Molekuláris biológus M.Sc. Prokarióták élettana Bakteriális fotoszintézis. Kemolitotróf baktériumok. Bakteriális lebontó folyamatok. Archaeák. C-forrás Energiaforrás Elektron donor FOTOLITOTRÓF CO 2 fény H 2 O H 2, H 2 S, S KEMOLITOTRÓF CO 2 szervetlen anyagok oxidoredukciója FOTO- ORGANOTRÓF KEMO- ORGANOTRÓF szerves anyag szerves anyag fény szerves anyag oxidoredukciója szervetlen anyagok (H 2, S, H 2 S, Fe, NH 3 ) szerves anyag szerves anyag Példa cyanobacterium prochlorophyta bíbor és zöld kénbaktériumok H-, S-, Feoxidáló baktériumok nitrifikáló baktériumok bíbor és zöld nem-kén baktériumok legtöbb baktérium MIXOTRÓF baktériumok szervetlen és szerves energiaforrás 1
Bakteriális fotoszintézis I. 1. Cyanobacteriumok és prochlorophiták (pl. Oscillatoria) Gram-negatív baktériumok oxigenikus fotoszintézis pigment - klorofill a fotoszintézis a thylacoid membránokan aerob viszonyok között a prochlorophiták a cyanobacteriumok evolúciós oldalágát képviselik 2. Bíbor baktériumok Gram-negatív baktériumok anoxigenikus fotoszintézis pigment bakterioklorofill a és b a fotoszintézis a citoplazmamembrán betülemkedéseiben lamellákban vagy vezikulumokban zajlik anaerob körülmények Nem-kén baktériumok (pl. Rhodobacter) szerves e - donor (szukcinát, malát) vagy H 2 gáz szerves C-forrás felhasználása Bíbor kénbaktériumok (pl. Chromatium) szervetlen e - donor (S, H 2 S, H 2 ) CO 2 fixálás csak a Calvin-ciklusban Bakteriális fotoszintézis II. 3. Zöld baktériumok Gram-negatív baktériumok anoxigenikus fotoszintézis pigment - bakterioklorofill a kloroszómákban anaerob körülmények között Kénbaktériumok (pl. Chlorobium) a zöld kénbaktériumokban kéngranulumok találhatók e - donor szervetlen kénvegyületek és szerves molekulák képesek CO 2 fixálásra Rubisco nélkül is - fordított citrátkör Nem-kén baktériumok (pl. Chloroflexus) csúszóbaktériumok kinon egységekben Mn található CO 2 fixálás nem a Calvin-ciklusban, sem a fordított citrátkörben történik 4. Heliobacteriumok (pl. Heliobacterium) anaerob Gram-pozitív baktériumok anoxigenikus fotoszintézis pigment bakterioklorofill a citoplazmamembránban lokalizált komponensekkel nincsenek külső antennapigmentek, csak a reakciócentrum 2
Anoxigenikus fotoszintézis Előfordulás: - bíbor baktériumok - zöld baktériumok - heliobaktériumok Anaerob körülmények között, gyenge fény mellett folyik. Egy fotokémiai rendszer a citoplazmamembránhoz asszociáltan. Fényelnyelő pigmentek: bakterioklorofill karotinoidok Nincs vízbontás és oxigén-termelés. Elektron donor: H 2, S, H 2 S, S 2 O 3-, Fe 2+ vagy szerves molekula (szukcinilsav, almasav, vajsav) ATP termelés ciklikus fotofoszforilációval (1 ATP). 1. A bakterioklorofill antenna-komplexe elnyeli a fényenergiát és gerjesztett elektronként továbbítja a klorofill reakció-központjába. 2. Az elektron az elektrontranszport rendszerbe továbbítódik: - bakteriofitin (Bph) - (Fe-S protein) - ubikinonok (Q A, Q B ) - citokróm bc 1 - citokróm c redukció. 3. Az elektron a transzportrendszeren végighaladva visszatér a bakterioklorofill reakciócentrumába, miközben protongradienst generál (ciklikus folyamat). 4. A NAD(P) redukciója külső elektron donort igényel (H 2 S, S 2 O 3 2-, S, Fe 2+ ). 3
BChl bakterioklorofill BPh bakteriofitin Q ubikinon Cyt citokróm FeS vas-kén protein Fd ferredoxin Oxigéntermelő fotoszintézis Előfordulás: - cianobaktériumok - proklorofiták Két fotokémiai rendszer (I-II) - cianobaktériumok: I klorofill a; II fikobillinek - proklorofiták mindkét rendszerben klorofillok - járulékos pigmentként karotinoidok, fikoeritrin, fikocianin Elektron donorként víz szerepel >> a fotolízis O 2 felszabadulást eredményez. ATP termelés ciklikus és nem ciklikus fotofoszforiláció eredménye. 4
1. A PS II abszorbeálja a 680nm hullámhosszúságú fényt. Elektron donorként a víz szerepel O + 2H + + 2e - 2. Az elektronok a transzportláncba kerülnek: - feofitin - plasztokinonok - citokróm b - citokróm f - plasztocianin 3. Az elektrontranszport protongradienst generál és elektront továbbít a PS I reakciócentrumába. 4. A PS I az elektronnal és az elnyelt fénnyel stimulálva elektront továbbít az elektrontranszportláncba: (klorofill a-kinonok-fe-s protein-ferredoxin) és NAD(P) + -t redukál. ATP-szintáz membrán-asszociált molekula protongradiens >>> ATP szintézis ciklikus fotofoszforiláció a bakterioklorofill reakcióközpontja az elektron donor és a végső elektron akceptor Redukálóerő NADPH 2 - termelése a CO 2 fixálásához: direkt transzfer reverz elektrontranszport ATP igényes folyamat NAD + redukció - külső elektron donort igényel (H 2 S, S 2 O 32 -, S, Fe 2 +) 5
Kemolitotróf baktériumok Hidrogénoxidáló baktériumok aerob baktériumok Alcaligenes, Pseudomonas, Aquaspirillum, Arthrobacter H 2 az e - donor; O 2 az e - akceptor Ni-tartalmú hidrogenáz hidrogenáz-mediált hidrogén oxidáció (H 2 + ½ O 2 H 2 O) citoplazmatikus hidrogenáz és transzhidrogenáz redukálóerő előállítása redukáló erő NADH és NADPH - termelése reverz elektrontranszporttal vagy direkt módon fakultatív kemolitotrófok ha van jelen szerves C-forrás azt kemoorganotróf módon hasznosítják; amúgy CO 2, CO Nitrifikáló baktériumok aerob baktériumok szervetlen N-tartalmú vegyületek oxidálása NH 3 -oxidálás: ammónia-monoxigenáz és hidroxilamin-oxidoreduktáz nitritet eredményez (Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosolobus) NO 2 -oxidálás: nitrit-oxidoreduktáz nitrátot eredményez (Nitrobacter, Nitrococcus) redukálóerő termelése reverz elektrontranszporttal Nitrifikálás 6
Kénoxidáló baktériumok Thiobacillus, Thiosphaera, Thiomicrospira, Thermotrix, Beggiatoa, Sulfolobus az elektron S, H 2 S, S 2 O 3-, oxidálásából származik szulfit- és szulfid-oxidáz a kénoxidálok savtoleránsak a H 2 S oxidálók citoplazmájában kéngranulumok találhatók redukálóerő előállítása reverz elektrontranszporttal Vasoxidáló baktériumok Sulfolobus, Thiobacillus acidofil baktériumok aerob körülmények között savas ph-n vagy aerob és anaerob közeg határán élnek a Fe oxidációja nem produkál elegendő elektrokémiai erőt sem az ATP szintézishez, sem a NADP redukcióhoz, emiatt a legtöbb Fe-oxidáló baktérium kéntartalmú vegyületek oxidációjából nyer energiát redukálóerő termelése reverz e- transzporttal A CO 2 fixálása az autotróf baktériumokban Calvin-ciklus Cianobaktériumok és bíbor baktériumok, módosított formában egyes archaeák I. II. Kulcsenzimek: - ribulóz-5-foszfátkináz (I.) - 1,5-ribulózdifoszfát-karboxiláz (II.) Molekulaigény 1 hexóz molekula felépítéséhez: - 12 NADPH - 18 ATP 7
A CO 2 fixálása az autotróf baktériumokban fordított citrátkör Előfordulás: - zöld kénbaktériumok - egyes archaeák (Crenarchaeota) Egy molekula trióz-foszfát felépítése: - 12 NADPH - 5 ATP Különleges enzimek: - szukcinil-coa-karboxiláz (I.) - acetil-coa-karboxiláz - citrát-liáz I. Továbbiakban reverz glikolízis a hexózok felépítéséhez. A CO 2 fixálása az autotróf baktériumokban reduktív acetil-coa útvonal (Wood Ljungdahl útvonal) Előfordulás: - homoacetogén és szulfátredukáló eubacteriumok - autotróf archaeák (Euryarchaeota - metanogének, extrém termofilek) Különleges enzimek: - CO dehidrogenáz - tetrahidrofolát koenzim - B12 tartalmú enzim Hidroxi-propionsav útvonal - zöld nem-kén baktériumok - archaeák 8
Nitrogén fixálás szabadon élő N-kötők obligát anaerobok Clostridium spp. fakultatív anaerobok Klebsiella spp. fotoszintetizáló baktériumok Rhodobacter cianobaktériumok obligát aerobok Azotobacter, Bejerinckia, Alcaligenes metanogén archaea - Methanosarcina, Metanococcus szimbionta N-kötők Rhizobiumok, Bradyrhizobium az enzim oxigén érzékeny lokális anaerobiózis aeroboknál kötött oxigén szimbionták - leghemoglobin nitrogenáz kétkomponensű enzim molibdo-ferredoxin (alfa2/béta2 tetramer) (nitrogenáz) azoferredoxin (dimer) (nitrogenázreduktáz) flavodoxin nagy energiaigény (18-24 ATP) NifJ piruvát-flavodoxin reduktáz NifF flavodoxin NifH azoferredoxin NifD, NifK molibdo-ferredoxin Alternatív nitrogenáz (Azotobacter) vanádium-tartalmú enzim (vnf gén VFe kofaktor és megfelelő fehérjék vas-tartalmú nitrogenáz (anf rendszer) nifla operon csak O 2 és NH 3 hiányában expresszálódik szerves N-forrás is represszál NtrC és NtrB regulátorok expresszálódik-e a nifla operon NtrC-P aktiválja a transzkripciót NtrA szigma faktor NifA minden nif gént bekapcsol, kivéve a nifla t, nif gének aktiválása NifL oxigén jelenlétében, kötődve a NifA-hoz gátolja az expressziót 9
Metabolikus stratégiák Energia metabolizmus és oxigénigény Obligát aerobok (Pseudomonas) aerob respiráció Fakultatív anaerobok (E. coli) aerob respiráció és fermentáció Mikroaerofil (Campylobacter) csökkentett oxigén és megnövelt szén-dioxid tenzió a kedvező számukra; fermentáció és aerob respiráció Aerotoleráns anaerobok (Streptococcus pyogenes) oxigén jelenlétében fermentáció vagy anaerob respiráció Obligát anaerobok (Clostridium) anaerob respiráció (alternatív terminális elektronakceptorok használata) Obligát intracelluláris baktériumok nem képesek az ADP- ATP foszforilációra, illetve nincsenek nukleotid kofaktoraik. 10
A baktériumok metabolizmusa - katabolizmus Glikolízis (Embden-Meyerhof-Parnas útvonal) 6 C-atomos cukorból 2 molekula 3 C-atomos piruvát Nettó 2 ATP nyereség aerob Acetil-CoA+CO 2 anaerob Fermentáció (2 ATP) Alkoholos Tejsavas Propionsavas Butándiolos Vajsavas Ecetsavas Citrát-kör A glikolízis alternatívái A. A pentóz-foszfát ciklus 6 C-atomos cukorból piruvát Nettó 1 ATP nyereség 12 NADPH-t szolgáltat A nukleinsavszintézishez szükséges pentózok forrása B. Entner-Doudoroff útvonal Glicerinaldehid-3-P és piruvát Nettó 1 ATP 2 NADPH 11
Glikolízis foszfofruktokináz; aldoláz; triózfoszfát-izomeráz Képződik - 2 molekula piruvát - nettó 2 molekula ATP (4 ATP molekula képződik, 2 ATP molekula beépül) - 2 NADH pl. Brucella abortus, Acinetobacter 12
Entner-Doudoroff útvonal - obligát aerobok: Pseudomonas, Acinetobacter, Neisseria - hiányzik a foszfofruktokináz enzim - GA-3-P + piruvát + 1 ATP/Glu + 2 NADPH Fermentáció 13
pl. Saccharomyces pl. Streptococcus, Lactobacillus, Bacillus pl. Leuconostoc, Lactobacillus pl. E. coli, Salmonella, Shigella pl. Enterobacter, Klebsiella, Bacillus, Serratia Propionsavas erjedés glükóz vagy tejsav a forrás; pl. Propionibacterium Vajsavas erjedés a glükózból vajsav, ecetsav, CO 2 és H 2 keletkezik, a vajsav tovább alakulhat neutrális termékekké (butanol, aceton, izopropanol, etanol; pl. Clostridium, Fusobacterium, Eubacterium N-tartalmú szerves vegyületek fermentálása aminosavak, purin és pirimidin bázisok fermentációja; pl. Clostridium difficile, C. botulinum A baktériumok metabolizmusa - katabolizmus Citrátkör A citrátkörbe lépés előtt a piruvát dekarboxilálódik. A bevitt 2 C-atomból 2 CO 2, 1 GTP, 1 FADH 2 és 3 NADH képződik. Ez cukormolekulánként 4 CO 2, 2 GTP, 2 FADH 2 és 6 NADH képződését jelenti. 14
A baktériumok metabolizmusa - katabolizmus Terminális oxidáció A citrátkörben képződött 1 FADH 2 és 3 NADH oxidációja zajlik A keletkező protongradiens energiájából cukormolekulánként további 34 ATP képződik (ATPáz) 1. Piridinhez kötött dehidrogenázok NAD koenzimmel 2. Flavoproteinek FMN vagy FAD koenzimmel 3. Fe-S proteinek (ferredoxin) 4. Kinonok (Q) 5. Citokrómok pirrolgyűrűs vegyületek A baktériumok metabolizmusa - katabolizmus Toxikus szabadgyökök méregtelenítése - szuperoxid-diszmutáz (SOD) - kataláz - peroxidáz Anaerob respiráció Nem lehet OXIGÉN a terminális elektron akceptor. Obligát és fakultatív anaerobok. Helyette: SO 4 2- SO 3- (pl. Desulfovibrio, Desulfomonas, Desulfococcus) S H 2 S (pl. Desulfuromonas) CO 2 ecetsav/metán (pl. Clostridium, Acetobacter, metanogének) Fe 3+ Fe 2+ (pl. Shewanella, Bacillus) NO 3- NO 2 - NO N 2 (pl. Pseudomonas, Bacillus) fumarát szukcininát (pl. Proteus) glicin acetát dimetilszufoxid dimetilszulfid (pl. Campylobacter) trimetilamin-oxid trimetilamin 15
Metanogén baktériumok az archaeák közel 50%-a képes metántermelésre szigorúan anaerobok mezofil baktériumok, neutrális ph és mérsékelt sókoncentráció élőhely: kérődzők bendője (50l/nap), lovak, sertés és nyulak bélrendszere, kutya és az ember vastagbele, termeszek, csótányok bélrendszere, édesvízi és tengeri üledék, mocsarak, talaj, szennyvíztisztítók; bomló szerves anyagok jelenléte a fermentatív baktériumokra vannak utalva egyes fajaik (Methanoplanus endosymbiosus, Methanobrevibacterium sp., Methanobacterium formicicum) csillósokkal és amőbákkal élnek endo- vagy ektoszimbionta kapcsolatban a NO 3-, Fe 3+ és SO 2-4 jelenléte gátolja a metanogéneket a metánképzésből felszabaduló energia majdnem 100%-ban ATP-ként raktározódik biogáz termelés évente 400 640x10 12 g metán, közel 2/3-a a mikrobiális tevékenységből ered Metil-típusú szubsztrát metanol etanol izopropanol metil-/dimetil-/trimetil-amin metilmerkaptán dimetilszulfid CO 2 -típusú szubsztrát CO 2 hangyasav CO Acetotróf szubsztrát ecetsav METÁN 16
Reakció ΔG (kj/mol CH 4 ) CO 2 + 4 H 2 CH 4 + 2 H 2 O -135,6 HCOO - CH 4 + 3 CO 2 + 2 H 2 O -130,1 4 (CH 3 ) 2 CH 2 OH + CO 2 CH 4 + (CH 3 ) 2 CO + 2 H 2 O -36,5 2 CH 3 CH 2 OH + CO 2 CH 4 + 2 CH 3 COO - -116,3 4 CO + 2 H 2 O CH 4 + 3 CO 2-211,0 CH 3 OH + H 2 CH 4 + H 2 O -112,5 4 CH 3 OH 3 CH 4 + CO 2 + 2 H 2 O -104,9 4 CH 3 NH 2 + 2 H 2 O 3 CH 4 + CO 2 + 4 NH 3-75,0 2 (CH 3 ) 2 NH + 2 H 2 O 3 CH 4 + CO 2 + 2 NH 3-73,2 4 (CH 3 ) 3 N + 6 H 2 O 9 CH 4 + 3 CO 2 + 4 NH 3-74,3 2 (CH 3 ) 2 S + 2 H 2 O 3 CH 4 + CO 2 + 2 H 2 S -73,8 4 (CH 3 )SH + 2 H 2 O 3 CH 4 + CO 2 + 4 H 2 S -51,0 (CH 3 )SH + H 2 CH 4 + H 2 S -69,3 CH 3 COO - + H + CH 4 + CO 2-31,0 Különleges kofaktorok és koenzimek I. 1. Metanofurán (MFR) - formil-csoport hordozó - CO 2 aktiválása - legalább öt különböző MFR 2. Tetrahidrometanopterin (H 4 -MPT) - C1-hordozó - formil-, metenil-, melilénés metil-csoportokat hordoz - yellow fluorescent compound 3. Koenzim M (HS-CoM) - terminális C-hordozó - metanogének kimutatása 4. 7-merkaptoheptanoil-treonin-foszfát (HS-HTP) - elektrondonor a CH 3 -S-CoM redukálásához - energia konzerváló lépés - CO 2 redukció aktiválása 17
Különleges kofaktorok és koenzimek II. 5. Koenzim F 430 - Ni-tartalmú pirrolgyűrűs koenzim - a metilreduktáz rendszer C egységével asszociált 6. Koenzim F 420 - deazaflavin molekula - elektrontranszfer folyamatok része, funkciója a NADH funkciójával analóg - protongradiens generálása - elektron donor, illetve hidrogenázok és reduktáz enzimek alegysége 7. Korrinoid fehérjék - Co-tartalmú pirrolgyűrűs hordozómolekulák - metil-csoport hordozók 8. Számos új koenzim: tiamin, riboflavin, piridoxin, biotin, niacin, pantoténsav, ferredoxin, tioredoxin, citokrómok ATP 1. metanofurán - reduktáz 2. formil-transzferáz 3. ciklohidroláz 4. oxidoreduktáz 5. reduktáz 6. metiltranszferáz 7. metilreduktáz rendszer CH 4 felszabadulás CO 2 aktiválás 18
Energiatermelés: 1. metilreduktáz rendszer redukálásával 2. a heterodiszulfid-reduktáz végzi 3. protongradiens kialakulása, ATP szintézis 4. több alegységből felépülő rendszer A1 oxigén szenzitív, F 420 -dependens hidrogenáz A2 oxigén-stabil A3 oxigén-labilis, A3a (FeS protein) és A3b (hidrogenáz) C oxigén-stabil, metilreduktáz, az A2 és A3 aktiválja; α 2 β 2 γ 2 + F 430 + CoM Rend Család Nemzetség Jellemzők Methanococcales Methanobacteriaceae Methanobacteriales Methanobacterium Methanobrevibacterium Methanosphaera Morfológia: főleg G+ rövid vagy hosszú pálcák, coccusok Sz: H 2 + CO 2, hangyasav, alkoholok; H 2 + metanol Sejtfal: pszeudomurein, G+C%: 23-61% Methanothermaceae Methanothermus Morfológia: Gram+ pálcák Sz: H 2 + CO 2 Sejtfal: pszeudomurein G+C%: 33-34% Egyéb: extrém termofilek Methanococcaceae Methanococcus Morfológia: Gramcoccusok Sz: H 2 + CO 2, hangyasav Sejtfal: protein G+C%: 29-34% Egyéb: motilis, mezo- és termofil fajok 19
Rend Család Nemzetség Jellemzők Methanomicrobiales Methanosarcinaceae Methanomicrobiaceae Methanocorpusculaceae Halomethanococcus Methanococcoides Methanohalobium Methanohalophilus Methanolobus Methanosarcina Methnaosaeta Methanoculleus Methanogenium Methnanolacinia Methanomicrobium Methanoplanus Methanospilrillum Morfológia: G+/- coccusok és pálcák Sz: H 2 + CO 2, acetát, metil-szubsztrátok Sejtfal: methanochondroitin G+C%: 36-52% Egyéb: halotoleráns fajok Morfológia: G+/- pálcák, spirálok, tányér-alak és coccusok Sz: H 2 + CO 2, hangyasav, alkoholok Sejtfal: protein G+C%: 39-61% Methanocorpusculum Morfológia: G- coccusok Sz: H 2 + CO 2, hangyasav, alkoholok Sejtfal:? G+C%: 48-52% Halobacteriumok Gram-negatív baktériumok obligát aerobok legtöbbjük nem mozog extrém magas sókoncentráció (9-32%); Holt-tenger, Nagy Sóstó, de sózott húsok, halak felületén is alkalofil fajok is legalább 1,5M Na-koncetráció - Na-ion kell az enzimek, riboszómáik, citoplazmamembránjuk és a sejtfaluk stabilizálásához a Na-ion nem koncentrációval helyettesíthető magas cukor- kemoorganotrófok aerob respiráció néhány faj fermentáció esetleg anaerob respiráció (NO 3 és fumarát) 20
LIPIDEK C5 izoprén egységekből áll; 20 C-atomos fitán lánc, 4 (3, 7, 11 és 15-tetrametil, hexadecil) elágazással kéntartalmú lipidek a bíbor membránokban találhatók neutrális szkvalén és származékai (bakterioruberin) szintetikus útvonalakat szabályozza a Na-ion koncentráció FELSZÍNI GLIKOPROTEINEK nincs peptidoglikán helyette glikoprotein biztosítja a sejt alakját benne nagy koncentrációban savas aminosavak (Asp, Glu) 4M Na-ion koncentráció alatt a sejt legömbölyödik és lizálódik a bacitracin gátolja a cukormolekulák fehérjéhez kötődését azáltal, hogy akadályozza az oligoszacharid egységek hordozóhoz kapcsolódását CITOPLAZMA - citoplazma fehérjék és riboszómák savas jellegűek IONTRANSZPORT KAPCSOLATA A TÁPANYAGFELVÉTELLEL - nagy sókoncentrációjú környezet ozmotikus probléma - periplazmatikus térben és citoplazmában lokalizált kis szerves molekulák vagy szervetlen ionok (K + ) - K +, Mg 2+, Ca 2+ - Na + kipumpálás proton antiporttal Na + és 2H + kiáramlása, helyére K + beáramlás (Ca 2+ felvétel 2Na + kiáramlásával) - iongradiens kialakulása (4M NaCl sejten belül, 4M KCl sejten kívül) nagy iongradiens nagy energiával, ami tápanyagok felvételére fordítódhat - aminosav transzport Na-szimport 21
PROTONGRADIENS KIALAKÍTÁSA respiráció és fotoszintézis citoplazmamembránhoz kötött folyamat 1. Respiráció - vörös membrán (karotionidok) - elektrontranszport lánc citokróm b és c, valamint citokróm- oxidáz - 3 protonpár kipumpálása/1 oxigén atom redukció - a bíbor membrán által elnyelt fény gátolja a respirációt 2. Fotoszintézis - bíbor membrán - vörös (bakteriorodopszin) és narancs színű (karotinoidok) pigmentek - nem valódi fotoszintézis nem termel redukálóerőt és nem történik CO 2 -fixálás - a fényből származó energiát (ATP-szintézis) az ionegyensúly fenntartására - alacsony oxigén-tenzió mellett zajlik FOTOKÉMIAI CIKLUS - bakteriorodopszin 7 α-hélix szegmens + retinál molekulát is tartalmaz vörös fény adszorpció (560-570 nm) - lizin oldallánc - lizin oldallánc és a retinál kölcsönhatása (Schiff bázis képzés protonált és nem protonált állapot (cisz és transz konformáció) - transz forma alacsonyabb energiaszint, nagyobb affinitás a protonhoz - cisz forma magasabb energiaszint, kisebb affinitás - protonáramlás az α-hélixek által képzett csatornákon keresztül 22
HALORODOPSZIN - a bíbor membránban lokalizálódik - retinált tartalmaz - fény abszorpció iongradiens kialakítás - klorid ionok beáramlása - a klorid ion beáramlás egyenértékű a protonok kiáramoltatásával a klorid ion gradiens kialakítása energiát termel Halobacterium nemzetségek: Halobacterium Natrosobacterium Natrosomonas Haloarcula (2 faj) Haloferax (4 faj) Halobaculum Natrialba Natronococcus (2 faj) Halococcus (2 faj) Halorubrum (5 faj) 23