A felvétel és a leadás közötti átalakító folyamatok összességét intermedier - köztes anyagcserének nevezzük.

Átírás

1 1 Az anyagcsere Szerk.: Vizkievicz András Általános bevezető Az élő sejtekben zajló biokémiai folyamatok összességét anyagcserének nevezzük. Az élő sejtek nyílt anyagi rendszerek, azaz környezetükkel állandó anyag és energiaforgalmat bonyolítanak le. Az anyagcsere alapfolyamatai: anyagáramlás, energiaáramlás, információáramlás. A háromféle folyamat összekapcsolódik, egymástól szét nem választható. Az élőlények a felvett anyagokat átalakítják: beépítik vagy energianyerés céljából lebontják, majd a felesleges, ill. a fel nem használható anyagokat eltávolítják. A felvétel és a leadás közötti átalakító folyamatok összességét intermedier - köztes anyagcserének nevezzük. Mi jellemző az élő anyagi rendszerekre? Önfenntartás, anyagcsere. Állandóság. Önszabályozás. Önreprodukció (szaporodás, növekedés). Enzimek működése. Öröklődés. Alkalmazkodóképesség. Ingerlékenység (a környezet ingereinek a felfogása és az erre való reakciókészség). Önfenntartás, állandóság, anyagcsere Az élő rendszerek határozottan elkülönülnek környezetüktől: eltérő az elemi összetételük (biogén elemek), más az elemek előfordulási formája (szerves-szervetlen), magasabb az energiatartalmuk. Ennek az elkülönülésnek a folyamatosságát biztosítja az önfenntartás. Az önfenntartást az anyagcsere teszi lehetővé. A szüntelen változó környezetben fenntartja egyediségét, viszonylagos állandóságát, rendezettségét, működése rugalmas változásával. Az élő rendszerek a környezetüktől elhatárolódnak, de ugyanakkor környezetükkel dinamikus egyensúlyt alakítanak ki, amely akkor is fenn marad, ha a környezet változik. 1

2 2 Az élőlényeket az anyagcseréjükhöz szükséges szénforrás, ill. az energiaszerzés szerint lehet csoportosítani. Szénforrás szerint 1. autotrófok: azok az élőlények melyek a testük felépítéséhez szükséges anyagokat az élettelen környezetből veszik fel. A felvett anyagok mindig szervetlen anyagok: CO2, H2 O, Tehát a szerves vegyületeik C-tartalma közvetlen a CO2-ból származik (autosz = önmaga, trófosz = táplálkozó, gör.). Az autotrófok a szerves vegyületeik előállításához szükséges energiaforrás típusa szerint lehetnek: a) fototrófok: ahol az energiaforrás a nap fényenergiája. A folyamat a fotoszintézis, mikor az élőlények széndioxidból és vízből a nap energiájának segítségével saját testük felépítéséhez szükséges szerves anyagokat állítanak elő. A folyamat mellékterméke az oxigén. Ilyenek a fotoszintetizáló baktériumok, ill. a zöld növények. b) Kemoszintetizálók (autotróf kemotrófok): a szükséges energia valamilyen szervetlen anyag oxidációjából származik, a folyamat a kemoszintézis. Erre kizárólag baktériumok képesek. A talajban élő aerob nitrifikáló baktériumok ammónia - NH3 oxidálásából szabadítanak fel energiát, a folyamat végterméke nitrition - NO2 -, ill. nitrátion - NO Heterotrófok: testük felépítéséhez szükséges anyagokat az élő környezetből veszik fel szerves anyagok formájában, s ennek egy részének lebontásával nyerik az energiát, ezért kemotrófok is, más részét átalakítják saját testük anyagaivá. Ilyenek az állatok, gombák, heterotróf baktériumok. 2

3 3 Energiaforrás szerint Csoportosíthatjuk az élőlényeket aszerint is, hogy a testük felépítéséhez szükséges anyagok - szerves anyagok - előállításához honnan nyerik az energiát. 1. Fototrófok, lásd fent. A fototróf élőlények csak autotrófok lehetnek: baktériumok, egysejtű algák, és növények. 2. Kemortófok A szerves anyagaik előállításához különböző forrásból származó kémiai energiát használnak fel. Anyagokat bontanak le, oxidálnak, ezzel nyernek energiát. Attól függően, hogy milyen anyagok átalakításával nyernek energiát, a kemotróf élőlények lehetnek: a) autotrófok, ha az energia szervetlen anyagok oxidálásából származik (nitrifikálók). Ekkor a folyamat a kemoszintézis. b) Heterotrófok, ha az energia szerves anyagok lebomlásából származik, mint pl. a gombáknál, ill. az állatoknál. Az önszabályozás Az élő rendszerekben az egyes folyamatok indítása, gátlása, iránya, sebessége bizonyos határon belül változtatható az aktuális környezeti viszonyoknak megfelelően. A biológiai szabályozásnak több szintjét lehet megkülönböztetni: genetikai, enzimműködés, hormonális, idegi. A genetikai és az enzimműködés szabályozása a sejtek működését biztosítja - sejtszintű szabályozás. A hormonális és az idegi szabályozás a szövetek, szervek működését hangolja össze, szervezet szintű szabályozás. Az élő szervezet különböző működésű alegységeit - sejtek, szövetek, szervek - össze kell hangolni, annak érdekében, hogy a szervezet a környezet változásaira egységként reagáljon. Az önreprodukció Az élő szervezetek önmagukhoz hasonló utódokat képesek létrehozni, amely biztosítja az élet folyamatosságát, az önreprodukció magába foglalja a szaporodást, az egyedfejlődést, az öröklődést. Az enzimek Az élő szervezetek biokatalizátorait enzimeknek nevezzük. Az élő szervezetek működésének körülményei között - hőmérsékleten, nyomáson és ph-n - a biokémiai reakciók maguktól nem mennek végbe. Ennek az az oka, hogy ilyen körülmények között a biomolekulák nem 3

4 4 rendelkeznek annyi energiával - ún. aktiválási energiával - amely az átalakulásukhoz szükséges. A reakciók végbemenetelét az ún. aktiválási gát akadályozza. Az aktiválási energia növelése nem járható út, mivel a hőmérséklet emelkedésekor a fehérjék szerkezete gyorsan változik. A biokatalizátorok az aktiválási gátat csökkentik. Ezt úgy teszik lehetővé, hogy részt vesznek a reakcióban, a reagáló anyagokkal átmenetileg összekapcsolódnak. A folyamatban átalakuló anyagot szubsztrátnak nevezzük. Az enzimek csak átmenetileg vesznek részt a reakcióban, maradandó változást nem szenvednek. Az enzimek elsősorban globuláris fehérjék. Az enzimek felületén azt a helyet, ahol a katalizátorhatás történik aktív centrumnak nevezzük. Az aktív centrum szerkezete komplementer a szubsztrátéval, ezért a különböző reakciókat más-más enzimek katalizálják, azaz az enzimek reakcióspecifikusak. A biokémiai reakciók hőmérséklet érzékenysége is az aktív centrum bonyolult szerkezetével függ össze, mivel már a hőmérséklet kis emelkedésének hatására az aktív centrum szerkezetét meghatározó aminosav oldalláncok elmozdulnak, így a kötőzseb elveszti komplementer szerkezetét a szubsztrátéval. Az enzimek működéséhez gyakran szükséges valamilyen nem fehérje rész. Koenzimről akkor beszélünk, ha a nem fehérje rész lazán kötődik, könnyen leválik a fehérjéről. A koenzimek általában különféle csoportokat szállítanak az enzimekhez, pl. KoA, NAD, FAD. Az enzimeket az általuk katalizált folyamatokról nevezzük el. A legtöbb enzim elnevezése - függetlenül a katalizált folyamattól - ázra végződik. 4

5 5 Az intermedier anyagcsere Az intermedier anyagcserét, irányát tekintve, két fő folyamatrendszerre oszthatjuk: asszimiláció vagy felépítő folyamatok (anabolikus folyamatok), disszimiláció vagy lebontó folyamatok (katabolikus folyamatok). Az asszimiláció Az asszimiláció lényege, hogy a szervezetek egyszerű felépítésű, kis méretű molekulákból szerves vagy szervetlen - bonyolult, nagyméretű szerves vegyületeket állítanak elő. 1. Ha a kiindulási vegyület szervetlen, akkor autotróf asszimilációról beszélünk. a) Fototróf asszimiláció növényekben, egyes baktériumokban (fotoszintézis). b) Kemotróf asszimiláció kemotróf baktériumokban (kemoszintézis). 2. Ha a kiindulási vegyület szerves, akkor heterotróf asszimilációról beszélünk (állatokban, gombákban, heterotróf baktériumokban). A disszimiláció A disszimiláció lényege, hogy az élőlények bonyolult, nagyméretű, redukált szerves vegyületeiket kisméretű, egyszerű molekulákká bontják. a) Amennyiben a lebontás oxigén jelenlétében zajlik, biológiai oxidációról beszélünk. b) Abban az esetben, ha a lebontás oxigén hiányában történik, erjedésről beszélünk. A disszimilációs folyamatok minden élőlényben - autotróf, heterotróf - lényegében azonos módon játszódnak le! Az autotróf asszimiláció Az autotróf asszimiláció során az élőlények szervetlen anyagok - CO2, H2O és NH3 felhasználásával szerves vegyületeket állítanak elő. Az autotróf asszimiláció lényege, hogy az élőlények az élettelen környezet oxidált szervetlen anyagaiból magasabb energiatartalmú, redukált szerves vegyületeket állítanak elő. A redukcióhoz szükséges hidrogének (elektronok) többnyire a vízből származnak. Az asszimiláció során a CO2 -t szerves vegyületekké redukálják. Az autotróf asszimiláció két formája a kemoszintézis és a fotoszintézis. Lényege A fotoszintézis Azon folyamatok összessége, amelynek során a fényenergia kémiai energiává alakul át. Az így átalakított energia felhasználásával szerves anyag előállítása történik. Jelentősége Az egész élővilág energiaigényes folyamataihoz az energiát végső soron a fotoszintézis során átalakított fényenergia szolgáltatja, vagyis a földi élet végső energiaforrása a Nap sugárzó energiája. A bioszféra összes szerves anyaga a fotoszintézisben 5

6 6 keletkezik a tápláléklánc termelői szintjén, ez halad végig a táplálékláncon és építi fel az élőlények testét, ill. ennek a szerves anyagnak a bontása szolgál minden energiaigényes folyamat energiaforrásaként. A Föld légkörének teljes oxigéntartalma fotoszintetikus eredetű. A fotoszintézis előfordulása Fotoszintézisre mind prokarióta, mind eukarióta szervezetek képesek, így baktériumok, egysejtű algák, növények. A fotoszintézis általános egyenlete Az eddigiek alapján a fotoszintézis általános egyenlete: 6H2O + 6CO2 C6H12O6 + 6O2 A CO2 redukciója továbbá nemcsak glükózt, ill. keményítőt ad, hanem minden más molekula szénváza végső soron a fotoszintézisben megkötődött szén-dioxidból származik. A fotoszintézis folyamatát két fő szakaszra bonthatjuk: 1. Fényszakasz - csak fény jelenlétében játszódik le. Ebben a szakaszban történik a CO2 redukciójához szükséges fényenergia elnyelése, átalakítása kémiai energiává. 2. Sötétszakasz közvetlenül nem szükséges hozzá fény, azonban lejátszódása előfeltételezi a fényszakasz működését. Itt történik a CO2 megkötése és redukálása, a glükóz előállítása az előző folyamatban átalakított fényenergia segítségével. A fényszakasz - a fényenergia megkötése A fényszakaszban a fényenergia felhasználásával a vízbontás történik, melynek során a víz hidrogénre és oxigénre bomlik (a folyamat mellékterméke az oxigén), a vízből nyert hidrogén elektronja egy elektrontranszport láncban szállítódik, majd a szintén vízből származó proton felhasználásával NADP redukálására, vagyis NADPH előállítására használódik fel. A nagyenergiájú elektronok áramlásakor felszabaduló energia ATP szintézisére fordítódik. A fényenergia megkötését speciális elektronszerkezetű színes molekulák, az ún. fotoszintetikus pigmentek végzik: ilyenek a klorofillok, karotinoidok és xantofillok. Ezekben a molekulákban egyaránt megtalálható a delokalizált konjugált kettőskötés-rendszer, amely felelős a fényenergia megkötéséért. 6

7 7 A fényenergia megkötése úgy történik, hogy a fényt elnyelő pigment delokalizált elektronrendszere gerjesztődik, azaz az elektronok magasabb energiájú pályára kerülnek. Megfelelően nagy mennyiségű energia elnyelésekor egy elektron leszakadhat a molekuláról. Pigmenterndszerek A különféle típusú pigmentek az együttműködés érdekében ún. pigmentrendszerekbe tömörülnek. A pigmentrendszerek - fotorendszerek - közepén található a reakciócentrum. A pigment összetételük szerint kétféle fotorendszert különböztetünk meg, az I. és a II. fotorendszert. Az elektronszállító rendszer A fotorendszerekbe begyűjtött fényenergia segítségével a reakciócentrumok leadnak egy elektront, amely egy elektronszállító rendszerbe kerül. A II. fotorendszer pótolja az I. fotorendszer elektronjait, a II. fotorendszer elektronjait pedig a vízbontásból felszabaduló elektronok pótolják. Az elektronszállító rendszerben az áramló elektronok végső soron tehát a vízből származnak. A víz bontása a rendszer elején folyik a II. fotorendszerben: H2O = 2H + ½ O2 2H = 2H + + 2e - Mivel a víz bontása kapcsolatban van a 2. fotorendszerrel és fényenergia szükséges hozzá, ezért a folyamatot fotolízisnek nevezzük. A folyamat mellékterméke az oxigén. Az elektronszállító rendszer végén az elektronok és a H + -ok a NADP + -ra kerülnek, amit NADPH-vá redukálnak. NADP + + 2H = NADPH + H + A víz rendkívül stabil vegyület, ezért bontása, ill. a belőle származó elektronokkal a NADP + redukciója nagy energiát igényel. 7

8 8 A Z-sémának nevezett folyamat jól tükrözi a reakciósorozat energia viszonyait. Látható, hogy a két fotorendszer között az elektron áramlása energia felszabadulással jár, amely ATP szintézisére fordítódik. A fényszakasz működésének eredményeként a fényenergia megkötődik és nagyenergiájú vegyületekben tárolódik, NADPH-ban és ATP-ban (ezek majd a sötét szakaszban használódnak fel). Összefoglalva A fényszakaszban történik a glükóz előállításához szükséges fényenergia megkötése. A fényenergia megkötését különféle pigmentek végzik, az elnyelt energiát elektronok leadására fordítják. Az elektronok pótlása végső sorban a vízbontásból történik, mely folyamat mellékterméke az oxigén. A vízből származó hidrogének végső soron NADP+-re kerülnek. A NADP redukciója energiaigényes, ezért az elektronok egy elektronszállító rendszeren melybe beiktatva helyezkedik el a két fotorendszer, biztosítva az energiaigényt keresztül jutnak el az elektronfelvevő molekuláig, a NADP-ig. Az elektronok áramlása során energia szabadul fel, amely ATP formájában konzerválódik. A fényszakasz működésének eredményeként a fényenergia megkötődik és nagyenergiájú vegyületekben tárolódik, NADPH-ban és ATP-ban. A fotoszintézis sötétszakasza (Calvin-ciklus, redukciós ciklus) A fotoszintézis sötét szakasza a CO2 megkötését, redukálását, a glükóz bioszintézisét jelenti. A fotoszintézis fényszakaszában történik a fényenergia megkötése, ill. konzerválása ATP és redukált NADPH formájában. A szénhidrátok szintézise a CO2 redukciója útján ezen ATP és NADPH és felhasználásával történik. Az elkészült glükóz kiindulási vegyülete lesz a növényi szervezetet felépítő többi vegyületnek, pl. keményítőnek, lipideknek, fehérjéknek, nukleinsavaknak. 8

9 9 Glükoneogenezis, a glükóz szintézise heterotróf szervezetekben Az autotróf asszimiláció során az élőlények a szőlőcukrot szervetlen anyagokból széndioxidból és vízből állítják elő a nap fényenergiájának segítségével. Ugyanakkor az állati szervezetek is képesek glükóz szintézisére, azonban a heterotróf szervezetekben a folyamatok kiindulási anyagai különféle szerves anyagok, leginkább nem szénhidrát előanyagok, mint pl. a fehérjék egyes aminosavai, az izmok által termelt tejsav (Cori-kör). A glükoneogenezis elsősorban a májban zajlik. A glükoneogenezis képessége miatt az állatoknak sincsen szükségük állandó és nagyobb mennyiségű glükóz tartalmú táplálék felvételére. A glükoneogenezis akkor erősödik föl az állatokban, amikor az éhezés során a májban a glikogénraktárak kimerülnek. Ha az éhezés nagyon sokáig (emberben mintegy két héten át) tart, a glükoneogenezis kimerítheti a fehérjeraktárakat, ami súlyos leromlást eredményezhet. Zsírok, olajok bioszintézise A zsírsav bioszintézis kiindulási vegyülete az acetil-csoport. Az acetil-csoport mind a szénhidrátok, mind az aminosavak bomlásakor keletkezik, így az említett vegyületekből könnyen keletkeznek zsírok, ill. olajok. A folyamat energiaigényét ATP, H-szükségletét NADPH fedezi. A zsírok glicerin komponense a glikolízis során jön létre. A neutrális zsírok a citpolazmában jönnek létre a fenti vegyületekből, kondenzációval. Az aminosavak bioszintézise Ezen anyagcsere-folyamatok ismertetése messze meghaladja az emelt szintű érettségi követelményrendszerében foglaltakat, így ennek megfelelően eme jegyzet keretein belül eltekintünk az egyébként igen komplikált és szerteágazó reakcióutak ismertetésétől. A fehérjék bioszintéziséről pedig külön jegyzetben esik szó. 9