RUDERÁLIS NÖVÉNYTÁRSULÁSOK A DÉLNYUGAT-DUNÁNTÚLON

PANNON EGYETEM GEORGIKON MEZİGAZDASÁGTUDOMÁNYI KAR Interdiszciplináris Doktori Iskola Iskolavezetı: DR. VÁRNAGY LÁSZLÓ mezıgazdasági tudomány doktora RUDERÁLIS NÖVÉNYTÁRSULÁSOK A DÉLNYUGAT-DUNÁNTÚLON Készítette: DANCZA ISTVÁN Témavezetı: DR. SZABÓ ISTVÁN biológia tudomány kandidátusa Növénytudományi és Biotechnológiai Tanszék KESZTHELY 2007

RUDERÁLIS NÖVÉNYTÁRSULÁSOK A DÉLNYUGAT- DUNÁNTÚLON Értekezés doktori (PhD) fokozat elnyerése érdekében Írta: Dancza István Készült a Pannon Egyetem Interdiszciplinális Doktori Iskolája keretében Témavezetı: Dr. habil. Szabó István Elfogadásra javaslom (igen / nem) (aláírás) A jelölt a doktori szigorlaton... % -ot ért el. Keszthely, 2007... a Szigorlati Bizottság elnöke Az értekezést bírálóként elfogadásra javaslom: Bíráló neve:...... igen /nem Bíráló neve:... igen /nem... (aláírás)... (aláírás) A jelölt az értekezés nyilvános vitáján...% - ot ért el Keszthely, 2007.. A doktori (PhD) oklevél minısítése.... a Bíráló Bizottság elnöke. az EDT elnöke

TARTALOMJEGYZÉK 1. KIVONATOK. 1 1.1. Magyar nyelvő kivonat.. 2 1.2. Angol nyelvő kivonat... 2 1.3 Német nyelvő kivonat.... 2 2. BEVEZETÉS, CÉLKITŐZÉS.. 3 3. IRODALMI ÁTTEKINTÉS.... 5 3.1. A ruderális szó fogalomrendszere...... 5 3.2. A cönológiai kutatás története a ruderális növénytársulások szempontjából. 6 3.3. A közép-európai szünszisztematikai rendszerek történeti áttekintése a ruderális növénytársulások szempontjából.... 8 3.4. A magyarországi ruderális növénytársulások szünszisztematikai rendszerének történeti áttekintése... 10 3.5. A ruderális vegetáció társulástani vizsgálataival kapcsolatos módszerelméleti, módszertani kérdések... 13 3.5.1. A Zürich-Montpellier iskola módszertana...... 13 3.5.2. Kopecký és Hejný deduktív megközelítése....... 13 3.5.3. Numerikus szüntaxonómia alkalmazása a ruderális társulások elemzése során 14 3.5.4. A diagnosztikus, konstans és domináns fajok újabb megközelítése...... 16 4. ANYAG ÉS MÓDSZER... 17 4.1. A vizsgált terület.... 17 4.1.1. Földrajzi és éghajlati viszonyok....... 17 4.1.2. Növényföldrajzi jellemzés...... 18 4.2. A cönológiai felvételezés módszere..... 20 4.3. A cönológiai felvételek klasszikus és numerikus szüntaxonómiai feldolgozása... 20 4.4. A társulások elemzése...... 20 4.5. Talajvizsgálatok.... 21 4.6. A társulások és talaj paraméterek közötti relációk vizsgálata... 21 3

5. EREDMÉNYEK... 22 5.1. A ruderális társulások társulástani jellemzése... 22 5.1.1. Rozsnok-zsombor társulások (Sisymbrion officinalis R. Tx. Lohm. & Prsg. in R.Tx. 1950).... 24 5.1.1.1. Egérárpa társulás (Hordeetum murini Libbert 1933).... 24 5.1.1.2. Madárkeserőfő-büdös zsázsa társulás (Polygono arenastri-lepidietum ruderalis Mucina 1993)... 26 5.1.2. Törpemályvások (Malvion neglectae (Gutte 1966) Hejný 1978). 26 5.1.2.1. Papsajtmályva társulás (Malvetum neglectae Felföldy 1942).... 26 5.1.3. Szamárbogáncs társulások (Onopordion acanthii Br.-BI. 1926).... 28 5.1.3.1. Szamárbogáncs társulás (Onopordetum acanthii Br.-BI. 1936)... 28 5.1.3.2. Útszéli bogáncs-szamárbogáncs társulás (Carduo-Onopordetum acanthii Soó 1947)..... 29 5.1.4. Somkórós társulások (Dauco-Melilotion Görs 1966).. 30 5.1.4.1. Gilisztaőzı varádicsos társulás (Tanaceto-Artemisietum vulgaris Sissingh 1950)....... 30 5.1.4.2. Murok-keserőgyökér társulás (Dauco-Picridetum Görs 1966)..... 32 5.1.4.3. Siskanádtippanos származtatott társulás DC Calamagrostis epigeios [Onopordetalia]....... 32 5.1.5. Bojtorjánosok (Arction lappae R. Tx. 1937)........ 33 5.1.5.1. Peszterce-erdei mályvás társulás (Balloto-Malvetum sylvestris Görs 1966).. 34 5.1.5.2. Bojtorjános (Arctietum lappae Felföldy 1942)...... 34 5.1.5.3. Útszéli bogáncsos (Carduetum acanthoidis Felföldy 1942).... 34 5.1.5.4. Bogáncsos fekete ürmös társulás (Arctio-Artemisietum vulgaris Oberd. et al. ex Seybold et Müller 1972)... 34 5.1.5.5. Bürök-társulás (Conietum maculati 1. Pop (1965) 1968)... 35 5.1.5.6. Vadkender társulás (Cannabietum ruderalis Fijalkowski 1967) syn.: Cannabis sativa ass. Morariu 1943... 35 5.1.6. Tarackbúza-szulák társulások (Convolvulo-Agropyrion repentis Görs 1966)... 36 5.1.6.1. Tarackbúza-mezei szulák társulás (Convolvulo-Agropyretum repentis Felföldy 1942)...... 36 5.1.6.2. Útszéli zsázsás (Lepidietum drabae Timár 1950).. 37 5.1.6.3. Csicsóka származtatott társulás DC Helianthus tuberosus s.l. [Artemisietea vulgaris]..... 39 5.1.7. Galaj-kányazsombor társulások (Galio-Alliarion Lohm & Oberd. in Oberd. & al. 1967).... 39 5.1.7.1. Földibodzás (Sambucetum ebuli Felföldy 1942)... 39 4

5.1.8. Nyirkos erdei gyomtársulások (Aegopodion podagrariae R. Tx. 1967)..... 40 5.1.8.1. Csemegebaraboly-társulás (Chaerophylletum bulbosi R. Tx. 1937)... 40 5.1.8.2. Erdei turbolyás (Anthriscetum sylvestris Hadač 1978)..... 42 5.1.8.3. Japán keserőfő származtatott társulás (DC Fallopiajaponica s.l. [Galio-Urticetea]). 43 5.1.9. Madárkeserőfüves gyomtársulások (Matricario matricoidis- Polygonion arenastri Rivas- Martinez 1975 corr. Ri vas-martinez et al. 1991)... 43 5.1.9.1. Angolperje-nagy útifő társulás (Lolio-Plantaginetum majoris Beger 1930)..... 43 5.1.9.2. Madárkeserőfüves társulás (Polygonetum arenastri Felföldy 1942 corr. Borhidi 1996)...... 43 5.2. A ruderális társulások flóraelem-spektrumainak összehasonlítása....... 45 5.3. A társulások jellemzése a fajok szociális magatartás típusai alapján........ 47 5.4. A társulások jellemzése a fajok relatív ökológiai értékszámai alapján. 51 5.4.1. Nitrogén-igény relatív értékszám szerinti elemzés... 51 5.4.2. Talajreakció relatív értékszám szerinti elemzés.... 55 5.5. A ruderális növénytársulások talajvizsgálati eredményei.. 59 5.6. A kanonikus korreszpondancia analízis eredményei. 63 5.7. Az elterjedési vizsgálatok eredményei... 65 5.7.1. Növényföldrajzi szempontból jelentıs ruderális gyomfajok elterjedése... 65 5.7.2. Növényföldrajzi szempontból jelentıs ruderális társulások elterjedése... 66 5.7.3. A Fallopia japonica s.l. és Solidago canadensis L. elıfordulása.... 67 6. KÖVETKEZTETÉSEK, JAVASLATOK..... 69 7. ÖSSZEFOGLALÁS.... 71 8. IRODALOMJEGYZÉK.. 73 9. KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS.......... 82 10. AZ ÉRTEKEZÉS TÉZISEI............ 83 5

10.1. Magyar nyelvő tézispontok....... 83 10.2. Angol nyelvő tézispontok....... 86 MELLÉKLETEK..... 89 6

1. KIVONATOK 1.1. Magyar nyelvő kivonat A disszertáció célja a ruderális gyomtársulások szüntaxonómiai és texturális vizsgálata a Délnyugat-Dunántúlon, a Zalai-dombvidék területén. A társulások flóraelem-spektrumait összehasonlítottuk, valamint a BORHIDI-féle szociális magatartás típusok és a BORHIDI-féle relatív ökológiai értékszám szerinti elemzést alkalmaztuk. A cönológiai felvételezés során 1992 és 1998 között harminc település határában a standard BRAUN-BLANQUET iskola módszertanát alkalmazva ötszáz cönológiai felvételt készítettünk. A cönológiai felvételek elemzése KOPECKÝ és HEJNÝ (1974) nyomán történt. Elsı lépésben a felvételeket asszociáció-csoport szinten különítettük el. Második lépésben a csoportokat numerikus klasszifikációval elemeztük. Az elemzések során a BRAUN-BLANQUET értékeket MAAREL (1979), MAAREL és munkatársai (1985) szerint transzformáltuk, az így kapott adatmátrixot a SYNTAX programcsomaggal (PODANI 1993) vizsgáltuk. Az összevonási algoritmusok közül a teljes lánc (complete linkage) algoritmust, távolságfüggvényeként ČARNI és MUCINA (1998) nyomán a hasonlósági arányt (similarity ratio) választottuk. A klasszifikáció során kapott csoportokat szüntaxonómiai standardokkal hasonlítottuk össze. A vizsgált területen huszonhárom ruderális asszociációt és szubasszociációt azonosítottunk, amelyek közül az alábbi asszociációk és szubasszociációk dokumentálása elıször történt meg hazánkban: Anthriscetum sylvestris, Dauco-Picridetum, Onopordetum acanthii subass. typicum, Onopordetum acanthii subass. arctietosum és DC Calamagrostis epigeios [Onopordetalia]. A vizsgált terület több flórajárás határán a Dél-Dunántúli flóravidék, a Praeillyricum két legnyugatibb flórajárásán, a Zalai (Saladiense) és Belsı-Somogy (Somogyicum) flórajárások területén, valamint a Nyugat-Dunántúl vagy Magyar-alpokalji flóravidék (Praenoricum) flóravidék, Göcseji flórajárás (Petovicum) területén helyezkedik el. Több ruderális gyomnövényfaj és ruderális növénytársulás, amelyek az országban gyakorinak tekinthetık, a vizsgált terület keleti felében nem vagy ritkán fordulnak elı. Az alábbi társulások és növényfajok elterjedésének megállapítása alapján a BORBÁS-féle nyugati flóraválasztó vonal létét megerısítik. Megállapítottuk, hogy az alábbi gyomtársulások és eurázsiai növényfajok nem vagy csupán ritkán fordulnak elı a BORBÁS-féle vonaltól (az Alsó-Zala-völgy és a Kis- Balaton vonalától) nyugatra. Ruderális növénytársulások: Hordeetum murini, Polygono arenastri-lepidietum ruderalis, Malvetum neglectae, Onopordetum acanthii subass. arctietosum, Onopordetum acanthii subass. typicum, Carduo-Onopordetum acanthii, Dauco-Picridetum, DC Calamagrostis epigeios ass. [Onopordetalia], Carduetum acanthoidis, Convolvulo-Agropyretum repentis, Lepidietum drabae. Növényfajok: Atriplex sagittata, Atriplex tatarica, Chenopodium glaucum, Chenopodium urbicum, Chenopodium vulvaria, Parietaria officinalis, Reseda luteola, Rumex patientia és Xanthium spinosum. A ruderális társulások flóraelem-spektrumát az eurázsiai, kozmopolita és adventív elemek határozzák meg. Rögzítettük a Solidago canadensis és Fallopia japonica s.l. fajok elterjedését a vizsgált idıszakra nézve. Az idıbeli terjedés szempontjából fontosnak tartjuk a kiválasztott fajok dinamikájának nyomon követését, mert kezdeti és intenzív terjedésük ruderális termıhelyekhez köthetı, ahonnan tovább terjedve a honos vegetációt veszélyeztetik. 1

1.2. Angol nyelvő kivonat ABSTRACT Ruderal plant communities in Southwest Transdanubia Plant sociological records were carried out in Southwest Hungary (Zala county) between 1992 and 1998). The aim of the dissertation is to conduct syntaxonomical characterization of the ruderal vegetation near the border of the floristic regions Praeillyricum and Noricum. The ruderal associations were characterised by floristic composition, as well as by the share of the social behaviour types and relative ecological indicator values. Moreover, soil analysis of ruderal communities was performed. The plant association relevés were carried out according to the standard method of BRAUN-BLANQUET. Before numerical analyses, the BRAUN-BLANQUET values were transformed according to VAN DER MAAREL (1979). Dissimilarity among relevés was measured by similarity ratio; complete linkage was used as clustering method (PODANI 1993). Numerical analysis was done by using SYNTAX package (PODANI 1993). Characteristic species were considered after WESTHOFF and VAN DER MAAREL (1980) during the characterization of each association. Twenty-three associations and subassociations were identified, among them the following ones were identified for the first time in Hungary: Anthriscetum sylvestris, Dauco-Picridetum, Onopordetum acanthii subass. typicum, Onopordetum acanthii subass. arctietosum and DC Calamagrostis epigeios [Onopordetalia]. Regarding Continental and Atlantic floristic types the spatial distribution of strong continental effect is characteristic on the southeastern part of the studied area. 1.3. Német nyelvő kivonat AUSZUG Ruderalgesellschaften in Südwest-Transdanubien Das Ziel dieser Dissertation ist die syntaxonomische Untersuchung der Ruderalgesellschaften an der Grenze der Florengebiete von Praeillyricum und Noricum in Südwest-Transdanubien. Während den Assoziationsuntersuchungen wurden die Florenelementenspektren der Gesellschaften verglichen und die sozialen Verhaltenstypen und die Zeigerwerte nach BORHIDI analysiert. Auch Bodenuntersuchungen der Ruderalgesellschaften wurden vorgenommen. Die Standard BRAUN-BLANQUET Methode wurde während den zönologischen Aufnahmen angewendet. Bei den Analysen sind die BRAUN-BLANQUET Werte nach MAAREL (1979) transformiert, die erhaltene Angabenmatrix wurde mit dem Programm SYNTAX (PODANI 1993) analysiert. Von den Algorithmen war Complete linkage benutzt und für die Distanzrechnungen wurde Similiraty ratio angewendet. Die während der Klassifikation erhaltenen Gruppen wurden mit syntaxonomischen Standards verglichen. Die diagnostischen Artenkombinationen wurden nach WESTHOFF-MAAREL (1978) bestimmt. Auf dem untersuchten Gebiet wurden 23 Ruderalassoziationen und Subassoziationen identifiziert, von denen die folgenden Assoziationen und Subassoziationen in Ungarn zum ersten Mal dokumentiert wurden: Anthriscetum sylvestris, Dauco-Picridetum, Onopordetum acanthii subass. typicum, Onopordetum acanthii subass. arctietosum és DC Calamagrostis epigeios [Onopordetalia]. Die kontinentalen und atlantischen Florenelementtypen sind auf dem Gebiet gleichermaßen verbreitet, aber auf dem südwestlichen Teil des untersuchten Gebietes gibt es eine starke kontinentale Wirkung. Diese starke kontinentale Wirkung zeigt sich auch in der Artenzusammensetzung der Ruderalgesellschaften. 2

2. BEVEZETÉS, CÉLKITŐZÉS A ruderális társulások az ember spontán, nem céltudatos tevékenysége nyomán létrejött társulások. Ruderális vegetáció állandó, de nem rendszeres és nem közvetlen emberi hatás alatt álló területeken alakul ki: települési környezetben, parlagterületen, utak mentén. Termıhelyeikre jellemzı a ruderális vagy romtalaj, amelyen a növényzet a foltokban változó környezeti feltételeknek megfelelıen keveredve, mozaikosan telepedik meg. A ruderális termıhelyek és a ruderális gyomtársulások kritériumainak meghatározása problematikus, gyakran a hagyományokon alapul. A ruderális területek a gazdaságilag veszélyes gyomnövények számára genetikai pufferterületet képeznek, valamint a szántóföldi fauna sajátos életterei. Jelentıs részük zöld folyosóként biztosítja a gyomnövények terjedését (BARTHA és munkatársai 2004). A rendszertelenül kaszált területek a honos gyomnövények felszaporodása mellett számos jövevényfaj meghonosodását és terjedését teszik lehetıvé (TÖRÖK és munkatárasai 2001, MIHÁLY BOTTA-DUKÁT 2004, BOTTA-DUKÁT MIHÁLY 2006). A ruderális gyomnövényzet megítélésénél fontos figyelembe venni, hogy nincs csak káros, vagy csak hasznos növény, a fajok káros vagy hasznos jellegét csak az adott helyzetekre nézve állapíthatjuk meg (CZIMBER 1987). A ruderális gyomnövényzet napjainkban káros megítéléső, azonban káros hatása mellet nem elhanyagolható a ruderális gyomnövényzet hasznos szerepe sem. A ruderális növényzet káros hatása napjainkban elsısorban a pollenallergiát kiváltó ruderális gyomállományok esetében hangsúlyozott. Ruderális növényállományainkban az Ambrosia artemisiifolia mellett több növényfaj allergén pollentermelı képessége jelentıs, legfıképpen az Artemisia vulgarisé, a Chenopodium albumé, valamint az Iva xanthiifoliáé (HÓDI 2005). Az Artemisia vulgaris ruderális növényzetben betöltött szerepe miatt különösen figyelemre méltó, az Arction (bojtorjánosok) asszociáció-csoport jellemzı, honos karakterfaja. Az említett növényfaj kapcsán felmerülı kérdés a honos ruderális növényfajokkal jellemezhetı területek kezelése az allergén növények elleni védekezések során. Az olykor nagy kiterjedéső, nagy mennyiségő pollent termelı állományok szakszerő azonosítása fontos a terület kezelésének megtervezéséhez. A káros hatások mellett a gyomokkal borított, megfelelıen szabályozott (kaszált és vegyszeresen gyomirtott) termıhelyeken a helyi adottságoknak megfelelı faji összetételő állományok alakulnak ki, például: árokpartokon, autópályák töltései mentén és törmeléktalajjal feltöltött helyeken. Települési környezetben a telepített gyepek gyakran a környezeti terhelést jól tőrı állományokká alakulnak át. A ruderális területek okszerő kezeléséhez a növényállományok alapos ismerete szükséges. A ruderális növénytársulásokban a gyomfajok között számos gyógynövényfaj található (PÉNTEK SZABÓ 1985, PETRI NYIREDYNÉ NYIREDY 1989). A közelmúltban jelentıs változás következett be a gyomnövényzet fajösszetételében és dominancia-viszonyaiban (HUNYADI KAZINCZI 1991). A változások tették indokolttá a gyomvegetáció újbóli társulástani feldolgozását, beleértve a ruderális vegetáció feldolgozását is. A szegetális gyomnövényzet esetében PINKE (2000) Dunántúlon végzett munkája pótolta a szántóföldi gyomnövényzet társulástani hiányosságait. Az 1950-es 1960-as években az élvonalbeli magyar ruderális vegetáció-kutatásokat a második világháborút követı általános elgyomosodás indokolta. 3

Az 1960-as évek végétıl elsısorban szünökológiai és szündinamikai vizsgálatok folytak hazánk területén, a külföldi társulástani monográfiákhoz hasonló mő nem készült el, amely több évtizedes lemaradást jelentett a környezı országok vizsgálataihoz képest. A ruderális vegetáció tanulmányozása több évtizeden keresztül nem tartozott a kiemelt társulástani, vegetáció-kutatási területek közé Magyarországon. Az 1960-as évek végétıl igen ritkán találkozunk a ruderális vegetációt társulástani és ökológiai szempontból leíró tanulmányokkal. A gyomosodás jelensége gazdasági válságok idıszakában válik fokozottan jelentıssé. A gyomnövények elleni védekezések elmaradása a tömeges felszaporodásukat okozza. Az említett jelenséghez hasonló folyamatot figyelhettünk meg Magyarországon. Az 1980-as évek végétıl, az 1990-es évek elejétıl végbement földtulajdonos váltás, a birtokszerkezetek átalakulása nagy mértékő gyomosodást idézett elı, amely különösen hatással volt a ruderális vegetáció ismét nagyobb arányú elterjedésére. A vizsgálat célja: a Délnyugat-Dunántúlon, a Kelet-Zalai-dombság középsı és keleti részén, Keszthely környékén, valamint a Kis-Balaton-medencében a ruderális gyomvegetáció társulástani vizsgálata. A megjelölt terület természetföldrajzi szempontból változatos, a ruderális vegetáció sajátos elterjedése és faji összetétele növényföldrajzi, valamint gazdasági szempontból jelentıs. A tájegység ruderális társulásait átfogó gyomcönológiai tanulmány még nem készült. Jelen munkánkkal a ruderális vegetáció vizsgálatának hiányát szándékozzuk csökkenteni. Munkánk során a terület ruderális vegetációjának leírására törekedtünk. Vizsgálataink során a következı kérdésekre kerestük a választ: Melyek a kijelölt vizsgálati terület jellemzı ruderális gyomtársulásai? Milyen jellegzetességei vannak a társulások flóraelem-spektrumainak? Az egyes társulások között milyen különbségek vannak a fajok szociális magatartás típusának csoportrészesedését és csoporttömegét illetıen? A társulások mennyire különböznek a fajok relatív ökológiai értékszámainak csoportrészesedése és csoporttömege szerint? A társulások milyen összetételő talajokon alakulnak ki? A társulások elıfordulása és a talajjellemzık között van-e összefüggés? Milyen a társulások jelenlegi elterjedése a vizsgált területen? Vannak-e olyan ruderális társulások és ruderális gyomfajok, amelyek az ország más területeihez képest ritkák vagy gyakoriak? 4

3.1. A ruderális szó fogalomrendszere 3. IRODALMI ÁTTEKINTÉS A rūdĕrātus [rūdus] latin szó, jelentései: törmelékkel ellepett száraz, sovány, kövecses (FINÁLY 1884, GYÖRKÖSY 1970). A ruderális és ruderália szavak a napi szóhasználatban, széles körben alkalmazott kifejezések, a rendezetlen, olykor az elhanyagoltság képzetérzetét keltı települési és településkörnyéki területek jellemzésére szolgálnak. A ruderális termıhelyek a földhalmok, trágyadombok, szemétlerakók, útszélek, vasútvonalak, vízelvezetı árkok, háztetık. Az összes felsorolt élıhely közös vonása a többé vagy kevésbé erıs emberi bolygatás. A ruderális területek a ruderális növények élıhelyei (HOLZNER 1982). FELFÖLDY (1942) szerint: "a ruderális szövetkezetek termıhelyei a következık: szemétdombok, utak, útmenték, árkok, szántóföldek, kertek, tarlók, legelık és kultúrerdık." Szőkebb értelemben igazi ruderáliáknak a szemétdombokat (komposzttelepeket), az utak, út menti taposott gyepeket, valamint az árkokat és a nedves ruderáliákat tekinti. UBRIZSY (1949) szerint a felhagyott szántóterületek, kiirtott és vissza nem telepített erdık, árvízjárta vidékek, rosszul kezelt legelık, a szántóföldek közötti mezsgyék, utak, a vasutak töltései, a gátak és partok, az országutak szélei, elhagyott házhelyek, szeméttelepek, romtalajok mind a ruderális szövetkezetek termıhelye. JAKUCS (1981) értelmezésében a ruderális (romtalaj) gyomnövényzet sok nem ıshonos fajból áll, amelyek széles ökológiai amplitúdójúak, de versenyképességük kicsi, így ezekre a helyekre szorulva tudnak csak fennmaradni. JUHÁSZ-NAGY (1984) szerint: Ha gyomtársulásokról beszélünk, még a legelsı, a legdurvább értelemben is kétféle kategóriáról lehet szó: az egyik, a szegetális társulások csoportja a rendszeres és intenzív agrotechnikához kötıdik. A másik nagyobb kategóriát a ruderális társulások alkotják, amelyek kialakulásában, ha szerepel is az agrotechnika, az korántsem olyan intenzív, szezonálisan ismétlıdı és rendszeres, mint a szegetális társulások esetében. A ruderalizálódás (elgyomosodás) a degradálódás speciális esete, amikor a rendszeres talajmozgatás és/vagy a tápanyag feldúsulás (degradáció) hatására R-stratégista, nitrogén kedvelı növényfajok szaporodnak fel (JUHÁSZ-NAGY 1984). GRIME (1979) szerint ruderális stratégia típusúnak tekintjük azokat a fajokat, amelyek termıhelyét magas zavartság és alacsony termıhelyi stressz intenzitás jellemzi. Az áttekintett definíciók figyelembe vételével ruderális növénytársulásokként értelmezzük az ember spontán, nem céltudatos tevékenységével létrejövı társulásokat, amelyek a kultúrbiocönózisokon belül azemberi települések és az agrobiocönózisok között foglalnak helyet. Ruderális vegetáció azokon a területeken alakul ki, amelyek állandó, de nem rendszeres és közvetlen emberi hatások alatt állnak. Ezek a termıhelyek általában nitrogénben gazdagok, ruderális stratégiájú fajokkal jellemezhetık. A termıhelyeken az alacsony termıhelyi stressz, valamint a magas termıhelyi zavartság jellemzı. Az állományok a természetes termıhelyek zavarástőrı növényeivel [DT], a honos flóra antropofil elemeivel, honos gyomfajokkal [W], az antropogén tájidegen elemekkel [AC] és a másodlagos termıhelyek kompetitoraival [RC] jellemezhetık. Szünszisztematikai értelemben a Stellarietea mediae osztály Sisymbrietalia rendjét (vetési és ruderális növényzet), az Artemisietea vulgaris (útszéli gyomnövényzet) a Galio-Urticetea (árnyas-nyirkos termıhelyek ruderális szegélytársulásai) és a Polygono arenastri-poëtea annuae (taposott gyomtársulások) szünszisztematikai egységek társulásait tekintjük ruderális társulásoknak. 5

3.2. A cönológiai kutatás története a ruderális növénytársulások szempontjából A Kárpát-medencei cönológiai vizsgálatok kezdetén BRAUN-BLANQUET (1928) tevékenysége meghatározó volt. A Zürich-Montpellier iskola hatására SOÓ (1927) az Erdélyi Mezıség geobotanikai leírásakor RÜBEL (1912, 1917) formációi mellett gyomtársulásokat is tárgyal. SOÓ az 1930-as évek elején gyomszociológiai adatokat is tartalmazó tanulmányokat készített a Tihanyi-félsziget területérıl (SOÓ 1931, 1932, 1933) és összeállította a Pannóniai flóratartomány növényszövetkezeteinek áttekintését (SOÓ 1941a,b). POLGÁR (1937) kopár területeken kialakuló növényzetrıl közölt florisztikai és cönológiai megfigyeléseket. A ZÜRICH MONTPELLIER cönológiai iskola hatására Közép-Európában másodlagos centrumok jöttek létre, Németországban OBERDORFER és TÜXEN, Csehszlovákiában DOSTÁL, Jugoszláviában HORVAT, Spanyolországban RIVAS-MARTINEZ, hazánkban SOÓ vezetésével. SOÓ növényföldrajzi programjában Magyarország növénytársulásainak feldolgozását tőzte ki célul. SOÓ tanítványai, FELFÖLDY, UBRIZSY, TIMÁR számos tanulmányt készítettek ruderális területeken, mőveikben több társulás ma is érvényes leírását tették közre. Vizsgálataik a ruderális vegetáció szukcessziós folyamataira is kiterjedtek. A második világháborút követı általános gyomosodás során a ruderális és szegetális gyomvegetáció Magyarországon kb. 1 millió kataszteri holdat borított (UBRIZSY 1949). Ebben az idıszakban a ruderális területek kutatásának jelentıségére hazánkban elıször FELFÖLDY (1942) és UBRIZSY (1949) mutattak rá. FELFÖLDY idézett mővében említette: Ha úgy akarunk belenyúlni a gyomvegetáció életébe, hogy azt saját céljaink szerint legkedvezıbben irányíthassuk, akkor nem elég az egyes növények életét ismernünk, a növényi biocoenosisok ismerete fontosabb. Ez pedig szociológiai feladat. FELFÖLDY (1942, 1943, 1947, 1949) elsıként készítette el a Pannóniai flóratartomány ruderális gyomnövényzetének rendszeres áttekintését. Munkáiban összefoglalta a Kárpát-medence ruderális társulásait, több, napjainkban is elfogadott társulást írt le (pl. Sambucetum ebuli Felföldy 1942, Xanthietum spinosi Felföldy 1942), valamint társulás leírásait szerkezeti elemzésekkel egészítette ki. FELFÖLDY megállapításai között szerepelt a termıhelyhő karakterfajok felsorolása, a ruderális vegetáció mozaikszerő váltakozása, komplexképzése, a természetes szukcesszió hiánya. A ruderális gyomvegetációra vonatkozóan cytogeográfiai eredményeket is közölt (FELFÖLDY 1949). UBRIZSY 1949-ben annak ellenére, hogy vallomása szerint másfél évtizedes ruderális gyomcönológiai és ökológiai kutatási eredményeit (szukcessziós tanulmányok, florisztikai adatok, ökológiai vizsgálati eredmények, szociális struktúra) a második világháború elsöpörte, számos adatot közölt. Több mint 600 cönológiai felvételt készített a Dél-Tiszántúlon (Szarvas, Gyoma, Gyula, Hortobágy, Kondoros, Kunszentmárton, Mezıtúr, Szajol), a Nyírségben (Nyíregyháza, Debrecen, Gyulaháza), Budapesten és környékén, továbbá a Dunántúlon (Esztergom, Hédervár, Kehida). Ruderális területeken készített szukcessziós tanulmányaiban (UBRIZSY 1943, 1949, 1950, 1951a, 1955, 1958, 1967) jelentıs hangsúlyt fektetett a zonáció tanulmányozására, komplexek képzésére, továbbá a ruderális szövetkezetek polymorphiáját elemezte. Eszerint a szövetkezetek nem csak ruderális termıhelyeken tőnnek fel, hanem kapáskultúrákban és tarlón is, mint tarlószövetkezetek (pl. Polygono-Chenopodion polyspermi). A ruderáliák szukcesszióját a természetben a legdinamikusabbnak és legáttekinthetıbbnek tartotta UBRIZSY (1950). Eredményei alapján a ruderális növényzet zöldfelületi hasznosítására, tartós gyepesítésre, töltésoldalak, gátak megkötésére, taposást tőrı gyepek kialakításának lehetıségére, országutak szélén kialakuló nem káros szövetkezetek fenntartásra hívta fel a figyelmet. A második világháborút követıen a gyomcönológia az 1960-as évek végéig mőködött, ebbıl az idıszakból az alábbi ruderális társulásokat tárgyaló munkákkal találkozunk 6

hazánkban. TIMÁR (1949, 1950) a háború utáni évek általános gyomosodása idején Szolnok és Szeged lebombázott városrészein az Amarantho-Chenopodietum (Morariu 1943) Soó 1947 társulás nagymértékő terjedésérıl számolt be, és a Tribulus terrestris L. subsp. orientalis (Kern.) Dostál társulási viszonyait vizsgálta vasúti területeken (TIMÁR 1955). PRISZTER (1952) a budapesti Vérmezı gyomflórájának vizsgálatakor a ruderális gyomtársulásokról is közöl adatokat. TIMÁR és BODROGKÖZY (1959) észak-alföldi tanulmányuk szünszisztematikai rendszerében ruderális társulásokat is említettek. FERENCZY (1957) sportpályák területén taposott társulások taposástőrı képességét cönológiai módszerekkel vizsgálta, eredményei alapján konkrét javaslatokat tett helyi környezeti feltételekhez jól alkalmazkodó állományok kialakítására. UBRIZSY (1967) szılıkben elıforduló ruderális gyomtársulásokat tárgyalt. PRISZTER (1960, 1961, 1965) számos adventív növényfaj elıfordulsását jelzi ruderális területekrıl. KULCSÁR és SZIEBERTH (1967a,b) Keszthely ruderális területein végzett szüntaxonómiai megfigyeléseket. FEKETE (1965) a Gödöllıi-dombvidék erdıvegetációja címő tanulmányában a terület szünszisztematikai felsorolását ruderális társulásokkal is kiegészítette. Az említett tanulmányok többnyire az ország középsı és keleti részére vonatkoznak. A ruderális vegetáció tekintetében az 1960-as években a terepi vizsgálatok és dokumentációk száma jelentısen csökkent. Az 1980-as évektıl napjainkig a szomszédos országokban sorban jelennek meg részletesen dokumentált monográfiák. OBERDORFER (1983) Közép-Európára (sajnálatosan csak Ausztria keleti határáig) kiterjedı monográfiája számos kárpát-medencei megfigyelést tartalmaz, pl. az Onopordion asszociáció-csoport esetében. HORVAT és munkatársai (1974) Délkelet-Európa vegetációjának feldolgozása során részletesen tárgyalják a ruderális vegetációt is. Az utóbbi évtizedekben, Szlovéniában (MARKOVIĆ 1984), Csehországban (KOPECKÝ HEJNÝ 1992), Ukrajnában (SOLOMAHA és munkatársai 1992), Szlovákiában (JAROLÍMEK és munkatársai 1997), Ausztriában (MUCINA és munkatársai 1993) elkészültek a ruderális gyomtársulásokat részletesen tartalmazó monográfiák. Az 1960-as évek végétıl elsısorban szünökológiai és szündinamikai vizsgálatok folytak hazánk területén, a fenti külföldi monográfiákhoz hasonló mő nem készült el, amely több évtizedes lemaradást jelent a környezı országok vizsgálataihoz képest. Hazánkban az 1960-as évek végétıl az 1990-es évekig alig találkozunk ruderális vegetációt dokumentáló tanulmánnyal. A ruderális növénytársulások ökológiai szempontú elemzéséhez szükséges, a fontosabb ruderális növényfajainkra vonatkozó szünökológiai besorolásokat KÁRPÁTI, KÁRPÁTINÉ és BORBÉLY (1968) készítette el. SOÓ (1968a, b, 1971, 1973, 1980) a szünszisztematikai rendszer módosításai során a ruderális társulások rendszerét is felülvizsgálta. Hazánk flórájának és növénytakarójának áttekintı összefoglalása, a Conspectus (SOÓ 1980) OBERDORFER (1949) munkája nyomán a fajok szünszisztematikai besorolását is tartalmazza. JEHLIK és ERDİS (1985) Budapesten a Csepeli Szabadkikötıben írta le a Chaenorrhino-Chenopodietum botrys Jehlik et Erdıs 1985 társulást. JAROLÍMEK és MUCINA (1979) Csákvár környékérıl közölt megfigyeléseket az Anthriscetum sylvestris Hadač 1978 társulás gyakori elıfordulásáról. Az 1980-as években ruderális cönológiai tanulmány csupán Tata ruderális társulásairól készült (DANCZA 1989). Az 1990-es évek elején Keszthely ruderális vegetációjáról születtek dolgozatok (DANCZA 1992, 1994, DANCZA BOTTA-DUKÁT 1994). Az 1990-es évek közepétıl elsısorban szekunder szukcessziós tanulmányok készültek mezıgazdasági területekrıl (MATUS 1996, MATUS-TÓTHMÉRÉSZ 1995) és felhagyott bányafelszínekrıl (BARTHA 1993). TERPÓ és BÁLINT (1985) a vörösiszap felületére immigráló növények szukcessziós viszonyait vizsgálta. A környezı országok, valamint hazánk ruderális társulásaira vonatkozó cönológiai kutatási eredményeket MUCINA (1990) ismertette. Véleménye szerint, Magyarország ruderális 7

gyomvegetációját társulástani szempontból az utóbbi évtizedekben kevésbé kutatták, mint a közép-európai országokét, a ruderális társulásokat részletesen tárgyaló magyar monográfia hiányát említette. Sajnos ebben a tekintetben MUCINÁnak igazat kell adnunk. A ruderális vegetáció kutatásainak jelenlegi szakasza elsısorban az inváziós fajokra (Fallopia spp., Solidago spp., Impatiens spp.) irányuló cönológiai vizsgálatokkal kezdıdött. Az inváziós fajok cönológiai viszonyait tárgyaló közlemények az 1980-as évek közepétıl jelentek meg (CSONTOS 1984, BOTTA-DUKÁT 1994, UDVARDY 1998a,b, KOVÁCS 1999, BALOGH 2000). A Conspectus (SOÓ 1980) megjelenését követı másfél évtized elteltével Magyarország gyomtársulásait a nemzetközi aktuális eredmények figyelembe vételével KOVÁCS (1995b) és BORHIDI (1996, 1999, 2003) rendszerezték. BORHIDI jegyzékébe felvette azokat a társulásokat is, amelyek az utóbbi évtizedekben lettek leírva, a szomszédos országokban és hazánkban is elıfordulnak. KOVÁCS (1994, 1995b, 1999) a Vas megyei növénytársulások áttekintése során több inváziós gyomfaj monodomináns társulásával egészítette ki a gyomtársulások szüntaxonómiai rendszerét is tárgyalták. A magyarországi nemzeti élıhely-osztályozási rendszerben a ruderális termıhelyek is helyet kapnak (FEKETE és munkatársai 1997). DANCZA, PÁL és CSIKY (2002) a vasutak mentén terjedı Tribulus terrestris subsp. orientalis állományok társulási viszonyait vizsgálták. SZABÓ (2003) a Szigetköz ruderális gyomflórájának változását vizsgálta a relatív nevességigény ökológiai értékszám alapján. A Zalai-dombvidék ruderális gyomtársulásait DANCZA (2003) dokumentálta. 3.3. A közép-európai szünszisztematikai rendszerek történeti áttekintése a ruderális növénytársulások szempontjából A ruderális asszociációk elsı rendszerezıje BRAUN-BLANQUET (1936) a ruderális és vetési gyomvegetáció (Rudereto Secalinetea Br.-Bl. 1936) asszociációit négy rendbe sorolta, a vetési (szegetális) gyomnövényzetet Secalinetalia Br.-Bl. 1931-ként külön rendként különítette el. KOCH (1926), TÜXEN (1937) és BRAUN-BLANQUET (1928, 1931) készítették el az elsı Közép-Európára kiterjedı szünszisztematikai rendszereket. TÜXEN (1937) rendszere a közép-európai viszonyokat tekintetbe vette, majd azt követıen SISSINGH (1960) felosztása fıleg nyugat-európai atlantikus asszociációkat ismertetett. OBERDORFER (1983) a Dél-Németország területére elkészített rendszerében BRAUN-BLANQUET (1951) nyomán a vetési gyomvegetációt különálló osztályba (Secalinetea cerealis Br.-Bl. 1951), a ruderális vegetáció asszociációit további öt osztályba sorolta (Chenopodietea Br.-Bl. 1951, Artemisietea vulgaris Lohm. & al. in R. Tx. 1950, Agropyretea intermedio-repentis (Oberd. et al. 1967) Müll. et Görs 1969, Agrostietea stoloniferae Oberd. et Müll. ex Görs 1968, Plantaginetea majoris Tx. et Prsg. in Tx. 1950 em.). OBERDORFER (1983) az Artemisietea vulgaris-t további két alosztályba osztotta: Galio-Urticenea (Pass. 1967) Th. Müll. in Oberd. 1983 és Artemisienea vulgaris Th. Müll. in Oberd. 1983., amelyek a késıbbi szünszisztematikai rendszerekben önálló osztállyá emelkedtek. Az 1. táblázat a szomszédos országok, Csehország (KOPECKÝ HEJNÝ 1992, CHYTRÝ TICHÝ 2003), Szlovákia (JAROLÍMEK és munkatársai 1997), Szlovénia (MARKOVIĆ 1984), Ausztria (MUCINA és munkatársai 1993), valamint Ukrajna (SOLOMAHA és munkatársai 1992) szünszisztematikai besorolását az említett országok szüntaxonómiai rendszerében, a szüntaxonómiai kategóriák sorrendjében tartalmazza. Az ábrán látható, hogy Ukrajna szüntaxonómiai rendszere az osztályok számában eltér Csehország, Szlovákia, Ausztria és Magyarország rendszerétıl. Az eltérés oka részben az országok természetföldrajzi helyzete miatt további, regionálisan jellemzı osztályok alkalmazása. Csehország növénytársulásainak numerikus szüntaxonómiai felülvizsgálatát követıen változtatták meg a szüntaxonómiai besorolást. A taposott vegetáció tekintetében Csehországban és Ukrajnában a 8

korábban alkalmazott Plantaginetea majoris besorolás érvényes. Ausztria, Szlovákia és Magyarország szünszisztematikai rendszere megegyezik, a taposott gyomvegetációra RIVAS-MARTINEZ és munkatársai (1991) nyomán mind a három országban a Polygono arenastri- Poëtea annuae osztály besorolását alkalmazzák. BORHIDI (1999, 2003) a gyomvegetációt a hazánk tiszántúli területein jellemzı Oryzetea sativae (rizsvetések gyomnövényzete) osztállyal egészíti ki. Korábban KOPECKÝ és HEJNÝ (1992) rendszerében tágabb értelemben antropogén vegetációt említ, ide sorolva természeténél fogva a gyomos réteket is. Csehországban a szünszisztematkai rendszer numerikus felülvizsgálatát követıen a gyomos réteket elválasztották a ruderális gyomnövényzettıl. KOPECKÝ - HEJNÝ Csehország 1992 Bidentetea tripartiti Br.-Bl. et R. Tx. 1943 Chenopodietea Br.-Bl. in Br.-Bl. et Negre 1952 em. Lohm: et J. Tx., Tx. ex Matuszk. 1962 Artemisietea vulgaris Lohm., Prsg. et Tx. in Tx. 1950 em. Kopecký in Hejný et al. 1979 Galio-Urticetea Passarge ex Kopecký 1969 Plantaginetea majoris Tx. et Prsg. in Tüxen 1950 Sedo-Scleranthetea Br.-Bl. 1955 em. Moravec 1967 Nardo-Collunetea Prsg. 1949 Festuco-Brometea Br.-Bl. et R. Tx. 1943 Molinio- Arrhenatheretea R. Tx. 1937 Mulgedio-Aconitea Hadač et Klika 1944 CHYTRÝ - TICHÝ 2003 Bidentetea tripartae Tüxen et al. ex von Rochow 1951 Chenopodietea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1952 Artemisietea vulgaris Lohm. et al. ex von Rochow 1951 Galio-Urticetea Passarge ex Kopecký 1969 Agropyretea repentis Oberdorfer et al. 1967 Ukrajna SOLOMAHA et al. 1992 Agropyretea repentis Oberd., Th. Müll., et Görs in Oberd. et al. 1967 Artemisietea vulgaris Lohm et al. in R. Tx. 1950 Bidentetea tripartiti Tx., Lohm., et Prsg. 1950 Epilobietea angustifolii R. Tx. et Prsg. in R. Tx. 1950 Polygono arenastri- Poëtea annuae Rivas-Martinez 1975 corr. Rivas- Martinez et al. 1991 Stellarietea mediae R. Tx., Lohm. et Preising in R. Tx. ex von Rochow 1951 Meliloto- Artemisietea absinthii Elias 1980 Galio-Urticetea Passarge 1962 Plantaginetea majoris R. Tx. et Prsg. in R. Tx. 1950 Polygono- Chenopodietea (Lohm. J. et R. Tx. 1961) Elias 1984 Sisymbrio- Onopordetea (Br.-Bl. 1964) Görs. 1964 Szlovákia JAROLÍMEK et al. 1997 Bidentetea tripartiti Br.-Bl. et Tx. et al. in Tx. 1950. Artemisietea vulgaris Lohm et al. in R. Tx. ex Rochow 1951 Galio-Urticetea Passarge ex Kopecký 1969 Epilobietea angustifolii R. Tx. et Prsg. in R. Tx. 1950 Ausztria MUCINA et al 1993 Polygono arenastri- Poëtea annuae Rivas-Martinez 1975 corr. Rivas- Martinez et al. 1991 Bidentetea tripartiti Br.-Bl. et Tx. et al. in Tx. 1950 Stellarietea mediae R. Tx., Lohm. et Preising in R. Tx. 1950 Artemisietea vulgaris Lohm et al. in R. Tx. 1950 Galio-Urticetea Passarge ex Kopecký 1969 Epilobietea angustifolii R. Tx. et Prsg. in R. Tx. 1950 Magyarország BORHIDI 1999, 2003 Stellarietea mediae R. Tx., Lohm. et Preising in R. Tx. 1950 Artemisietea vulgaris Lohm et al. in R. Tx. 1950 Oryzetea sativae Miyawaki 1960 Bidentetea tripartiti Br.-Bl. et Tx. et al. in Tx. 1950 Galio-Urticetea Passarge ex Kopecký 1969 Polygono arenastri- Poëtea annuae Rivas-Martinez 1975 corr. Rivas-Martinez et al. 1991 1. táblázat: Különbözı országok szüntaxonómiai rendszereinek összehasonlítása a szüntaxonómiai kategóriák sorrendjében 9

3.4. A magyarországi ruderális növénytársulások szünszisztematikai rendszerének történeti áttekintése Magyarországon SOÓ (1941a,b) alakított ki a Pannóniai flóratartományra vonatkozó BRAUN-BLANQUET rendszerén alapuló szüntaxonómiai rendszert. SOÓ az asszociációkat tizennyolc sorozatba és harmincnyolc csoportba osztotta. A ruderális vegetációt két asszociáció-csoportba, a Hordeo-Onopordion (vagy Arction lappae megjegyzéssel), valamint a Polygono-Chenopodion csoportokba sorolta, rendszerében hat gyomtársulást sorolt fel. FELFÖLDY (1942, 1947) a Pannóniai flóratartomány ruderális vegetációit áttekintı alkotásában formációk és asszociáció-csoportok szerint sorolta be az asszociációkat. Az asszociációcsoportok elkülönítésére igen reprezentatív, dichotomikus határozókulcsot alakított ki, amely aktualizálva napjainkban is jól alkalmazható lenne a társulások határozására. UBRIZSY (1951a,b) szünszinsztematikai rendszere a Rudereto-Secalineta Br.-Bl. 1936 osztályon belül tárgyalta a Chenopodietalia Br.-Bl. 1931 (kapások gyomnövényzete), a Bidentetalia Br.-Bl. et Tx. 1943 (mocsári gyomnövényzet), az Onopordetalia Br.-Bl. et Tx. 1943. (ruderális gyomnövényzet) és a Potentilletalia anserinae (taposott és út menti gyomnövényzet, nedves legelık) rendeket (utóbbinál UBRIZSY megjegyzi, hogy SOÓ szerint ). UBRIZSY rendszerének érdekessége, hogy a taposott társulásokat az Onopordetalia rendbe sorolja. TIMÁR és BODROGKÖZY (1959) Tiszazug szünszisztematikai rendszerében UBRIZSYhez hasonlóan az asszociációkat a Rudereto-Secalinetea Br.-Bl. osztályon belül a Secalino-Violetalia Sissingh., Bidentetalia Br.-Bl. et Tx., Onopordetalia Br.-Bl. et Tx. 1943, Plantaginetalia majoris Tx. rendekbe sorolta. Jegyzékükben a Chenopodietalia Br.-Bl. 1931 rend helyett TIMÁR és BODROGKÖZY a Tiszazug természetföldrajzi adottságaira jellemzı beosztását közli. SOÓ (1961, 1971, 1980) szünszisztematikai rendszerében a Chenopodio-Scleranthea divízión belül a Secalietea, Chenopodietea, Artemisietea, Galio-Urticetea, Bidentetea tripartitae, Plantaginetea majoris, Epilobietea angustifolii osztályokat, valamint a taposott vegetációt a Plantaginetea majoris osztály néven tárgyalta. KOVÁCS (1994) szünszisztematikai rendszerét hazai viszonylatban újszerően, az alábbi inváziós fajokkal jellemezhetı társulásokkal egészítette ki: Ass. Helianthus decapetalus, Ass. Helianthus tuberosus, Ass. Impatiens glandulifera, Ass. Reynoutria japonica, Ass. Rubus caesius, Ass. Rudbeckia laciniata, Ass. Solidago gigantea. Az említett társulásokat a Convolvuletalia sepium Tx. 1950 asszociációrendnél tárgyalta, melyet a Galio-Urticetea Passarge ex Kopecký 1969 osztály szinonimjának tekintett. KOVÁCS (1995a) SOÓ besorolását a Solidago gigantea inváziós faj két új társulásával egészítette ki (Agropyro-Solidaginetum KOVÁCS 1993 [Convolvulo-Agropyrion repentis Görs 1960] és Eupatorio-Solidaginetum Kovács 1993 [Galio-Urticetea] Passarge ex Kopecký 1969), valamint a Galinsogo- Erigeretum Kovács 1999 társulást írta le parlagterületekrıl. KOVÁCS (1995a) a hazai társulásokat áttekintı munkájában azonban az inváziós fajok által meghatározott társulások nem szerepeltek. BORHIDI (1996) a vetési és ruderális gyomnövényzet szünszisztematikai besorolását a környezı országok (Ausztria, Szlovákia) szünszisztematikai besorolása figyelembevételével vizsgálta felül. KOVÁCS (1999) az ırségi vegetáció szünszisztematikai besorolását BORHIDI (1996) nyomán a közép-európai rendszer figyelembevételével alakította ki. Újszerő a Stellarietea mediae, valamint a Polygono arenastri-poëtea annuae osztály nevezéktani bevezetése. BORHIDI (1996) több ruderális társulás esetében felülvizsgálta és javította a hazánkban leírt Convolvulo-Agropyretum repentis Felföldy 1943, Agropyretum repentis Felföldy 1942, Artemisio-Kochion Soó 1964, Poëtum annuae Felföldy 1942, Polygonetum arenastri Felföldy 1942 corr. Borhidi 1996, és Schlerochloo-Polygonetum avicularis Soó ex Korneck corr. Mucina 1993 társulások szünszisztematikai érvényességét. 10

A ruderális növénytársulások hazai szünszisztematikai rendszerének kialakulását áttekintve a szüntaxonómiai kategóriák sorrendjében az alábbiak állapíthatók meg (2. táblázat): SOÓ a magyarországi cönológiai kutatások eredményei alapján (1961, 1971, 1980) folyamatosan aktualizálta rendszerét. A táblázatban az asszociáció osztályok és rendek száma KOVÁCS (1995a) beosztásig hat illetve nyolc. Az említett besorolásokhoz képest jelentıs változást figyelhetünk meg BORHIDI (1996, 1999) és KOVÁCS (1999) beosztásaiban. SOÓ Rezsınek már nem volt módja érdemben reflektálni az 1976-ban, majd javított kiadásban, 1986-ban megjelent növénytársulástani nevezéktan szabálykönyvére, a növényszociológiai kódexre. BORHIDI (1996) szerint a magyar növényszociológia védtelenné vált, és a helyzetet súlyosbította, hogy a hazai iskola geográfiai szemlélető társulástani osztlyozását a kódex szabálytalannak minısítette. Ezért BORHIDI (1996, 1999) a legújabb, korszerő áttekintéső, osztrák (MUCINA és munkatársai 1993) és szlovák (JAROLÍMEK és munkatársai 1997) szünszisztematikai rendszerek figyelembevételével felülvizsgálta a magyarországi szüntaxonómiai rendszert. Az új szüntaxonómiai rendszerben a tipikusan ruderális társulásokat magában foglaló osztályok száma négy, a rendeké hét lett. Az osztályok és rendek számának csökkenésével a szünszisztematikai rendszer áttekinthetıbbé vált. BORHIDI (1996, 1999, 2003) a ruderális társulásokat a vetési és ruderális gyomnövényzet (Stellarietea mediae R. Tx., Lohm. & Prsg. in R. Tx. 1950), az útszéli gyomnövényzet (Artemisietea vulgaris Lohm. & al. in R. Tx. 1950), a mocsári és folyóhordaléki gyomnövényzet, az árnyas-nyirkos termıhelyek ruderális szegélytársulásai (Galio-Urticetea Pass. ex Kopecký 1969), valamint a taposott gyomnövényzet (Polygono arenastri-poëtea annuae Rivas-Martinez 1975 corr. Rivas-Martinez & al. 1991) osztályokba sorolta. 11

SOÓ 1971 Sisymbrietalia J. Tx. 1961 Agropyretalia repentis Oberd., Müller et Görs 1967 Onopordetalia Br.-Bl. et Tx. 1943 em. Görs 1966 Artemisietalia Lohm. ex Tx. 1947 Calystegietalia sepium Tx. 1950 corr. Soó 1968 (Galio- Alliarietalia Oberd. et Görs 1969 p.p.) Bidentetalia tripartiti Br.-Bl. et Tx. 1943 Plantaginetalia majoris Tx. (1947) 1950 (incl. Agrostietalia stoloniferae Oberd. 1967) SOÓ 1974, 1980 Chenopodietea sensu Soó 1971 Br.-Bl. 1951 em. Lohm., J. Tx. et Tx. 1961 p.p. Sisymbrietalia J. Tx. 1961 (inl. Agropyretalia repentis) Onopordetalia Br.-Bl. et Tx. 1943 em. Görs 1966 Artemisietea Lohm. et Tx. 1950 [pt. Galio-Urticetea, Passarge 1967 em. Kopecký 1969 (1957), 62-63 feder., vö., 555.l.] Artemisietalia Lohm. ex. Tx. 1947 Galio-Urticetea (Calystegietalia Tx. 1950) corr. Soó = Galio-Alliarietalia (Tx. 1950) Oberd. Bidentetea tripartiti Tx., Lohm et Prsg. 1950 Bidentetalia tripartiti Br.-Bl. et Tx. 1943 Plantaginetea majoris Tx. et Prsg. 1950 Plantaginetalia majoris incl. Agrostietalia stoloniferae Oberd. 1967, 1970 KOVÁCS 1995 Chenopodietea Br.-Bl. 1951 Sisymbrietalia J. Tx. 1961 (syn.: Agropyretalia repentis Oberd., Müller et Görs 1967 p.p.) Agropyretalia repentis Oberd. et al 1967 Onopordietalia Br.-Bl. et Tx. 1943 em. Görs 1966 Artemisietea Lohm et al. in R. Tx. 1950 Artemisietalia Oberd et al. 1967 Galio-Urticetea Passarge ex Kopecký 1969 Calystegietalia Tx. 1950 Bidentetea tripartiti Tx., Lohm et Prsg. 1950 Bidentetalia tripartiti Br.-Bl. et Tx. 1943 Plantaginetea majoris Tx. et Prsg. 1950 Plantaginetalia majoris Tx. (1947) 1950 KOVÁCS 1999 Stellarietea mediae R. Tx., Lohm. et Preising in R. Tx. 1950 Sisymbrietalia J. Tx. in Lohm. et al. 1962 Artemisietea vulgaris Lohm et al. in R. Tx. 1950 Onopordetalia acanthii Br.-Bl. et Tx. ex Klika & Hadač 1944 Agropyretalia repentis Oberd. et al. 1967 Bidentetea tripartiti Br.-Bl. et Tx. et al. in Tx. 1950. Bidentetalia tripartiti Br.-Bl. & R. Tx. ex Klika et Hadač 1944 Galio-Urticetea Passarge ex Kopecký 1969 Lamio albi- Chenopodietalia bonihenrici Kopecký 1969 Convolvuletalia sepium R. Tx. 1950 Polygono arenastri- Poëtea annuae Rivas-Martinez 1975 corr. Rivas-Martinez et al. 1991 Polygono arenastripoëtalia annuae R. Tx. in Géhu et al. 1972 corr. Rivas- Martínez & al. 1991 BORHIDI 1996, 1999, 2003 Stellarietea mediae R. Tx., Lohm. et Preising in R. Tx. 1950 Sisymbrietalia J. Tx. in Lohm. et al. 1962 Artemisietea vulgaris Lohm et al. in R. Tx. 1950 Onopordetalia acanthii Br.-Bl. et Tx. ex Klika & Hadač 1944 Agropyretalia repentis Oberd. et al. 1967 Bidentetea tripartiti Br.-Bl. et Tx. et al. in Tx. 1950. Bidentetalia tripartiti Br.-Bl. & R. Tx. ex Klika et Hadač 1944 Galio-Urticetea Passarge ex Kopecký 1969 Lamio albi- Chenopodietalia bonihenrici Kopecký 1969 Convolvuletalia sepium R. Tx. 1950 Polygono arenastri- Poëtea annuae Rivas-Martinez 1975 corr. Rivas-Martinez et al. 1991 Polygono arenastripoëtalia annuae R. Tx. in Géhu et al. 1972 corr. Rivas- Martínez & al. 1991 2. táblázat: A ruderális növénytársulások szünszisztematikai rendszerének változása Magyarországon 12

3.5. A ruderális vegetáció társulástani vizsgálataival kapcsolatos módszerelméleti, módszertani kérdések 3.5.1. A Zürich-Montpellier iskola módszertana A ZÜRICH-MONTPELLIER iskola elmélete szerint a vegetációban az állományok diszkontinuusan kapcsolódnak egymáshoz, vagyis a társulások diszkrétek. Az átmeneti állományokat a ZÜRICH-MONTPELLIER iskola módszertana szerint nem lehet dokumentálni, ezekre nincsenek cönológiai standardok (BAGI 1998). A ZÜRICH-MONTPELLIER iskola módszertana szerint egy-egy vegetációs egység azonosításának elengedhetetlen feltétele a cönológiai standardokkal történı összehasonlítás. A standardokat a szakirodalomban szabályosan közölt társulásleírások [vö. BORHIDI B. THÚRY 1996] képezik. Egy-egy növényállomány hovatartozását igen nehéz megítélni abban az esetben, ha nem egyes fajok, hanem több faj karakterisztikus kombinációja jellemzi az állományokat. Például a gyomtársulások esetében a diagnosztikus fajkombináció karakterizálja, határozza meg az asszociációt (WESTHOFF MAAREL 1978, MUCINA és munkatársai 1993). A klasszikus felfogás szerint a karakterisztikus fajkombinációban felsorolt fajok mindegyike jelzi a társulást, jelzésük mintegy összeadódik (LÁJER 1998). 3.5.2. Kopecký és Hejný deduktív megközelítése KOPECKÝ és HEJNÝ (1974) Csehországban a nitrofil társulások tanulmányozásának szintetikus szakaszában, a Galio-Urticetea Passarge 1967 em. Kopecký 1969 osztályba sorolt asszociációk osztályozása során vezette be az alapasszociációk (basal communities), származtatott asszociációk (derivate communities), valamint a cönológiailag telített asszociációk (cenologically saturated communities) fogalmát. KOPECKÝ és HEJNÝ a három asszociációtípust az alábbi értelemben definiálja. Az alapasszociáció az asszociáció azon formája, amely csak a felsıbb szünszisztematikai egységek karakter- és differenciális fajait tartalmazza, tehát asszociáció szinten a cönológiai standardokkal nem azonosítható. Így osztály, rend és csoport alapasszociációkat különböztetnek meg. Az alapasszociációk vagy a cönológialag telített asszociációk elszegényedésével vagy a primer szukcesszió során alakulnak ki. TIMÁR (1954) alapasszociáció fogalma alatt azt a szántóföldi gyomasszociációt érti, amely a fıbb vonásokban megegyezı agrotechnika mellett a termelt növény elvetése nélkül tavasztól ıszig egy bizonyos talajtípuson létre jön. A felülvetett kultúrnövény és a vele járó behatások különbözı mértékben cönológiailag jól értékelhetıen módosítják az alapasszociációt. A származtatott asszociációkat az alapasszociációkkal ellentétben bizonyos fajok egyeduralma jellemzi. Ezek a fajok általában az egész vegetációs periódusban fiziognómiailag is uralják az adott területet. A származtatott asszociációk elnevezése a domináns fajról történik. Például a származtatott asszociációk uralkodó fajai közé tartoznak a napjainkban terjedı neofitonok (Solidago gigantea, S. canadensis, Helianthus spp.). A származtatott asszociációk megkülönböztethetık a csoport-, rend- vagy osztály- származtatott asszociációk szintjén egyaránt. 13

A cönológiailag telített asszociációkat relatíve keskeny ökológiai és cönológiai amplitúdóval rendelkezı karakter, differenciális és kísérı fajok jellemzik (cit. az 1935-ös Amsterdami Botanikai Kongresszus meghatározása alapján KOPECKÝ HEJNÝ 1974). A cönológiailag telített asszociációk antropogén területeken a primer szukcesszió alatt az alapvagy a származtatott asszociációk másodlagos térfoglalása során keletkeznek. Összehasonlítva az alap- és származtatott asszociációkkal, antropogén területeken a cönológiailag telített asszociációk száma meglehetısen alacsony. Az alap-, származtatott és cönológiailag telített asszociációk típusát rövidítés jelzi a szünszisztematikai rendszerben: BC az alap, DC a származtatott, SC a cönológiailag telített asszociációkat jelzik. A rövidítéseket a társulást meghatározó fajok, valamint szögletes zárójelben a szüntaxonómiai egység követheti. Például: BC Urtica dioica-aegopodietum podagraria [Galio-Urticetea], Urtica dioica-aegopodietum podagraria [Arction], DC Solidago gigantea [Convolvuletalia], DC Solidago gigantea [Arction], SC Ballota nigra- [Arction]. A deduktív osztályozó módszer a szünszisztematikai rendszeren belül lehetıvé teszi az antropogén vegetáció korábban, mint atipikus, vagy asszociáció fragmentumokként említett állományainak a nyilvántartását. KOVÁCS (1994) az inváziós fajok monodomináns társulásait (ass. Helianthus decapetalus, ass. Helianthus tuberosus, ass. Impatiens glandulifera, ass. Reynoutria japonica, ass. Rubus caesius, ass. Rudbeckia laciniata és ass. Solidago gigantea) szüntaxonómiai besorolás nélkül említi, amelyek végeredményben megfelelnek a származtatott asszociációknak. 3.5.3. Numerikus szüntaxonómia alkalmazása a ruderális társulások elemzése során A numerikus szünszisztematika a növényszociológia területén, így a ruderális növényzet esetében is széles körben alkalmazott módszer (DIERSCHKE 1994). A tabellák sokváltozós matematikai elemzése alapján lehetıvé válik a hagyományos ZÜRICH-MONTPELLIER iskola módszartana során elkülönített szünszisztematikai egységek és átmeneti állományok további osztályozása. Például MUCINA (1989) az Onopordion asszociáció-csoport tizennyolc országból származó háromszáznyolcvan cönológiai felvétele alapján mediterrán, valamint mérsékelt és kontinentális csoportba sorolta az asszociációkat (1. ábra). MUCINA és BRANDES (1985) kettıszáztizenegy cönológiai felvétel alapján a Berteroetum incanae társulás Galium mollugo és Acosta rhenana fajokkal jellemezhetı földrajzi variánsait különítette el Európában. ČARNI és MUCINA (1998) a C4-es fajok által meghatározott taposott vegetációt tanulmányozta Közép- és Dél-Európa különbözı országaiból származó felvételek alapján. Eredményeik során három asszociáció-csoportba (Euphorbion prostratae, Polycarpo- Eleusinion és Eragrostio-Polygonion) sorolták a taposott gyomvegetációt. STANDOVÁR (1995) és BAGI (1998) szerint, a vegetáció matematikai analízisének elterjedése sokat ártott az alapadatok hozzáférhetıségének. A dokumentumként megjelenı kladogrammok, denrogrammok, interspecifikus korrelációhálózatok, gráfok stb. alapján az alapadatokra csaknem lehetetlen visszakövetkeztetni, és mivel az alapadatok közlésére (nagy adatbázis esetében érthetı okokból) nincs hely és mód, azok hozzáférhetetlenek maradnak. Napjainkban a Közép-Európában mőködı nemzetközi szüntaxonómiai adatbázisok (CHYTRÝ RAFAJOVÁ 2003, HENNEKENS SCHAMINÉE 2001, RENNWALD ed. 2006) lehetıvé teszik az alapadatok tárolását. Az adatbázisok használhatóságát azonban gátolja, hogy nem nyilvánosak, alkalmazásuk feltételekhez kötött. Csehországban CHYTRÝ és TICHÝ (2003) részben numerikus elemzésen alapuló szüntaxonómiai osztályozási rendszert alkotott, amely több mint huszonegyezer cönológiai felvétel együttes elemzésén alapult. A JUICE 5.1 szoftverrel (TICHÝ 2002) végzett osztályozási rendszerben a diagnosztikus, kostans és domináns fajokat szüntaxonómiai kategóriánként állapították meg. 14