A SZÉNHIDRÁTOK ÉS ZSÍROK EMÉSZTÉSE, FELSZÍVÓDÁSA ÉS ANYAGCSERÉJE. Novotniné Dr. Dankó Gabriella Debreceni Egyetem MÉK

Átírás

1 A SZÉNHIDRÁTOK ÉS ZSÍROK EMÉSZTÉSE, FELSZÍVÓDÁSA ÉS ANYAGCSERÉJE Novotniné Dr. Dankó Gabriella Debreceni Egyetem MÉK

2 A SZÉNHIDRÁTOK A szénhidrátok szént, hidrogént és oxigént tartalmazó vegyületek. Ez a sokféle vegyületből álló csoport az állati szervezetben elsősorban a cukrokat azok származékait foglalja magába. A közti anyagcserében ezek közül a glükóz kiemelkedő fontosságú, de a fruktóz, galaktóz, ribóz és dezoxiribóz, a glicerin és glicerinaldehidek, szedoheptulóz és eritróz is jelentős. Lipdekkel kombinálódva a szénhidrátok glikolipideket, fehérjékkel glikoproteideket alkotnak.

3 A polimerizált szénhidrátok is jelentősek az állati szervezet szempontjából: α-1,4 kötéssel polimerizálódó glükóz-származék a glikogén (raktározás); heteropolimer: glükózaminoglikán (kötőszöveti alapvegyület) A háziállatok takarmányai sok szénhidrátot tartalmaznak, melyek kémiai szerkezet igen változatos. A polimerek közül a keményítő, a cellulóz, a hemicellulóz, a pektinek, a lignin, a diszacharidok közül a maltóz, a szacharóz és a laktóz jelentősek.

4 A szénhidrátok felszívódása galaktóz A szénhidrátokat a bélcsőben enzimek monoszacharidokká, a bendő mikroorganizmusai pedig illózsírsavakká bontják. A vékonybélből a különböző monoszacharidok eltérő mértékben szívódnak fel, a galaktóz a leggyorsabban, majd a glükóz és a fruktóz, a mannóz, xilóz és a rabinóz felszívódása csekély. A glükóz felszívódása aktív transzport segítségével energiafelhasználással történik. glükóz

5 A SZÉNHIDRÁT ANYAGCSERE A felszívódott monoszacharidok nagy része a felszívódásukat követően a bél nyálkahártyájában glükózzá konvertálódik, majd az a portális keringésen keresztül a májba jut, ahol annak jelentős részéből glikogén képződik. A többi, az általános keringés közvetítésével az egyéb szövetekbe, főleg az izomba jut, ahol egy részük ugyancsak glikogén formájában raktározódik, más részük a szövetműködéshez használódik.

6 Glikogén molekularészlete A glikogén a glükóz poliszacharidja; funkciója a rövidtávú energiaraktározás az állati sejtekben. Főleg a máj és az izmok raktározzák, de az agy, a méh és a hüvely szintén képes szintetizálni. A glikogén a keményítő analógja, amely egy kevésbé elágazó glükózpolimer és a növényekben található. A glikogén olyan energiaraktárat jelent, amely gyorsan mobilizálható hirtelen fellépő glükózigény esetén, de a zsíroknál (trigliceridek) kevésbé kompakt energiaraktár.

7 Illó zsírsvak Egy karboxilcsoportot tartalmazó, nyílt szénláncú, legfeljebb kilenc szénatomszámú karbonsavak. Az élő szervezetben, főleg a kérődzőkben, jelentős mennyiségben találhatók, egyesek (pl. hangyasav, propionsav) a takarmányok tartósításában fontosak. Szerepük van az energiaháztartásban; a bendőből (gyomor) viszonylag gyorsan felszívódnak, a májba jutva neutrális zsírokká alakulnak vagy a sejtekben oxidálódnak (elégnek). Lényeges szerepük van még a szervezet savbázis egyensúlyának fenntartásában is. Ecetsav Etánsav CH 3 COOH Propion-sav Propán-sav CH 3 CH 2 COOH Vajsav Bután-sav CH 3 (CH 2 ) 2 COOH

8

9 A vérgükóz A vér és más szöveti folyadék karakterisztikus szénhidrátja a glükóz. A szervezet sejtjei a vérből glükózt vesznek fel, azt energiaforrásul használják, illetve ATP-t állítanak elő belőle. A vörösvérsejtek és az agyvelő kritikus mértékben függnek a vérglükóztól. Az agy ketonagnyagot is képes oxidálni ATP nyerés céljából. A vázizmok jelentős mennyiségű energiát tudnak nyerni ketonanyagokból és zsírsavakból, ezért kevésbé függnek a vérglükóztól.

10 A vér glükózkoncentrációja állatfajonként, korcsoportonként is változó, valamint függ a takarmányfelvétel óta eltelt időtől.

11 Embernél a vércukorszint értékei étkezés előtt, után és lefekvéskor: vérglükóz étkezések előtt jó mmol/l elfogadható < 7.8 mmol/l rossz > 7.8 mmol/l vérglükóz lefekvés előtt elfogadható mmol/l vérglükóz étkezések után jó < 8 mmol/l elfogadható < 10 mmol/l rossz > 10 mmol/l

12 A vércukorszint szabályozása A vér glükózkoncentrációjának stabilitását jól szabályzott mechanizmus tartja fenn, melyben fő szerepet játszik a máj és néhány hormon, mint az izulin, a glükagon, az adrenalin és a glükokortikoidok.

13 A glükóz szerepe az anyagforgalomban A szervezetbe került glükóz a sejtekben katabolitikus folyamatokon megy keresztül, hogy energiát, illetve különböző metabolitokat állítson elő a vegyületek szintéziséhez. A glükózmetabolizáció első fázisa a glikolízis, vagy Embden-Mayerhof-féle fermentáció: a glükóz laktátra bomlik, miközben 1 mol glükózból 2 mol ATP keletkezik. Aerob viszonyok között, a redukált NADPH + H + oxidatív foszforiláción keresztül oxidálódhat, miközben 3 mol ATP és piruvát keletkezhet. A piruvát ezután belép a trikarbonsav (TCA) ciklusba és CO 2 -ra és vízre oxidálódik, mialatt 15 mol ATP jön létre.

14 A glikolízis A glükóz O 2 molekulát nem igénylő, anaerob körülmények mellett folyó lebontását nevezzük glikolízisnek. A glikolízisnek a glükóztól a piruvátig haladó része a bevezető szakasza az O 2 segítségével végbemenő oxidatív lebontásnak is. A glikolízis a citoplazmában folyik.

15 A glikolízis egy anyagcsereút, melynek során egy molekula glükóz két molekula piruváttá oxidálódik. Az elnevezés a glükóz (glycys görögül: édes) és a lízis (lysis görögül: hasadás) szavakból származó összetétel. Ez a folyamat a szénhidrátok katabolizmusának kezdő lépése, mely három alapvető célt szolgál: Makroerg molekulák (úgymint ATP és NADH) termelése (anaerob légzés) Piruváttermelés a citrátciklus számára (aerob légzés) Hat- és háromszénatomos köztitermékek termelése más anyagcsere-folyamatok (például aminosavszintézis) céljaira.

16

17 Ádám Veronika: Mindennapi kenyerünk, mindennapi kalóriánk (részletek a Mindentudás Egyeteme előadásból) A tápanyagok energiatartalmát kilokalóriában szoktuk kifejezni. Egy kilokalória az az energiamennyiség, amely 1 liter víz hőmérsékletének 1 C-kal való emeléséhez szükséges. A szénhidrátokból 4,1 kcal/g, a neutrális zsírokból 9,3 kcal/g, a fehérjékből 4,1 kcal/g, az alkoholból pedig 7,2 kcal/g energia szabadul fel.

18 A táplálékkal bejutott glükóz a sajátos anatómiai viszonyokból adódóan először a májhoz jut el, azt is mondhatjuk, hogy a máj ül először asztalhoz. A máj által felvett glükóz először feltölti a máj glikogénraktárait. A glikogén egy olyan összetett cukor, poliszacharid, amelyben egy magfehérjéhez kötötten több ezer glükózmolekula polimerizálódott hosszú, elágazó láncokká. A májglikogén a bőség elmúltával, az éhezésben jut majd szerephez. A glikogénraktárak feltöltése után az a glükóz, amely nem szükséges az energiatermeléshez, zsírsavvá alakul. Látható tehát, hogy ha szénhidrátbevitelünk meghaladja a szükségest, a szénhidrátokból zsírok szintetizálódnak. A májnak azonban nem feladata, hogy a szintetizálódott zsírokat raktározza, így a triglicerideket, a neutrális zsírokat exportálja, kiválasztja a keringésbe. A májból felszabaduló neutrális zsírok úgynevezett VLDL (very low density lipoprotein) részecskékbe csomagolva utaznak a keringésben. A lipoproteinek a zsírok transzportformái, s mint nevük is mutatja, lipid- és fehérjekomponensekből állnak. A máj által termelt VLDL trigliceridjeinek legnagyobb részét a zsírszövet raktározza, illetve izommunka esetén a zsírok oxidációja az izomösszehúzódás energiaigényét fedezi. A glükóznak fontos szerepe van a zsírszövetben zajló anyagcserében is, nevezetesen glükózra van szükség a zsírszövetben történő zsírsavszintézishez és triglicerid-lerakódáshoz is.

19 Mind a szénhidrátok, mind a zsírok oxidációja egy közös útvonalban találkozik, mindkét folyamat acetil-coa keletkezésével jár. Az acetil-coa a citromsav-ciklusba csatlakozik, amit mi magyarok szívesen hívunk Szent- Györgyi-Krebs-ciklusnak két felfedezőjéről. Szent-Györgyi Albert a Nobeldíjat itthon végzett kutatásaiért kapta, de nemcsak a C-vitamin felfedezéséért, hanem ahogy az indoklás fogalmaz: "A biológiai oxidációs folyamatok felfedezéséért, különös tekintettel a C-vitaminra és a fumársav katalízisére". A citrát-kör Szent-Györgyi Albert által a múlt század 30-as éveiben leírt útvonala a mai biokémia tankönyvekben is pontosan úgy szerepel, ahogy azt Szent-Györgyi a Nobel-díj odaítélése alkalmából tartott előadásában bemutatta.

20 Nagyrápolti Szent-Györgyi Albert szeptember 16-án született Budapesten, régi erdélyi nemesi családból. Tanulmányait a tudományegyetem orvosi karán nem tudta befejezni, mert 1914-ben bevonult katonának. Miután az orosz fronton megsebesült, szabadságolták; 1917-ben, doktorált, majd megnősült. A háború után először a pozsonyi egyetemen dolgozott, majd feleségével és leánygyermekével vándorútra indult, végül Cambridge-ben állapodott meg és 1927-ben a kémiának is doktora lett. Miután 1921-ben a kolozsvári Ferenc József Tudományegyetem ideiglenesen Szegedre került és elkészültek az új egyetemi épületek, az Orvosi Vegytani Intézet vezetésére - Klebelsberg javaslatára - Szent-Györgyi Albertet hívták meg, aki hazatért és szeptember 29-én letette hivatali esküjét. Ekkor már nemzetközileg elismert tudós volt ben bejelentette C-vitamin találmányát, amiért számos hazai és külföldi elismerés után október 28-án Nobel-díjjal tüntették ki. Demokratikus reformjai és antifasiszta magatartása miatt, 1940-től széleskörű sajtótámadások érték. Hitler már 1943-ban követelte kiadatását, 1944-től a Gestapo is üldözte. A háború után a budapesti egyetem vegytani tanszékére került, valamint a Magyar Természettudományi Akadémia, valamint a Magyar Tudományos Akadémia elnöke, több fontos korabeli testület vezetője, tagja lett ben azonban az éppen Svájcban tartózkodó Szent-Györgyi olyan jelzéseket kapott, hogy a kezdődő bizalmatlansági légkör az ő személyes szabadságát is veszélyezteti. Ezért nem tért haza és az Egyesült Államokban telepedett le. Itt hamarosan a rákkutatás meghatározó szaktekintélye lett, emellett háborúellenes, atomháború ellenes tevékenységével tűnt ki. Az 1970-es évektől a magyarországi sajtó egyre többet foglalkozott vele ban a Szegedi Orvostudományi Egyetem díszdoktorává fogadta, emigrációjából ekkor érkezett először haza. A Magyarok Világszövetsége elnökségének tiszteletbeli tagja lett január 7-én a magyar koronát hazahozó küldöttség tagjaként érkezett Budapestre október 22-én hunyt el.

21 A Szent-Gyögyi-Krebs-ciklus az a körfolyamat, ahol minden tápanyag lebontási útvonala összefut, belőlük széndioxid, az oxidáció során protonok és elektronok, kissé pongyola megfogalmazásban hidrogének képződnek. Ezek a hidrogének a mitokondrium belső membránjában elhelyezkedő elektrontranszport-láncba kerülnek, és a hidrogén oxidációja eredményeképpen víz képződik. A vízképződés során felszabaduló energiát fordítjuk ATP-szintézisére, illetve a kémia kötés létrehozása céljára nem hasznosítható energia hő formájában szabadul fel.

22 Ezek a folyamatok a sejten belül egy speciális sejtorganellumban, a mitokondriumokban történnek (legfontosabb, de nem kizárólagos szerepük az, hogy a sejtlégzés során a sejt számára ATP-t szintetizáljanak). Itt használódik el a légzés során a szervezetbe jutott oxigén, és itt keletkezik a kilégzéssel eltávolított széndioxid - ez a folyamat a sejtlégzés. Az emberi szervezet sejtjeiben több száz, esetleg több ezer mitokondrium található - minél intenzívebb anyagcserét folytat egy sejt, annál több mitokondrium található benne. A mitokondriális oxidáció során tehát a tápanyagok széndioxiddá és vízzé bomlanak le. Ennek bizonyos állatokban külön jelentősége is van, például a teve víztartaléka a zsírok oxidációjából származik: púpjában zsír raktározódik, amit oxidál, és miközben ez biztosítja a mozgásához szükséges energiát, az ATP-t, vizet is produkál, amire a sivatagi körülmények között óriási szüksége is van.

23 A citromsav ciklus

24 A szervezetben a szerves anyagok katabolizmusa (lebomlása) során a sejtlégzésben E felszabadulás mellett CO 2 -ra és vízre bomlanak. A tápanyagok lebontása során acetilkoa (aktivált ecetsav) keletkezik, majd a citrát cikluson keresztül alakul át a mitokondrium mátrixában (minden sejtben azonos módon).

25 A citrátkör szerepe: - A légzési lánc (terminális oxidáció) számára hidrogént szállít - Különféle lebontási folyamatok termékeit hasznosítja energiakonzerváló folyamatokban (ATP szintézis) - A lebontási folyamatok közti termékeit állítja elő, melyek biomolekulák szintézisének kiindulási vegyülete (összekötő kapocs a különböző felépítő és lebontó anyagcsere folyamatok között) - Az anyagcsere folyamatokhoz energiát szolgáltat

26 A terminális oxidáció A szerves anyagok oxidációja során H szállítódik az O 2 -hez és víz képződik. A vízképződés az anyagcsere döntő E termelő reakciója. Ez a folyamat több lépésben valósul meg, s az E fokozatosan szabadul fel. Az energia egy része ATP-ben konzerválódik. A biomolekulák oxidációjával a bennük tárolt összes energia felszabadul, ezért a folyamatot terminális oxidációnak (légzési lánc, sejtlégzés) nevezzük.

27 A citrátkör és a légzési lánc kapcsolata

28 A Cori-kör Erős fizikai munka esetén az izomsejtekben a laktát gyorsabban termelődik, mint ahogy az a mitokondriumokban piruváton keresztül hasznosul. A feleslegesen keletkező laktát bediffundál a vérkapillárisokba és a mába jut, ahol a glükoneogenzis egyik alapvegyületeként szolgál. Ezen folyamat összessége a Cori-kör.

29 Carl Ferdinand Cori, ill. Gerty Theresa Cori, leánykori nevén Radnitz (szül dec. 5. Prága, Csehország megh okt. 20. Cambridge, Massachusetts, USA; ill. szül aug. 15. Prága, Csehország megh okt. 26. St. Louis, Missouri, USA), amerikai biokémikusházaspár; ők fedezték fel a szőlőcukor foszfáttartalmú vegyületét, és e vegyület általános szerepét a szénhidrátanyagcserében, ami nagyon fontos volt annak megértéséhez, hogyan szabályozzák a hormonok az állati szervezetben a cukrok és a keményítők kölcsönös egymásba alakulását. Felfedezésükért 1947-ben megkapták az orvosi-élettani Nobel-díjat (Bernardo Houssay-vel megosztva).

30 A pentóz-foszfát ciklus A glükóz lebontása nemcsak a glikolízis irányába folyhat: alternatív lebontó folyamat a glükóz direkt oxidációja, a pentóz-foszfát ciklus. Ez a NADPH elektronszállító koenzim előállítása szempontjából fontos, ami a zsírszövetben, a tejmirigyben és a májban folyó zsírszintézis lényeges kelléke.

31 A pentóz-foszfát ciklus

32 A szénhidrátok raktározása, glikogenezis Glikogén: állati keményítő Glikogenezis: glükózból történő glikogénképzés Glikogenolízis: glikogén glükózzá bontása A glikogén raktározás két legfontosabb szerve a máj és a vázizomzat A glikogén a sejtek citoszómájában van jelen granulumok formájában A májban folyó glikogénraktározás szabályozásában elsősorban az izulin, a glükagon és az adrenalin vesz részt.

33 A glükoneogenezis és annak jelentősége az anyagcserében Glükoneogenezis: azok az enzimatikus folyamatok, melyek során a szervezetben nem glükóz természetű anyagokból glükóz szintetizálódik. Kiinduló vegyületek: - Szénhidrát metabolitok: laktát, piruvát, oxálacetát - Glükogenetikus aminosavak: alfa-ketosavak: alanin és glutamát - Páratlan szénatomszámú zsírsavak: propionát (kérődzőkben fontos glükoneogentikus forrás)

34 A glükózmetabolizmus jellegzetességei kérődzőkben A kérődzők előgyomraiban a felvett takarmány szénhidrátjainak fermentációja túlhalad a glükózon, és rövid szénláncú zsírsavak (SCFA/VFA) keletkeznek. A glükózszükségletük nagy részét glükoneogenezisen keresztül elégítik ki (fő szerve a máj; főbb prekurzorok: propionát, laktát, glicerin, alfa-ketosavak) Ha a glükoneogenezis gátolt, a vér glükózszintje csökken, amely gyakran együtt jár a ketonanyagok (acetecetsav, béta-hidroxi vajsav, aceton) felszaporodásával (hypoglykaemiás ketózis)

35 A ZSÍROK A szervezetben lévő zsírok (lipidek) kémiai összetétele igen változatos, közös sajátságuk, hogy vízben kevésbé vagy egyáltalán nem, apoláros szerves oldószerekben jól oldódnak. Szerepük: - energia raktározás, - sejtmembrán alkotói; - zsírban oldódó mikrotápanyagok és egyéb biológiailag aktív anyagok felszívódását és metabolizmusát segítik - prekurzorai a szteránvázas vegyületek szintézisének

36 A lipidek nagy részét zsírsavak (FA) észterei alkotják. A zsírsavak a szénatomok kovalens kapcsolódása során jönnek létre kettős kötés nélkül (telített zsírsavak) vagy kettős kötéssel (telítetlen zsírsavak). A legtöbb zsírsav 0-6 telítetlen kötéssel rendelkezik. Esszenciális zsírsavak: többszörösen telítetlen zsírsavak. Linolsav, linolénsav, arachidonsav, ejkozapenténsav, dokozapenténsav, dokozahexénsav A trigliceridek (TG) az állati zsírok és növényi olajok tipikus alkotói, amelyekben a glicerin három zrísavval alkot észtert. A zsírszövetekből mobilizált zsírsavak a vérplazmában szabad állapotban (FFA) vannak és albuminhoz kötötten szállítódnak.

37

38 A zsíremésztés termékeinek felszívódása a vékonybélben A zsíremésztés termékei: monogliceridek és zsírsavak Az epés-, és éhbélben a konjugált epesavakkal micellákat képeznek, így kerülnek a vékonybél epithel sejtjeibe. A micellában lévő monogliceridek és a zsírsavak a jejunumból szívódnak fel, míg az epesavas sók tovább haladnak az ileum felé, ahonnan felszívódnak és a portális keringésen keresztül a májba jutnak vissza és az epével újra kiválasztódnak (enterohepaticus körforgalom)

39 A bélepithel belsejében a takarmányból felszívott zsírok apró membránok által körülzárt cseppecskék formájában vannak jelen. A felszívódást követően a hosszú szénláncú zsírsavak KoA-tiolészterekké alakulnak, amelyek a monoglicerideket trigliceriddé acilálják. A trigliceridek fehérjékkel foszfolipidekkel és koleszterinésztrekkel kilomikrinokat hoznak létre. Ezek a a nyirokerekbe kerülnek, majd a mellvezetéken jutnak az általános vérkeringésbe. Ezeket a részecskéket a máj vagy a prifériás szövetek veszik fel. A kilomikronok gömb alakú, nm méretű egységek, amelyek elég nagyok ahhoz, hogy szórják a fényt, így zavarossá teszik a vérplazmát.

40 Zsírszintézis (lipogenezis) az állati szervezetben Zsírsav szintézis a citoplazmában és a mitokondriumban megy végbe. A citoplazmatikus rendszer palmitinsavat épít fel. A szintézis ezen útja a májban, a vesékben, a zsírszövetben, a tejmirigybe, a tüdőben és az agyban aktív. A mitokondriális rendszerben a zsírsavak két szénatomos meghosszabbodása megy végbe acetilkoa felhasználásával (palmitinsavból indul ki)

41 A szabad zsírsavak (FFA) mobilizációja Az adiposus szövetekben tárolt trigliceridek mobilizációja akkor kerül előtérbe, ha a szénhidrátellátás nem fedezi a szervezet energiaigényét. Ilyenkor a raktározott trigliceridek szabad zsírsavakra és glicerinre bomlanak le (lipolízis), majd a szabad zsírsavak kiáramlanak a keringésbe és felhasználási helyükre szállítódnak. Azok a vészhelyzetek, amelyek aktiválják a sympathoadrenalis rendszert ugyancsak lipolízishez vezetnek.

42 Fehér zsírszövet: sejtjei kevés citoplazmát és mitokondriumot tartalmaznak Barna zsírszövet: citoplazmában és mitokondriumban gazdagok (ezért a szövet barna színt vesz fel). Létfontosságú az újszülöttekben és a hibernációs képességgel bíró állatokban (termogenein fehérje).

43 A trigliceridek transzportja és hasznosulása A májban a kilomikronok trigliceridjei glicerinre és zsírsavakra hidrolizálnak és ilyen formában bejutnak a sejtekbe. A zsírsavak bekerülnek a májsejt szabad zsírsav (FFA) pool -jába (készletébe) és ott keverednek azokkal a zsírsavakkal, amelyek in situ szénhidrátokból szintetizálódtak vagy a zsírszövetekből, mint FFA mobilizálódtak és szállítódtak a májba.

44 A zsírsavak a májban oxidálódhatnak energianyerés céljából vagy észterifikálódnak és koleszterinésztereket (CE), foszfolipideket (PL) vagy triglicerideket (TG) hoznak létre, amelyek lipoproteint alkotva elhagyják a májat. Energiaegyensúly esten a májat megkerülő kilomikronok, vagy a májban keletkezett VLDL-ek a zsírraktárba kerülnek.

45 A májelzsírosodás (májlipidosis) A májelzsírosodás akkor fordul elő, ha a májsejteken belül a trigliceridek akkumulációja meghaladja azok metabolikus lebontását és lipoproteinek formájában történő kiszabadulásukat a szervből. Nagy energiaszükséglet esetén (tehenekben laktáció csúcsán, juhoknál a vemhesség utolsó szakaszában) illetve éhezéskor, amikor fokozódik a zsírmobilizáció. A hízott libamáj előállításakor alkalmazott kényszeretetéses technolgia (tömés) a szénhidrátok túladagolása folytán ugyancsak májelzsírosodást idéz elő.

46 KÖSZÖNÖM A FIGYELMET