az újszülöttek április és augusztus között születnek, a legtöbb május második felében. Almonként 1-6 egyed születik, átlagosan 2,7. A fiatalok napközben aktívak. A nőstények 3 és 9 éves koruk között képesek a szaporodásra (Doboszyńska és Źurovski, 1983). Az egész család segít az utódok felnevelésében: melegítik, cipelik a kölyköket, táplálékot hordanak az üregbe/várba (Patenaude, 1983). A hódok természetes ellenségei a barnamedve (Ursus arctos), a hiúz (Lynx lynx), a farkas (Canis lupus) és a rozsomák (Gulo gulo) (MacDonald, 1995 cit. Bozsér, 2001c). De más kisebb ragadozók, mint a róka (Vulpes vulpes) vagy a vidra (Lutra lutra) szagára is felfigyelnek (Rosell és Czech, 2000). Magyarországon közülük csak a hiúz és a farkas él, de ezek sem jelentenek veszélyt a hódra, mivel legalábbis egyelőre hazai előfordulási helyeik nem fedik egymást (Bozsér, 2001c). Megfigyeltek már rókát, amely megölt egy 2 hónapos

9 9 hódkölyköt (Kile és mtsai, 1996). Ezeken kívül veszélyesek lehetnek még az állatokra a kóbor kutyák A hódok élőhely választása A legtöbb élőhely tanulmány célja, hogy felbecsülje az élőhely minőségét, és általában azon a feltételezésen alapulnak, hogy az élőhely minőség korrelál a populáció denzitással. De a denzitás egyedül elég félrevezető indikátora az élőhely minőségnek, demográfiai adatokkal kellene alátámasztani (van Horne, 1983 cit. Hartman, 1994a). Ha egy generalista élőhely választását figyeljük, fontos, hogy ismerjük a különbséget a preferált és a lehetséges élőhelyek között. Telített populációk élőhely választásának tanulmányozása kevés információt adhat a minőségről vagy a preferenciáról, ellenben adhat a lehetséges és a használhatatlan élőhelyekről. Feltéve, hogy az állatok az optimális élőhelyet preferálják letelepedéskor, ha az elérhető, a terjedés határa lehetőséget ad az optimalitás becsléséhez, több módon is. A határon az állatok nincsenek arra kényszerítve, hogy szuboptimális élőhelyeket foglaljanak el, szemben a telített populációkban. Másrészt az élőhelyet más fajtársak nem alakították át. Ez fontos a hód esetében, mert ezek az állatok drasztikusan megváltoztatják a tájat, így nehéz eldönteni, hogy az eredetileg választott élőhely milyen volt (Hartman, 1994a). A hódok élőhelyét már sok tanulmányban analizálták (pl: Slough és Sadleir, 1977, Hartman, 1994a). Azok a tanulmányok, amelyek mind a vegetációs, mind a fizikai tényezőket figyelembe vették, azt találták, hogy a tápláléknak kevés befolyása van az élőhely választásra (Slough és Sadleir, 1977). Ha viszont a populáció már a terület eltartóképességének határán van, a táplálékforrások szerepe megnő (Hartman, 1994a). Hartman (1994a) tanulmányában a hódok élőhely választására legnagyobb hatással a fűfélék, az egynyári növények és a vízfolyás kanyargóssága voltak, a part talajtípusa, a vízfolyás szélessége, a vízmélység és a vízparti fajok jelenléte kevésbé voltak fontosak. Még kevésbé volt jelentős a partoldal lejtése és a cserjék. Legkisebb hatása a part közvetlen közelében (5 méter) lévő vízparti fáknak, a zuhatagok, a vízililiomok meglétének/hiányának, a fiatal fáknak és bokroknak voltak.

10 10 A vízfolyás szélessége általában pozitív kapcsolatban van a kolónia denzitással (Slough és Sadleir, 1977). Hartman (1994a) tanulmányában negatív korrelációt kapott, ennek oka feltehetőleg az volt, hogy míg más tanulmányokban a vízfolyások általában keskenyek voltak, azon a területen gyakran kiszélesedett a folyó, tó méretűre (Hartman, 1994a). A folyó sebessége erősen negatívan befolyásolta az élőhely választást (Slough és Sadleir, 1977, Źurowski és Kasperczyk, 1986, Hartman, 1994a), de a zubogóknak nincsenek negatív hatásai (Hartman, 1994a). A vízmélység is fontos pozitív tényező. A mély víz az élelemraktáraknak nyújt helyet, de az üregek/várak bejárata is a víz alól nyílik (Hartman, 1994a). A puha talajokat kedvelték a hódok. Ezekben könnyebben tudnak üregeket és csatornákat ásni (Hartman, 1994a). A folyók kanyargóssága pozitívan hat a hódok élőhely választására. Az állatok talán nem magát a kanyargósságot preferálják, hanem erős indikátor lehet az élőhelyre vonatkozóan, hol van üledékes talajképződmény (Hartman, 1994a). A víz minősége nem tűnik kritikusnak a hódok szempontjából. A hódok szervezetében viszont feldúsulhat a kadmium, mert a fő táplálékuk, a fűzek, hajlamosak akkumulálni azt (Nolet és Rosell, 1994). Már több modellt dolgoztak ki az optimális hód élőhelyek meghatározására (pl: Habitat Suitability Index Models: Beaver, 1983, MacDonald, 2000, South és mtsai, 2000). Még urbanizált területekre is kidolgoztak élőhely alkalmassági rendszert (Pachinger és Hulik, 1999). A hód nagyon alkalmazkodó képes (Heidecke és Klenner-Fringes, 1992). Ezért lehetetlen felállítani olyan preferencia modellt vagy élőhely alkalmassági indexet, amely az olyan generalisták, mint a hódok minden helyén megfelelő előrejelzéseket ad (Robel és mtsai, 1993 cit. Hartman 1994a). Az élőhely választás gyakran olyan tényezőkkel korrelál, amelyek egyes területeken tejesen hiányoznak (Hartman, 1994a) A hódok táplálékválasztása A hódok generalista növényevők, amelyek különböző fás- és lágyszárú növényfajokkal táplálkoznak, beleértve fűféléket, bokrokat és fákat (pl: Jenkins, 1975). Kedvelt növényeinek listája igen hosszú, az eddig összegyűlt megfigyelések szerint mintegy

11 lágy szárú és 80 fás szárú növényfajból válogat (Bozsér, 1999). Nagyon szelektíven válogatnak a fás szárú fajok között (Aldous, 1938 cit. Donkor és Fryxell, 1999, Fryxell és Doucet, 1991). Oly módon gyűjtik a fás szárú fajokat, ami megegyezik az optimális central place gyűjtögető stratégiával (Schoener, 1979). Ezzel a stratégiával a hódok a gyűjtögető tevékenységüket a vízpart közelében koncentrálják (Donkor és Fryxell, 1999). Mindkét ma élő hódfaj (Castor fiber és Castor canadensis) nagyon különböző élőhelyeken is megél és hatalmas területeken fordult elő a vadászatuk előtt. Az eurázsiai hód eredetileg Angliától kezdve keletre az egész eurázsiai kontinensen, délről a mediterrán tengertől észak felé egészen a tundráig előfordult. Ez azt jelenti, hogy a hódok képesek túlélni olyan biotópokban, amelyek első látásra alkalmatlanok. Ha ez hatással van a táplálékválasztásukra, akkor a hódok úgynevezett válogatós generalisták (Jenkins, 1979). Azok az optimális gyűjtési modellek tesztjei, amelyek azt jósolták, hogy a hódok faméret szelekciója a nettó energia felvételen alapul, sikeresek voltak (pl: Jenkins, 1980) De a modellek nem tartalmazták a tápérték szempontját vagy a toxikus és kellemetlen másodlagos anyagcsere termékeket, amelyek jelen lehetnek a különböző méretű fákban. Felmérték a fűzek kéreg arányát : 0-6 cm-es fákat kivágtak és lehántották róluk a kérget. Az összes nedves tömeg és a kéreg nedves tömegéből kiszámolták a kéreg arányát, és ezt viszonyították az átmérőhöz (Nolet és Rosell, 1994).

12 12 1. Ábra: A fehér fűz (Salix alba) fakéreg arányának (kéreg tömeg/össz. tömeg) változása a fatörzsek átmérőjének függvényében. Nolet és Rosell (1994) alapján. Ahol újonnan jelentek meg, ott a 7,5 cm-nél kisebb átmérőjű fákat részesítették előnyben a nagyobbakkal szemben. Ahol több mint 20 éve vannak, ott a 4,5 cm átmérőnél kisebb fákat kerülték és a 19,5 cm-nél nagyobb átmérőjű fákat preferálták. A vizsgálat kimutatta, hogy ez a kéregben található fenol tartalommal függ össze. Szignifikánsan negatív preferenciát mutattak ki a relatív fenol tartalomra (Basey és mtsai, 1988). Nolet és Rosell (1994) által megfigyelt állatok az 1 éves újulatot kerülték, feltehetőleg szintén a fenol tartalom miatt. A hódok faméret választása két általános hipotézis szerint értelmezhető. Az első azt állítja, hogy a növényevők úgy gyűjtenek, hogy biztosítják a tápérték szükségletet a lehető legkevesebb toxikus másodlagos anyagcseretermékek mellett (Freeland és Janzen, 1974, Sinclair és mtsai, 1982, Sinclair és Smith, 1984). A második szerint a növényevők úgy választanak, hogy maximalizálják a nettó energia felvételüket (Belovsky, 1984). A két hipotézis nem zárja ki kölcsönösen egymást. Ha egy bizonyos élelem szegény tápanyagtartalomban, vagy kevéssé ízletes a másodlagos metabolitok miatt, a táplálékválasztás ajánlott stratégiája a másodlagos anyagcseretermékek bevitelének minimalizálása mellett biztosítják a szükséges energiamennyiséget. De ha a tápérték és a kémiai ingerek nincsenek jelen, az előnyös stratégia az energia bevitel maximalizálása lehet

13 13 (Belovski, 1981). Egy adott időben a növényevő választhat, hogy az elérhető táplálék függvényében melyik stratégiákat választja. A hódok táplálkozási aktivitása a víztől való távolság növekedésével csökken (Jenkins, 1980, McGinley és Witham, 1985, Fryxell, 1992, Bozsér, 2001b). A hódok étrendje leginkább fás szárú táplálékból áll. Megszerzéséhez ki kell menni a szárazföldre, begyűjteni, vissza kell cipelni a táplálkozó helyre, és el kell fogyasztani (Jenkins, 1980, McGinley és Witham, 1985). Ezek a szárazföldi utak energetikailag költségesek, és sebezhetővé teszik az állatokat a ragadozókkal szemben, ezért az állatoknak elvileg szelektálni kellene, hogy a szárazföldön eltöltött idő hasznos legyen. Ezért a hódok ideális alanyok, hogy teszteljék rajtuk a központi helyre gyűjtögető (central place foraging) modelleket (Schoener, 1979). Egy általános jóslás a central place foraging elméletre, hogy a gyűjtögetők egyre jobban szelektálnak a távolabb lévő élelemnél. Számos rágási adatokon alapuló teszt alátámasztja ezt az elméletet (Jenkins, 1980, McGinley és Witham, 1985). Ezt úgy magyarázták, mint a keresési idő profitabilitási funkcióinak a hatásának az eredménye, ahogyan a central-place foraging modellekben megjósolták (Fryxell, 1991). Ahol főleg kis átmérőjű fák voltak, ott a távolság függvényében a nagyobb fákat részesítették előnyben (McGinley és Witham, 1985, Fryxell és Doucet, 1991, 1993, Bozsér, 2001b). Azokon az élőhelyeken, ahol elsősorban nagy átmérőjű fák találhatóak, a hódok a távolság függvényében a kisebb fákra szelektáltak (Jenkins, 1980). Ennek az lehet az oka, hogy a profitabilitás és a törzsátmérő összefügg. Először az átmérővel együtt a profitabilitás is nő, egy csúcspont után viszont csökken. Ez a kupola alakú görbe okozhatja ezeket a jelentősen különböző mintázatokat a különböző faméret-eloszlású élőhelyeken élő hódok táplálékválasztásában (Schoener, 1979). A keresési költség egyik fontos tényezője lehet, hogy a fatörzseket egy kritikus átmérő felett feldarabolják, és úgy szállítják el az üregbe. (Belovsky 1984b cit. Fryxell és Doucet, 1991). Az, hogy a parttól milyen messze merészkednek el, a ragadozók jelenlététől is függ. A Biesboschban az állatok leginkább a parttól számított 6 méteren belül táplálkoztak (Nolet és mtsai, 1994 cit. Nolet és Rosell, 1994). Azokon a területeken, ahol nincsenek farkasok, az állatok 20 méteren belül táplálkoztak (McGinley és Witham, 1985). Több tanulmány kimutatta, hogy a növényevők képesek megváltoztatni a növényfajok összetételét a szelektív fogyasztás következtében (pl: Beals és mtsai, 1960 cit. Donkor és Fryxell, 1999). Egyes fajok csak hosszú távú változásokat okoznak (Pastor és mtsai, 1988 cit. Donkor és Fryxell 1999), de nincs közvetlen hatásuk a végeredményre. A hódok képesek arra,

14 14 hogy kifejlett fákat is begyűjtsenek, ezáltal van hatásuk a végeredményre (Johnston és Naiman, 1990). A hódok a korai szukcessziós fázisra jellemző fajok nagy méretű egyedeit is kidöntik a víz közelében, főleg fűzet és nyárfát. A lombozat megnyitása, amit az állatok okoznak, elegendő fényt juttat ahhoz, hogy az árnyékot nem tűrő növények is regenerálódhassanak (Pastor és Naiman, 1992). Ezért lehetséges, hogy a középső szukcessziós állapotból a vegetációt visszaalakítják a korai szukcessziós állapotba (Aldous, 1938 cit. Donkor és Fryxell, 1999). A hódok által kedvelt vízparti növények korai szukcessziós stádiumú fajok, s amelyek legjobban regenerálódnak jó vízellátottságú körülmények között. Minden alkalommal, amikor a hód kidönt egy fát, lehetőséget teremt a felújulásra, vagy egy árnyékot nem tűrő, vagy egy árnyékot tűrő faj számára (Johnston és Naiman, 1990, Pastor és Naiman, 1992). Ha egy adott növényfajnál az elfogyasztás valószínűsége nagyobb, mint a felújulás valószínűsége, az erdő összetétele idővel megváltozik. (Fryxell, 2001). Magas fák eltávolítása nagy lyukakat nyit, amiben az árnyékot nem tűrő növények valószínűleg gyorsabban felújulnak, mint az árnyéktűrők, ami esetleg visszatartja a szukcessziót (Pastor és Naiman, 1992). Másrészről az alacsonyabb újulatot nagyobb eséllyel fogyasztják el, mint a kifejlett fákat, és a kis lyukak, amik a hódok nyomán keletkeznek, nem adnak lehetőséget az árnyékot nem tűrő növényeknek a felújulásra, annál inkább az árnyéktűrőknek. Ha ez a helyzet, akkor a hódok gyorsíthatják a szukcessziót abból az állapotból, amikor az erdőben az árnyékot nem tűrő, de tápanyagban gazdag növények az uralkodóak, abba az állapotba, amikor az árnyéktűrők dominálnak, de azok kevésbé tápanyag dúsak (Fryxell, 2001). A hódok táplálkozása hatással van a növények növekedési formáira (architektúrájára) is. A parthoz közeli nyárfák bokros formára nőttek a megnövekedett rágás intenzitás miatt, ez hatással volt a szaporodási formákra is. A parthoz közel a nyárfák leginkább vegetatív úton szaporodtak, a parttól távolabb a szexuális szaporodás volt jellemző (McGinley és Witham, 1985). A hódok úgy, mint más növényevők, arra törekednek, hogy hosszútávon maximalizálják az energia felvételüket, figyelembe véve az emésztési kapacitásukat. A kísérletek szerint a legrövidebb emésztési ideje a rezgő nyárnak (Populus tremuloides), a fehér tündérrózsának (Nymphea odorata) és a málnának (Rubus idaeus) van, szemben az égerrel (Alnus rugosa) és a juharral (Acer rubrum) (Doucet, 1993). Több cikk is utal arra, hogy a hódok leginkább a rezgő nyárat részesítették előnyben (pl: Fryxell és Doucet, 1993, Donkor és Fryxell, 1999).

15 15 A hód kolóniák között is különbség van a szelekcióban. Nem csak a fafajok és méretük választásánál, hanem a szelekció módjában is. Különbségek voltak az egyes évek és évszakok között is (Jenkins, 1975, 1979) A hódpopulációk dinamikája A jelenlegi ökológiai elméleteknek jelentős része a populációdinamika térbeli vonatkozásaira és territoriális fajok védelmére fókuszál (Lande, 1987, 1988). Ezeknek a modelleknek megfelelően a vándorló egyedek meglátogatnak bizonyos számú potenciális territórium helyet, mielőtt letelepednek felnevelni az utódaikat. A sikeresség lehetősége nagymértékben függ a területek alkalmasságától, és hogy a területek milyen arányban telítődtek a már korábban érkezett territórium tulajdonosokkal. Annak is megvan az esélye, hogy a vándorló egyedek olyan lokálisan alkalmas élőhelyekre érkeznek, amelyek körül vannak véve alkalmatlan területekkel. Ez oda vezethet, hogy megnő a populáció kihalásának esélye, ha a vándorlás sikeressége az átlagos mortalitási ráta alá esik (Fryxell, 2001). A territorialitás térben struktúrált modelljeiben az élőhely alkalmasság sokban analóg a forrás-nyelő (source-sink) hálózattal a metapopulációs modellekben. A metapopuláció állhat egy keverékéből az önfenntartó forrás kolóniákból, amik már foglaltak és olyan nyelő kolóniákból, amelyek önmagukban nem képesek fennmaradni és ezért csak átmenetiek a természetben. (Pulliam, 1988). Egy territoriális populációban a forrás kolóniák olyan territóriumok, ahol az élőhely alkalmas arra, hogy vándorló utódokat produkáljon. Ezzel szemben a nyelők olyan territóriumok, amelyek olyan élőhely foltokba esnek, ahol a valószínűsíthető reprodukciós ráta elégtelen ahhoz, hogy az utódok váltsák a szülőket (Fryxell, 2001). Watkinson és Sutherland (1995) bemutatta, hogy a mortalitás és a kicserélődés közötti összehasonlítás helyi populációkban metapopulációs kontextusban félrevezető lehet, vajon a populációk forrásnak vagy nyelőnek tekinthetők-e. Az denzitás függő, hogy az adott helyi populációkban megjelenő bevándorlók miatt úgy tűnhet, hogy a populáció nyelő, habár az adott populáció képes lenne fennmaradni önmagában is. Ez kétség kívül komplikálja a forrásnyelő státus eldöntését számos fajnál. De egy egyszerű összefüggés a felnőttek kicserélődésénél elégséges lehet a forrás-nyelő hálózat eldöntésében.

16 16 A hódok szárazföldön történő vándorlási képessége jól dokumentált (Wilsson, 1971). Svédországban jelentős különbség volt a vízgyűjtő rendszeren belüli és a rendszerek közötti terjedési sebességek között. A vízválasztók nem voltak abszolút terjedési barrierek, de mérhetően lassították a terjedés sebességét (Hartman, 1994a). Egy sikeres betelepülés vagy invázió gyakran egy általános mintázatot követ, több állapoton keresztül (Andow és mtsai, 1990 cit. Hartman, 1994a). Svédországban általában a kolonizáció utáni 25 évig a helyi populációban egy gyors növekedés figyelhető meg, de azután a populációk denzitása csökken (Hartman, 1994b). Hogy elkerüljék a kontrollálatlan populáció csökkenést és az esetlegesen irreverzibilis élőhely leromlást, a populációt szabályozni kellene a gyors növekedési szakaszban (Hartman, 1994b). Svédországban sok helyen 30 évig nem nőtt számottevően a populációk létszáma, feltehetőleg a kezdeti egyedek alacsony száma miatt. De más tényezők is közrejátszhattak. Néhol a vándorló egyedek a kedvező élőhelyek nagy száma ellenére messze vándoroltak, így nehéz volt a párválasztás. Máshol elszigetelt kolóniák alakultak ki (Hartman, 1994b). A hódpopuláció fejlődési modell szerint a görbe változása 0,25 kolónia /km 2 sűrűség felett negatívba ment át, de az élőhelyek minőségének különbözősége is belejátszik a sűrűségnél. (Hartman, 1994b). A hódok monogámok és az alárendelt egyedek a kolóniában általában nem érik el a maximális érettséget, vagy nem lesznek szexuálisan aktívak az azonos nemű domináns egyed jelenlétében (Wilsson, 1971, Svendsen, 1989). A hódok szaporodása és vándorlása denzitás függő (Payne, 1984). Az alacsony denzitású populációk egyik tipikus jellemzője az, hogy az egy éves egyedek szaporodnak és vándorolnak (Hartman, 1994a). Alacsonyabb átlagos szaporodási kor pozitív hatással lehet a populációnövekedésre (Hartman, 1994a). Némelyik visszatelepített populáció akár évente 30%-kal növekedett (MacDonald és mtsai, 1995 cit. South és mtsai, 2000). Ezzel szemben több tanulmányban kimutatták, hogy a szubadultok az eredeti kolóniában maradhatnak, vagy visszatérhetnek oda vándorlásuk után, ha nem találtak elfogadható területet (Wilsson, 1971, Hodgdon és Lancia, 1983, Busher, 1983, Payne, 1984). Később történő vándorlás feltehetőleg a denz populációkban az elfogadható élőhelyek hiányának a következménye (Busher, 1983). Ez a megfigyelt plaszticitás a vándorlási és a szaporodási korban azt jelenti, hogy az elterjedés határán a populáció növekedése gyorsabb lehet, mint amit várnánk (Hartman, 1994a). Aleksiuk (1968 cit. Nolet és Rosell, 1994) figyelte a hódok territorialitását, mint a populáció szabályozásának egyik okát, amely megakadályozza az élőhelyek táplálékkészletének leromlását. Szerinte ez egy önszabályozó folyamat.

17 17 Biesboschban a visszatelepített állatok először az optimális helyeken telepedtek le, utána a szegényebb területeken, végül vándorlókká lettek. Ez a mintázat bizonyítékul szolgál arra, hogy a territorialitás limitálja a denzitást. Az először érkezők territóriumának mérete az év folyamán változott (télen kisebb, nyáron nagyobb), ez a később érkezőknél nem volt megfigyelhető. Az első két évben a hódok éjszakánként akár 20 km-t is úsztak (Nolet és Rosell, 1994). A territórium mérete nagyon változó lehet. A hamarabb érkezőknek nagyobb territóriumuk volt, mint a később érkezőknek (Nolet és Rosell, 1994). A téli territóriumok minden évben kb. 7,9 ± 0,5 km hosszú voltak, kb. 3 ± 0,4 km hosszú fákkal borított partszakasszal (Nolet és Rosell, 1994). Denz populációkban akár 1 km-enként következhetnek újabb territóriumok (Busher, 1983, Habitat Suitability Index Models: Beaver, 1983). A denz populációkban van önszabályozó mechanizmus. Ilyen reguláló mechanizmus a szubadultok szaporodásának gátlása és a helyi mikropopulációk egyedszámának tekintélyes méretű fluktuációi (Ulevičius, 2001). A fiatalok elvándorlása is szabályozza a populáció méretet (Payne, 1984). A gyorsított szukcessziós hipotézis szerint a hódok helyi forrás populációi nem tudják korlátlanul fenntartani magukat kizárólagosan szárazföldi növényzeten. A degradált területek csak nyelő populációkat képesek eltartani. Ennek a tápanyagnak a csökkenése megfordítható zavarással, például erdőtüzekkel, vagy ha a területen bőséges vízinövény készlet található (Fryxell, 2001). Példa erre az Algonquin Park (Donkor és Fryxell, 1999). Több tanulmányban a vízi növényzet nagy hódpopulációt tartott el, sok fiatal egyeddel. A gátépítés, és utána az iszaposodás és a hódok általi nagy mennyiségű nitrogén bevitel megnöveli a vízinövények mennyiségét (Naiman és mtsai, 1986). A források elérhetőségének javulása gondoskodhat egy másik elfogadható lehetőségről a helyi populációk ökológiai fenntarthatóságához. Az a tény, hogy Algonquinban ilyen helyek ritkán voltak találhatóak a tanulmányozott populációk között, feltételezi, hogy ez a pozitív visszacsatolás a kutatási területen ritka (Fryxell, 2001). Az élőhely foltok közötti különbségek nagy hatással lehetnek a társulás dinamikájára azáltal, hogy elősegíti a fajok közötti koegzisztenciát, amelyek egyébként kiszorítanák egymást (Goldwasser, 1994). A vegetáció felmérések szerint a legproduktívabb forráskolóniákban nagy készlet van, vagy vízinövényekből, vagy szárazföldi növényzetből, amely nagy tápanyagtartalmú fajokból áll (Donkor és Fryxell, 1999). Az elérhető tápláléknövények dinamikája hatással van mind a kanadai, mind az európai hódpopulációk dinamikájára (Johnston és Naiman, 1990). A táplálék időszakos

18 18 kimerítése vezethet a táplálék elérhetőségének a térbeli változásához (Jenkins, 1980, McGinley és Witham, 1985). A hódok téli tápláléka, a vízparti fák és bokrok viszonylag hosszú regenerációs idővel rendelkeznek, ami hosszú időkéséssel történhet, és ez erősen befolyásolhatja a rendszert. Vannak példák arra, hogy a populációk csökkentek a kitelepítés után, és úgy tűnik, hogy a tápláléknövények megújulásának időbeli késése fontos tényező (Caughley, 1970 cit. Hartman, 1994b). A hódoknál a táplálékkészlet túlhasznosítása boreális erdőkben általános jelenség (Johnston és Naiman, 1990). Ezért, hogy kimerítik-e a táplálékkészletet, a táplálékfajok produktivitásától függ (Nolet és Rosell, 1994). A fűzek felújulása, miután kirágják a hódok, nagy arányú (Kindschy, 1985 cit. Nolet és Rosell, 1994). Biesboschban a legfontosabb táplálékfaj a fűz (Salix spp.), túlhasznosítása nem várható (Nolet és Rosell, 1994). Ha a vizek télen sokáig nem fagynak be, a hódok több fát döntenek ki és halmoznak fel a raktárakba (Stavrovsky, 1997) A hód szerepe az ökoszisztémában Az ökoszisztéma mérnökök olyan szervezetek, amelyek azáltal, hogy megváltoztatják a biotikus és/vagy az abiotikus tényezőket, közvetlenül vagy közvetve befolyásolják a források elérhetőségét (Jones és mtsai, 1994). A hódok mélységesen befolyásolják az erdei tájat, főleg a gátépítésen és a fadöntésen keresztül (Nummi, 1989, 1992, Johnston és Naiman, 1990, Naiman és mtsai, 1986, Pastor és Naiman, 1992). A hód evidens példája az ökoszisztéma mérnök fajoknak (Jones és mtsai, 1994). A gátépítés egyik fő hatása, hogy ez által a part menti erdőket elárasztják, ez növeli a vízfelületek és a vizes területek arányát a területen, megnövelve ezzel az édesvízi élőlények élőhelyét (Johnston és Naiman, 1995, Stavrovsky, 1997). A gátépítés eredményeképpen a területek átalakulnak folyóparti élőhelyekből tavi élőhelyekké, a gátak visszatartják a szerves anyagot és az ásványi anyagokat (McDowell, 1986, Naiman és mtsai, 1986). A gátak határt képeznek a vándorló fajoknak (Schlosser, 1995 cit. Hägglund és Sjöberg, 1999). A hód nagyon erős állat. Az építmények igen hatékonyak. Jó az alkalmazkodóképessége a különböző környezetekben (Richard, 1983).

19 19 Gátat azért épít, mert olyan vízszintre van szüksége, amely ellepi az üreg/vár bejáratát, így biztonságban tudnak ki-be közlekedni. Először általában a gátat építik meg, utána a lakóhelyet. A gátépítés leginkább ősszel figyelhető meg (Richard, 1983). Hogy a hódok a parttól távolabb kidöntött fákat a lakóhelyhez vontassák, csatornákat ásnak (Stavrovsky, 1997). A gátak felett hód-tavak alakulnak ki. A gát fizikailag is megváltoztatja a folyó medrét, az esését és az aljzatviszonyait (Naiman és mtsai, 1986). A hódok táplálkozása miatt megnő a biomassza vizekbe kerülése (McDowell és Naiman, 1986). Egy felnőtt európai hód naponta kb. 550g ürüléket és vizeletet ürít. Ez növeli a víz tápanyag és szerves anyag tartalmát (Stavrovsky, 1997). A tápanyag visszatartással együtt ez megnöveli az édesvízi hálózat trofikus alapját (Hägglund és Sjöberg, 1999). A hód-tavakon jobban fejlődik a növényzet is (Stavrovsky, 1997). A hódok gátjai a halak számára is megváltoztatják a környezetet. A hódok által átalakított szakaszokon a tavi élőhely-specifikus fajok dominálnak majd (pl. Salmo trutta), míg a hódok által nem befolyásolt részeken a folyóparti specifikus fajok kerülnek előtérbe (Hägglund és Sjöberg, 1999). Ezek alapján elmondhatjuk, hogy a hódok kulcsfajok (Naiman és mtsai, 1986, Nummi, 1989, 1992). Viszont néhány tanulmány ennek az ellenkezőjét állítja. Alföldi boreális erdőkben a hódok szelektív táplálékválasztása nem változtatja meg teljesen a fás szárú közösség struktúráját a nem preferált fajok irányába. Ezek a megfigyelések állítják, hogy a hódok nem szerepelnek kulcsfajként, azaz nem növelik a domináns tűlevelű fafajok jelentősségét. A nyílások, amik az állatok tevékenysége nyomán a lombkoronában keletkeznek, elősegítik mind a preferált, mind a nem preferált fajok regenerációját. Valószínűleg a hódok hosszú távú jelenléte szignifikáns változást fog előidézni a boreális erdők struktúrájában és összetételében a populációk összetett hatásai, a gátépítés és az elárasztásos tevékenység miatt (Donkor, 1999) A kanadai hódok hatása a mocsári ciprus (Taxodium distichum) erdőre minimális. A felújulás nagy arányú, a növényeket az árvíz fenyegeti leginkább (King és mtsai, 1998). Csehországban a hódok nem építettek gátakat, üregekben laknak (Kostkan, 1997). Mindezek alapján azt lehet mondani, hogy a hódok akkor szerepelnek kulcsfajként egy területen, ha a gátakkal elárasztják azt, ezzel megváltoztatva a vízviszonyokat. Viszont, ha nem építenek gátat, és így nem árasztják el a környezetet, akkor csak abban az esetben

20 20 nevezhetők kulcsfajnak, ha a növényzetre gyakorolt hatásuk megváltoztatja a vegetáció összetételét A visszatelepítési módszerekről A visszatelepítés egy széles körben elterjedt módszer a konzerváció biológiában, hogy felfrissítsék, vagy helyreállítsák az egykor közönséges fajok azon populációit, amelyek erős hanyatlásnak indultak (Ebenhard, 1995). A visszatelepítések sikereinek vagy kudarcainak okai változhatnak, és gyakran bizonytalanok (Wolf és mtsai, 1996 cit. Banks és mtsai, 2002). Ezért, hogy megértsük azokat a tényezőket, amelyek befolyásolják a visszatelepítési stratégiák sikerét vagy kudarcát, fontos, hogy a visszatelepítés biológiát konzervációs eszköznek tekintsük (Curio, 1996, Fisher és Lindenmayer, 2000). Bármi is a motivációjuk, a konzervációbiológusok általában zászlós fajokat választanak ki visszatelepítésre (Sarrazin és Barbault, 1996). A visszatelepítés magában foglalja néhány egyed áthelyezését egy korábban alkalmas élőhelyre, ahol aztán elengedik őket abban a reményben, hogy túlélik a kiengedést és elkezdenek szaporodni (Griffith és mtsai, 1989). Néhány esetben a visszatelepített állatokat fogságban szaporított állományokból származnak. Ezek naivak a természetes környezetben. Feltehetőleg ez a naivitás növeli a rövid távú sebezhetőségüket a predátorokkal szemben a kiengedés után (Curio, 1996, Van Vuren és mtsai, 1997, Biggins és mtsai, 1999). Kiengedés előtt felkészítik az állatokat, hogy felismerjék a predátor veszélyt (McLean és mtsai, 1996) és ezzel növeljék a túlélési esélyeket a kiengedés után (Biggins és mtsai, 1999). A predáció a kulcsfaktor, amely limitálja a visszatelepítési erőfeszítések kezdeti sikerét (Fisher és Lindenmayer, 2000), mert a fogságban nevelt állatok mortalitása a kiengedés után nagyon magas (Griffith és mtsai, 1989). A predációs veszélyre az állatok mozgási viselkedésének is lehet közvetett hatása. A keveset mozgó állatok környezetében a szagnyomok feldúsulnak, és ez vonzza a szagok alapján vadászó állatokat (Cushing, 1985). Kísérletek szerint az állatok vizelete okozza a predátorok fokozottabb vadász hajlamát (Viitala és mtsai, 1995) és ezáltal az állatok nagyobb mortalitását. A visszatelepített állatoknak ismeretlen az új helyszín, ezért rendszerint az elengedés után alig mozognak, feltehetőleg azért, mert nem ismerik a táplálkozó helyeket, és a ragadozó elleni menekülési útvonalakat (Bright és Morris 1994 cit. Banks és mtsai, 2002).

21 21 Ez a viselkedési forma ahelyett, hogy csökkentené a predációs veszélyt, pont növeli az esélyt a szagnyomok akkumulációja miatt. Ezért a visszatelepített állatoknál a mobilitás hiánya okozza a szag akkumulációt, és ez az a folyamat, ami alapján a predátorok olyan gyorsan megtalálják az éppen kiengedett egyedeket. A kísérletek során a legkritikusabb időnek az első három nap adódott (Banks és mtsai, 2002). Figyelni kell az állatokra a visszatelepítés után is. Az ideális az lenne, ha az elengedett állatok nagy valószínűséggel, minden utólagos emberi támasz nélkül túlélnének, szaporodnának, és életképes populációt alakítanának ki hosszú távon. De az alkalmas élőhelyek fragmentálódása miatt, főleg veszélyeztetett fajoknál szükség lehet beavatkozásokra (pl. etetés, predátor kontroll), akár hosszú távon is (Seddon, 1999). Kis populációk kihalási valószínűségének becslésére fejlesztették ki a populáció életképességi analíziseket (PVA) (Boyce, 1992). Mostanáig a PVA-k nem segítettek megőrizni a vadon élő veszélyeztetett fajokat, mert a kihalások lehetséges okait (pl. túlvadászat vagy élőhely pusztítás) nem veszik figyelembe ezek az analízisek (Caughley, 1994). A visszatelepítések 47%-ának a sikeressége a publikáláskor bizonytalan volt. Ennek a fő oka az új helyeknek általánosan elfogadott és széleskörűen használt kritériumok szerinti felbecsülésének hiánya volt. Nagyon kevés tanulmány számolt be arról (3%), hogy kísérletet tettek a költségek csökkentésére. (Fisher és Lindenmayer, 2000). Fisherék szerint 3 elsődleges célja volt az áttelepítéseknek: hogy megoldják az ember-állat konfliktusokat (1), hogy felfrissítsék a helyi populációt (2), és a konzervációs célok (3). Szerintük a konzervációs célú áttelepítések számát több módon lehetne növelni: sokkal szigorúbban kellene a megközelítés alkalmasságát egy adott helyzetben vizsgálni (1), új, széleskörűen használható és általánosan elfogadható kritériumokat állítsanak fel az áttelepítés sikerességének vagy kudarcának eldöntésére (2). Az áttelepítés után monitorozzák az állatokat (3), teremtsenek jobb anyagi feltételeket (4) és fektessenek több energiát az eredmények publikálásába, még akkor is, ha a művelet sikertelen volt (5) Hódok Európában Az Eurázsiai hód egykor Ázsiában és Európában széles körben elterjedt faj volt. A XX. század elejére mindössze 8 kis populációban maradt fenn, összesen kb egyeddel. A

22 22 legtöbb országban az utolsó hódot a XIX. században ölték meg. Az eltűnésük oka a túlzott vadászat volt (csak Londonban 1854-ig 509 ezer irhát árvereztek el, ezek egy része Amerikából származott (Barcsay, 1997)). A hódokat könnyű észrevenni, főleg ősszel és télen, amikor kidöntik a fákat. Leginkább a szőrméjéért, a kasztor zacskóban található kémiai anyagért, más néven kasztóreumért (a régebben gyógyszerül használt kasztóreum a mindkét ivarú állaton meglévő s csak az ivarszervek takaró bőre mirigyeinek megszárított váladéka (Lovassy, 1927)) és a húsáért vadászták (Nolet és Rosell, 1998). A farkát péntekenként halhúsként fogyasztották (Nolet és Rosell, 1994). Először 1845-ben, Norvégiában lett védett, később a többi országban is. Érdekesség, hogy Svédországban 1871-ben tűnt el, és 1873-ban nyilvánították védetté (Hartman, 1994a). A faj újra honosításáért, illetve a megmaradt állományok stabilizálásáért számos országban telepítettek és folyamatosan telepítenek vissza hódokat (MacDonald és mtsai, 1995 cit. Nolet és mtsai, 1998). Az első visszatelepítés Svédországban történt 1922-ben (Curry-Lindahl, 1967). Később még számos ország csatlakozott a visszatelepítési programokhoz. Ezek egy része sikertelen volt, mert nem elegendő állatot engedtek el (pl: Myrberget, 1967). Ennek ellenére a legtöbb helyen életképes populáció alakult ki (MacDonald és mtsai, 1995 cit. Nolet és Rosell, 1998). Sajnos az első időkben nem kellő figyelemmel végezték a munkát, így sokszor összekeverték a különböző geográfiai formákat (Nolet és Rosell, 1998). Például Svájcban az egymástól független visszatelepítések eredményeként több különböző alfajba tartozó hódokat telepítettek vissza. Ezért kevert állományok jöttek létre (Winter, 1997). Mikor elkezdődtek a visszatelepítések, akkor még nem tudták, hogy az Észak- Amerikában és az Európában élő hódok külön fajba tartoznak. Csak 1973-ban mondta ki Lavrov és Orlov, hogy különböző fajba tartoznak (cit. Bozsér, 2001c). Ezért sokszor a másik kontinensről hoztak egyedeket, hogy szabadon engedjék őket. Finnországba között 17 európai és 7 kanadai hódot engedtek ki. Sajnos a kanadaiak sokkal kompetitívebbek, ezért ma a es állomány %-a kanadai hód.(lahti, 1997). Ausztriában 42 visszatelepített példányból 15 volt kanadai hód. A kanadai hódok ott valahogy eltűntek (Schwab és Lutschinger, 2001a). Mostanra az eurázsiai hód lassan a mindenhol megjelenik a korábbi elterjedési területén. Ennek két oka van: egyrészt a természetes élőhelye még sok helyen megtalálható, másrészt a hód annyira alkalmazkodó képes, hogy képes túlélni és szaporodni a megművelt területeken is (Heidecke és Klenner-Fringes, 1992).

23 23 Az európai eredeti állományok elérték a minimális életképes populációméretet, de az Ázsiában lévő populációk még nem (Nolet és Rosell, 1998) óta nő az állomány az orosz és a kapcsolódó területeken. A Távol-Keleti területeken csak kanadai hód van (Saveljev és Safonov, 1999). Bajorországban az 1970-es években visszatelepített hódpopuláció annyira elszaporodott, hogy a tevékenységük miatt egy részüket el kellett távolítani és 2000 között befogott állatokat telepítettek át Horvátországba, Magyarországra, Romániába és Belgiumba (Schwab és Schmidbauer, 2001b). Európában minden országban védett. Finnországban, Svédországban, Norvégiában, Oroszországban és néhány Balti oszágban vadászható (Gerhard Schwab szem. közl.). Lengyelországban van hódfarm (Lavsund, 1983) ban az Eurázsiai hód kb. 430 ezer példánya élt Európában (Nolet és Rosell, 1998). Az IUCN 2002-ben kiadott vörös listáján a veszélyeztetettség közeli (near threatened) kategóriába sorolták (az a faj tartozik ide, amely közel áll ahhoz, hogy veszélyeztetetté váljon, de még/már nem az). A visszatelepítésekkor általában viszonylag kevés egyedet engedtek szabadon. Vizsgálták a hódok genetikai variabilitását. Arra a következtetésre jutottak, hogy a svéd és norvég hódpopulációkban a genetikai variabilitás extrém alacsony. Ezzel szemben a voronezsi hódok genetikailag diverzek. Az eredmény szerint lehet konzervációs program eredményes azzal együtt, hogy az alapító populációban alacsony a genetikai variáció (Ellegren és mtsai, 1993). Egy szimuláció szerint 20 hód egyed kiengedése elegendő ahhoz, hogy megmaradjon és növekedjen a populáció (South és mtsai, 2000). A visszatelepítések előtt általában gondosan felmérték a lehetséges élőhelyeket, hol lesz várhatóan megfelelő terület az állatok számára. Az állatokat faketrecekből engedték ki, így miután az emberek elmentek, lenyugodhattak az állatok és kirágták magukat a ketrecekből (pl: Kostkan, 1997, Asbirk, 2001) Sajnos nem mindegyik állat éli túl az áthelyezést. Hollandiában a kiengedést követően az állatok 34-36%-a pusztult el (Nolet és Baveco, 1996). Az állatok általában más területeken vadon befogott egyedek közül kerülnek ki, be volt már rá példa, hogy farmon felnevelt állatokat helyeztek ki. A kanadai hód ma már újra gazdaságilag fontos fajnak számít Észak-Amerikában (Hill és Novakowski, 1984). Nemsokára egész Európában is az lesz.

24 Hódok Magyarországon A Kárpát-medencében a hódok nagy területeken fordultak elő: a tavak, folyók partjain, mocsarakban, lápokban. Erre utalnak egyes települések neve: Hódmezővásárhely, Nagyhódos, stb. A XVIII. században a Lajta, Duna, Rába, Garam, Ipoly és a Száva mentén, valamint a Csíkban is élt. A XIX. században már főként csak a Duna és a Száva mentén észlelték egyesével; az utolsót 1965-ben a Szávánál figyelték meg (Lovassy, 1927). Az ben megjelent Vörös könyv a hódot a hazánkból kipusztult fajok között említi. A hazai természetes ártéri erdők arculatához ez az őshonos rágcsáló is hozzátartozik, ezért a WWF Magyarország 1996-ban programot indított a hódok magyarországi visszatelepítésére. Elsőként között a Duna Dráva Nemzeti Park Gemenci tájegységén engedtek szabadon hódokat, összesen 33 egyedet (Bozsér, 2001c). A visszatelepítés előtt felmérték a területet a Habitat Suitability Index (1983) alapján (Bozsér, 2000). Bozsér szerint ez a modell nálunk is alkalmazható a szóba jöhető hód élőhelyek vizsgálatára, némi kiegészítéssel. Itt a betelepített állatok megtalálták életfeltételeiket. Érdekes, hogy a hódokat a Duna árterében engedték el, és habár a hódok az állandó vízszintet kedvelik a változóval szemben, az állatok 2/3-a az ártérben maradt, csak 1/3-a ment el onnan. Gemencen a vízszint éves változása elérheti a 8-10 métert (Bozsér, 2001b). Talán azért tudtak megmaradni, mert az áradások idején maradnak olyan, nem elárasztott területek, amelyek menedéket nyújtanak az összes ott élő állat számára (Karcza, 2000) Az elért sikerek után a WWF úgy gondolta, hogy a Fertő- Hanság Nemzeti Park is kiváló otthont nyújt majd az eurázsiai hódnak. A Hanságban a visszatelepítés két helyszínen három lépésben zajlott le április 4-én a Király-tónál és a Fehér-tónál 4-4 egyedet, november 9-én a Király-tónál 6 egyedet (Sztaskó, 2001), és április 5-én a Király-tónál 10 egyedet engedtek szabadon. A visszatelepítések a Tiszán folytatódtak ben és 2002-ben két helyszínen 25 hódot eresztettek szélnek. A WWF Magyarország célja, hogy a Kárpát-medencében egy önfenntartó hódpopuláció alakuljon ki, kb. 500 egyeddel (Márkus F. szem közl.). Természetes úton is jutottak el Magyarországra hódok. 1985/86 telén a Szigetközben tűntek fel állatok. Ezek a Dunán keresztül érkeztek Ausztriából. Az 1997-ben,