VISELKEDÉSÖKOLÓGIA Ivari konfliktus, ivari szelekció Kis János Szent István Egyetem Állatorvos-tudományi Kar, Ökológiai Tanszék 2014 1
Ivari konfliktus bevezetés Hímek és nőstények közötti érdekellentét http://centros.edu.xunta.es/iesaslagoas/slorenf/ins66.htm pl. imádkozó sáska nősténye párosodás után felfalja a hímet a zigóta képzéshez Érdekellentét: utód további ellátása - ki kit választ - ki lássa el a zigótát táplálékkal - ki vigyázzon az utódra http://photo.bov.com.ru/m_nas/bog/dsc06306.jpg Közös érdek: mindkét fél szükséges 2
Ivari konfliktus bevezetés Mi az alapvető különbség hímek és nőstények között? gaméták mérete: mikrogaméta:, mozgékony, DNS + hordozó makrogaméta:, mozdulatlan, DNS + felhalmozott tápanyag anizogámia ( izogámia, e. g. Paramecium) 3
Ivari konfliktus bevezetés Miért alakult ki két ivar a legtöbb élőlénynél? egyes Protistáknál lehet több is H1 Kalmus & Scudo: gaméta fúzió aránya maximális, ha nagy a méretbeli különbség (csoportszelekció) H2 Hurst: nagy méretbeli különbség a parazitával történő fúzió esélyét H3 Parker, Baker & Smith: szimuláció: hím és nőstény ESS egy külső megtermékenyítésű ősnél, ha a zigóta ellátása táplálékkal előnyös. Ha az előny nem túl nagy, a mikrogaméták készítése ESS. 4 Parker, G.A. et al. (1972) The origin and evolution of gamete dimorphism and the male-female phenomenon. J. Theor. Biol. 36, 181 198
Ivari konfliktus bevezetés Miért alakult ki két ivar a legtöbb élőlénynél? Egy izogám populációnál az anizogámia megjelenik, ha a zigóta fitnessze arányos a méretével. Miért? mert a gaméta túlélése, készítése költséges, csak keveset lehet készíteni a gaméta túlélése, de kevésbé költséges előállítani, így több készíthető, mint nagyból több fúzió lehetséges diszruptív szelekcióval létrejön a 2 típus 5
Ivari konfliktus bevezetés Miért alakult ki két ivar a legtöbb élőlénynél? Milyen fúziók jöhetnek létre? fúzió 1. spermium-spermium valószínűsége, zigóta túlélése 2. ovum-ovum valószínűsége, zigóta túlélése 3. spermium-ovum valószínűsége ±, zigóta túlélése ± Mivel a spermiumok száma ovumok száma, az ovum-ovum fúzió 6 valószínűsége nagyon kicsi, az ovum elveszti mozgékonyságát.
Partner választása Miért nem párosodik egy élőlény az első ellenkező ivarú partnerrel, amellyel találkozik? Miért érdemes választani? Mi a, mi a érdeke? Milyen szintjei vannak a választásnak? 7
Partner választása nyeresége régóta ismert Bateman kísérlete (1948), Drosophila melanogaster, - labor, genetikai markerek alapján 8
nyeresége többszöri párosodásból multiple mating Közvetlen ( saját nyeresége) Táplálék (e. g. nászajándék nuptial gif) Termékenység (megfelelő sperma, e. g. rovarok) Jobb partner Erőszakos párosodás kockázata csökken Közvetett (nyereség utódok számára) Utódok változatossága Utódok csábereje (legjobb -től valók lesznek legkelendőbbek) Utódok életképessége (legéletképesebb utódai élnek túl) Genetikai megfelelés anyával mechanizmusok ismeretének híján közvetett nyereségek kérdésesek! Birkhead TR & Pizarri T 2003. Postcopulatory sexual selection. Nature Reviews 3, 262-273. 9
Ivari konfliktus következményei Rönn et al. 2007 Rönn et al. 2007 számára költséges párosodás ivarszerv-tüskékkel tartja -t sérüléseket okozva az indiai borsózsizsiknél Callosobruchus analis (Bogarak - Coleoptera) Traumatikus spermabejuttatás traumatic insemination ágyi poloskánál Cimex lectularius: -nek nincs ivarnyílása. párzószerve átdöfi a hasi páncélját, és sérülést okozva az ectospermalege-be jutattja a spermát. Stutt & Siva-Jothy 2001 Többszöri párosodás költsége nagyon magas lehet a számára Stutt AD & Siva-Jothy MT 2001. Traumatic insemination and sexual conflict in the bed bug Cimex lectularius. Proc. Natl. Acad. Sci., USA 10, 5683 5687.
http://www.zin.ru/animalia/coleoptera/images/dyt702c.jpg Copelatus (Dytiscidae - Csíkbogarak) ivarszervek formai változatossága weymarni http://www.ebc.uu.se/zooeko/gorana/ga.html
Milyen szintjei vannak a választásnak? Megfelelő partner választása Fisher: öngerjesztő szelekció runaway selection, runaway process + visszacsatolással egy kezdetben előnyös, és ezért kedvelt jelleg felerősödhet a folyamat leáll, ha a természetes szelekció a túlzott jellegre negatívan hat Zahavi: hátrányelv handicap principle a hátrány jelzi a lehetséges partnerek számára, hogy a jelleg hordozója elég jó minőségű ahhoz, hogy a hátrányt megengedje magának általános elmélet a becsületes jelzésekkel honest signal történő kommunikációra, e. g. ragadozó zsákmány Hamilton & Zuk: hátrányelv élősködők hiányát jelzi 12
Milyen szintjei vannak a választásnak? Spermium választása megtermékenyítés valószínűsége apaság (hisztogramm) domináns alacsony rangú 13 ösztrusz ideje (hét)
alacsony rangú megtermékenyítésre képes spermiumok aránya (%) spermiumok száma a ivarszervében domináns 14
Milyen szintjei vannak a választásnak? Beroë ovata medúza 10 min 1. pronucleus 2. pronucleus poláris testek Pronucleus választása pronucleus 21 min 29 min 32 min ovum 40 min Carré D, Rouvière C & Sardet C 1991. In vitro fertilisation in ctenophores: sperm entry, mitosis and the establishment of bilateral symmetry in Beroë ovata. Developmental Biology 147, 381-391. Carré D & Sardet C 1984. Fertilization and early development in Beroë ovata. Developmental Biology 105, 188-195. Idézi: Birkhead T 2000. Promiscuity - An evolutionary history of sperm competition and sexual conflict. Faber and Faber, UK London. 15
Nyelesszemű legyek Diopsidae spermium & ivarszerv koevolúciója 1 evolúciós összehasonlító vizsgálatok -nél a megtermékenyítés sikere függ a spermium relatív számától /: riválisoké termelési kapacitása korlátozot mennyiség és méret csereviszonyban állnak Külső megtermékenyítésnél ezek igazak, belsőnél kevésbé Belső megtermékenyítés: fajok közöti változatosság spermium morfológia és méret ivarszerv morfológiája ivarszerv morfológiája: kilökheti, megemésztheti vagy táplálhatja a tárolt spermiumokat Spermium & ivarszerv morfológia evolúciója az ismert leggyorsabb a rovarok esetében Alternatív spermium termelés függése 2-os nemi jellegek ivarszerv morfológia 16 Presgraves DC, Baker RH & Wilkinson GS 1999. Coevolution of sperm and female reproductive tract morphology in stalk-eyed flies. Proc R Soc Lond B 266, 1042-1047
Nyelesszemű legyek Diopsidae spermium & ivarszerv koevolúciója 2 Nyelesszemű legyek: spermacsomag (spermatofór), kitines spermatékában vagy többkamrás hasi receptákulumokban Miért alakult ki spermium dimorfizmus? H1: versengés H2: morfológia hereméret spermium hossza hosszú rövid (nem termékenyít!) szemnyélhossz Cyrtodiopsis whitei Diasemopsis munroi Cyrtiodiopsis whitei Diopsis munroi ivarszerv morfológia spermatéka vezeték (DUCT) spermatéka (SPTH) hasi receptákulum (VR) megtermékenyítés járulékos mirigy (AG) petevezeték (OVI) hasi szklerit (VS) spermatofór Presgraves DC, Baker RH & Wilkinson GS 1999. Coevolution of sperm and female reproductive tract morphology in stalk-eyed flies. Proc R Soc Lond B 266, 1042-1047 17
us 1s p spe erma té rmi um ka el dim vesz has tés or i spe recep elvesz izmus e rmi t t um ákulu ése m ho s sz n nő spe ő r deg maté ene ka ráló dik rfz m spermatéka felületre receptákulum hosszra hosszú spermium hosszának reziduuma per ma spe t ék a rmi um di m o 3s Nyelesszemű legyek Diopsidae spermium és ivarszerv koevolúciója 2 Spermium hossz: 60 méretkülönbség fajok közöt független kontrasztok spermatéka felülete hasi receptákulum hossza 18
Nyelesszemű legyek Diopsidae spermium és ivarszerv koevolúciója 2 független kontrasztok spermatéka felülete kapcsolat ivarszerv morfológiájával nincs jelentős kapcsolat ivarszerv morfológiájával, sem másodlagos ivari bélyegekkel spermium morfológia -mediált evolúciója spermatéka felületre rövid spermium hosszának reziduuma receptákulum hosszra Spermium dimorfizmus: 19 hasi receptákulum hossza
Új hím jelleg szerepe ivari konfliktusban Latrodectus hasselti pók, Ausztrália kannibál; párosodások 65 %-a : 1 párosodáson belül a megtermékenyítés aránya, ha megeszik páros spermatéka: 1. párosodás 1-be kerül sperma 12.5 % nem éli túl az első párosodást sikere max., ha 2 párosodik http://www.brisbaneinsects.com/brisbane_weavers/red_back.htm 2006 Thomas Lenzen @ http://tolweb.org/ Andrade MCB, Gu L & Stoltz JA 2005. Novel male trait prolongs survival in suicidal mating. Biology Letters 1, 276 279. 20
Hogyan érik meg a Latrodectus hasselti a 2. párosodást? potrohösszehúzódás: Sérülés esetén szerep lehet mozgáshoz szükséges anterior hemolymphanyomás fenntartásában? fontos belső szervek előretolásában? H potrohösszehúzódás túlélést 2. párosodásig P1 1. párosodás alat a sérülés váltja ki P2 posterior sérülés esetén túlélést ( anterior; csak 2. alat szokot sérülni) P3 udvarlás és párosodás gyakorisága posterior sérülés esetén ( anterior) P4 sérülés nem befolyásolja mindezeket, belepusztulnak Latrodectus hesperus É-Am rokonfajnál: kannibalizmus ritka 21 Andrade MCB, Gu L & Stoltz JA 2005. Novel male trait prolongs survival in suicidal mating. Biology Letters 1, 276 279.
potrohösszehúzódás szerepe Latrodectus hasselti túlélésben Andrade MCB, Gu L & Stoltz JA 2005. Novel male trait prolongs survival in suicidal mating. Biology Letters 1, 276 279. Udvarlás: nincs összehúzódás Udvarlás után: összehúzódás W mentén Kísérletek kannibalizmus szimulálása Mesterséges sérülés posterior (1. párosodás) anterior sérülés (2. párosodás) 1 mm 1. posterior, 2. anterior szimulált kannibalizmus Idő (perc) Állóképesség: sérült állat kergetése ecsetel; 10 fekete: szürke: tele: sráfozot: állóképesség udvarlás van nincs összehúzódás posterior anterior seb