A fotoszintézis során növények, algák és egyes baktériumok a Napból

Átírás

1 A fotoszintézis molekuláris biofizikája (Vass Imre, 2000) 1 1. Bevezetés A fotoszintézis során növények, algák és egyes baktériumok a Napból V]iUPD] IpQ\HQHUJL IHOKDV]QiOiViYD V]HUYH YHJ\ OHWHNH iootwdqd HO ( IRO\DPD ~O]i QpON I O OHJDODSYHW IRO\DPDWD KLV]H IRWRV]LQWp]LVE pohwirupi V]iPiU OHQJHGKHWHWOH V]pQKLGUiWRN D származnak a PDJDVDEEUHQG& HPEHULVp! iowd" IHOKDV]Qi" # VV]H$ pohoplv]h% YDODPLQ# D pstw- és nyersanyagok tekintélyes része. A molekuláris oxigén kibocsátásával és széndioxid megkötésével a IRWRV]LQWp]L$ DODSYHW V]erepet játszott a Föld jelenlegi légkörének kialakításában és egyensúlyának fenntartásában. Az ipari forradalom idején megindult és napjainkig HJ\U& J\RUVXO' WHFKQLND( IHMOGp) DODSMiX* V]ROJiO+ IRVV]LOL) HQHUJL, KRUGR]+- V]pQ NROD. p/ I OGJi]0 L/ D1 pymilliókkal korábban végbement fotoszintézis termékei. 9pJV VRU2354 IRWRV]LQWp]L6 HUGPpQ\7 4 OpJN U8 R[LJpQE9:4 V]WUDWRV]IpUiED3 NHOHWNH] y]rqsdm]6 LV; DPHO<=4 QDSIpQ\E9 NLV]&U8>4 PLQGH3 pohwirupi? HOSXV]WtW@ nagyenergiájú (λ < 280 nm) ultraibolya sugarakat. Alapfogalmak történeti áttekintésben Növények, fény, víz és oxigén Az 1770-es években John Priestly, egy angol vegyész felfedezte, hogy a Q YpQ\HAB2 O\D3 DQ\DJR? ERFViWDQDACAD8E4 OHYHJEH; DP8E9 HKHWYF WHV]8 DG pjpvw; LOOHWY7 szükséges a magasabbrendü szervezetek számára. Noha akkor még a molekuláris oxigén nem volt ismert, Priestly kísérletei azt mutatták, hogy a növények oxigént WHUPHOQHNHJI N YHWNH] MHOHQWK OpSpK -DL,QJHQKRXV]M HJN KROODLDO=P UYRK QHYpKHQ I ]GLNM DNR PHJPXWDWWDM KRJN R[LJpL=S LERcsátás csak fény jelenlétében és csak a Q YpQ\HS ] OO UpV]HLETVU UWpQLNW -DX 6HQHELHY VYiMFZ ERWDQLNX[ IHGH]W\ IHO] KRJ^`_ fotoszintetikus növekedéshez széndioxid szükséges, a víz szerepét pedig Nicolas- Théodore Saussure svájci kémikus mutatta meg ben Julius Robert von Mayer német fizikus vezette be azt az elképzelést, hogy a fotoszintetizáló szervezetek a IpQ\HQHUJLiU NpPLDZ HQHUJLiYa_ ODNtWMiNW (]HX LGSRQWU IRWRV]LQWp]L[ DODSHOHPHL nevezetesen, hogy zöld növények a fényenergia, víz és széndioxid felhasználásával V]pQKLGUiWRNDU iootwdqdb HOLVPHUWWc YiOWDN

2 A fotoszintézis molekuláris biofizikája (Vass Imre, 2000) 2 A növényi fotoszintézis alapreakcióját leíró egyenlet: CO 2 +H 2 O + Fényenergia --> (CH 2 O)+O 2 +H 2 O, ahol (CH 2 2d MHOHQe fg V]pQKLGUie SOh JOXNy]d NpS]GpVWikj IRO\DPDlm PRn &22 redukciója során 478 kj mol szabadenergia tárolódik a glukóz kémiai kötéseiben. A fotoszintézis vizsgálatok korai szakaszán általános volt az a vélekedés, hogy a növények által kibocsátott oxigén a felvett széndioxidból származik. Az 1930-as években Van Niel vizsgálatai nyomán vált világossá, hogy a fotoszintézis általános egyenlete alkalmazható olyan fotoszintetikus baktériumokra is, amelyek víz helyett kénhidrogént használnak elektron forrásként és oxigén helyett ként bocsátanak ki. Így a fotoszintézis általánosított alapegyenlete: CO 2 +2H 2 A+Fényenergia --> CH 2 O+2A+H 2 O, ahol H 2 A az elektron donor (pl. víz, kénhidrogén), A pedig a kibocsátott anyag 1.1. ábra. 18 O izotóp alkalmazása annak bizonyítására, hogy a fotoszintetikusan IHMOHV]WHo o R[LJpprq Yt]EOQHs SHGLt a CO 2 -ból, származik. (oxigén, kén).. ]YHWOHurv tvpuohw x EL]RQ\tWpNRw DUUDy KRJz Q YpQ\Hv HVHWpu D{ R[LJpu Yt]E} V]iUPD]L~ + p 6FDULVEULF~ V]ROJiOWDWR PHJPXWDWYiQƒ KRJ R[LJp IHMOGL~

3 A fotoszintézis molekuláris biofizikája (Vass Imre, 2000) 3 széndioxid hiányában is. Reiben és mtsai (1941) 18 O-al dúsított vizet használva NLPXWDWWiNKRJ ˆ IHMOG R[LJpŠ L 18 O-at tartalmaz. Klorofillok Œ IpQ\HQHUJL EHJ\&MWpVpKH Ž IRWRV]LQWHWL]iO V]HUYH]HWH VSHFLiOL pigmenteket használnak, amelyek közül legfontosabb a vörös és kék tartományban HOQ\HO NORURILOO (]HŠ` LJPHQWQH D V] QKHW ) O OHJNDUDNWHULV]WLNXVDEE p D emberi szemnek oly kedves szín, a zöld. A klorofillok kémiai tulajdonságait és V]HUNH]HWpš 5LFKDU :LOVWDWOHœ p +DQ )LVKHœ WLV]Wi]Wž V]i]D Ÿ HOV KDUPDGiEDQ klorofillszintézis megismerpvpeh > HGL 5:RRGZRU MiWV]R NLHPHONHG V]HUHSHW 1.2. ábra. A klorofill a és klorofill b szerkezete. Fotoszintetikus egység

4 A fotoszintézis molekuláris biofizikája (Vass Imre, 2000) 4 Az a felismerés, hogy a fotoszintézis fotokémiai rekacióban csak a klorofill molekulák egy töredéke vesz részt az 1930-as pyhne HUHGª 5REHU«(PHUV p William Arnold megmutatták, hogy optimális körülmények között kb klorofill molekula szükséges egyetlen oxigén molekula fejlesztéséhez. Ezen eredmények alapján született meg a fotoszintetikus egység fogalma. E szerint a klorofill molekulák túlnyomó része a fény begyüjtését végzi és átadja egy speciális egységnek, amit akkor fotoenzimnek neveztek, ahol a fotokémiai reakció megtörténik. Mai ismereteink szerint ezen egységek a fotoszintetikus rekaciócentrumok ábra. A IpQ\EHJ\&MW SLJPHQWHNE p ²± IRWRNpPLD³ UHDNFLyU± NpSH reakciócentrum klorofillból álló fotoszintetikus egység koncepciója. Két pigmentrendszer $ R[LJpµ IHMOGp NYDQWX KDWiVIRNiQD º¹ L]VJiODW»¼» UU»¼» PHJOHS eredményre vezetett, hogy noha klorofill-a 680 nm felett is abszorbeál ezen WDUWRPiQ\EDµ D R[LJpQIHMOGp KDWpNRQ\ViJ» URKDPRVDµ FV NNHQ½ ( D ~Q½ Y U Vesés (red-drop) jelensége (Emerson és Lewis, 1943). A teljes fotoszintetikus folyamat hatékonyságának vizsgálata pedig azt mutatta, hogy a 68¾: À IHOHÁ Á EHN YHWNH] csökkenés kompenzálható hosszabb hullámhosszú fém ( nm) hozzáadásával, DÂ ~QÃ (PHUVÄ IpOÅ IHOHUVtWpVÆ HIIHNWXÇ È (]HÉ=Ê pëíìhohqvpî YH]HWHËË DUUÏÏ

5 A fotoszintézis molekuláris biofizikája (Vass Imre, 2000) 5 MHOHQOHÐ HOIRJDGRÑ Ñ NRQFHSFLyUDÒ KRJÓ R[LJpQWHUPHO IRWRV]LQWp]LÔ HVHWén két SLJPHQWUHQGV]HÕkÖ PD ØÑ HUPLQROyJLiYDÙ DÚ HOV pô PiVRGLÛ IRWRNpPLD UHQGV]HÕ Ü pô NpÑ IpQ\UHDNFLÝ P&N GLNÞ 0HJMHJ\]HQGß KRJà QHP-R[LJpQWHUPHO IRWRV]LQWHWLNXá baktériumokban csak egy pigmentrendszer ill. fényreakció van. Széndioxid fixálás A CO 2 biokémiai átalakítása szénhidrátokká sötétben is lejátszódó enzimatikus reakciók sorozata. A szén redukciójához szükséges energia azonban a fotoszintézis IpQ\UHDNFLyâ VRUiãåä HOHWNH] HQHUJLiEDã JD]GDæ YHJ\ OHWEç $7è pé 1$'3+ê származik. A széndioxid fixálás egyes lépéseit Melvin Calvin, Adrew Benson és James Basstam tisztázta az es évek során ábra. A széndioxid fixálás és a fotoszintézis fényreakcióinak kapcsolata Kemiozmotikus energiaátalakítás

6 A fotoszintézis molekuláris biofizikája (Vass Imre, 2000) ben Peter Mitchell azt a hipotézist javasolta, amely szerint a sejtek energiát tudnak tárolni a membrán két oldala között létrehozott elektromos tér és proton gradiens, együttesen az ún. elektrokémiai grádiens formájában. Ez az ún. kemiozmotikus hipotézis vezetett el a membrán rendszerek egy fontos energiaátalakító mechanizmusának tisztázásához. Ez a folyamat a fotoszintézis fényés sötét reakciói közötti kapcsolatot biztosító ATP szintézisében játszik fontos szerepet ábra. A kemiozmotikus hipotézis. A membránba ágyazódott protonpumpa által generált proton gradiens az ATP-áz közvetítésével ATP szintézisben hasznosul. Membrán fehérjék ë IRWRV]LQWHWLNXì HQHUJLDiWDODNtWiVEDí UpV]WYHY IHKpUMpî W~OQ\RPï UpV]ð membránokba ágyazódva található. Ezen fehérjekomplexek szerkezetének részletes LVPHUHWðñð OHQJHGKHWHWOHíóò IRWRV]LQWp]Lì IRO\DPDWDLQDî PROHNXOiULìôì ]LQW& értelmezéséhez. Az 1980-as évek elején Johann Deisenhoffer, Hartmut Michel, Robert Huber és mtsai meghatározták a Rhodopseudomonas viridis bíborbaktérium reakciócentrumának térszerkezetét. Ezzel megnyitották az utat a fotoszintézis

7 A fotoszintézis molekuláris biofizikája (Vass Imre, 2000) 7 V]HUNH]Hõ ö ELROyJLiMiQD J\RUV WHP& IHMOGpVpKH]ø DPL napjainkra a fotoszintetikus DSSDUiWXù PLQGHú PHPEUiúˆ Dû PSOH[pUü HUHGPpQ\H]Hõ õ V]HUNH]Hõ ödö QIRUPiFLyW 1.6. ábra. A fotoszintetikus apparátus tilakoid membránba ágyazott protein NRPRSHQHVHLýÿþ IpQ\EHJ\&MW DQWHQQD PiVRGL IRWRNpPLD UHQGV]HU FLWokróm b 6 f NRPSOH[D HOV IRWRNpPLD UHQGV]HUD $73-áz. Fotoszintézis a Nobel díjak tükrében IRWRV]LQWp]L IRO\DPDWiQD p NXWDWiViQD MHOHQWVpJp P VH EL]RQ\tWM jobban mint a fotoszintézis kutatással kapcsolatban elért eredményekért odaítélt Nobel díjak listája: 1915: Richard Wilstatter (kémiai), a klorofill tulajdonságai 1930: Hans Fischer (kémiai), a klorofill szerkezete 1961: Melvin Calvin (kémiai), a széndioxid fixálás mechanizmusa

8 A fotoszintézis molekuláris biofizikája (Vass Imre, 2000) : R. Woodword (kémiai), a klorofill szintézis biokémiája 1978: Peter Mitchell (kémiai), a kemiozmotikus hipotézis 1988: J. Deisenhofer, H. Michel és R. Hubert (kémiai), a bíborbaktériumok reakciócentrumának térszerkezete 1992: Rudolph Marcus (kémiai), a biológiai elektrontranszport elmélete A fotoszintetizáló szervezetek osztályozása IRWRV]LQWp]LVU NpSH RUJDQL]PXV DODSYHWH p FVRSRUWED R[LJpQ- WHUPHO p QHP-R[LJpQWHUPHO RV]WKDWyN 2[LJpQWHUPHO IRWRV]LQWp]L W UWpQL PLQGH pq\eh p LDQREDNWpULXPRNEDQ (]H V]HUYH]HWH DODSYHW MHOOHP]Me a Yt]E! V]iUPD]"# [LJpQIHMOHV]Wp p$ ]pqglr[l% IL[iOiV IRWRV]LQWp]L IpQ& V]DNDV] Np IpQ\UHDNFLyEy! ioo DPHO\HNH Np IRWRNpPLD' HJ\VpJ D( HOV- ill. második fotokémiai rendszer végez. Nem- R[LJpQWHUPHO IRWRV]LQWp]LVU) J\H baktériumok képesek, ezek a bíborbaktériumok, zöld kénbaktériumok, zöld csúszóbaktériu-mok és a heliobaktériumok. A fotoszintézis ezen formájánál az elektron donor nem víz, hanem más szervetlen (pl. H 2 S) vagy szerves (pl. szukcinát) anyag és nem történik oxigén fejlesztés. További közös jellem-]m N KRJ& FVD HJ\IDMW fotoszintetikus egységet tartalmaz-nak, DP' D( R[LJpQWHUPHO IRWRV]LQWHWLNX V]HUYH]HWH HOV- vagy második fotokémiai rendszerével mutat analógiát. * ieud*,+ IRWRV]LQWHWL]iO- V]HUYH]HW. / DODSYHW WtSXVDL = OGDOJD0 PDJDVDEEUHQG& növény és bíbor baktérium.

9 A fotoszintézis molekuláris biofizikája (Vass Imre, 2000) 9 A fotoszintézis mint globális folyamat 0LQ1 NRUiEED2 HPOtWHWW35476 IRWRV]LQWp]L8 IRO\DPDW696 ODSYHW EHIRO\iVVD: EtU1 nemcsak a Föld bioszférájának, hanem atmoszférájának alakítására is. Az élet megjelenpv;9; O1 1 D< DWPRV]IpU696 ODSYHWH2 UHGXNiO= MHOOHJ& YROW> 1H? WDUWDOPD]R1 1 R[LJpQW@ INpQ1 PHWiQEy: p8 QLWURJpQE: ioow>5a NRUDL@ y]rq1 QH? WDUWDOPD]= OpJN UB2 keresztül a Nap ultraibolya sugarai akadálytalanul elérték a Föld felszínét. Így az élet kezdeti formái az óceánok vizének védelmében alakultak ki. Az atmoszféra IRWRV]LQWp]L8 UpYp2 W UWpQ iwdodntwiviqd4dc5b2 W OpSpV;E6 < HOV R[LJpQWHUPHO organizmusok, a cianobaktériumok megjelenése volt kb. 3x10 9 pyyh: H]HOWW> $< általuk termelt oxigén hosszú ideig az óceánokban található Fe (II) vegyületek oxidálására fordítódott és csak kb. 1.5x10 9 pyyh: H]HO1 1 NH]GH1 1 PHJMHOHQQFG6 légkörben. Az oxigén feldúsulása az atmoszférában maga után vonta a leginkább károsító UV-C ( nm) ill. UV-B ( nm) sugiu]iv1h1 HOMHVH2 HOQ\HO LOO OpQ\HJHVH2 J\HQJtW y]rqupwhi NLDODNXOiViW@ to\p=5c5j2 OHKHWYK WpY;L6 < poh1 megjelenését a Föld felszínén. Az oxigén termelés mellett a széndioxid fixálás a IRWRV]LQWp]L8 PiVLN@ DODSYHW DWPRV]IpU6 IRUPiO=NM DWiVD> $< HYRO~FL= VRrán óriási PHQQ\LVpJ& V]p2 WiUROyGR1 1O6 IRWRV]LQWp]L8 WHUPpNHNpQW@ DPLE: PpI QDSMDLQNED2 L8 NEPRQST5T *U iv V UHQGHONH]pVUW IRV]LOLX HQHUJLDKRUGR]YZ V]pQ[ NRODM[ I OGJi]\ IRUPiMiEDQP] I GW UWpQHU ^ NRUU_ MHOOHP] PDJDX &22 koncentráció csökkentése szintén a fotoszintézis eredménye, ami Föld légkörének lehülését és óceánok visszahúzódását eredményezte. Napjainkban a fotoszintetizáló szervezetek kb. 100 Gt szenet kötnek meg évente, ami 4x10 18 N` WiURV U V]DEDGHQHUJLiQDZ IHOHV PHJP (ab_ ) OGHU pu WHOMHX sugárzási energia kb. 0.1%-a. A bioszférában lejátszódó respirációs folyamatok HUHGPpQ\HNpQU KDVRQOY PHQQ\LVpJ& V]pcRZ HU V YLVV] a DWPRV]IpUiED[ DPLKHa MiUXV Ppd_ IRVV]LOLX HQHUJLDKRUGR]YZ px W ]LI_ W OpJHWpVpEV V]iUPD]YeZfgPQ *U V]pc pyhqwh Ezt a hatást csökkenti az óceánok vize, ami oldott CO 2 formájában évi kb. 4 Gt szenet Q\HV HOP (]Hc IRO\DPDWhZ HUHGMHNpQU D]RQEDc Da DWPRV]IpU_ &22 tartalma évi kb. 3 *U V]pQQHZ PHJIHOHO PHQQ\LVpJJHi Q YHNV]LNj $k HOP~i lnm5o5o pp DODl l Dk atmoszférikus CO 2 mennyisége 280 ppm-uqor5st#u5u P-Uv Qw w px EHFVOpVHy V]HULQwOz

10 A fotoszintézis molekuláris biofizikája (Vass Imre, 2000) Század végére szerint elérheti a 700 ppm-w{ DP D} DWPRV]IpU~ MHOHQW felmelegedését eredményezheti ábra. A szén globális körforgása. Az értékek Gt-ban vannak megadva. Irodalmak: Blankenship, R. (1992) "Origin and early evolution of photosynthesis" Photosynth. Res. 33, Deisenhofer, J., Epp, O., Miki, K., Huber, R., and Michel, H. (1985) "Structure of the protein subunits in the photosynthetic reaction centre of Rhodopseudomonas viridis at 3 A resolution" Nature 318, Duysens, L.M.N. (1989) "The discovery of the two photosynthetic systems: A personal account" Photosynth. Res. 21, Mitchell, P. (1961) "Coupling of phosphorylation to electron and proton transfer by a chemiosmitic type mechanism" Nature 191,