Szociális szerveződés

Átírás

1 Szociális szerveződés

2 Csoporttípusok Nincs szociális vonzódás gyülekezet (alpesi szalamandra) téli időszakban sziklák alatt gyűlnek össze átmenet!: Mexikói kaszáspók Leiobunum cactorum

3 Csoporttípusok Szociális vonzódás Egyedi kapcsolat nincs! anonim csoportok Egyedek egymást kölcsönösen felismerik individualizált csoportok nyitott zárt - csoport tagjai felismerik egymást Hierarchia! - egyedi kapcsolatok - agresszió - együttműködés Fürge cselle (éntudat!)

4 A csoport szerkezete, rangsorrend (hierarchia) előnye: a felesleges vetélkedések kiküszöbölése fajtái: despotizmus: egy uralkodik mindenki felett, az alárendeltek egyenrangúak (pl. poszméhek) - nővérek csoportjában egy egyed van különleges helyzetben, ez rakja a petéket, ez a legagresszívabb, amelynek az összes többi aláveti magát

5 hierarchia alá-fölé rendeltség: alárendelt egyed mindig enged a felette állónak, aki időnként agresszív viselkedéssel érvényesíti akaratát lineáris A uralkodik B -n, B uralkodik C -n, tehát A uralkodik C -n quasi lineáris nehéz megmondani a különbséget Landau index alapján állatok nagy része ide tartozik nem-lineáris hálózatos egy szinten több állat nem jellemző nagyobb csoportokra

6 A rangsor kialakulásának feltételei: - az egyedek felismerik egymást Fajtársfelismerésről akkor beszélünk, ha egy egyed viselkedése fajtársa jelenlétében specifikusan megváltozik. házi méh: szagkulcsokat használ, ezek egy részét a kikelés után tanulja meg; de! vannak veleszületett genetikai komponensek is; kolónia tagjai saját anyjukat is felismerik; őrök is szagok alapján engednek be egér: genetikai és tanult elemek (bevésődéssel megtanulja a testvére szagát) is; nem a leghasonlóbbak kedvelik egymást vaddisznó: hangok (koca-malac); szagok-mirigyek (lábszáron lévő kéztő-mirigy, szem előtti mirigy); érintés

7 - memória: megjegyzik a saját helyüket a rangsorban - (tyúkok: max. 10 egyedig lineáris, max 2 hétig) - több egyed - nem stabil hierarchia, folyamatos harcok - (fácán utónevelés?) Csípésrend Mérkőzés: mindenki mindenkivel

8 - Kontextusfüggő: abszolút rangsor (minden helyzetben ugyanolyan sorrendben részesülnek a csoport egyes tagjai az erőforrásokból), relatív rangsor (bizonyos helyzetekben a domináns egyed aláveti magát egy máshol szubordinánsnak ) - idővel az adott rangsor elavul (az erőviszonyok átrendeződnek) - a rangra utaló jelek, jelzések, pozitúrák kialakulása

9 ritualizált viselkedések: nem valódi harc, csupán jelzésszerű a felek már a harc előtt igyekeznek felmérni az ellenfél testi erejét, miközben sajátjukat is bemutatják nem támadnak egymásra bemutatják testi adottságaikat a párzás jogáért megy a harc a verekedések száma akkor a legnagyobb, amikor az üzekedő tehenek száma

10 sok fajban a domináns egyedek megkülönböztető jelzést hordanak vagy megkülönböztető pozitúrát vesznek fel Domináns Szubmisszív

11 a domináns általában: gyorsabban fejlődik (vadmalacok) nagyobbra nő tovább él többet párzik (dámbikák szaporodási sikere) A dominancia előnyei De! ismert rangsorbéli pozíciók nem volt különbség a párosodási gyakoriságok között nőstény csak pár napig képes a megtermékenyülésre ezekben a napokban érvényesült a rangsor Glen Hausfater-páviánok

12 A dominancia előnyei táplálkozáskor a domináns középen: kevesebb idő a figyelésre - több élelem (pl. rénszarvas tehenek) nagyobb biztonság: a szélen lévők predációs veszélye nagyobb (pl. telepes fészkelők) kurkászás, tisztogatás gyakrabban irányul feléje

13 A dominancia ára dominanciaharcok költségei: energia-, időráfordítás, sérülésveszély a források, a territórium védelmezése a csoport védelme a ragadozókkal szemben

14 Magatartás szabályozása

15 Gén-viselkedés Az élő szervezet minden tulajdonsága (forma, belső szerkezet, kémiai felépítés, viselkedés) visszavezethető a gének működésére AZONBAN sok tényező befolyásol: idegrendszer fejlődése, hormonok, tanulás Magatartás nem feleltethető meg egy génnek; poligénes Illetve egy gén-több tulajdonság: pleiotróp

16 Etológia: természetes viselkedési egységek vizsgálata! - a genetikailag meghatározott természetes viselkedés felkészíti az állatot az élőhelyén előforduló események felismerésére - magatartásért felelős génkészlet tükre az állat ökológiai környezetének Paradicsomhal ragadozó elkerülése (ELTE Etológia Tanszékének vizsgálata) két szemhez hasonló folt jelenlétében az állatok másképp reagálnak az enyhe fájdalomingerre kulcsinger (két folt) észlelésekor gyors elkerülési reakció kulcsinger nélkül, pedig keresnek - ha két szemet látsz, figyelj - ha két szemet látsz és fáj, menekülj - ha csak kicsit fáj, keress

17 Dilger (1962) és Buckley (1969) afrikai törpepapagájok fészeképítő viselkedése a szállítás módja mindkét faj esetében öröklődő magatartás

18 Mi jellemzi a genetikailag rögzített viselkedést (öröklött mozgásmintázat-ömm)? az állatok a születésük után azonnal képesek végrehajtani formaállandóság kulcsingerrel kiváltható (idegi szabályozás!) a már megkezdett folyamat megállíthatatlan, a sorrend megváltoztathatatlan nincs kontroll, nincs visszacsatolás (kutyafélék táplálékrejtése) a fejlettebb gerincesek esetében a tanulás módosíthat valamennyit (sirályok vészkiáltása-személynevek) környezethez való alkalmazkodást segíti alacsonyabbrendűeknél a genetikailag rögzített viselkedések vannak túlsúlyban jellemző a kifáradás az ÖMM-re, azaz a kiváltódás után nehezebben lehet újra kiváltani (róka-tojáselföldelés)

19 Üresjárati aktivitás: ha az állat belső állapota maximálisan kedvező egy ÖMM végrehajtására, akkor kulcsinger nélkül is megjelenhet a viselkedés (szövőmadarak fészeképítő mozdulatai fészekanyag hiányában is) Deprivációs kísérletek: az ingerek megvonásával járó nevelési körülmények után a kulcsinger bemutatására ha az állat a várt ÖMM-mel reagált, akkor bizonyítottnak vették a genetikai meghatározottságot galambok repülési képessége - udvarlási szertartások (nem szociális állatoknál is-kakukk) - táplálékválasztás (bár egy része tanult); de! koala - ragadozófélelem - madarak vonulása, ideje - riasztóviselkedések

20 Reflexek - hirtelen becsukjuk a szemünket, mert valami közelít felé vagy elkapjuk a kezünket a forró lábastól - hasonló gyors, lényegében védekező akciók minden állatnál megtalálhatóak - gyakran leírható egy-egy elkülöníthető ideg illetve izomcsoport működésével (patella-reflex) - máskor az egész állat mozgását nevezzük reflexnek (béka-menekülési ref.) C. S. Sherrington Kutya vakarózási reflexe

21 ÖMM-hez hasonlóan a reakció erőssége összegződhet Legyek táplálékkeresése (Dethier, 1976): - úgy készülődnek a táplálék felszívására, hogy előre kinyújtják a szájszervüket - szájszerv kinyúlásának mérésével következtetni lehet hogy az állat érzékelt-e táplálékot - érzékelő receptorok az első lábon - egyik lábát mólos répacukoroldatba, legyek 50 %-a válaszol - mindkét láb cukoroldatba, akkor már mólos oldatnál is! kifáradás jelensége a reflexekre kevésbé jellemző reflextevékenység esetén nincs meg a központi automatizmus nem történik soha üresjáratban mindig meghatározott ingerek aktív beavatkozására adott válasz (ÖMM-ok esetében független belső tényezőként jelenik meg az ÖMM kiváltásának késztetése és az állat aktívan keresi a kiváltó kulcsingert)

22 Idegi szabályozás Érzékelő rendszerek bejövő információ Motoros rendszerek válaszreakció Integráló rendszerek a két rendszer összekapcsolása -az érzékszervek által szállított információ valamilyen válaszreakciót vált ki az állatból Perifériás ingerszűrők: különböző érzékszervek érzékenysége egyfajta ingerszűrésnek tekinthető emberi fül nem hallja meg a 20 khz-nél magasabb hangokat, a szem nem látja az ultraibolya és az infravörös fényt érzékszervek szelektivitása: Eleutheorodactylus coqui (fán lakó béka) éjszakai lepkék egyes fajainak sajátos füle timpanális szerv magasabbrendűeknek kevésbé szelektív érzékelőik vannak Központi ingerszűrők: kulcsinger kiváltómechanizmus keresőkép

23 Kulcsinger Az öröklött mozgásmintázatokat kiváltó ingereket kulcsingereknek nevezzük. - tartozik hozzájuk egy kiváltómechanizmus az agyban, amely felismeri a kulcsingert és elindítja a megfelelő válaszreakciót, azonban ez nem minden esetben az agy egy konkrét helyén lokalizálható - a vörösbegy számára a vörös toll kulcsingerként működik, de csak bizonyos helyzetekben - változhatnak az állat belső állapotával-(ezüst sirály: forma-szín-méret) - a kulcsinger helyettesíthető tanulás révén más ingerrel a pulyka kotlós csibe felismerése Kulcsingerek néhány speciális formája: 1.konfigurációs inger amikor a komponensek valamiféle viszonya az igazi kiváltó (feketerigó)

24 2. jelzőinger egy meghatározott formából és egy mozgásmintázatból tevődik össze (farkaspókok integetése) Hímjei jellegzetes végtagjaikkal sajátos integető mozgást végeznek; végtag alakja és mozgása együtt adja a kulcsingert, meggátolja a nőstény támadását 3. szupernormális ingerek a normális viselkedési válasznál intenzívebb reakciót kiváltó inger (csigaforgató, nyári lúd és a nagy tojás) Nincs határ!, szinte bármekkora tojást begörget (csigaforgató) Van határ!, kulcsingerként szolgáló intenzitásfaktor meghatározott határértékek közé esik (nyári lúd)

25 Heterogén szummáció törvénye: A kulcsingerek különböző fajtái összeadódva erősebb választ váltanak ki, mint egyenként. a tüskéspikó hímjei támadnak, ha egy másik hímet látnak, ha annak vörös a hasa vagy ha fejen áll, de legerőteljesebben akkor támadnak, ha egy vörös hasú hím áll fejen előttük.

26 Keresőkép Az a memóriából felidézett emlékkép, ami a tárgy keresése közben az agy tevékenységét vezérli neurális memóriára épül, szemben a kulcsingerrel, ami genetikai memórián alapszik Kormos varjak- különböző színű kagylók színes kagylók alatt táplálék később csak bizonyos színűek alá került hús megtanulták és csak azokat fordították fel, amelyek alatt előzőleg találtak húst Cinkék- rovarkereső viselkedés ha többféle, ritkán előforduló táplálék-véletlenszerű gyűjtögetés egyik rovarfaj bősége megnövekszik, többet fogyasztottak abból

27 Kognitív térkép, környezeti modell Az állatok memóriájában a környezetről rögzült egyszerűbb- bonyolultabb térkép. ez nem emberi térkép, hanem inkább térbeli viszonyoknak, egyes tárgyak jellegzetességeinek és bizonyos tárgyak pontos térbeli helyzetének rögzítése mindig fajspecifikus, az adott faj számára a túlélés szempontjából fontosak A Méhfarkas tájékozódása B darázs költőkamra felett tájékozódó repülés környék jellegzetességeinek memorizálása kísérlet során fenyődobozzal jelölik meg a fészket A darázs távozása után ugyanolyan elrendezésben 30cm-el arrébb rakják visszatérő darázs a tobozgyűrű közepén keres B Patkányok-labirintus kísérletek

28 Hormonális szabályozás - a hormonok szabályozófunkciót betöltő vegyületek; a belső elválasztású mirigyek vagy neuroszekréciós sejtek termelik - keringés szállítja a célszervekhez - hormonok szabályozzák a növekedést, anyagcserét, vízháztartást, szaporodást, számos viselkedésformát.. Kiváltó hormonok adott hormon jelenléte kiváltja, aktiválja a szóban forgó viselkedést hangyák vészjelző feromonja kis konc.-társait vonza nagyobb konc.- agresszió még nagyobb konc. -menekülés Organizációs hatás egyedfejlődési folyamatokon keresztül nemi differenciálódás, szervezet növekedése méhek különböző szerepe a kaptárban

29 Fontosabb hormonok androgének: szaporodási viselkedések (patkány) - tesztoszteron: agresszió, küzdelem a nőstényekért, territóriumért, rangsor kialakulása, szociális interakciók, másodlagos nemi hormonok (szíriai aranyhörcsög) hím két oldalán egy-egy jelölőmirigy mérete, színezete tesztoszteronfüggő bioteszt: szoros összefüggés a mirigyek mérete, színezete valamint a tesztoszteron koncentráció között foltok alapján megjósolható a szociális interakciók száma - oxitocin: simaizom összehúzódás, szülés; apává válás, barátok, munkatársak közötti kapcsolat erősítése vizsgálat: első gyermekes szülők oxitocin szintjének mérése és viselkedésük vizsgálata a gyerek születését követő 6. héten és 6. hónapban 3 jelentős eredmény: apák oxitocin koncentrációja nem különbözött az anyáéktól, a férjek és a feleségek oxitocin szintje között is találtak kapcsolatot, az oxitocin szint összefüggésben áll a szülői létre jellemző interakció stílusával

30 prolaktin: (tejtermelés, ivadékgondozás, begytej, kotlási viselkedés) férfiaknál, nem terhes nőknél a normális szint alacsony melatonin: biológiai óra, ciklikus viselkedések adrenalin: stressz, menekülés, üss vagy fuss mineralokortikoidok: stressztűrés, stressz hatásának csökkentése - glükokortikoidok: kortizol, kortikoszteron Haller Jóska: patkány vizsgálatok - nyitott és zárt karú folyosók a levegőben - magas glükokortikoid szint mellett az állat bátor lesztöbb időt tölt a nyitott részben - ha sokáig magas marad a glükokortikoid szint, depressziós állatok endorfin: boldogsághormon, csoki, sport, fizikai kontaktus-kurkászás, fájdalom fájdalomérzület, veszélyhelyzet fellépése, vagy egyéb stressz esetén lelkesültség érzése önti el az emberi testet vélhetően az endorfinok hatására

31 A tanulás

32 Általában olyan folyamatot nevezünk tanulásnak, amely során az állat viselkedése tartósan vagy átmenetileg megváltozik valamilyen környezeti esemény vagy hatás következtében. Neurális tanulás Az Evolúció során bekövetkező viselkedés változás, ami genetikai alapú Mindkét folyamat során az állat a környezetéről szerez információkat! környezet bizonytalan, átmeneti jelenségeire vonatkozik jóslás a jövőre nézve táplálékszerzés! megfordítható Nyári lúd környezet állandó jellegzetességére utal DURVA becsléseket ad, finomítani kell! Gólya Kritikus periódus, amikor a bevésődés lejátszódik Darázsölyv

33 Bevésődés (imprinting) A bevésődés egy, a fajtársfelismerést szolgáló, genetikailag csak tágan megszabott kulcsinger beszűkítése tanulás révén. fészekhagyó állatok ivadékai már az első napon az anyához kötődnek megtanulják felismerni azokat az egyedeket, tárgyakat, amelyek NEM hasonlítanak az anyára, ezektől félnek követési reakció beszűkülésének jelenségét szülői bevésődésnek nevezzük kiskacsák, kiscsibék kikelést követően követési reakciót mutatnak mozgó tárgyak iránt kritikus periódus tanulási folyamat is társul, ez a tulajdonképpeni bevésődés veleszületett preferenciák formákra, színekre, hangokra Gottlieb (1971) kacsákkal végzett kísérletei A követési reakció és a bevésődés normális lefolyásához még a tojásban lévő embrió is igényel a környezetből meghatározott ingereket. Tanult és öröklött komponensek egymásra hatása!

34 Huber és Wiesel (1962): macskaagy vonalérzékelő képessége meghatározott neuroncsoportok aktivitásához kötött megfelelő látási ingereket kap kritikus periódusban ennek hiányában nem érzékel a vízszintes vagy függőleges vonalakat Blakemore és Cooper (1970) ~ kismacskák szemnyitás előtt speciális készülékekbe ~ spanyolgallér, hogy ne lássa a saját testét ~ kb. kéthetes korukig csak vízszintes vagy csak függőleges vonalak ~ későbbi vonalérzékelésükre hatással volt ~ anatómiai megfigyelésekkel is tudták bizonyítani

35 Szexuális bevésődés legegyszerűbben a mostahaszülők segítségével lehet vizsgálni kísérleti állatot másik fajhoz tartozó szülőpárral nevelik fel Immelmann (1972): hím zebrapinty bronzpinty szülőkkel nevelve szexuális bevésődés rendkívül tartós, még megerősítéssel sem lehet visszafordítani kevés kivételtől eltekintve (pl csóka) a szexuális bevésődés később, mint a szülői szülői bevésődésnél már a bevésődés alatt mutatják a viselkedést, szexuális magatartás csak az ivarérés során mutatkozik szülői bevésődés egy egyedre vonatkozik, szexuális imprinting hasonló egyedek egész csoportjára a szülők által hordozott kulcsingerek fontosak a tanulás során, mivel az utódok később olyan párt választanak, amelyik hasonlít a szülőkre (fehér, fekete galamb; zebrapintyek kevert szülőkkel) hasonló a hasonlóval elv kicsit módosul, mint azt a hattyúk vagy az egerek párválasztásánál láthatjuk Hattyú: párok kicsit különbözzenek egymástól, de ne túl nagy mértékben Beltenyésztés elkerülése!!!

36 Madarak énektanulása kulcsinger hallható és nem látható sok fajnál az ének megjelenése kizárólag genetikai tényezők következménye (házi tyúk, balkáni gerle) sok faj tanulja az éneket (énekesmadarak, papagájok, kolibrik) átmenet: észak-amerikai énekes veréb (izoláltan felnevelve is saját énekde! csak ha ép a hallása) fajok egy része szociális kötődés alapján tanulja az éneket - zebrapinty (őt nevelő apától tanul) - sámarigók (párkialakításkor egymástól) - indiai mejnó (hímek megtanulják a szomszéd territóriumon lévő hímek énekét, nőstények egymástól tanulnak)

37 Élelemszerzés és tanulás kulcsingerek által irányított, veleszületett táplálékfelismerő mechanizmusok (varangyok; odaforduló és követő mozgás) többen vannak, ahol a tanulás, bevésődés segít (aligátor-teknősbéka) Burghardt és Hess (1966): - három csoport: földigiliszta, hal, lóhús - táplálékpreferencia vizsgálatok - táplálék csere - újabb vizsgálat: azt ették, amit életükben először ettek görény: préda kiválasztásában a szag befolyásol; későbbi felismerés bevésődésen alapul, kritikus periódus: hónap a táplálékbevésődés fontos abból a szempontból, hogy az utódok így a szülőkével megegyező táplálékot fognak fogyasztani, ami már kipróbált és nem mérgező az állat számára

38 Altbäcker és kutatócsoportja, ELTE Etológia Tanszék Kiskunsági Nemzeti Park bugaci ősborókása üregi nyulak, erős predációs nyomás ivadékgondozás speciális előzetes elképzelés: anyjuk adja át a tudást Kísérletek (csincsilla fajtájú házinyulakon) 3 csoport vemhes ill. szoptatós nőstény: kontroll állatok, 10% boróka, 10% kakukkfű kisnyulak preferencia vizsgálata; kezdeti különbség fokozatosan csökkent milyen módon adódik át az információ? - már az anyaméhben is van hatás - anya tejével is átadódhat - nyúlbogyók Táplálékpreferencia szociális tanulás révén adódik át, ami csak a kezdeti választásban segíti a kisnyulat.

39 szülői rávezetés: galambok táplálása, Wortis (1969) vizsgálata (szülők vonakodása az etetéstől vagy a táplálék csipegetése?) csirke: saját magán hordozza azokat a kulcsingereket, amik rávezetik a helyes táplálkozásra Csalétek elkerülése: Bámulatos alkalmazkodó képesség Kérdés: hogyan választanak, h elkerüljék a kedvezőtlen hatást? Sótlan diéta Thiamin-hiányos (táplálék újdonsága a fontos!) csalétek elkerülési kísérletek; képesek összekapcsolni a toxikózist és a táplálék ízét (de az áramütéssel soha)

40 Helytanulás az állatok számára fontos megtanulni, hogy bizonyos helyeket felismerjen, mert ott erőforrások vannak és ezekhez vissza kell térnie az életben maradáshoz (kognitív térkép, navigáció) barátcinege fenyőszajkó a talált nagymennyiségű magot elhordja valamilyen rejtekhelyre eldugás sorrendjében keresi a magokat a hely megtanulása során mindkét szemével megnézi a területet egy pillanatig; kettős memórianyom szemelfedéses kísérletek

41 Szociális tanulás Tanulás a fajtársakról az állatok legalább életük egy részét másik fajtársukkal töltik (párválasztás, anya-utód, közös vadászat, territórium védelem) egyszerű asszociációval is megtanulhatják (ez is genetikai memóriára támaszkodik); testvérek, féltestvérek valahogy felismerik egymást- szag; ez kiegészül tanult elemekkel, amikor együtt nőnek fel, megtanulják a külső vonásokat, különleges ismertetőjegyeket sirályok fióka felismerése is tanulás útján jön létre 4-5 nap után felismerik valójában a fiókák ismerik fel szüleik hívóhangját odaszaladnak, enni kérnek; idegen fiókák lelapulnak Ez, a sajáttól eltérő viselkedés váltja ki az agressziót a felnőtt madárból. + pár felismerése, személynevek

42 Szociális tanulás Tanulás a fajtársaktól az állatok képesek esetlegesen egymástól is tanulni, nem csak az egyedfejlődés során pontosan meghatározott dolgokat és módokon (mint az énektanulás, vagy a csigaforgatók élelemszerző technikájának megtanulása). Ezt nevezzük imitációnak vagy megfigyelésen alapuló tanulásnak nem mindig beszélhetünk szigorúan vett imitációról (patkányok-táplálék) van olyan tanulási példa is, ahol valóban eltanulták egymástól az ismereteket (patkány-halászat) Imo-japán makákók cinegék + tejesüveg (Anglia)

43 A különböző mozgásmintázatok utánzása, élelemszerző technikák továbbadása, generációról generációra szálló énekek és más hasonló viselkedésformák összessége az állati kultúra. Jellegzetességei: 1. tanulás útján kerül egyik egyedtől a másikhoz 2. a másolás generációk között is előfordul 3. a különböző helyeken élő populációk az adott viselkedésben változatosságot mutatnak (ugyanezek jellemzik az emberi kultúrát is) 4. gyorsabban mutálodik, mint a gén 5. nem csak rokonok között