A termolumineszcencia értelmezéséhez általános esetben egy három energiaszinttel

Átírás

1 Termolumineszcencia WHUPROXPLQHV]FHQFL 7/ D MHOHQVpJ DPHO\QH VRUi HJ HO]HWHVHQ PHJYLOiJtWR YDJ EHVXJiU]R PLQW V WpWEH W UWpQ IHOPHOHJtWpV VRUi IpQ\ ERFVi NL (] MHOHQVp HOVVRUED V]LOiUGWHVWHNU SO ivyiq\rn MHOOHP] G PHJILJ\HOKHW DPLQyVDY NULVWiO\RNED p NRPSOH ELROyJLD UHQGV]HUHNEH LV MHOHQVp HOV OHtUiV!"!$# HV pyhne% V]iUPD]LN& DPLNR' 5( %R\O) Np* IpQ+ NLERFViWiVi, ILJ\HOW) PH V WpWEH. PHOHJtWHWW gyémánt esetén. ) DONDOPD]iV/10 HU OHWHL dozimetria (rdglrdnwt2 VXJiU]iV0 PpU V]HPpO\/ GR]LPpWHUHNEHQ DUFKHROyJLD/ NRUPHJKDWiUR]i3 pjhwh040 FVHUpSHGpQ\HNQpOQpKiQ5 H]H6 pyh3 LGWDUWDPUD JHROyJLD/ NRUPHJKDWiUR]i3 ILDWD7 N]HWHNQpOQpKiQ5 Wt]V]i]H]H6 pyh3 LGWDUWDPUD pohoplv]h6 PLQVp8 HOOHQU]p3 LRQL]iO9 VXJiU]iVVD710 UWpQ WDUWyVtWi3 NLPXWDWiViUD V]LOiUGWHVWH: FVDSGDiOODSRWDLQDNV]HQQ\H]LQH:;2 L]VJiODWD elektrontranszport vizsgálatok fotoszintetikus rendszerekben A termolumineszcencia értelmezéséhez általános esetben egy három energiaszinttel UHQGHONH] UHQGV]H6=< HOWpWHOH]pV> V] NVpJHV?A@ KiURB HQHUJLDV]LQ0 DC DODSD JHUMHV]WH0 0 p3 D FVDSGDiOODSRW? )pq5 YDJ5 Pi3E3 XJiU]iVVD7F0 UWpQ JHUMHV]Wp3 KDWiViUGHG UHQGV]H6 D] alapállapotból a gerjesztett állapotba kerül. Innen közvetlenül visszajuthat az alapállapotba sugárzás nélküli, vagy sugárzásos, azaz fénykibocsátással járó, átmenet során (1. ábra). A TL kialakulása szempontjából lényeges esemény azonban az alap és a gerjesztett állapot közötti HQHUJLiMI FVDSGDV]LQWHJLK HW OWGpVHMON FVDSGiNEyP QLQFQ N ]YHWOHR iwphqhs DT DODSiOODSRWED U JHUMHV]WHV4V ioodsrwwdw D]RQEDX WHUPLNXVY %ROW]PDQQY HJ\HQV~O\EDX YDQQDNZ ËJ\Y KPpUVpNOHW emelés hatására a csapdából a rendszer visszakerül a gerjesztett állapotba. Innen az alap U ioodsrwe W UWpQ VXJiU]iVR[ iwphqhv YH]HV U 7\ IpQ] NLERFViWiViUDZ_^ U FVDSG p[ U JHUMHV]WHWW állapot között fennálló termikus egyensúly miatt a csapdázódott rendszer stabilitását a csapda és a gerjesztett állapot energiaszintjeinek különbsége, az ún. aktiválási energia (E a ) határozza PHJ^ FVDSGiEyW YDO`ba LV]DEDGXOi[ KPpUVpNOHWI JJ YDOyV]tQ&VpJced K(T) = A e Ea/kT (1) Formulával írható le, ahol A az ún. preexponenciális faktor, E a aktiválási energia, k a %ROW]PDfOf ioodqgyg SHGLhid KPpUVpNOHW j FVDSGDNRQFHQWUiFLkbl iowr]ivdec OVUHQG& NLQHWLNDm N ]HOtWpVEHQ

2 { { dn/dt = k(t) n, (2) A TL intenzitás pedig I TL = c dn/dt = c/β dn/dt (3) ahol β Dn ioodoqpor I&WpVs VHEHVVptiuwvyx 70+βt). A fenti egyenletek megoldásából T I TL = c k (T) exp (1/βz k(t ) dt. T 0 PpU 7} J UEpNQH~L H HJ\HQOH DODSMi W UWpQ DQDOt]LVpE ƒ VDSGiEy YDO ;~ L U OpVW leíró k(t) függvény paraméterei (az A preexponenciális faktor és az E a aktiválási energia) meghatározhatók. G e rjesz tett állapot E /k T k (T )= A e a hν exc hν T L csa p d a A la p állapot 1. ábra. A termolumineszcencia kialakulásának általános sémája A termolumineszcencia mérése 7} PpU EHUHQGH]p I HJ\VpJHL +PpUVpNOH V]DEiO\R]R ˆ PLQWDWDUWy (QQHŠŒ &WpVp IRO\pNRQŽ QLWURJpQ I&WpVp SHGLJ HOHNWURPR I&WHOH EL]WRVtWMD )RWRV]LQWHWLNX PLQWiŠ HVHWp D DONDOPD]R 4 KPpUVpNOHW tartomány 196 és +80 C között van. Megvilágító egység. A TL gerjesztését a folyamatos megvilágítás, illetve flash lámpa (kb.5µs) biztosítja.

3 )pq\pu]pnho. A minta melegítése során kibocsátott fény detektálására érzékeny foto HOHNWURQVRNV]RUR] V]ROJiODP DQDOy YDJ IRW š V]iPOiO b ]HPPyGED P&N GKHW 9H]pUO V]iPtWyJpSœž PLQWDWDUWŸ PpUVpNOHWpQH V]DEiO\R]iVi K&WpV I&WpV D JHUMHV]W IpQ YH]pUOpVpW KPpUVpNOH pª IpQ\LQWHQ]LWiª DGDW«š J\&MWpVp HJ $ pv D/A konverter kártyákkal felszerelt számítógép végzi. T áp eg ység F o to n számláló M e g v ilág ítás M in ta P M S z ám ítógép H õ m é rõ F û tõ e gység A d atgyûjtés H õ m é rsé k let szab. M e g v ilág ítás vez. N 2 ieud WHUPROXPLQHV]FHQFL PpUEHUHQGH]p±²± ppimd 7LSLNX³ PpUpV SURWRNROOµš = N YHWNH]N Flash gerjesztés. A mintát néhány perces sötét adaptálás után rövid (5µs) fényimpulzusokkal ( ezek száma tipikusan 1 és 10 közötti) gerjesztjük. A gerjesztés KPpUVpNOHW ¹ N U OLº (]XWi»ž¼ PLQWi½ J\RUVD» OHK&WM¾O ÀÂÁ Cra) majd sötétben ioodãqäoå I&WpVÆ VHEHVVpJJHÇ ÈqÉ C/perc) felmelegítjük, miközben mérjük a fényintenzitást. )RO\DPDWRÊ JHUMHV]WpÊ ioodqgë KPpUVpNOHWHQ. A protokoll megegyezik a flash gerjesztésnél alkalmazottal, de flash helyett 3060sos folyamatos megvilágítást alkalmazunk. *HUMHV]WpÌ K&WpÍ N ]EHQÎÐÏ PLQWiÑ IRO\DPDWRÒ PHJYLOiJtWiÒ N ]EHÓÕÔ &WMÖO OHØ pò D]W N YHWHÓ PpUMÖO =Ù 7Ú MHOHW

4 )RWRV]LQWHWLNXÛ UHQGV]HUEÜ V]iUPD]Ý WHUPROXPLQHV]FHQFLD Mint korábban láttuk a termolumineszcencia kialakulásának kritikus feltételei: IpQÞ VXJiU]iVß iowdà JHUMHV]WKHW UHQGV]HU a gerjesztett állapot fény (sugárzás) kibocsátással járó lecsengése az alapállapotba (fluoreszcencia) a JHUMHV]WHá á ioodsrwwdàâá HUPLNXã HJ\HQV~O\EDä OHY nincs közvetlen átmenet. FVDSGiNå DPHO\HNEà Dæ DODSiOODSRWED A fotoszintetizáló szervezetekben található fotokémiai rendszerek (reakciócentrumok) PLQGHJ\LNç WHOMHVèéáëê Dæ HOV IHOWpWHOWå pã ì IOXRUHV]FHQFLì NLERFViWiã Lã iowdoiedä MHOOHP]í ËJÞ D TL keletkezése szempontjából a harmadik feltétel, azaz a csapdák jelenléte a kritikus. Csapda ioodsrwîšï OpWUHM KHWQHï DODFVRQÞ KPpUVpNOHWHä C alatt) pigment rendszerekben (izolált SLJPHQá ROGDWRNå LOOHWYçðì IpQ\EHJ\&MW UHQGV]Hñ SLJPHQáŒá DUWDOPò IHKpUMç NRPSOH[HL &VDSGiïóï LDODNXOiViQDï WRYiEEêwà HKHWVpJçôì IpQ\LQGXNiàõá HOHNWURQWUDQV]SRUá VRUiäLï HOHWNH] töltések stabilizálódása a fotoszintetikus elektrontranszportlánc redox komponensein. Ebben Dæ HVHWEHäöìø VDSGiá HJÞ"ì JHUMHV]Wpã KPpUVpNOHWpä VWDELOå SR]LWtYDä W OW á á GRQRñ pã HJ\ QHJDWtYDä W OW á á DNFHSWRñ NRPSRQHQVHä WDOiOKDWù W OWpVSiñ DONRWMDí (]Hä W OWpVSiñ KPpUVpNOHW növekedés által indukált rekombinációja vezet a gerjesztett állapot újbóli betöltésére és a TL kibocsátására (3. ábra). C h l * ûýü üÿþ TLintenzitás D [P 6 8 0P h ] A D [P 6 8 0P h ] A K (T ) G sta b hν e hν a hνú + D P P h A H õ m é rsék le t G tá ro lt C h l D P P h A G sta b G * + G tá ro lt E m (D /D)E m (A/A ) 3. ábra. A TL keletkezésének sémája a második fotokémiai rendszerben.

5 5 : Kísérleti adatok szerint ilyen típusú TL csak a második fotokémiai rendszerben (PSII) ILJ\HOKHW PHJ (QQH N ] KRJ FVD 36,,EH WDOiOKDW VWDE OWpVWiUROiV ioodsrw D reakciócentrumok mind a donor, mind az akceptor oldalán. A csapdaszintek energetikailag az alap és a gerjesztett állapot között helyezkednek el. A gerjesztett állapot és a csapda energiaszintjei közötti különbség az ún. stabilizációs energia (szabadentalpia), ami megakadályozza, hogy a szétvált töltéspár szabadon rekombinálódjon. Egy ilyen rekombinációs folyamat a fotoszintézis szempontjából nyilvánvalóan veszteség. A csapda és az alapállapot közötti energia különbség a tárolt energia (szabadentalpia), ami a IRWRV]LQWp]L NpVEE pspvhleh DV]QRVXO ÈOWDOiQR ]DEiO\NpQ! HOPRQGKDWMXN" KRJ#%$ 7/ Vi& FV~FVKPpUVpNOHWp!'$ VWDELOL]iFLy HQHUJL$ KDWiUR]]$ PHJ $]D]" PLQp QDJ\(*)+) D VWDELOL]iFLy HQHUJLD" DQQi PDJDVD)+)% PpUVpNOHWH MHOHQL, PH%$ 7. ViY )RWRV]LQWHWLNXV rendszerek esetén TL a 260 és a +150 / WDUWRPiQ\ED ILJ\HOKHW PHJ (]H0) HO D fotoszintetikus elektrontranszporttal kapcsolatos komponensek a 80 és +60 C tartományban jelennek meg. A stabilizációs energia fokozatosan növekszik, amint a töltésszétválási IRO\DPD! VRUi1$ W OWpVH, D2 HOVGOHJH W OWpVV]pWYiOi Phe 3 KHO\pW HJ\U4 WiYRODEE NHU OQHN (]pu! D2 DODFVRQ# KPpUVpNOHWH PHJILJ\HOKHW NRPSRQHQVHNW YiUKDWy" KRJ# D töltésstabilizációs folyamat korai lépéseit tükrözik. IRWRV]LQWHWLNX6798 I NRPSRQHQVHL IRWRV]LQWHWLNX; IRO\DPDWRNKR< UHQGHOKHW OHJIRQWRVD=+= 7> NRPSRQHQVHN elhelyezkedése a 4. ábrán látható. A feltüntetett görbék nem valós mérések eredményét tükrözik, hanem egy általános képet (4. ábra). $ODFVRQ? KPpUVpNOHW&.@ ViYRN Folyékony Heos kriosztát alkalmazásával végzett mérések alapján TL komponensek ILJ\HOKHWA PHB C CED+F pgih+fkj KPpUVpNOHWHNQpLNMPOL DNRLQ PHPEUiQRNEDQR 0LYHL KDVRQOy FV~FVKPpUVpNOHW& NRPSRQHQVHS H[WUDKiLTM NOUVXW NOY[Z OGDWRNED\ LW PHJILJ\HOKHWN] H]HS^\ HP a fotoszintetikus elektrontranszporthoz, hanem a szilárd klorofillokban kialakuló igen kicsiny VWDELOL]iFLyW HQHUJLiM_ FVDSGiNKR` UHQGHOKHWN A Z sáv A szokványos folyékony N 2 HL P&N G 7a EHUHQGH]pVHNNHL GHWHNWiOKDWy NRPSRQHQVHSbSdc ] LeL HJDODFVRQ\DY+Ygf PpUVpNOHWH\ ] hjilk C) az ún. Z sáv található.

6 0LYHm Hnpo NRPSRQHQq Lq PHJILJ\HOKHW H[WUDKimTr SLJPHQr NODs NOEs βkarotin) oldatokban, tjtuo IpQ\EHJ\&MW DQWHQQo UHQGV]HUEHQs LOOHWYv V]LOiUwyx LJPHQr ROGDWRNEDz OpWUHM Y FVDSGiNKRn UHQGHOKHW ieud{ OHJIRQWRV ~}+} IRWRV]LQWHWLNX HUHGHW& ViYRƒe OKHO\H]NHGpV PpUVpNOHˆŠ VNiOiQ 80 és 40 N ] Œ ŒŠŽ FV~FVKPpUVpNOHWHNNH ILJ\HOKHW PH D ~Q = ViY (QQHN HJ\HG OiOO WXODMGRQViJD KRJ FV~FVKPpUVpNOHW I J JHUMHV]WpV KPpUVpNOHWWO D]š NE 1520 &D KDODGM PHJ œ W EE 7ž Vi HVHWpŸ V~FVKPpUVpNOHš JHUMHV]WpVL KPpUVpNOHWW I JJHWOHQ ioodqgy œ = Vi IRWRV]LQWHWLNX HOHNWURQWUDQV]SRUWKR N WGLN œ UHNRPELQiFLyEDŸ UpV]WYHY W OWpVSi D DNFHSWR ROGDO 4 A, a donor oldalon pedig a P + 680, YDJª «UHDNFLyFHQWUX HJª N OV NORURILOOM«&KO z +, esetleg egy oxidált karotenoid (Car + ). A Zv

7 Vi iowr] FV~FVKPpUVpNOHW IHOWHKHWH± ²e³ VDSG² QHUJL² V]LQWMpQH K iowr]iviµ µ NU ]L DPLW ² JHUMHV]W IpQ iowd¹ºqgxni¹tµ NRQIRUPiFL» iowr]i¼ LGp½ HO Az A és A T sáv Tilakoid membrán preparátumokban 10 ¾ N U ¹ ILJ\HOKHW PH D½ ~QÀÁ ViY 8J\DQH]HÂ FV~FVKPpUVpNOHWHÂ LQDNWtÃ Ä [LJpQIHMOHV]W NRPSOH[V]HÅ UHQGHONH] SUHSDUiWXPRNEDÂ LÆ PHJILJ\HOKHW HJÇ 7È NRPSRQHQVÉ DPÊTË $T sávnak neveznek. Az A és A T ViÃ Ì LERFViWiViKRÍ YH]HW W OWpÆ UHNRPELQiFLyEDÂ UpV]WYHY W OWpVSiÎ DNFHSWRÎ NRPSRQHQVÏÑÐ Q A. A donor komponens az A sáv esetén a TirZ +, vagy az S 3 állapot. Míg az A T sáv esetén, a 0ÂÒÌdÄ PSOHÓ N ]HOpEHÂ OHY pæ DÍ 63 állapotban oxidálódó hisztidin (His + ) részvételét feltételezik. Ez a His + lehet az A sáv donor komponense is. A Q sáv Intakt fotoszintetikus rendszerekben és tilakoid membrán preparátumokban a Q A és Q B akceptorok közötti elektronátadást gátló inhibitorok (pl. DCMU) jelenlétében 0 és +10 C N ] ËË ILJ\HOKHW PHÔ DÍ ~QÕÖ ViYÕ (Í»Ð NRPSRQHQÆÐ 4Aakceptor és a vízbontó komplex S2 ioodsrwiqdì UHNRPELQiFLyMiEyÅ HUHGÕ Ö ViÃ FV~FVKPpUVpNOHWÏ I JÔ DÍ DONDOPD]RWW gátlószer kémiai tulajdonságaitól, ami azt tükrözi, hogy a Q A akceptor energiaszintjét (azaz redox potenciáját) a Q B KHO\UÏ N WG JiWOyV]HÎ PHJYiOWR]WDWMD B sáv A 2030 &RÆ KPpUVpNOHËØË DUWRPiQ\EDÂ ILJ\HOKHW PHÔ DÍ ~QÕ9Ù ViYÉ DPHO\QHN amplitúdója flash gerjesztés hatására 4es periódusú oszcillációt mutat. A B sáv NLDODNXOiViKRÍ V] NVpJHÆ W OWpÆ UHNRPELQiFLyEDÂ UpV]WYHY DNFHSWRÎ NRPSRQHQÆ Ð 4B. A donor komponens pedig a vízbontó rendszer S 2 valamint az S 3 állapota. Flash gerjesztés HVHWpÂ DÍ HOV IODVÚ Û WiÂ DÍ 62Q B ÉÜÐ PiVRGLÌ IODVÚÝÛ WiÂÞ HGLÔ INpQË DÍ 63Q B rekombináció adja a B sávot. Alacsony phjú közeg (ph = ) esetén az S 2 EÅ pæ 63ból származó TL ViÃßÌ+à O QE ] KPpUVpNOHWHNHÂ MHOHQLÌ PHJÕ $Í 62Q B ból származó (3030 C) sávot B1 nek az S 3 Q B ból származó sávot (2025 C), pedig B2 nek is nevezik. A Q és B (B 1 ) sávok közötti kb. 20 &RÆ KPpUVpNOHË N O QEVpJHË DÍ RNR]]DÉ KRJÇ Ð 4B mélyebb energiaszinten, azaz redoxpotenciában van (kb. 0mv) mint a Q A (kb. 80mv) (5. ábra).

8 5. ábra. A termolumineszcencia B sáv eredete a vízbontó rendszer oxidált S 2 (S 3 ) állapotaiból és a redukált Q B állapotból A C sáv A 4550 &Rá WDUWRPiQ\EDâ ILJ\HOKHW PHã HJäæåèç NRPSRQHQVé DPêìëí ViYQDN neveznek. A C sáv kialakulásában az akceptor oldalon a Q A, a donor oldalon pedig a Tir D + vesz részt. Alternatív donor komponensként felmerült az oxidált citokróm b 559 részvétele is, ez a feltevés azonban nem nyert teljes bizonyítást. A vörös fény által indukált TL Intakt levelekben 45 í N U î ILJ\HOKHW PHã Hã*ä 7ç ViYé DPLQHï PHJMHOHQpVpKHð D V]RNiVRVé IHKpñ IpQQ\HîIë UWpQ JHUMHV]Wpá PHOOHWWé WiYRîê Y U á IpQQ\Hî λ >QPò W UWpQ HOYLOiJtWiáeá ] NVpJHVó (]Hâ Viô PHJMHOHQpVõKöjð R[LGiîTë 4B DNFHSWRUQDï ö 3ø SRROò W UWpQ ~MUö UHGXNFLyMiKRð N WKHWóúù Gõ IHOWHKHWHâ Dð 62 (S 3 ) állapot. J\&MWEî 34 GRQRñ NRPSRQHQá QLQFá HJ\pUWHOP&Hâ D]RQRVtWYD Az 5060 Cos sávok +50 û Iüýþýdÿ UQ\pNp PHJILJ\HOKHWý ü O\D 7 NRPSRQHQVHý LV DPHO\Hý H D IRWRV]LQWHWLNX HOHNWURQWUDQV]SRU IRO\DPDWRNKR UHQGHOKHWN,O\H Vi düý OiWKDWý O 36,, reakciócentrum komplexekben, illetve extrahált klorofill és nem fotoszintetikus fehérje (pl.

9 tovin szérum albunin) elegyében. Ezen sávok a fotoszintetikus pigmentek oxidatív NHPLOXPLQHV]FHQFLiMiKR UHQGHOKHWN A 7080 Cos sávok Tilakoid membrán preparátumok melegítése során a 7080 &R KPpUVpNOHW WDUWRPiQ\ED PLQWi HO]HWH JHUMHV]WpV QpON PHJMHOHQL 7/ ( NRPSRQHQ WLODNRLG PHPEUi PDJD KPpUVpNOHWH EHN YHWNH] NiURVRGiViQD PHPEUiQ DONRW ]VtUVDYDN peroxidációjának eredménye. A C os sávok 1 YpQ\ PLQWiNED PDJD KPpUVpNOHWHNH L PHJILJ\HOKHW WHUPROXPLQHV]FHQFLD Ez a N U PHJILJ\HOKHW Vi V]LQWp OLSL!#" HUR[LGiFLyEy HUHG$ p&% PLQWi'(% 7/ PpUpV)*) O'+' pu' R[LGDWt VWUHVV]KDWiV',' NU ]L/. IRWRV]LQWHWLNX HOHNWU01 WUDQV]SRUWKR] UHQGHOKHW 72 NRPSRQHQVH3 HUHGHWp'4% ieu% IRJODOM% VV]H ieud5 IRWRV]LQWHWLNX6 HOHNWURQWUDQV]SRUWKR7&8 HQGHOKHW 9;: ViYR<>= UHGHWHp? HQHUJHWLNiMD

10 A TL alkalmazása a fotoszintetikus folyamatok vizsgálatában Az Sállapot redox ciklusa Mivel a B sáv a vízbontó komplex S 2 és S 3 NRPSRQHQVpE@ HUHGA H]HB ViY DPSOLW~GyMiQDC IODVKLQGXNi@ED RV]FLOOiFLyMF LQIRUPiFLyD DG DH 6FLNOXI P&N GpVpUOJ $] oszcillációs mintázat változásából megállapítható az S átmenetek esetleges gátlása az S 2 S 3, S 3 S 4 S 0 iwphqhwqpoj (H DH DONDOPD]iI LJHBLK DV]QRI,F Yt]ERQWMNCPO PSOHQ P&N GpVpW befolyásoló fehérje alegységek, szervetlen kofaktorok (Ca 2+, Cl ) és aminósav mutációk hatásának vizsgálatában (7. ábra). 7. ábra. A B sáv intenzitásának oszcillációja flash gerjesztés hatására A Q A Q B NpR HOHNWURQRS NTVUXW P&N GpVH A B sáv flashindukált oszcillációját nemcsak az átmenetek, hanem az oxidált és redukált Q B aránya is befolyásolja, így az oszcillációs mintázat információt ad arról is, hogy a 7Y JHUMHV]WpVpZ PHJHO]H[ PLO\H[]\P^`_EZba PLQWiED[ca 4B/Q B arány.

11 A fotoszintetikus elektrontranszportot számos olyan molekula általában kinon analógok gátolja, amelyek a Q B N WKHO\Ud NLV]RUtWMiegf 34Wh (]Hikj HJ\ OHWHe V]pOHVN U& DONDOPD]iVl Q\HUWHef PH]JD]GDViJEDQm PLQl J\RPLUWyNh 0LYHdbf 4B KHO\Un N WG JiWOyV]HU megakadályozza a Q A ról a QB Un W UWpQ HOHNWURQiWDGiVm Hopf 7q r ViYMiQDesfut ViYYDO W UWpQ KHO\HWWHVtWpVpv HUHGPpQ\H]w ieud ieudxny{z FV~FVKPpUVpNOH YiOWR]iV}]} 4A Q B elektronátadást gátló DCMU hatására Ezért a TL mérések nagyon jól felhasználhatók potenciális herbicid molekulák tesztelésére és hatásmechanizmusuk vizsgálatára. ~ KHUELFLGH V]pOHVN U& DONDOPD]iViQD HUHGPpQ\HNpQ V]iPR J\RPQ YpQ\EHQ alakult ki rezisztencia. Ez a jelenség a Q B N WKHO\H DONRW DPLQyVDYD PXWiFLyMiQDN következménye. Ez általában egyetlen aminósavat a Ser 264 érint. A Q B N WKHO\ PyGRVXOiViQD HUHGPpQ\HNpQ ƒ KHUELFL Pi QH WˆP L HN WGQŠŒ c 3Ž 4B N WGpVH azonban csak kevéssé módosul. Ez a módosulás is elég azonban a Q B energiaszintjének PHJYiOWR]iViKR p X Vi DODFVRQ\D ` # PpUVpNOHWH IHO W UWpQ WROyGiVi HUHGPpQ\H]Lš $ FV~FVKPpUVpNOH YiOWR]iV W NU ]Š4 KHUELFL UH]LV]WHQFL PpUWpNpWš (]pu œ 7 PyGV]Hž LJHQ

12 ª hasznos a herbicid rezisztencia meglétének tesztelésére, illetve mechanizmusának vizsgálatára. Környezeti stresszhatások vizsgálata A fotoszintetikus apparátus leginkább stresszérzékeny komponense a második IRWRNpPLDŸ UHQGV]HU (]pu 7 PpUpVH My DONDOPD]KDW 1 PDJD p DODFVRQ KPpUVpNOHWHN látható és ultraibolya fény, nehézfémek által okozott stresszhatások mechanizmusának vizsgálatára. IRWRV]LQWHWLNX«X YL]VJiODWR HOQ\HL (J\V]HU& P&V]HUH]HWWVpJ $ HOHNWURQWUDQV]SRU± IRO\DPDWRND±³²GVNiO KHO\H±+± KPpUVpNOH±µ² VNiOi OHKH± YL]VJiOQL (t = µstól h T = 100tól +60 C ) A fotoszintetikus minták széles skáláján alkalmazható intakt levelek, alga és cianobaktérium sejtek tilakoid membránok, PSII részecskék reakciócentrum komplex A PSII szinte minden redox komponense tanulmányozható + S 2, S 3 állapotok, P 680 TirZ +, TirD + Q A, QB A ciklus egyedi reakciói vizsgálhatók S 1 S 2, S 2 S 3, S 3 S 4 S 0 Szabadentápia (redox potenciál) változások érzékeny indikátora 2530 FV~FVKPpUVpNOH± N O QEVp 5060mv A fotoszintetikus TL vizsgálatok hátrányai A minta károsodik a mérés során Egyes TL sáv mindig egy töltéspár rekombinációs tulajdonságait jellemzi ¹ KPpUVpNOH± HPHOpVº» UHNRPELQiFL¼ VHEHVVpJp ¾½ ty HJ\pÀ WpQ\H]NH± SOÁ D fluoreszcencia hatásfoka) is befolyásolhat.

13 Â IpQ\NLERFViWiÃ HJÄ VÅ1Æ OpSpVEÇ iooè IRO\DPDÉ YpJHUHGPpQ\HÊ DPË>Ì 7Í PDWHPDWLNDL leírását és a mért görbék analízisét igen komplikálttá teszi. Irodalmak: Demeter, S. and Vass, I. (1984) "Charge accumulation and recombination in PhotosystemII studied by thermoluminescence. I. Participation of the primary acceptor Q and secondary acceptor B in the generation of thermoluminescence of chloroplasts" Biochim. Biophys. Acta 764, G. Horvath. Usefulness of thermoluminescence in herbicide research. CRC Critic.Rev.Plant Sci. 4:293309, P. V. Sane and W. A. Rutherford. Thermoluminescence from photosynthetic mabranes. In: Light Emission by Plants and Bacteria, edited by Govindjee, J. Amesz, and D. C. Fork, Orlando:Academic Press, 1986, p Vass, I. and Inoue, Y. (1992) "Thermoluminescence in the study of photosystem two" a chapter in Topics in Photosyntesis, Vol. 11. (Barber, J. ed.) Amsterdam:Elsevier pp Vass, I. and Govindjee (1996) "Thermoluminescence from the photosynthetic apparatus" Photosynth. Res. 48,