Harmonikus oszcillátor, hidrogénatom. Van-e más is a világon? Én nem tudhatom, De ha netán volna más, azt rúgja meg a ló, Az csak perturbáció.

Átírás

1 Mottó: Harmonikus oszcillátor, hidrogénatom. Van-e más is a világon? Én nem tudhatom, De ha netán volna más, azt rúgja meg a ló, Az csak perturbáció. Részlet a Fizikus Indulóból Idegi oszcillációk

2 EEG ritmusok I. Történetileg az agyi oszcillációkat frekvenciájuk alapján kategorizálják. Az alábbi lista rövid bemutató csupán (mely az EEG ritmusokat osztályozza), a képet árnyalja, hogy pontosan milyen állatban, annak is melyik agyterületén és pontosan milyen tulajdonságú egy adott frekvenciájú ritmus. Gamma (γ): Hz-es ritmus, mely az érzékelésben, megismerésben játszhat szerepet emberben és patkányban egyaránt. Beta (β): Hz. A kis amplitúdójú beta oszcillációt az aktív viselkedési állapottal kapcsolják össze (munka, játék, stb.). Különféle szerekkel, melyek általában stimulánsok (pl. kis mennyiségű alkohol, nikotin a cigarettában, koffein, stb.) is kiváltható. Szenzorimotoros ritmus (SMR): Hz-es oszcilláció, melyet a fizikai jelenlét érzésével kapcsolnak össze. A mozgás gátolja ezt az oszcillációt, nyugalomban lehet mérni. Alacsony SMR lehet autizmusra, vagy figyelemzavarra (Attention Deficit Disorder) utaló jel. Alfa (α): 8 12 Hz. Nyugodt, koncentrált állapottal kapcsolják össze emberben. Legkifejezettebb a látókéreg felett, csukott szemű emberben. Elalváskor, vagy a szem kinyitásakor csökken az erőssége. Hasonló a mű (µ) ritmus, melyet a motoros kéreg felett lehet mérni. Mesterségesen is kiváltható kannabisszal (kulcsszavak még: 60-as évek, vízöntő, stb.)

3 EEG ritmusok II. Theta (θ): 4 8 Hz. Emberben elalváshoz, illetve az alvás bizonyos szakaszaihoz (pl. REM) kötik, de hallucinációk, illetve hipnózis alatt is mérhető. Hallucinogén szerekkel, pl. LSD váltható ki. Patkányban az egyik leginkább kutatott oszcilláció, mert szerepet játszik a olyan fontos esetekben, mint a tanulás, illetve affektív és kognitív folyamatokban. A vizsgálatokat szinte minden agyi szinten, a szinapszisoktól a több agyterületet átfogó vizsgálatokig végzik. Delta (δ): 4 Hz-ig. A leglassabb oszcilláció, melyet mély álomban (az alvás alatt hosszú periódusokban), vagy egyes területek sérülésekor figyelnek meg. Altatókkal, erős nyugtatókkal váltható ki delta állapot. Az elektroenkefalogramm, elektroenkefalográfia kifejezések Hans Berger német fiziológustól származnak, aki az 1920-as években kezdte kísérleteit (bár vele egyidőben már sokan foglalkoztak a skalpon végzett elektromos vizsgálati technikával, sőt az első EEG-nek tekinthető mérést Vladimir Vladimirovics Pravdics-Neminsky publikálta 1913-ban kutyából).

4 Alvásfázisok Egy éjszaka során a koponyáról elvezethető EEG aktivitás mintázata ciklikusan változik. NREM: lassú hullámú alvás. A leglassabb δ oszcilláció a kéreg és a thalamus összjátékaként keletkezik. A REM alvás EEG-je az ébrenléti EEGhez hasonĺıt. Mi határozza meg, hogy mikor melyik állapot következik? Hogyan keletkeznek? Hol és hogyan jön létre a ritmus, mi szinkronizál? Milyen áramokat mérünk? Mi a funkciójuk? Forrás: Kognitív idegtudomány Osiris, 2003 Budapest

5 Oszcillációk keletkezése egysejt Neurális ritmusok generálásában a különféle agyi szerveződési szinteken lévő elemek hatnak kölcsön: Az EEG-vel, vagy makroszkópikus elektródával mérhető ritmikus viselkedés mögött periodikus, szinkronizált egysejt viselkedés áll. A ritmusgenerálás vizsgálatához két kérdést kell tárgyalni: 1., hogy mi okozza a periodikus viselkedést; 2., hogy mi okozza a szinkronizációt. Láttuk, hogy egyedülálló idegsejtek képesek periodikus membránpotenciál oszcilláció, vagy periodikus akciós potenciál generálására. Ezek pontos tulajdonságait a membránba ágyazott ioncsatornák fajtái, tulajdonságai, illetve a sejt passzív tulajdonságai, morfológiája szabja meg Küszöb alatti MPO 0.01 Periodikus akciós potenciálok 0.02 Periodikus börsztök [volt] [másodperc] [volt] [másodperc] [volt] [másodperc]

6 Oszcillációk keletkezése egysejt A sejtszintű oszcilláció leírására számtalan modell alkalmas, pl.: A Hodgkin Huxley modell konstans áram hatására periodikusan generál akciós potenciálokat. A HH modell, illetve annak különféle áramokkal, részletes morfológiával kiegészített utódai igen célszerű eszközök arra, hogy az oszcilláció sejtszintű generálásának kérdését vizsgáljuk (pl. egy adott áram hatására hogyan változik a sejt által generált oszcillációk frekvencia tartománya). Az integrate & fire modell, illetve annak variánsai lehetséges eszközök arra, hogy egyszerű periodikus viselkedést vizsgáljunk. Itt természetesen nem a sejtszintű mechanizmusokra koncentrálunk, hanem a populációs viselkedésre. A ráta és a fázis modellek pedig kimondottan periodikusan viselkedő sejtek leírására készültek. (t) (t=0) A fázismodellt egy egyszerű esetben a következő matematikai konstrukció írja le: θi (t) = ω i, θ i (t) [0..2π] Ennek az egyenletnek a megoldását jól ismerjük: θ i (t) = (ω i t + θ i (t = 0) mod 2π

7 Oszcillációk keletkezése hálózat Milyen mechanizmusok játszhatnak szerepet abban, hogy egy neurális hálózat szinkronizált aktivitást mutasson? Háttér serkentés Csacsogó sejt Kölcsönös gátlás G G Serkentés Gátlás S G Kölcsönös serkentés (késleltetéssel) S S Természetesen egy valódi agyterületen egyszerre több mechanizmus is szerepet játszhat.

8 Oszcillációk funkcionális szerepe Feltételezhető, hogy az idegi oszcillációk valammilyen, az idegrendszer működéséhez, idegi számításokhoz kapcsolódó okból jönnek létre. Egy-egy jellemző oszcillációs mintázat azt jelezheti, hogy az adott terület valamilyen típusú számításokat végez. A talamo-kortikális rendszerben nem ugyanaz történik pl. β mint δ aktivitás alatt. Az érdekes kérdés azonban inkább az, hogy miben és hogyan segítik ezt a speciális feladatot az idegi oszcillációk? (Nyílván nem csak azért vannak ott, hogy tudassák a vizsgálódó elektrofiziológussal, hogy most valami különös történik.) Közös órajel az együtt dolgozó idegsejtek számára (egy periodikus jelhez képest lehet fázisokat mérni, és ez lehetőséget teremt a fázis-kód kialakítására. A fázis-kód egyik alkalmazása a koncentrációtól független szagfelismerés. Gray és mtsai. felvetették a perceptuális binding hipotézist. Szerepet játszhatnak a tanulásban (tüzelési idő függő szinaptikus változás, STDP). Szerepet játszhat memórianyomok kialakításában, tárolásában és visszakeresésében. A jel/zaj arány növelése (pl. sztochasztikus rezonancia) Periodikus vezérlése a test valamely részének. A következőkben néhány példa modellt nézünk meg ezekre.

9 Perceptual binding Forrás: C.M Gray, Neuron 1999 A.K. Engel et al., Nature Reviews Neurosciences 2001

10 7 ± 2 rövidtávú memória tárolása oszcillációs modell This work suggests that brain oscillations are a timing mechanism for controlling the serial processing of short-term memories. Forrás: JE. Lisman és MAP. Idiart Science 1995

11 Fázis precesszió a hely kódolása A hippokampális megfigyeltek olyan sejteket (helysejtek, place cells), melyek csak a környezet egy adott helyén (hely mező, place field) aktívak. Ezek mind aktivitásuk nagyságával, mind az akciós potenciálok, hippokampális theta oszcillációhoz viszonyított fázisával kódolják az állat helyét. Forrás: Lengyel M. és mtsai. Biological Cybernetics 2005