Intraspecifikus verseny

Átírás

1 Intraspecifikus verseny Fogalmak A kompetíció egyik fajtája Azonos fajú egyedek között folyik Két fajtája van: 1) scramble ( tülekedés, tolongás ) 2) konteszt Mindkettő az összes (azonos fajú) résztvevő jelenlétében folyik és a forrás mennyiségétől függően végződhet olyan súlyosan, hogy egyetlen résztvevőnek sem jut elegendő ( scramble ), vagy kevésbé súlyosan, amikor valamennyi résztvevőnek jut, bár nem az optimálisan szükséges (konteszt) mennyiség Fogalmak Amikor a résztvevők testi kontaktusba kerülnek a forrásért folytatott versenyben akkor interferencia kompetícióról beszélünk A konteszt típus is tartalmazhat viselkedési vonatkozásokat (pl. territorialitás) Az intraspecifikus verseny általános vonásai Ez a verseny egy populáción belül az egyedek között, az azonos forrás birtoklásáért folyó harcot írja le és magyarázza meg Két alapvető vonás: 1) a verseny valamilyen forrás limitáltságával függ össze 2) a verseny evolúciós következményekkel jár, mert bizonyos egyedek kizárólagosan használhatnak forrásokat, míg mások kimaradnak ebből és ez az egyed rátermettségére gyakorol hatást

2 Az intraspecifikus verseny általános vonásai Ha a források bőven rendelkezésre állnak nincs verseny Konteszt verseny egyik formája a territorialitás, ahol igazából nem a terület, hanem a hozzá tartozó források kizárólagos birtoklása a cél Elméletileg valamennyi egyed azonos eséllyel versenyez Valóságban az erősebb egyedek a gyengéket kiszorítják, ezért a kimenetel asszimetrikussá válik Az intraspecifikus verseny általános vonásai A gyengébb kompetítor kisebb hozzájárulást tesz a következő generációhoz kevéssé intenzív verseny esetén is, mint egy erősebb kompetítor intenzív verseny folyamán A verseny annál intenzívebb, minél több a résztvevő Ezért denzitás-függő jelenséggel állunk szemben Denzitás-függés; a denzitás hatása a mortalitásra és a fekunditásra Denzitás-függés: egy genotípus abszolút rátermettsége a populációban található egyedek számától függ Egyszerű kísérlet: Egységnyi liszt-élesztő keverékbe növekvő számú lisztbogár tojást helyezünk Két hónap múlva megszámoljuk hány bogár fejlődött ki a különböző kiindulási tojásdenzitással rendelkező üvegedényekben Denzitás-függés; a denzitás hatása a mortalitásra és a fekunditásra

3 Denzitás-függés; a denzitás hatása a mortalitásra és a fekunditásra Denzitás-függés; a denzitás hatása a mortalitásra és a fekunditásra Az intraspecifikus verseny és a populációméret szabályozása Szabályozás ráta szerint Az intraspecifikus verseny és a populációméret szabályozása A denzitás növekedésével csökken a születés és nő a mortalitás A két görbe metszéspontja az egyensúlyi populációméretet jelöli Az a denzitás amely az egyensúlyi ponthoz tartozik az eltartó képesség és K-val jelöljük Azért eltartó képesség, mert azt a populációméretet jelöli, amelyet a környezet forrásai éppen fenntartanak növekedés és csökkenés nélkül

4 Az intraspecifikus verseny és a populációméret szabályozása Az intraspecifikus verseny szabályozni képes a populáció méretét oly módon, hogy a nagyon szélesen változó kezdeti állapotokból sokkal szűkebb végső denzitások felé irányítja és bizonyos denzitások között tartja Az intraspecifikus verseny és a populációméret szabályozása Szabályozás egyedszám szerint A két görbe közötti különbség egyenlő a szaporodási rátával Az n-alakú görbe leírja a denzitás-függést Az új egyedek száma kezdetben alacsony, majd áthalad egy maximumon Ahol a halálozások száma nagyobb, mint a születéseké ott negatívba megy át Az intraspecifikus verseny és a populációméret szabályozása Az intraspecifikus verseny és a denzitás-függő testméret növekedés Az intraspecifikus verseny befolyásolja a növekedési és a fejlődési sebességet Pl. egy rénszarvas populációban az állkapocshossz csökkent a négyzetkilométerre jutó egyedek számának növekedésével Uniter élőlények esetében az egyedszám szerinti szabályozás csak megközelítő, a teljes biomassza sokkal pontosabb szabályozás alatt áll (pl. Patella cochlear)

5 Az intraspecifikus verseny és a denzitás-függő testméret növekedés Az intraspecifikus verseny és a denzitás-függő testméret növekedés Itt a biomassza reguláció pontos Egy bizonyos egyedsűrűség mellett beáll a konstans teljes biomassza, annak ellenére, hogy a testméret lineárisan tovább csökken Magas denzitásnál sok kisméretű és kevés nagyobb méretű egyedből áll a populáció Kis denzitásnál ez fordítva van Moduláris szervezeteknél ez még szembetűnőbb Az intraspecifikus verseny és a denzitás-függő testméret növekedés Trifolium subterraneum herefajt különböző denzitássorozatban vetették A biomassza a különböző denzitások mellett a 62. napig növekedett, majd beállt egy szintre és teljesen hasonlóvá vált a 181. napon egy széles denzitás intervallumban Vulpia fasciculata fűfaj biomasszája az első vizsgálati időpontot kivéve erősen a denzitási értékek hatása alatt áll Az intraspecifikus verseny és a denzitás-függő testméret növekedés

6 Az intraspecifikus verseny és a denzitás-függő testméret növekedés Ennek megfelelően drasztikus egyedi szárazanyag súly csökkenést mutat Kezdetben az aprócska csíranövények csak igen nagy denzitások mellett mutatnak testtömeg csökkenést Később az egyre alacsonyabb denzitások is hatással vannak Mivel a tér nem változhat, a forráslimitáltság csökkent testtömeget eredményez Az intraspecifikus verseny és a denzitás-függő testméret növekedés A populáció egészére nézve az átlagos növényi testsúlycsökkenés pontosan kompenzálja a denzitás növekedést Ez magyarázza a konstans végső produkció elvét, amely különböző denzitások mellett, azonos kiindulási egyedszámot véve, közel azonos végső teljes biomasszát jósol Moduláris szervezetek esetében az intraspecifikus verseny a genetenkénti modulok számát csökkenti nem a genetek számát Mortalitási mintázatok és az interspecifikus verseny típusa Egyedi különbségek: az aszimmetrikus kompetíció Egy Linum fajt három különböző denzitással vetettek A hatás értékelésére 3 alkalommal mérték meg a növények súlyát Legkisebb denzitás mellett 2 héttel a kelés után a növénypopuláció súlya szimmetrikus eloszlású volt Idősebb korban jelentős volt az intraspecifikus verseny aminek következtében a a gyakoriság eloszlása balra tolódott A populáció nagy része igen kis súlyú egyedekből áll

7 Egyedi különbségek: az aszimmetrikus kompetíció Egyedi különbségek: az aszimmetrikus kompetíció Ennek magyarázata, hogy a talajba került magvak nem egyszerre csíráznak Korábban kelők elfoglalják a teret és csekély az intraspecifikus verseny Árnyékolással és a források elvonásával lassítják a később csírázók növekedését Később maguk is a kompetíció hatása alá kerülnek és az egész populáció átlagsúlya csökkenni kezd Egyedi különbségek: az aszimmetrikus kompetíció Nagyon kevés nagy méretű és igen sok kis méretű növény lesz található ezért a verseny aszimmetrikus Ez a gyakorisági eltolódás meg is szűnhet ha a legkisebb, leggyengébb egyedek elpusztulnak, mert ekkor a megmaradt nagyobb egyedek számára lehetőség nyílik az intenzívebb növekedésre és egy új eloszlás kialakítására Territorialitás Az aszimmetrikus verseny legszélsőségesebb esete a territorialitás Ez olyan állapot amely a források kizárólagos birtoklásában valósul meg Egyedek és csoportok eloszlása a térben territóriumok esetében sokkal egyenletesebb és szétszórtabb, mint a véletlenszerű élőhelyfoglalás alapján várható lenne Territórium nélkül sok egyed kimarad a szaporodásból, mert nem jutnak hozzá az életfontosságú forrásokhoz Ez a populáció méretét is szabályozza mert adott K mellett csak bizonyos számú territórium alakítható ki

8 Territorialitás Ha a territórium tulajdonosát eltávolítják a tulajdonosi pozíció gyorsan betöltődik a perifériáról A perifériára szorult egyedek között a predáció által okozott mortalitás is sokkal nagyobb A territórium előnyöket jelent a tulajdonosnak (mérete arányos a források mennyiségével) Bőséges források esetén mérete kisebb Madarak és rovarok esetében a territórium mérete pozitív korrelációban van a testmérettel A territorialitás esetén sokszor a reprodukciós siker növelése a cél Territorialitás Territorialitás Pl. Dipetra és Hymenoptera rend néhány fajánál a hímek virágokat monopolizálnak territoriálisan A nőstények csak akkor jutnak hozzá ezekhez a virágokhoz, ha előbb a birtokos hímmel párzanak A territorialitással összefüggő forrásbirtoklás sok esetben tényleges konteszt formájában valósul meg (pl. fizikai erő, másodlagos szexuális jegyek összemérése, stb.) Öngyérítés Az intraspecifikus kompetíció során a verseny fokozódásával bizonyos egyedek nagyobb valószínűséggel pusztulnak el Pl. Lolium perenne vizsgálata A nagyszámú alacsony súlyú egyed nagy része elpusztul miközben a megmaradó néhány egyed súlya növekszik és az egész parcella az alacsony denzitás felé halad A denzitás meghatározza a súlyváltozást, de ugyanakkor újabb denzitást hoz létre

9 Öngyérítés Öngyérítés Különböző növényi növekedési formák esetében azt tapasztaljuk, hogy a lágyszárúak nagy denzitásban és kis méretben vannak jelen Cserjéket kisebb denzitás és közepes méret, míg a fákat alacsony denzitás és nagy méret jellemzi Az utóbbi két csoport a testanyag beépítését végzi, de valójában nem biomasszát hanem nekromasszát (nem élő támasztó és strukturális szövetet) növel Öngyérítés A klasszikus denzitás-függés nem mindig vezet a fejenkénti elérhető forrásmennyiség csökkenéséhez Több olyan eset ismert, amelyben az un. denzitásfüggő facilitáció tapasztalható, amely pl. a nem euszociális, hanem csak a forráskihasználás érdekében tömörült állatokra igaz Ekkor az egy főre jutó táplálék mennyisége növekedhet a tápanyag reciklizáció facilitációja által megemelkedett növényi növekedési intenzitás következtében Öngyérítés Pl. a Szerengeti nagytestű herbivorjai válthatnak ki ilyen hatást az ürülékükkel Másik eset, amikor az intraspecifikus verseny olyan denzitásoknál is intenzív lehet, ahol a forráslimitáltság nem jelentkezik Pl. hajnalpír lepke A lepke a kányazsombor és a kakukktorma virágzatába rakja tojásait (1 virágzatba 1 tojást)

10 Öngyérítés A tojások elhelyezésére csak egy rövid (10-15 napos) idő áll rendelkezésére A nőstény nagyon szelektív a virágzaton belüli tojásrakási hely kiválasztásában Több kritériumnak is teljesülni kell: 1) a virágzatnak nagynak kell lennie 2) a növényeknek napos helyen kell lennie 3) a növénynek más nőstények tojásaitól mentesnek kell lenniük Öngyérítés Dempster 4 tényezőt emel ki amelyek szabályozó szerepet játszhatnak: 1) a szelektivitás következtében 71-96%-a az elérhető növényeknek nem használódik fel táplálékként 2) rövid időszak áll rendelkezésre a tojásrakáshoz 3) a nőstények epideiktikus feromont használnak az újabb tojásrakás megakadályozására 4) a lepkék tojásrakási hely hiányában megnövekedett diszperziót mutatnak és szomszédos habitatokban próbálkoznak Tehát a nagyfokú tojásrakási szelektivitás következtében denzitás-függő folyamatok már akkor jelentkeznek amikor még semmiféle forráslimitáltság nem tapasztalható Fogalmak A szerves anyag lebontása (dekomponálás és detritivoria) A lebontó szervezetek az elhalt növényi és állati anyagokat bontják le, miközben a lekötött energiát felszabadítják A kémiai tápanyagokat a mineralizáció útján visszajuttatják az anyagkörforgalomba A folyamat végső termékei a szén-dioxid, a víz és szervetlen anyagok A lebontásban 2 nagyobb csoport vesz részt: 1) dekomponálók (baktériumok és gombák)

11 Fogalmak 2) detritivorok: elhalt szerves anyagot fogyasztó állati szervezetek (pl. Szerengetin élő nagytestű herbivorok tetemét eltakarító dögevők, vagy növényi levelet feldaraboló ászkák) Tetemeken élő szervezeteket: nekrofágok (zoonekrofágok, fitonekrofágok) Ürüléken élő szervezetek: koprofágok (zookoprofágok) Fogalmak Általánosságban az ilyen szervezeteket nekrotrófoknak vagy szaprofágoknak nevezhetjük Az elhalt anyagokat fogyasztó élőlényeket, mivel a holt anyag egy részét az élő szervezetek számára felvehető anyagokká alakítják rekuperánsoknak (visszaszerzők) nevezzük A lebontó szervezetek nem tudnak közvetlen módon hatni a forrásuk megújulási sebességére Fogalmak Ők teljes mértékben attól függenek, hogy milyen sebességgel válik elérhetővé számukra az a forrás, amelyen élnek Ezt a kapcsolatot donor által szabályozott viszonynak hívják, mert a forrás határozza meg a rajta élő szervezetek számát, de ezek nem képesek a forrás elérhetőségét befolyásolni Azonban ezek a szervezetek indirekt úton nagyon is befolyásolják a források elérhetőségét, habár épp a rendelkezésükre állókéit nem Fogalmak A detrituszból származó táplálék a növényi produktivitást nagymértékben befolyásolja Modellek azt mutatják, hogy 10%-os csökkenés a detritusz mennyiségében 50%-os csökkenést okoz a növényi produktivitásban A donor által szabályozott rendszerek különösen stabilak, és ez a stabilitás növekedik a kapcsolatban részt vevő szervezetek számának növekedésével

12 Fogalmak A lebontás sorsára jutnak az élő szervezet bizonyos anyagai is (pl. lárvális bőr, ürülék, a kültakaró egyes részei) Vannak specializálódott lebontó szervezetek (pl. leváló emberi bőrdarabkákat fogyasztó háziatkák) A szénvegyületek legfontosabb tárolási módja egy közösségben a detrituszban található C- tömeg, amely az ugyanott élő növényi anyag akár háromszorosát is kiteheti Fogalmak A detritusz C-fluxusát a primer produktum határozza meg elsődlegesen A primer produktum átlagosan kb. 56%-a jut a detrituszba Lebontó szervezetek Ha a nagyobb testű lebontók nem távolítják el azonnal az elpusztult növényi vagy állati szervezetet akkor az első kolonizálók baktériumok és gombák lesznek Az elpusztult szervezetekben ezektől függetlenül is folyamatok indulnak be Enzimek az autolízis folyamatában szénhidrátokat és fehérjéket egyszerűbb vízben oldható anyagokká bontják Lebontó szervezetek A baktériumok főként a cukrokat és aminosavakat hasznosítják Nem rendelkeznek olyan enzimekkel amelyek a cellulóz, lignin, kitin, keratin lebontásához szükségesek A Penicillium, Mucor és Rhizopus sugárgombák a korai kolonizációs fázis tagjai Ezek a baktériumokkal együtt opportunista r- stratégista populációk, amelyek jelentős növekedést mutatnak az elpusztult szervezeten

13 Lebontó szervezetek A forrás kimerülése után azonban ezek a populációk gyorsan összeomlanak és tartós alakok képződnek, amelyek egy újabb kolonizációs lehetőségnél aktiválódnak ismét Penicillium, Mucor: megromlott kenyéren keményítőt és cukrokat hasznosítanak Élesztőgombák: a növényi nektár és az érő gyümölcs első kolonizálói Tejsavbaktériumok: a siló, a savanyú káposzta és az uborka savanyodásában vesznek részt Lebontó szervezetek Ezek a baktériumok az elérhető cukrokat anaerob körülmények között főleg tejsavvá bontják, amely azután a Ph-t megfelelően alacsony szintre csökkenti a további bontás elkerülése érdekében A kender, len, juta rostjainak áztatásakor szintén opportunista baktériumok működnek, amelyek a rostokat a közöttük lévő anyagok lebontásával szabadítják fel Lebontó szervezetek Az oxigén elérhetősége a bontás kezdetén alapvetően meghatározza a folyamatok útját és eredményét Oxigéntartalmú környezetben a cukrok széndioxiddá alakulnak Anaerob körülmények között alkohol és szerves savak keletkeznek A leggyakoribb anaerob bomlási környezet az üledékes tó- és tengerfenéken van Lebontó szervezetek A vízfenékre süllyedt üledékkel még nem borított szerves anyagot aerob baktériumok bontják, amelyek a vízben oldott oxigént használják A mélyebb, oxigénmentes viszonyok között már speciális anaerob respirációs mechanizmussal rendelkező baktériumok működnek A legmélyebb zónákban denitrifikáló, szulfátredukáló és metántermelő baktériumok élnek

14 Lebontó szervezetek A tengerek szulfátokban gazdagok, emiatt sok szulfátbontó baktérium található bennük Ezzel szemben az édesvízre inkább a metántermelő baktériumok jellemzők Sokszor a véletlen határozza meg, hogy melyik lebontó szervezet hasznosítja elsőnek a szerves anyagot (pl. vízre hulló faleveleken specializált vízi gombák telepednek meg) Lebontó szervezetek Az egyes szerves anyagok eltérő ellenállást mutatnak a lebontással szemben Cukrok < keményítő < hemicellulóz < pektinek és proteinek < cellulóz < lignin < suberin < kutin sorrendben nő az ellenállás a lebontással szemben Ezen anyagok lebontása specialista szervezetek tevékenységét igényli A lebontásban részt vevő szervezetek egymásra következésében bizonyos szukcessziós jelleg figyelhető meg Lebontó szervezetek Pl. erdei fenyő tűlevelének lebontása A lebontás kezdetétől jelenlévő mikrobiális szervezetek meglepő módon specializáltak szubsztrátjaik tekintetében Azonban mivel nagyon sok specialista faj egyszerre van jelen, úgy tűnik mintha a szerves anyag lebontása egyszerre menne végbe Detritivorok és specializált mikrobivorok Detritivorok: az elhalt szerves anyag feldarabolását végzik Mikrobivorok: a mikroflórát fogyasztják, vagyis a dekomponálásban résztvevő baktériumokat és mikrogombákat (pl. szabadon élő amőbák és fonálférgek) Szárazföldi detritivorok a következő méretosztályokba sorolhatók:

15 Detritivorok és specializált mikrobivorok 1) mikrofauna: protozoák, nematodák és kerekesférgek tartoznak ide 100 µm határig 2) mezofauna: atkák, ugróvillások és televényférgek taroznak ide 100 µm és 2 mm között 3) makrofauna: a testméret 2 mm feletti. Ide tartoznak az ászkarákok, ikerszelvényesek, földigiliszták, néhány puhatestű faj, alacsonyabb rendű rovarok, kétszárnyúak és bogarak Detritivorok és specializált mikrobivorok Ezek felelősek a növényi anyag kezdeti feldarabolásáért, a detritusz eloszlásáért és a talajszerkezet kialakításáért A detritivorok minden habitatban és igen nagy számban fordulnak elő Pl. egy mérsékelt övi erdőtalaj egy négyzetmétere 1000 állatfajt is tartalmazhat Itt a protozoák és a fonálférgek egyedszáma akár 10 millió is lehet Detritivorok és specializált mikrobivorok Az ugróvillások és a talajatkák egyedszáma , míg az egyéb gerinctelenek száma lehet A mikrofauna a boreális erdő és a tundra szerves anyagban nagyon gazda talajában aktív, a rövid vegetációs periódus idején A trópusi száraz, forró talaj viszont alig tartalmaz mikrofaunát A kettő között megtalálhatók a rendkívül aktív lebontással és főként a makrofauna tevékenységgel jellemezhető sekély, szerves anyagban szegény és nedves trópusi talajok Detritivorok és specializált mikrobivorok A mérsékelt égövi zóna a legnagyobb mélységű szerves talajokkal jellemezhető, ahol a mezofauna tagjai a legaktívabbak A talaj hőmérséklete és a nedvesség tartalma igen lényeges ezekben a folyamatokban Az elhalt szerves anyag mennyiségének időegység alatti csökkenése az adott habitatokra jellemző lebontási konstanssal (k) adható meg

16 Detritivorok és specializált mikrobivorok A trópusi területeken gyorsabb a lebomlás, mint a mérsékelt vagy hideg éghajlat mellett A lebomlás sebessége úgy mérhető, hogy a lehullott lombot sűrű, de talajlakó lebontó szervezetek számára átjárható hálóba rakják, majd a megmaradt szerves anyagot időről időre megmérik Ha k értéke -1-nél kisebb akkor felhalmozódás van, ha értéke nagyobb akkor lebomlás Detritivorok és specializált mikrobivorok Édesvízi habitatokban a mozgó közeghez adaptálódott szervezetek tevékenykednek Három nagyobb gerinctelen fogyasztó csoport van: 1) feldarabolók: 2 mm-nél nagyobb szerves anyagokkal táplálkoznak (pl. Gammarus és Asellus fajok) 2) gyűjtögetők: 2 mm-nél kisebb részecskéken táplálkoznak Detritivorok és specializált mikrobivorok Ezek is két csoportra bonthatók: a) mederfenéken táplálkozók b) víztestből szűrögetők 3) legelők-kaparók: a kövekre tapadt algákat, baktériumokat, gombákat és elhalt szerves anyagot távolítják el (pl. vízicsigák) A legtöbb vízi lebontó szervezet nagy mértékben generalista Bizonyos közösségek (pl. denevér-barlangok talaján élők) csaknem kizárólag lebontó szervezetekből és azok predátoraiból állnak A mikroflóra és a detritivorok relatív szerepe A lebontás során a mikroflóra domináns a detritivorok fölött A különbség még szembetűnőbb a biomassza tekintetében A baktériumok tömege 5-10-szerese a detritivor szervezetekéinek A mikroflóra főként nyáron van jelen A detritivorok az egész év során megtalálhatók és legnagyobb számban télen fordulnak elő

17 A mikroflóra és a detritivorok relatív szerepe A detritivorok jelenlétében a mikroflóra aktivitása is nagyobb Ezt rágcsálók tetemeinél vizsgálták: 2 csoport: 1) ép tetemek 2) tűvel átszúrt tetemek Az utóbbiak sokkal gyorsabban bomlottak le a mikroorganizmusok által, mivel a járatok növelik a felületet, és a levegővel ellátottság is javul A mikroflóra és a detritivorok relatív szerepe Másik példa a növényi szerves anyag lebontása mérsékelt égövi erdők talajában A detritivorok által felaprózott levél nemcsak nagyobb felületen bontható, hanem a detritivor szervezetében élő mikroorganizmusok is segítenek a folyamatban A detritivor ürüléke ha maga nem fogyasztja el újból, egy másik szervezet számára szolgál táplálékul A mikroflóra és a detritivorok relatív szerepe Ennek ürüléke is felhasználásra kerül, amíg a láncolat végén szén-dioxid és sók keletkeznek A dekomponálók, detritivorok és forrásaik kémiai összetétele A növényi anyag 40-80:1 C:N aránya a detritivor ürülékében is tükröződik Maguk a szervezetek és a mikroflóra jóval magasabb zsír és fehérjetartalommal rendelkeznek Mikroflórában a C:N arány 10:1 Így a lebontás gyorsasága nagyban függ az anyag N-tartalmától Mivel a növényi anyag N-tartalma alacsony, csak korlátozott számú lebontó szervezetet tud fenntartani

18 A dekomponálók, detritivorok és forrásaik kémiai összetétele Ha N máshonnan elérhető, akkor felgyorsul a folyamat A lebontási folyamat a lebontó szervezetek testére jellemző 10:1 arány felé halad, hiszen a talajok C:N aránya is hasonló Növényi detritusz fogyasztása A növényi detritusz egyik fő forrása a föld feletti vegetáció A földigiliszták igen jelentősek a növényi szervesanyag lebontásában Két nagy csoportjuk van: 1) avarlakók és fogyasztók 2) ásványi talajlakók A hazai gyertyánosok avarpordukciója 6 hónap alatt eltűnik a nagytestű avarlakók táplálkozása következtében Növényi detritusz fogyasztása A két fő szerves komponens az elpusztult levelekben és fában a cellulóz és a lignin A legtöbb állati fogyasztó számára ezek lebonthatatlanok A cellulóz katabolizmus celluláz aktivitást igényel Állati eredetű celluláz ritka (pl. éti csiga, néhány diptera faj lárvja és néhány földigilisztafaj) Növényi detritusz fogyasztása A legtöbb detritivor nem rendelkezik cellulázzal, ezért szimbiontákra, mutualistákra szorul Obligát, és fakultatív típusú mutualizmus egyaránt előfordul Fakultatív mutualizmus: a detritivor a detritusszal együtt fogyasztja el a celluláz aktivitással rendelkező bélflórát

19 Növényi detritusz fogyasztása Obligát mutualizmus: csótány és termeszfajoknál fordul elő. Ezeknek endoszimbionta baktériumai és protozoái vannak a strukturális poliszacharidok elfogyasztására Eutermes csoportban a protozoák a testsúly 60%-át is kitehetik és az utóbélben találhatók Finomra rágott fát bontanak le Növényi detritusz fogyasztása A gyümölcsök fermentálódása során keletkező alkohol szintén gátat szab a hasznosításnak A lebomló gyümölcsön, egyes régiókban, a Drosophila fajok alkoholtartalomtól függő szukcessziója alakulhat ki A lárva által termelt jelentős mennyiségű alkohol dehidrogenáz veszélytelen metabolitokká bontja le az etanolt Táplálkozás ürüléken A gerinctelen talajlakó szervezetek ürüléke nagyon fontos forrás más szervezetek számára Mások akkor fejlődnek optimálisan ha saját ürüléküket is elfogyasztják Pl. Apheloria ezerlábú Egy angliai Sphagnum lápban a víz tápanyagban szegény A tőzeget lefelé süllyedéskor baktériumok borítják be Táplálkozás ürüléken A fenéken élő Chironomus árvaszúnyog faj lárvái ezeket fogyasztják Ürülékükön egy gomba képez bevonatot és a lebontás is valamennyire előrehalad A saját ürüléküket a mérete miatt nem tudják elfogyasztani Ezeket egy ágascsápú rák fogyasztja el Ez lelegeli az ürülékszemcsén lévő gombaréteget is

20 Táplálkozás ürüléken Közben az ürüléket kisebb szemcsékre aprózza Ekkor már a Chironomus lárva ismét elfogyaszthatja ami gyorsítja a növekedését A ragadozó gerincesek ürüléke nagyon szegény még felhasználható tápanyagokban (az ürülék több mint 80%-a lebontott) A ragadozók gyakorisága is jóval alacsonyabb a herbivorokéhoz képest, ezért nincs stabil lebontó-közösségük Táplálkozás ürüléken A herbivorok ürüléke még sok (30-50%) szerves anyagot tartalmaz Ezért sajátos lebontó faunájuk van (ganajtúrók, trágyalegyek és egyéb alkalmi fogyasztók) A ganajtúró bogarak galacsinokat képeznek a friss trágyából, amibe tojásokat raknak Afrikai szavannán nedves időben a trágya egy nap alatt eltűnik a ganajtúróknak köszönhetően A száraz évaszakban keletkezett ürülék csak kevéssé kerül felhasználásra Táplálkozás ürüléken Ausztráliában a juh- és marhatartás természetellenes állapotokat hozott létre Itt csak a helyi herbivorok (kenguruk) ürülékének felhasználására specializálódott ganajtúró közösség létezik A haszonállatok trágyája hamarosan nagy területeken nagy mennyiségben halmozódott fel Az ürülék alatt a növényzet kipusztult, így a legelők fokozatosan tönkrementek Táplálkozás ürüléken További probléma, hogy káros légyfajok szaporodtak el a marhaürüléken Olyan ganajtúró bogárra volt szükség, ami elég gyors ahhoz, hogy a légyfajok kompetítora legyen Ha az ürülék nem temetődik el 6 nap alatt akkor egy újabb légynemzedék kelhet ki A probléma megoldására Dél-Afrikából importáltak ganajtúró bogarakat

21 Táplálkozás állati tetemekkel Ezek a szervezetek inkább specializált ragadozók, mert ugyanazzal az enzimatikus felszereltséggel rendelkeznek A dögevők sokszor megelőzik a lebontókat és eltávolítják a tetemeket még mielőtt e lebontási folyamat elindulna (pl. keselyűk, hollók, marabuk, sakálok) A kistermetű rágcsálók tetemeit nyáron és ősszel a baktériumok, gombák és gerinctelen detritivorok 7-8 nap alatt lebontják ha azokat nem viszik el a dögevők Táplálkozás állati tetemekkel A húslegyek lárvái a kisméretű tetemek 80%-át fogyasztják el nyáron A dögevők általi tetem eltávolítás ekkor alacsonyabb százalékú, de gyorsabb A téli-tavaszi időszakban a lebontás lassú, a dögevőknek elegendő idejük van, hogy nagyobb százalékban találják meg a tetemeket Dögevők hiányában a gerinctelen detritivorok és a mikroflóra nagyon jelentős szerepet játszik Táplálkozás állati tetemekkel Az állati test részeinek lebontásában specializációk is ismertek A Lucilia légyfaj lárvái által termelt kollagenáz elbontja az inakat és a puhább csontokat A haj és a tollak alkotórészét a keratint egyes bogarak és molyok képesek elbontani Az Onygenaceae családba tartozó gombák a szaru és a toll anyagát képesek bontani Az elpusztult puhatestűek tetemeinek lebontására is specializált légy fajok találhatók Táplálkozás állati tetemekkel A temetőbogarak olfaktórikus orientáció alapján találják meg az elhullott kisemlős tetemét Ha a tetem még friss akkor eltemetik őket Ez akár 20 cm mélyre is történhet A sekélyen elásott tetemre légyfajok tojásokat rakhatnak és azt a kikelő lárvák elfogyaszthatják A bogarakon található atkák segítenek megszabadítani a tetemet a légytojásoktól A hím és a nőstény bogár eltávolítja a tetemről a szőrt és és ezzel a légytojásokat is

22 Táplálkozás állati tetemekkel A tetemet a dögbogarak gömbszerű csomóvá dolgozzák és közben a nyálukkal vagy az ürülékükkel is bevonják, amely távol tartja a gombákat A párzás után a nőstény bogár a tetemet körülvevő kamra falában képzett üregekbe rakja a tojásait A pár, de a nőstény mindenképpen a kikelő lárvákkal marad A tetemen mélyedést készít, amelybe előre emésztett anyagokat juttat Táplálkozás állati tetemekkel A lárvákat a hangadószervével csalogatja az etetőhelyre és esetenként eteti is őket Csak bábozódásukkor hagyja el a kamrát Az ivadékgondozás tehát fejlett, a szülői ráfordítás jelentős, ebből kifolyólag az utódszám alacsony Ajánlott irodalom Szentesi-Török: Állatökológia (2003) o., o.