A retina működés tér-időbeli dinamikája
Készítette: Nagy Dénes Ákos PPKE-ITK Mérnök Informatikus Bsc AN Témavezető: Karacs Kristóf 2012
Nyilatkozat: Alulírott Nagy Dénes Ákos, a Pázmány Péter Katolikus Egyetem Információs Technológiai Karának hallgatója kijelentem, hogy ezt a szakdolgozatot meg nem engedett segítség nélkül, saját magam készítettem, és szakdolgozatomban csak a megadott forrásokat használtam fel. Minden olyan részt, melyet szó szerint, vagy azonos értelemben, de átfogalmazva más forrásból átvettem, egyértelműen a forrás megadásával megjelöltem. Ezt a szakdolgozatot más szakon még nem nyújtottam be. Nagy Dénes Ákos
Tartalomjegyzék 1. Tartalmi összefoglaló! 6 2. Bevezetés! 8 3. A feladat ismertetése! 9 4. Előzmények! 10 4.1 A retina klasszikus szövettani felosztása! 11 4.1.1 A retinában előforduló sejttípusok:" 11 4.1.2 A retina rétegei" 13 4.2 A retina funkcionális anatómiája! 14 4.2.1 Külső retina" 14 4.2.2 Belső retina" 16 4.2.3 A csatornák biológiai rendeződése a retinában" 17 5. A tervezés részletes leírása! 18 5.1 Csatornák dinamikája! 18 5.1.1 Külső retina" 18 5.1.2 Belső retina, Retinacsatornák" 18 5.2.1 Retinacsatornák szimulációja" 23 5.2.2 Alapelemek" 24
5.2.3 Konvenciók a szimulátor működésében"24 5.2.4 A szimulátor sematikus működése" 25 5.2.5 A szimulátorban vizsgált csatornák" 25 6. Értékelés! 27 6.1 A retinacsatornák információtartalma! 27 6.1.1 A horizontális interakcióból fakadó információvesztés" 27 6.1.2 A retinacsatornák információszenzitivitása" 29 6.2 További tervek, lehetőségek! 31 7. Összefoglalás! 32 8. Köszönetnyilvánítás! 32 9. Kifejezések és rövidítések! 33 10. Felhasznált irodalom! 34 11. Mellékletek! 35
1. Tartalmi összefoglaló A retinában nem kizárólag a fényingerek elektromos jelekké történő átalakítása valósul meg, hanem rögtön az elektromos jel megjelenésekor elkezdődik a kép feldolgozása is, hogy aztán a retinát már legalább 15 egymástól különböző képfolyam hagyja el. Ezeket a képfolyamokat nevezzük retinacsatornáknak. A retinacsatornák képfeldolgozási képessége több szempontból is rendkívül figyelemre méltó. Egyrészről rendkívül hatékony valósidejű képfeldolgozást valósítanak meg, másrészt a szűrés már itt a figyelem számára fontos pontokat emeli ki. A dolgozatban egy összegzést adok arról, amit ma a retinacsatornák felépüléséről tudunk, a részt vevő építőelemek (idegsejtek) ismertetésével, és az ismert retinacsatornák bemutatásával. - 6 -
Abstract The retina not only converts the light beams into electric signals, but the processing of the image starts immediately, once the electric signal appears, and 15 distinct, independent image streams leave the retina. The image processing of the retina channels are very remarkable in many aspects. On one hand, they perform highly efficient real time image processing, on the other hand, the filtering selects points that are relevant from the attention point of view at this early stage of the processing. In this thesis I give a summary of what we know about the structure of retina channels together with the building components (the neurons) and I also describe the known retina channels. - 7 -
2. Bevezetés Sokáig az idegrendszeri struktúrákról kizárólag szerkezeti ismeretek álltak rendelkezésre, ez alapján volt lehetőség következtetni a funkcióra. Nagyjából az elmúlt évtized eredményeinek köszönhetően ma már lehetőségünk van a különböző idegsejtek funkcióját is vizsgálni. Szakdolgozatomban azt a rendkívül hatékony képfeldolgozási struktúrát vizsgálom, amelyet a retina vertikálisan egymásra épülő idegsejthálózatokkal valósít meg. Ennek a rendkívül összetett mechanizmusnak a megértéséhez először a retina sejtjeit tekintem át a klasszikus anatómia a felosztása szerint, majd a sejtek funkcióját vizsgálom. Végül azt a modellt mutatom be, amelyet ezen építőelemek felhasználásával létrehoztam. - 8 -
3. A feladat ismertetése Munkám során célom a retina működésének pontosabb megismerése volt. Ehhez először a retina sejtjeinek funkcióját kellett áttekintenem, hogy később ez alapján a teljes hálózat vizsgálatát elvégezhessem. A retina által megvalósított képfeldolgozás vizsgálatakor először a rendelkezésre álló szimulációs programokat vizsgáltam meg, melyek közül az egyik leglényegesebb a Bálya Dávid által készített Refine-C program. Célom ezek alapján egy szimulációs program létrehozása melyben a retina csatornák vizsgálata tovább folytatható. A program elkészítése során támaszkodni kell a rendelkezésre álló programok eredményeire. A program segítségével először a csatornák válaszát szeretném vizsgálni különböző bemeneti képekre, majd ez alapján becsülni meg a retinacsatornákban megjelenő információt, és az esetleges információvesztést. Végül annak a lehetőségét vizsgálom meg, hogy a jövőben milyen lehetőségek vannak ezen információk alapján az eredeti képet visszaállítani a retinacsatornákból. - 9 -
4. Előzmények Az emberi szem a vizuális ingerek érzékelésére kialakult szervünk. A környezetből érkező fény először a szaruhártyán halad keresztül majd a szemlencse a képet a szem hátulsó felszínére fókuszálja. A szemgolyó kívülről befelé haladva 3 fő rétegből épül fel: külső burok (ínhártya/ tunica fibrosa), középső burok (érhártya/tunica vasculosa), belső burok (retina/tunica nervosa). A retinában valósul meg a fényingerek elektromos jelekké történő átalakítása. Az átalakítás során a retina legalább egy tucat képet állít elő, ami rendkívül hatékony képtömörítési eljárást jelent, és egyben a vizuális jelek az agyba már bizonyos szinten előre feldolgozottan érkeznek. - 10 -
4.1 A retina klasszikus szövettani felosztása 4.1.1 A retinában előforduló sejttípusok: (ehhez a fejezethez a [1] szolgált alapul) Fotoreceptor sejtek: A fényingerek érzékelésére kialakult erősen specifikus neuronok. Egy külső és egy belső szegmensből állnak, a sejtek ~70-80µm hosszúak és 1.5µm átmérőjűek. pálcikák: RH1 opsin csoport (VP 499): pálcika-bipoláris sejtekkel, és horizontális sejtek axon terminálisaival létesítenek szinaptikus kapcsolatot. Mivel a pálcikák gyorsan telítődnek, szerepük leginkább sötté körülmények között fontos. Nappali világosságban a fényingerek feldolgozásáért a csapok felelősek. Fontos megjegyezni, hogy a csapok és pálcikák között gyenge elektromos szinapszis van (connexin36), ezáltal sötétlátás során a pálcikák által detektált fényinger áttevődhet a csap jelútra. csapok: Három típusukat különítjük el az emittált spektrum csúcsintenzitása szerint: Kék csapok (SWS1 opsin csoport - V 420) : szinaptikus kapcsolatai horizontális sejtekkel és leginkább ON Bipoláris sejtekkel vannak. vörös csapok (LWS opsin csoport - VP 530) zöld csapok (LWS opsin csoport VP 560) a vörös és zöld csapoknak szinaptikus kapcsolatai horizontális, és bipoláris sejtekkel vannak, de az kék csapok ON bipoláris sejtjeivel nem létesítenek kapcsolatot horizontális sejtek: H-I és H-II típusuk ismert. A fotoreceptor sejtek bármely típusával állhat szinaptikus kapcsolatban. A horizontális sejt az axonjával szinaptikus kapcsolatban álló fotoreceptor sejten inhibitorikus hatást fejt ki. - 11 -
bipoláris sejtek: A bipoláris sejteknek két nagy csoportját különítjük el: fényingerre aktiválódó ON és a fényinger hiányakor (sötétben) aktív OFF bipoláris sejteket. Ezen a két csoporton belül legalább 10 bipoláris sejt típust különböztethetünk meg. Ezek nagy többsége minden csap típussal létesíthet szinaptikus kapcsolatot, ez alól a kivételek: db2 csap Bipoláris sejt: kizárólag vörös/zöld csapok ON Midget Bipoláris sejt: kizárólag vörös/zöld csapok Kék csap Bipoláris sejt: kizárólag kék csapok Pálcika Bipoláris sejt: kizárólag pálcikák amakrin sejtek: Az amakrin sejtek a belső retina gátló hatásó sejtjei. Fontos megjegyezni, hogy ezeknek a sejteknek a felderítése nehéz, mivel a sejttesten nem mérhető potenciálváltozás, ezért a klasszikus patch clamp technika nem alkalmas az amakrin sejtek vizsgálatára. ganglion sejtek: A Ganglion sejtek a retinális jelút utolsó állomásai, rajtuk összegződik az előző sejtek által közvetített információ. A ganglion sejtek axonjai a vakfolton elhagyák a szemet és a n. opticus-t alkotva közvetítik az információt a felsőbb rétegek felé. (a ganglion sejttípusokról részletesen a csatornáknál lesz szó) Müller-sejtek: A gliasejtek megfelelői a szemben. A látás folyamatában nem vesznek részt. - 12 -
4.1.2 A retina rétegei (ehhez a fejezethez a [2] szolgált alapul) A klasszikus anatómia a retinának 10 rétegét különíti el, ezek (kívülről befelé haladva): 1. str. pigmenti retinae: A pigmenthámnak több funkciója van. Elsődleges szerepe van a vér-retina gát képzésében, a látás szempontjából nélkülözhetetlen retinol (A vit.) előállításában, továbbá a beérkező fényt elnyeli ezzel meggátolva a további reflexiókat. 2. str. bacilli et coni: A fotoreceptor sejtek kül- és beltagjait tartalmazza. 3. membrana limitans ext.: fotoreceptorok beltagja és a külső magvas réteg között kapcsolatot teremtő, egy sorba rendezett ezért membránnak látszó zonula adherens típusú struktúrák sora. 4. str. granulosum ext.: a fotoreceptorsejtek prikaryonjait tartalmazza (ez a réteg vékonyodik el a fovea területén, mivel a csap sejttestek egy sorban helyezkednek el) 5. str. plexiforme ext.: ebben a rétegben [1. ábra] A retina fénymikroszkópos képe Hematoxilin Eosin festés 400x helyezkednek el a fotoreceptor-bipoláris sejt synapsisok, továbbá a fotoreceptor-horizontális sejt synapsisok. 6. str. granulosum int.: bipoláris, horizontális, Müller és amakrin sejtek sejttestjei. 7. str. plexiforme int.: bipoláris-ganglion sejt synapsisok, bipoláris-amakrin synapsisok. 8. str. ganglionare.: ganglion sejtek sejttestjei. 9. str. neurofibromatorum: ganglion sejtek axonjai (a rostok a vakfolt felé haladnak) 10.membrana limitans int.: nem tökéletes egybefüggő membrán: Müller-sejtek végtalpai, és az üvegtest lamina basilarisa alkotja. - 13 -
4.2 A retina funkcionális anatómiája 4.2.1 Külső retina A külső retinán a fotoreceptor sejteket és a velük szinaptikus kapcsolatban álló horizontális sejteket értjük. A külső retina feladata, hogy a rá vetülő fényt elektromos jelekké alakítsa, és a képen közel állandó legyen a fényintenzitás [3]. [2. ábra]: A külső retina felépítése A fény elektromos jelekké alakításáért a csapok és pálcikák felelősek. Ezt a folyamatot nevezzük fototranszdukciónak [4]. Fototranszdukció: Rodopszin (fotoaktiváció) Transducin aktiváció Foszfodiészteráz aktiválás cgmp [Külső szegmentum] kationcsatornák zárnak Hiperpolarizáció Transzmitterleadás A képfeldolgozás során elsődleges feladat, hogy a kép részletgazdagságát minél nagyobb mértékben megőrizzük. Ez nem valósul meg ha bizonyos területek kiégnek, míg a kép más területei sötétben maradnak. Ezt a problémát a retina már az első lépésben, a külső retinában megoldja. A horizontális sejtek bemenetüket a fotoreceptor sejtektől kapják ezáltal róluk elvezetett kép az eredetinek egy homályos, elmosott változata lesz. A gerjesztett horizontális sejt ennek hatásár, a gerjesztéssel arányos mértékű inhibiciós hatást fejt ki a vele szinaptikus kapcsolatban álló fotoreceptor sejtekre. Mivel a belső retina a bemenetét szigorúan a külső retinától kapja [3] ez a hatás minden retinacsatornán megjelenik, ezért számunkra ez sosem válhat tudatossá. Erre a hatásra épül több vizuális illúzió is lásd. [3. ábra]. - 14 -
[3. ábra] Optikai illúzió Készítette: Edward H. Adelson; forrás: http://persci.mit.edu/gallery/ checkershadow [4. ábra] A bemeneti kép és a párhuzamos retina rétegek állapota. A függőleges tengelyen az idő van, míg a vízszintes tengelyen egy sor a kép egy állapotát mutatja. - 15 -
4.2.2 Belső retina A belső retina bemenetét kizárólag a külső retinától kapja, optikai ingerek feldolgozására már nem képes [3]. Az első lépésben a fotoreceptorokról az ingerület a bipoláris sejtekre kerül át. A bipoláris sejtek az IPL területén létesítenek szinaptikus kapcsolatot a ganglionsejtekkel. A belső retinában a laterális gátlást az amacrin sejtek valósítják meg. A ganglionsejteket két nagy csoportra oszthatjuk fel aszerint, hogy fényre aktiválódik (ON ganglion), vagy sötétben aktív (OFF ganglion). A ganglionsejtek további alcsoportokra bonthatók aszerint, hogy a dendritek az IPL melyik szintjéből kapják a bemenetüket. Eszerint a ganglionoknak legalább 10 további alcsoportját különíthetjük el. (v.ö. 5. ábra) Az OFF ganglionok működéséhez szükséges gátló hatás létrejöttéért az amacrin sejtek felelnek. A gátló transzmitter a retinában GABA-c, azonban meg kell említeni, hogy kis térbeli megvilágításra adott válasz létrejön a GABA-c farmakonokkal történő gátlása során is, ebből arra következtethetünk, hogy léteznie kell olyan gátló pályáknak is ami farmakológiailag nem gátolható [5]. Erre példa a 3-as pálya (OFF local edge Detector) ahol GABA-c-t gátolva 5-ös (ON brisk transient nonlinear) csatornának megfelelő jeleket mérhetünk. A különböző ganglionsejtekről elvezetett aktivitásokat mérve kalkulálhatók, hogy az azonos típusú ganglionok milyen kimeneti képet reprezentálnak a felsőbb neuronális rétegek felé. Ezeket a ganglion elvetésekből modellezett képfolyamatokat hívjuk retina csatornáknak. (Részletesen lásd a csatornáknál a következő, és az 5. fejezetben.) - 16 -
4.2.3 A csatornák biológiai rendeződése a retinában Az ON csatornák a prox. IPL-ben kapcsolódnak át, míg az OFF csatornák inkább a distális IPL-re jellemzőek. Bizonyos speciális ganglionok (csatornák) az IPL teljes szélességében rendelkeznek szinapszisokkal ilyen pl a 9-es csatorna. Ezt a térbeli elrendeződést mutatja be a [5. ábra] [5. ábra] A retinacsatornák elrendeződése az IPL-ben (A), és a hozzájuk tartozó mért aktivitás (B, C) és a ganglionsejtek morfológiája (D) (forrás: Roska, B. & Werblin, F. ;Vertical interactions across ten parallel, stacked representations in the mammalian retina; Nature, 2001, Vol. 410(29), pp. 583-587) - 17 -
5. A tervezés részletes leírása 5.1 Csatornák dinamikája [6. ábra] Retinacsatornák szerveződése (forrás: Werblin, F., Roska, B., Bálya, D. & Roska, T.; Implementing a Retinal Visual language in CNN: A Neuromorphic Study; IEEE, 2001, Vol. III, pp. 334) 5.1.1 Külső retina A külső retina működésének ismerete elengedhetetlen a retinacsatornák vizsgálata során, mivel az információn az első késleltetések, és transzformációk ezen a szinten hajtódnak végre. A külső retina által megvalósított transzformációt lásd a 4. fejezetben. A további modellezés során a belső retina funkcióit vizsgálom (mivel a belső retina minden esetben azonos bemenetet kap a külső retinától). 5.1.2 Belső retina, Retinacsatornák Az 1-es táblázatban láthatjuk a különböző csatornák válaszát azonos (a kép közepén felvillanó majd eltűnő négyzet) bemenetre adott válaszát. A szimuláció a Refine-C programmal készült. A képeken a vízszintes tengelyen a képnek egy 1 Dimenziós metszete van, a függőleges tengelyen pedig időben tudjuk követni ennek a metszetnek az alakulását. A modellel vizsgált stimulus egy a kép közepén az időtartomány feléig felvillanó négyzet volt. - 18 -
[1. táblázat] Retinacsatornák Csatorna működése Funkció ismertetése Bistratisfied excitatorikus: Ez a csatorna a fényinger megjelenésére gyorsan reagál, és az ingerhez gyorsan adaptálódik. (kis aktivitás azonban a teljes időintervallum alatt megmarad.) Bistratisfied inhibitorikus Az előző csatornának az OFF csatornán megfelelő párja. Jól látszik, hogy jelaktivitást lényegében csak a négyzet elsötétülése után láthatunk. Bistratisfied sp.: Az aktivitás a fényinger megjelenésekor jelentkezik, azonban a csatorna gyorsan adaptálódik. Gyenge aktivitás fennmarad a teljes megvilágítás ideje alatt. Off Brisk Linear excitatorikus: Az aktivitás a fényinger megszűnésére jelentkezik és sokáig fenn is marad. Off Brisk Linear inhibitórikus: Kizárólag a megvilágítás ideje alatt aktiválódó csatorna. Az aktivitás közel maximális a megvilágítás teljes időtartama alatt. - 19 -
Csatorna működése Funkció ismertetése Off Brisk Linear sp: Az aktivitás a fényinger megszűnésére jelentkezik és sokáig fenn is marad. Off Brisk transient excitatoricus: Fényinger megszűnésére gyorsan reagáló csatorna, az aktivitás rövid ideig marad fenn. Off Brisk transient inhibitorikus: Fényinger megjelenésére és megszűnésére egyaránt reagáló csatorna, a fényinger megjelenésére erősebb aktivácót mutat. Off Brisk transient sp.: Fényinger megszűnésére gyorsan reagáló csatorna, az aktivitás rövid ideig marad fenn. On Brisk transient Nonliear excitatorikus: Fényinger megjelenésére reagáló csatorna, az aktivitás a fényinger megjelenése után folyamatosan csökken. - 20 -
Csatorna működése Funkció ismertetése On Brisk transient Nonlinear inhibitorikus: Fényinger megjelenésére és megszűnésére egyaránt reagáló csatorna. A fényinger megszűnésekor nagyobb jelaktivitást mutat. Az aktivitás nem korlátozódik szigorúan a megvilágított területre. On Brisk transient Nonlinear sp.: Fényinger megjelenésére reagáló csatorna, az aktivitás a fényinger megjelenése után folyamatosan csökken. On Sluggish excitatorikus: A maximális jelintenzitást közvetlenül a fényinger megjelenése után mérhetjük azonban jelentős aktivitás marad fenn a megvilágítás teljes ideje alatt. On Sluggish inhibitorikus: Fényinger megjelenésére és megszűnésére egyaránt reagáló csatorna. A fényinger megjelenésekor nagyobb jelaktivitást mutat. Az aktivitás jelentősen túlterjed a megvilágított terület határain. On Sluggish sp.: Megvilágításra lassan reagáló, és lassan deszenzitizálódó csatorna. - 21 -
[2. táblázat] Az állatmodelleken felfedezett retinacsatornák. forrás: [1] - 22 -
5.2.1 Retinacsatornák szimulációja Mivel a Refine-C forráskódja nem elérhető, a retinacsatornák részletesebb megismeréséhez és a további vizsgálatokhoz szükséges volt egy hasonló szimulációs programot készíteni. Ennek a programnak az elkészítése során Nagy Zoltán által FPGA-ra készített szimulációs programra támaszkodtam, azt grafikus megjelenítőfelülettel egészítettem ki, és az operációs rendszer függő kódrészeket cross-platform megoldásokkal helyettesítettem. A programot C++ programozási nyelven írtam, és a grafikát a QT környezetben valósítottam meg. A program az aránylag rövid szimulációs idő szükséglete miatt alkalmas volt különböző bemeneti esetek megvizsgálására, több csatorna egyidejű vizsgálatára. [7. ábra] A kiindulási FPGA programban használt modell, és a különböző rétegek elnevezései. Az alapstruktúrát, és a névkonvenciókat a későbbi szimulátorban is megtartottam. forrás: [6] - 23 -
5.2.2 Alapelemek A rétegen belüli (horizontális) jelterjedést CNN fv. biztosítja. Minden réteg esetében egy Laplace template-et futtatunk. Ezt a template a következő paraméterekkel rendelkezik: 0.5 1 0.5 1-6 1 0.5 1 0.5 template: LAPLACE peremfeltétel: Zero Flux Zero Flux peremfeltétel esetén ha olyan elemre hivatkozunk amely a valós kép határain túl van, akkor a hivatkozott virtuális cella értéke a hozzá legközelebb eső létező cella értéke lesz. A rétegek között a kapcsolat átviteli mátrixokon keresztül valósul meg, tehát minden egyes kapcsolatban kiszámolunk egy új képet, amelyet a célrétegben beállítottak szerint súlyozva átadunk. 5.2.3 Konvenciók a szimulátor működésében A retina sejtjeinek állapotát sorfolytonosan egy dimenziós vektorban tároljuk, kétszeres (double) pontossággal (az értékek -1 és 1 közé esnek) std::vector<double> mptr_cone,mptr_cone2,mptr_horizontal,mptr_ber,mptr_bed,mptr_bir,mptr_bid,mptr _afb,mptr_aff,mptr_ganglion; A csatorna megváltozását az előbbihez hasonló vektorokban tároljuk, a nevében _d - vel jelölve, hogy ez a tömb tartalmazza a sejt változását (a deriváltat) std::vector<double> mptr_cone_d,mptr_cone2_d,mptr_horizontal_d,mptr_ber_d,mptr_bed_d,mptr_bir_d,m ptr_bid_d,mptr_afb_d,mptr_aff_d,mptr_ganglion_d; A bemenetet úgy kezeljük mint egy sejtréteget amelynek kimenete az első csaprétegre van állítva, az állapotát pedig kívülről közvetlenül határozzuk meg. std::vector<double> mptr_input; - 24 -
5.2.4 A szimulátor sematikus működése step 1: init:! Minden réteg inicializálása 0-ra, inputon a!!! bemeneti képfolyam első képének megadása. step 2: euler:!az információátadás helye - deriváltak számolása: derivs() - Laplace operátor alakalmazása - _d számolása: feedback, és feed forward csatornák számolása, horizontális terjedés hozzáadása, súlyozás tau (időállandó)-val - réteg módosítása a deriváltakkal [h] súllyal - szigmoid correkció step 3: Out: csatorna adatok elvezetése 5.2.5 A szimulátorban vizsgált csatornák [8. ábra] A szimulátor indítás utáni állapota, telítődés előtt. (függőleges tengelyen az idő) - 25 -
[9. ábra] Telítés után kialakult állapot [10. ábra] csatornák vizsgálata 1 dimenziós esetben - 26 -
6. Értékelés 6.1 A retinacsatornák információtartalma 6.1.1 A horizontális interakcióból fakadó információvesztés A retina modellezése során a horizontális rétegeket mint CNN rétegeket használtuk, a horizontális terjedést pedig a LAPLACE template futtatásával valósítottuk meg. A következőkben azt mutatom be, hogy ez a jelterjedés milyen esetekben jár, és milyen esetekben nem jár információvesztéssel. Először az 5.2 pontban már felírt paramétereket idézzük fel: A LAPLACE template olyan CNN művelet ahol minden körülvevő paraméter megegyezik és gátló hatású, a középső érték megegyezik a körülvevők összegének negáltjával, így a végső bemeneti súly 0. 2 Dimenziós esetben: 0.5 1 0.5 1-6 1 0.5 1 0.5 template: LAPLACE peremfeltétel: Zero Flux 1 Dimenzióban: 1-2 1 template: LAPLACE peremfeltétel: Zero Flux - 27 -
Példa a template alkalmazására: A kezdeti információ egy a képen átlósan meghúzott vonal (bal felső kép). Minden képnek az előző kép a bemenete. Jól látható, hogy amennyiben a bal alsó kép (a stabil állapot) a bemenet akkor a kimenet megegyezik a bemenettel, teát az információ hiánytalanul megjelenik. Azonban ugyanezt a kimenetet kapjuk ha az előző (jobb középső) képet adjuk a bemenetre. Időben minél távolabb kerülünk a stabil állapottól annál inkább kiszélesedik az a tér amiben az eredeti képet keresni kell. [11.ábra] A LAPLACE Template hatása a képre - 28 -
6.1.2 A retinacsatornák információszenzitivitása Konstans jelre válaszoló csatornák Közel konstans választ adó ON csatorna [3. táblázat] Off brisk linear h. Nem deszenzitizálódó ON csatornák (A jelintenzitás nem konstans, a kezdeti aktivációkor lényegesen magasabb) [4. táblázat] Bistratified exc. Bistratified sp. On brisk tr. nonlin. exc. On brisk tr. nonlin. sp. On sluggish exc. On slug sp. - 29 -
Időbeli változásra (gradiensre) reagáló csatornák Megvilágításra aktiválódó csatornák [5. táblázat] Off brisk tr. inh. On Sluggish inh. Megvilágítás megszűnésére aktiválódó csatornák [6. táblázat] Bistratified inh. Off brisk. linear exc. Off brisk linear sp. Off brisk transient exc. Off Brisk transiens sp. On brisk tr. nonlin. inh. - 30 -
6.2 További tervek, lehetőségek A retina a bemeneti képet rendkívül hatékonyan kódolja, és közvetíti a felsőbb rétegek felé. Ez a kódolás nem csupán egy rendkívül hatékony algoritmus, hanem már ebben a lépésben megtörténik a fontos információk kiemelése, és az állandónak, az ismertnek az elcsendesítése, így a figyelem már itt az első lépésben fókuszálódik. A későbbiekben érdemes megvizsgálni annak a lehetőségét, hogy az eredeti bemenet milyen mértékben állítható vissza a retinacsatornák által generált kimenetből. Ennek a kérdésnek a megválaszolására jó kiindulópontot adhat a retinacsatornáknak az előző fejezetben bemutatott felosztása. Ezen felosztás jó támpontot adhat mind az analitikus invertáláshoz, mind pedig egy erre a célra fejlesztett gépi tanuló algoritmushoz. - 31 -
7. Összefoglalás Ezen dolgozatban bemutatásra kerültek a retinát alkotó idegsejtek nagyobb csoportjai, és azoknak hálózatokba rendeződése. Áttekintést nyújt az ismert retinacsatornákról és azok működéséről. A retinacsatornák bemutatásához a Refine-C program által szolgáltatott eredményeket használtam fel, továbbá létrehoztam egy a Refine-C-vel hasonló elven működő programot, amellyel lehetőségem volt a retina behatóbb vizsgálatára A szimulációs program a retinacsatornák előállításakor az elvárt eredményeket mutatta, ezért jó kiindulási alapot jelenthet további vizsgálatokhoz, egy komplexebb rendszer létrehozásához. 8. Köszönetnyilvánítás Szeretnék köszönetet mondanikaracs Kristófnak a téma feldolgozásában nyújtott segítségéért, és Nagy Zoltánnak amiért rendelkezésemre bocsájtotta azt a kódot mely végül a szimulátor alapját szolgáltatta. - 32 -
9. Kifejezések és rövidítések str.# - stratum ext.# - externa int.# - interna IPL# - Inner plexiform layer GABA#- Gamma amino vajsav excitáció# inhibició # laterális# perikaryon# dendrit# axon# # - depolarizáló hatású - hiperpolarizáló hatású - széli, középvonaltól távoli - sejttest - idegsejt rövid nyúlványa (nincs rajta akciós potenciál) - idegsejt hosszú nyúlványa (lehet rajta akciós potenciál) synapsis# - két sejt közötti kapcsolat (elektromos, vagy kémiai) gap junction# - elektronikus synapszis (szoros kapcsolat amin a potenciál átterjed) fovea## - sárgafolt - 33 -
10. Felhasznált irodalom [1]! R. E. Mark, Principles and Practice of Ophtalmology, 3. ed. Eds. Albert and Jakobiec, 2006. [2]! P. Röhlich, Szövettan. Semmelweis Kiadó és Multimédia Stúdió, 2006. [3]! F. Werblin, B. Roska, D. Bálya, and T. Roska, Implementing a Retinal Visual language in CNN: A Neuromorphic Study, IEEE, vol. III, pp. 333 336, 2001. [4]! A. Fonyó, L. Hunyady, M. Kollay, E.Ligeti, and G. Szűcs, Az orvosi élettan tankönyve, 3. ed. Medicina könyvkiadó RT, 2003. [5]! B. Roska and F. Werblin, Vertical interactions across ten parallel, stacked representations in the mammalian retina, Nature, vol. 410, no. 29, pp. 583 587, Mar. 2001. [6]! Zoltán Nagy, FPGA-s retinacsatorna modellhez készített ábra. [7]! D. Bálya, B. Roska, T. Roska, and F. Werblin, A CNN framework for modeling parallel processing in a mammalian retina, International Journal of Circuit Theory and Applications, vol. 30, pp. 363 393, 2002. [8]! D. Bálya, C. Rekeczky, and T. Roska, A Realistic Mammalian Retinal Model Implemented on Complex Cell CNN Universal Machine, IEEE, vol. IV, pp. 161 164, 2002. [9]! D. Bálya, Refine-C Receptive Field Network Calculus - Reference Manual, 2.5 ed.. [10]! C. Rekeczky, B. Roska, E. Nemeth, and F. Werblin, The network behind spatio-temporal patterns: building low-complexity retinal models in CNN based on morphology, pharmacology and physiology, International Journal of Circuit Theory and Applications, vol. 29, pp. 197 239, 2001. [11]! F. Werblin, The retinal hypercircuit: a repeating synaptic interactive motif underlying visual function, The Journal of Physiology, vol. 589.15, pp. 3691 3702, Apr. 2011. - 34 -
11. Mellékletek CD:# Szimulátor program forráskódja# # Szimulátor válaszok különböző bemenetekre: 11 képsorozat # # - 35 -