A növényrendszertan alapjai biológia tanárszakos hallgatóknak Tóth Zoltán Déli Tömb VII. emelet 7-608 szoba 20-90-555/1718 mellék tothz9@ludens.elte.hu
szárazföldi növények PLANTAE Margulis-Whittaker 5 kingdom VIRIDIPLANTAE p.p. Cavalier-Smith 8 kingdom (excl. Chlorophyta s.lato!) szárazföldi növények EMBRYOBIONTA (~phyta) További (klasszikus) csoportosításuk I.: 1. (nonvascular plants) BRYOBIONTA (~phyta) mohák, ahol a szállítószövet hiányzik (hidroid és leptoid sejt/sejtcsoport lehet) 2. edényes növények TRACHEOBIONTA (~phyta) vagy hajtásos növények vagy száras növények CORMOBIONTA (~phyta) vagy TELOMOBIONTA (~phyta), ahol van vízvezető szövet: xylem (víz és ionok) illetve phloem (asszimilációs termékek. Jellemző a lignin jelenléte is. Utóbbit újabban kladisztikai alapokon a moháktól elválasztják a soksporangiumosok kládként POLYSPORANGIOPHYTA További (klasszikus) csoportosításuk II.: 1. kriptogám lopvanősző (mohák és harasztok) 2. fanerogám (magvas) növények
Valódi ivarszerveik vannak: archegonium és antheridium. A gamétákat termelő sejteket védő sejtek borítják (sterile jacket). Ez feltehetően a szárazföldi élethez való alkalmazkodás egyik eredménye, védik az ivarsejteket a kiszáradástól és csak megfelelő mennyiségű víz jelenlétében engedik ki a spermatozoidokat. Az algáknál a gamétákat termelő sejteket csak kivételesen borítja védőréteg. Embrióból fejlődnek - haploid ivarsejtek egyesülésével létrejött zigótából fejlődő soksejtű diploid képlet szülői szövetbe ágyazottan és steril (nem reproduktív) szövettel körülvéve. Szintén alapvetően az utódok védelme fejlődésük kezdeti, kritikus szakaszában a kiszáradás ellen. Az algák esetében vagy még megtermékenyítés előtt kiszabadulnak a gaméták, vagy az utód szabadul ki illetve válik le (Chara) még zigóta állapotban. Eukarióta zöldalgáktól származó soksejtű szervezetek (színanyagok, plasztisz, két előreálló ostor, plazmodezmák, stb.). Alapvetően a szárazföldi élethez alkalmazkodtak, de sokuk (legalább nemzedékváltakozásuk egy részében) vízben él (másodlagosan is!). Szabályos haplodiplonta nemzedékváltakozás, -ahol moháknál a szemmel látható ZÖLD NÖVÉNY A GAMETOFITON, amihez kapcsolódik az el nem ágazó sporofiton egyetlen csúcsálló sprangiummal. -a másik fejlődési ágon pedig a ZÖLD NÖVÉNY A SPOROFITON (fejlődés csúcsán a gametofiton néhány sejtre redukálódik és nem is képes önálló életre, teljesen a sporofitontól függ).
A szárazföld meghódítása Harasztok
Podani János: A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana. ELTE Eötvös Kiadó, Budapest, 2003. Kronológia: főbb események a múltban D függelék (251-254. oldalak)
Szilúr (Silurian, 440 millió éve kezdődött) oxigén szint eléri mai 10%-át, emiatt ózonpajzs UV sugárzás csökken ez gyors evolúciós változásokat eredményezett, mert a szárazföld is alkalmassá vált az élet számára Devon (Devonian, 400-405 millió éve kezdődött) szárazföld meghódítása (FELSŐ-SZILÚR) -- ALSÓ-DEVON Több moszatcsoport megpróbálkozik a szárazföldi élettel, leleteik alapján kétségkívül szárazföldiek voltak 1. Barnamoszatok (Nematophyta) devon végére kihaltak 2. Zöldek sekély vizű partmenti zónákban, fokozatosan alkalmazkodva a kiszáradáshoz (eleinte csak átvészelés, később morfológiai adaptáció). A szárazföld kolonizációja feltehetően édesvízben (esetleg brakk-vízben) élő csoportokból indulhatott ki (a Charophyta is édesvízi!). Előzőleg tehát a tengeri algák az édesvizeket népesítették be és itt alakultak ki a szárazföld meghódítására vállalkozó csoportjaik. Az ősök korábbi elképzelések szerint (pl. Stewart 1980-as évek) morfológiailag hasonlítottak a ma élő heterotrichalis (Chaetophoraceae: pl. Fritschiella) zöldmoszatokhoz. Ezeknek földön, vizes sziklákon fekvő és egy több cm-re felemelkedő, elágazó fonalakból álló része van (a csúcs közelében sporangiumokkal). A gemetofiton a földön kúszó részbe lehetett beágyazva (erre azonban nincs fosszilis bizonyíték).
A gyors evolúciós változások alapfeltétele a szöveti differenciálódás (moháknál szövetre emlékeztető sejtcsoportosulás, barnamoszatoknál sejtek közötti működési egységek) és a szárazföldi élethez szükséges más struktúrák gyors kialakulása (gyökér, szállítószövet, epidermiszen kutikula és gázcserenyílások). A hengeressé váló, talajba süllyedt rész tápanyag- és vízfelvevő valamint rögzítő sejtfonalakat fejlesztett. A föld feletti viszont szaporodásra, asszimilációra és párologtatásra vált alkalmassá (ellenálló spóra, védett gametangium, kutikulával borított bőrszövet, sztómák, szilárdító- és szállítónyalábok)
Hipotetikus vízi algaős haplodiplonta izomorf nemzedékváltakozással. A bal oldalon a zoospórákat képző sporofiton, tőle jobbra az oogámiás gametofiton. Az életciklusok közül a haplodiplonta heteromorf válik egyeduralkodóvá, de a diploid életszakasz fokozatos túlsúlyba kerülésével (kivétel(ek) a mohák mellékútja(i)). A sporofiton a vízből kiemelkedve zoospórák helyett levegőben terjedő mozdulatlan spórákat terem. Az oogámiás gametofiton redukált, vízben vagy vízközelben marad. Később a diploid életszakasz annyira dominánssá válik, hogy a szaporodási ciklus megtévesztésig hasonló lehet egy diplontáéhoz. Ez a magyarázata, hogy csak a XIX. sz. második felében ismerték fel a zárvatermők haploid szakaszát (Hofmeister).
A Devon (Devonian, 400-405 millió éve kezdődött) korszak elején megjelennek és elterjednek az ősharasztok (az egész korszakban uralkodó növények). Minden típusuk kialakul. Megjelenik a heterospória, majd több csoportban párhuzamosan (polifiletikus!) a növényvilág evolúciójának talán legsikeresebb vívmánya, a megtermékenyített petesejtból fejlődő embrió kiszáradás elleni védelmének máig leghatásosabb módja, a megképzés.
Harasztok régebben: PTERIDOPHYTA (újabban több törzsben ill. kládok)
Ősharasztok régebben: PTERIDOPHYTA Psilophytopsida
letűnt csoportok, csak evolúciós szempontból jelentősek testfelépítés progresszív, de még kevéssé specializált - valódi gyökér hiánya (víszintesen futó rizóma-szerű képlet rizoidokkal) -vízből felemelkedő néhány dm magas levéltelen szár (mikrofillum sincsen, esetleg pikkelyszerű képletek) a vízből kiemelkedő epidermiszükben sztómákkal. - szárrészek (telomák) végén izospórákat termő sporangium (esetleg lehet oldalállású is, de soha nem mikrofillum tövén, mint pl. a ma élő Psilotum-nál!). - villás elágazás - szár protosztélés szerkezete (centrálisan faelemek, körülöttük háncselemek, legkívül parenchymatikus sejtekből álló kéreg) telomák átalakulásával a később kialakuló harasztok jellemző elágazástípusai levezethetők (Zimmermann) Skóciai lelőhelyen 400 millió éves leletekben egyértelmű gomba-nyomok (hifa és sporangium)!
Rhynia-félék Központi jelentőségű csoport Legősibb bélyegekkel rendelkeznek, az előzőeken felül: -feltehetően még izomorf nemzedékeik voltak - a szállítósejtekben még nincsenek sejtfalvastagodások, a növény alakját inkább a turgornyomás biztosította: ős-edényesek (Protracheophyta) - vagy ha vannak, azok nagyon ősi típusúak (gyűrűs vagy spirális tracheidák, S-típus a fosszilis Sennicaulis után): az edényesek növények (Tracheophyta) kialakuló kládjának legősibb kihalt ága fontosabb nemzetségeik: Cooksonia gömb alakú sporangiumok - legősibb típus. Első szárazföldi lelet a felsőszilúrból. Ennél régebbi lelet csak spóra ismeretes Aglaophyton Horneophyton - megnyúlt sporangium és benne kolumella (mohák felé?) Rhynia alsó-devontól
Cooksonia
Cooksonia gyep és egy Eurypterid
Aglaophyton
Aglaophyton
Aglaophyton D: a korábban különállónak vélt Lyonophyton rhyniensis egyesek szerint az Aglaophyton major hím gametofitonja
Horneophyton spóratetrád 50 µm 2 mm hosszú sporangium
C: a végálló hengeres sporangium belsejében columella van D: a korábban különállónak vélt Langiophyton mackiei egyesek szerint a Horneophyton női gametofitonja
Rhynia
Rhynia gwynne-vaughanii epidermisz sztómával
Renalia