Állatrendszertani gyakorlatok Farkas János (1, 4, 11, 12, 13, 18 fejezet) Szővényi Gergely (5, 7, 8, 9, 10, 15, 16 fejezet) Török János (17. fejezet) Török Júlia Katalin (2, 3, 6, 14 fejezet)
Állatrendszertani gyakorlatok írta Farkas János (1, 4, 11, 12, 13, 18 fejezet), Szővényi Gergely (5, 7, 8, 9, 10, 15, 16 fejezet), Török János (17. fejezet), és Török Júlia Katalin (2, 3, 6, 14 fejezet) szerkesztette: Farkas János lektorok: Csorba Gábor (1-18. fejezet) Forró László (6. fejezet) Kriska György (2. fejezet) Lengyel Gábor (13. fejezet) Majoros Gábor (3. fejezet) Merkl Ottó (1-18. fejezet) Murányi Dávid (7-8. fejezet) Puskás Gellért (7-8. fejezet) Rédei Dávid (7-8. fejezet) Rózsa Lajos (1-18. fejezet) Szinetár Csaba (4. fejezet) Tóth Balázs (14. fejezet) Vas Zoltán (12., 17. fejezet) Vörös Judit (1-18. fejezet) Szerzői jog 2013 Eötvös Loránd Tudományegyetem E könyv kutatási és oktatási célokra szabadon használható. Bármilyen formában való sokszorosítása a jogtulajdonos írásos engedélyéhez kötött. Készült a TÁMOP-4.1.2.A/1-11/1-2011-0073 számú, E-learning természettudományos tartalomfejlesztés az ELTE TTK-n című projekt keretében. Konzorciumvezető: Eötvös Loránd Tudományegyetem, konzorciumi tagok: ELTE TTK Hallgatói Alapítvány, ITStudy Hungary Számítástechnikai Oktató- és Kutatóközpont Kft.
Tartalom Bevezetés... v 1. Törzs: Porifera Szivacsok... 1 Osztály: Demospongiae Kova szaru szivacsok... 1 Rend: Haplosclerida... 1 2. Törzs: Cnidaria Csalánozók... 3 Osztály: Hydrozoa Hidraállatok... 3 Rend: Hydroidea hidraszabásúak... 3 Rend: Trachylina Csalánsávos medúzák... 3 3. Törzs: Gastrotricha Csillóshasúak... 5 4. Törzs: Rotifera Kerekesférgek... 6 5. Törzs: Platyhelminthes... 8 Osztály: Turbellaria Örvényférgek... 8 Rend: Rhabdocoela Egyenesbelű örvényférgek... 8 Rend: Tricladida Hármasbelű örvényférgek... 8 6. Törzs: Bryozoa Mohaállatok... 11 Osztály: Gymnolaemata Szájfedő nélküliek... 11 Osztály: Phylactolaemata Szájfedősök... 12 7. Törzs: Nemertea Zsinórférgek... 14 Osztály: Enopla Szuronyos zsinórférgek... 14 8. Törzs: Annelida Gyűrűsférgek... 15 Osztály: Polychaeta Soksertéjű gyűrűsférgek... 15 Osztály: Clitellata Nyeregképzők... 15 Rend: Haplotaxida... 16 Rend: Tubificida... 16 Rend: Enchytraeida Televényférgek... 17 Rend: Opisthopora Földigiliszta alakúak... 17 Rend: Branchiobdellida Gilisztapiócák... 19 Rend: Rhynchobdellidea Ormányos nadályok... 19 Rend: Arhynchobdellida... 19 9. Törzs: Entoprocta... 22 10. Törzs: Nematomorpha Húrférgek... 23 11. Törzs: Nematoda Fonálférgek... 25 Osztály: Chromadorea... 25 Rend Oxyurida... 25 Rend: Chromadorida... 25 Rend: Rhabditida... 25 Rend: Tylenchida... 25 Osztály: Enoplea... 26 Rend: Mermithida... 26 12. Törzs: Mollusca Puhatestűek... 28 Osztály: Gastropoda Csigák... 29 Rend: Cycloneritimorpha... 35 Rend: Architaenioglossa... 36 Rend: Cerithioidea... 37 Rend: Hypsogastropoda... 39 Rend: Ectobranchia... 41 Rend: Hygrophila ülőszemű tüdőscsigák... 42 Rend: Eupulmonata szárazföldi tüdőscsigák... 46 Osztály: Bivalvia Kagylók... 55 Rend: Veneroida... 56 Rend: Unionida... 58 13. Törzs: Arthropoda Ízeltlábúak... 61 Altörzs: Chelicerata Csáprágós ízeltlábúak... 61 Osztály: Arachnida Pókszabásúak... 61 Altörzs: Myriapoda Soklábúak... 76 iii
Állatrendszertani gyakorlatok Osztály: Chilopoda Százlábúak... 77 Osztály: Symphyla Szövőcsévések... 81 Osztály: Pauropoda Villáscsápúak... 82 Osztály: Diplopoda Ikerszelvényesek... 82 Altörzs: Crustacea Rákok... 86 Osztály: Ostracoda Kagylósrákok... 87 Osztály: Maxillopoda Állkapcsilábas rákok... 87 Osztály: Malacostraca Felsőbbrendű rákok... 89 Osztály: Branchiopoda Levéllábúrákok... 98 Altörzs: Hexapoda Hatlábúak... 102 Osztály: Parainsecta (Entognatha)... 103 Osztály: Insecta (Ectognatha) Rovarok... 105 14. Törzs: Chordata Gerinchúrosok... 219 Altörzs: Vertebrata Gerincesek... 219 Osztály: Petromyzontida Ingolák... 219 Osztály: Actinopterygii Sugarasúszójúak... 220 Osztály: Amphibia Kétéltűek... 255 Amniota Magzatburkosok... 266 15. A felhasznált ábrák és képek jegyzéke... 365 Irodalomjegyzék... 396 iv
Bevezetés Kedves Olvasó! Napjainkban a biodiverzitás megőrzése az egyik legfontosabb feladat az emberiség fennmaradása szempontjából. Ennek alapfeltétele környezetünk fajainak megismerése. Nehezen képzelhető el a környezettudatos viselkedés kialakulása az élővilág alapvető ismerete nélkül. Különösen fontos a közvetlen környezetünk fajainak ismerete. Az egyszerű fajismereten túl az élővilág rendszerezésében bekövetkezett legfontosabb változásokat is szeretnénk bemutatni. Sajnos terjedelmi okok miatt nincs lehetőségünk a szemléletbeli és tartalmi változásokat teljesen követni, így anyagunkban csak jelezzük, és főbb vonalaiban követjük az állatok rendszerezésében bekövetkező legfontosabb változásokat, de alapvetően egy biológus számára elegendő faj ismeretét tesszük lehetővé. Az állatok iránt érdeklődők részére számos nyomtatott és on-line anyag áll rendelkezésre, amelyek azonban rendkívül eltérő jellegűek és sokszor szakmailag sem teljesen helyesek. A főként laikusok számára készült terepi határozókönyvek nagy része színes képeken mutatja be a különböző fajokat, és csak kevés információt közöl róluk. A fajok, csoportok között rokonsági kapcsolatok is többnyire elsikkadnak. A tudományos szempontból sokkal alaposabb határozókönyvek pedig sokszor olyan részletességgel, és olyan sok fajt mutatnak be, ami az egyetemi oktatás kereteit jóval túllépi. Munkánkban a tudományos igényeknek megfelelve, nem egyszerűen fajokat jellemzünk, hanem a napjainkban leginkább elfogadott rendszerben el is helyezzük őket. Ennek megfelelően különböző rendszertani kategóriákat (taxonokat) használunk, amelyek hirarchikus módon épülnek egymásra. A fajokban leggazdagabb, legdiverzebb állatcsoportoknál (pl. rovarok) a fajok besorolásához nem elegendőek az ún. elsődleges rendszertani kategóriák, hanem a finomabb tagolás miatt másodlagos, harmadlagos kategóriákat is alkalmaztunk. Ezeket a magasabbrendű taxonokat terjedelmi okok miatt gyakran nem is jellemezzük, szerepük elsősorban a rokonsági viszonyok jelzése. Munkánkban igyekeztünk a legújabb tudományos eredményekre támaszkodni, így rendszerünkben több olyan taxon is van, amelyeknek nincs is ma még általánosan használt magyar neve, ill. a megszokott névtől eltérő a ma használatos nevük. Egy oktatási anyagban nincs lehetőség a teljes hazai fauna bemutatására, így nekünk is erősen válogatnunk kellett a fajok között. A leggyakoribb vagy a legkönyebben felismerhető, ill. természetvédelmi szempontból legfontosabb fajokat tárgyaljuk. Az állatok határozásánál nagyon gyakran preparátumok készítése és mikroszkópos vizsgálat is szükséges. Az ilyen szempontból problémásabb állatcsoportoknál is ismertetünk fajokat, de a hangsúlyt inkább a nagyobb csoport jellemzésére helyeztük. Néhány kevéssé ismert gerinctelen állatcsoportnál a legalapvetőbb rendszertani besorolásuk, filogenetikus viszonyaik miatt kénytelenek voltunk a hazai faunán túli, akár tengeri csoportokat is röviden érinteni. Anyagunk elsősorban az Állatrendszertani gyakorlatok című kurzushoz készült, de részei használhatók az Állattani alapismeretek, Bevezetés az állattanba és a Magyarország zoológiai értékei című tantárgyaknál is. Ismeretanyagában épít az Állatrendszertan előadások anyagára. Elsőrendű kategóriák: Ország (regnum). törzs (phylum), osztály (Osztály), rend (Rend), család (familia), nem (genus), faj (species) Másodrendű kategóriák: Alország (subregnum), al- (sub.) Harmandrendű kategóriák: Tagozat (divizio), ágozat (cladus), csapat (legio), osztag (sectio), nemzetség (tribus), raj (cohors) Negyedrendű kategóriák: v
Bevezetés Sub... altagozat, ág, öregrend, öregnem, fajcsoprt) 1.1. ábra. Rendszertani kategóriák A különböző állatcsoportok rendszerezésében igen eltérő, hogy mennyire tagolt a rendszer, milyen rendszertani kategóriákat használnak fel. Anyagunkban az állatrendszertan gyakorlatok során felhasználható csoportosításokat használtuk, így egyes taxonokat nem is tüntettünk fel vagy csak nem jeleztük, hogy pontosan milyen kategóriáról van szó. Egyes esetekben fajokat, máshol csak nagyobb rendszertani csoportokat lehetett csak elkülöníteni. Praktikus okokból a könyvben csak a család szintig jeleztük a taxon-értékeket. Az on-line verziók előnyeit kihasználva, szívesen vesszük anyagunkkal kapcsolatos észrevételeket, javaslatokat a farkasj@elte.hu címen. vi
1. fejezet - Törzs: Porifera Szivacsok Osztály: Demospongiae Kova szaru szivacsok Leuconoid felépítésű szivacsok, bonyolult csatornarendszerrel. Vázuk kovatűkből áll, amelyeket sponginrostok kapcsolnak össze. Rend: Haplosclerida A megasclerák (60 2000 μm hossz) tűalakúak (monaxoniális forma, egytengelyű tűk), mindkét végük egyforma (diaktiniális alak). A mikrosclerák (10 60 μm hossz) hiányzanak, vagy gyengén fejlettek. A rend három alrendjéből a közel 250 fajt számláló Spongillina alrendbe tartozik valamennyi édesvízi szivacsfaj. Család: Spongillidae A család tagjai édesvíziek, szinte valamennyi kontinensen megtalálhatók. Az európai édesvízi szivacs fauna 14 fajjal nem nevezhető igazán gazdagnak. Hazánkban hat fajt mutattak ki, valamennyiüket megtalálták a Balatonban. A tiszta, oxigéndús, csendes, sekély vizeket kedvelik. Az utóbbi harminc évben erősen visszaszorulóban vannak vizeink hanyatló tisztasága következtében. Egyes fajokra ez fokozottan érvényes (pl. balatoni szivacs). Szaporodásuk főleg ivartalan úton történik, a telep gyarapodásával. Télre a telepek többnyire elpusztulnak és csak a téli kitartóképletek (hibernaculum), az ún.gyöngysarjak (gemmulák) maradnak életben, melyek a szivacs belsejében alakulnak ki és késő ősszel a telep pusztulásakor válnak szabaddá. Tavasszal a bennük levő sejtek kiszabadulva új telepet hoznak létre. Hímnősek, de ivaros szaporodás ritkán következik be. A telepek nyár közepére érik el teljes nagyságukat. A gemmulák jódtartalma elég magas, ezért a népi gyógyászatban porrá törve golyva ellen fogyasztották. Egyes fajoknál a biztos határozás csak mikroszkóp alatt lehetséges a gyöngysarjak falában elhelyezkedő jellegzetes felépítésű gyöngysarjtűk (gemmosclera) alapján. Spongilla lacustris tavi szivacs. Tiszta álló és lassúfolyású vizeink sekély részén él, leggyakoribb szivacsfajunk. Csendes vizekben faágszerűen elágazó telepet hoz létre, amely akár méteres is lehet. Folyóvízben a nyúlványok kicsik, vagy hiányoznak. A telep többnyire nem nagyobb két ökölnyinél. Gyakran telepszik meg különféle vízbe nyúló tárgyakon (pl. stéglábak). A szivacs tapintásra lágy, de nem nyálkás. Színe fűzöld, sárgás, szürkésfehér vagy barna is lehet; a zöld színért szimbionta zöld algák felelősek (emiatt zöld szivacsnak is nevezik). A legszebb szivacstelepeket június július táján figyelhetjük meg. A megasclerák simák, egyenesek vagy gyengén hajlottak, a mikrosclerák úgyszintén, de kisebbek és felszínük tüskés. A gyöngysarjak 1 2 mm nagyságúak, pórusukon nics csőszerű kiemelkedés. A gyöngysarjak falában görbült és tüskés gyöngysarjtűk (130 μm hossz) helyezkednek el. A többi hazai szivacsfajnál microsclerák nem fordulnak elő. Eunapius fragilis törékeny szivacs. Lágy állagú, sárgásszürke, zuzmószerű bevonatot alkot, felszíne sima, de lehetnek rajta rövid nyúlványok. A telepen számos kicsi, csillag alakú kivezetőnyílás (osculum) található. A gemmulák nagy része vastag réteget alkot a telep alján. A megasclerák hasonlóak, mint a tavi szivacsnál, de kisebbek. A gemmulatűk erősen tüskések. A gyöngysarj pórusa csőalakúra kihúzott. Élőhelye ugyanott van, mint az előző fajé. A Balatonban is gyakori. Eunapius cartei forma balatonensis balatoni szivacs. Ezt a formát századunkban írták le a Balatonból, jelenlegi elterjedéséről nincsenek pontos ismeretek, de a Balatonon kívül máshonnan nem jelezték előfordulását. Kéregszerű telepet alkot, amelyről lapos, ujj alakú nyúlványok erednek, végükön nagy osculumokkal. Színe sárgás, de a rárakódó iszaptól szürkének látszik. Az előző fajhoz hasonlóan a gyöngysarj póruscsővel rendelkezik. Ephydatia fluviatilis folyami szivacs. Kemény állagú, zöldes színű csomó alakú telepei vannak, melyek felületéről rövid csapszerű nyúlványok, bordák eredhetnek. A szivacs mérete a fél métert is elérheti. Megasclerái enyhén hajlottak, ritkán egyenesek. A vázban és a gyöngysarjakon még ún. amphidiscusok találhatók, melyek súlyzó alakúak, vagyis a tű végein korongok vannak. Ez utóbbiak széle ennél a fajnál fogazott. Élőhelye azonos az előző fajokéval. 1
Törzs: Porifera Szivacsok Ephydatia mülleri Müller szivacsa. A faj ugyanott fordul elő, mint az eddigiek. Tapintásra kemény állagú, küllemre hasonlít a folyami szivacshoz, sárgásbarna, vagy világoszöld. Megasclerái felületén azonban apró dudorok láthatók. Az amphidiscusok erősen különböznek az előző fajétól, amennyiben a középső rész vaskosabb és rövidebb, mint a szélső korongok átmérője. 2.1. ábra. Hazai szivacsok. a) tavi szivacs telepe zooclorellákkal, b) tavi szivacs telepe gyöngysarjakkal, c) tavi szivacs tűi, d) folyami szivacs macrosclera ja, e) a sponginfonalakkal összefűzött váztűk hosszú szilárdító elemeket alkotnak a szivacstelepben 2
2. fejezet - Törzs: Cnidaria Csalánozók Osztály: Hydrozoa Hidraállatok Rend: Hydroidea hidraszabásúak A polipok magányosak, vagy telepet képeznek. A medúzák szabadok, vagy a polipon maradva gonophorává redukálódnak. Alrend: Athecata Csupasz polipocskák A hydrantok körül nem alakul ki kehely. Család: Hydridae Édesvízi hidrafélék Édesvíziek, medúzaalakjuk nincs. Az egyedek magányosak, nincs peridermájuk, nem képeznek telepet. Szabadon mozognak, de többnyire a talpkorongjuk által kiválasztott anyag segítségével valamilyen aljzaton főként növényi felületen rögzülnek. Ivartalan szaporodásuk bimbózással történik (vagy ritkán osztódással), a meleg évszakokban ez a jellemző. Ivarosan is szaporodnak, általában ősszel, ill. kedvezőtlen körülmények hatására. Többségük hímnős. Télen elpusztulnak, vagy a víz mélyebb részében áttelelnek. A peték vastag falú tokban vészelik át a telet. Falánk ragadozók, táplálékukat apró vízi gerinctelenek (kisrákok, rovarlárvák, férgek stb.) képezik. Regenerációs képességük igen jó. Álló és lassanfolyó vizek felszínhez közeli részében élnek. Körülbelül tucatnyi fajuk közül hazánkban öt biztosan előfordul. Hydra vulgaris szürke vagy közönséges hidra. Színe fehér és feketés között bármilyen árnyalatú lehet, néha vöröses, maximum 2 cm re nő meg. 4 12 karja lehet, nagyjából a testhosszal egyforma nagyságúak. Összesen négyféle csalánsejt típussal rendelkezik (penetrant, kétféle glutinant, volvent). Táplálkozáskor csakúgy, mint a következő faj több egyed összeállva nálánál nagyobb termetű zsákmányt is elfogyaszthat. Nagyobb állóvizeinkben él, tömeges előfordulása nem jellemző. Hasonlít a törpe hidrára (H. circumcincta), a két faj biztosan a csalánsejtek alapján különíthető el. Chlorohydra viridissima zöld hidra. Színe a benne levő egysejtű szimbionta algáktól zöld, ezek egy részét táplálék gyanánt megemészti. 6 12, a testhoszanál rövidebb, viszonylag vastag karja van, 10 15 mm. A szimbionta zöldalgák ivaros szaporodás során a petével jutnak át a következő nemzedékbe. Tiszta állóvizekben, vízinövények felületén, jól megvilágított helyeken él. Kisebb vizekben, vizesárkokban és lassúfolyású síkvidéki patakokban is előfordul. Pelmatohydra oligactis barna vagy nyeles hidra. A 3 cm körüli test egy hosszúkás, világos, áttetsző nyélről ered, általában 6, a testhosszt jócskán meghaladó méretű fonálszerű tapogatója van, amelyeket akár 25 cm nyire is kinyújthat, majd hirtelen 3 4 mm s hosszúságúra visszaránthat. Váltivarú, ősszel és télen lehet ivarérett, tehát áttelelhet. Nagyobb állóvizekben él. Rend: Trachylina Csalánsávos medúzák Alrend: Trachymedusae Bunkós medúzák Craspedacusta sowerbyi kétpolipos medúza. Kontinensünkön az egyetlen édesvízi Hydrozoa, amelynek medúza alakja is van. Nevét jellegzetes ivartalan szaporodásmódjának köszönheti, melynek során kétféle polip alakja is kialakulhat: az egyik típus bimbózással képződik és a leányegyedek helyben maradva kolóniát alkotnak. Tapogatóik nincsenek, a szájnyílás közelében ragasztó típusú csalánsejtek csoportosulnak. Aprók, 0,5 2 mm esek, az iszapban tartózkodnak, vagy ha nem, akkor peridermájukat homokszemcsékkel algákkal álcázzák. A másik polipalak szintén ivartalan úton keletkező planula szerű (de nem csillós) lárvákból fejlődik ki amelyek a hideg évszakot is átvészelik. A polip sarjadzással medúzákat is létrehozhat, ezek képviselik az ivaros nemzedéket. Érdekes, hogy azonos helyen és időben ritkán figyelhető meg együtt a két nem. Feltételezik, hogy adott élőhelyen a polipok kizárólag hímeket 3
Törzs: Cnidaria Csalánozók vagy nőstényeket produkálnak. A polip és medúzaalak közti kapcsolat sokáig ismeretlen volt, így nem csoda, ha a 0,5 2 mm nagyságú polipot Microhydra ryderi néven önálló fajként írták le. A kifejlett medúza 20 mm átmérőt is elérhet, mintegy 600 fogókarja lehet, ezek hossza szemben a tengeri fajok többségével igen jelentősen variál. Négy sugárcsatornája van. Ivarszervei megnagyobbodott zsákokként lógnak az alsó ernyőn. A szájcső a fátyol kezdetéig tart. Apró rákokat, kerekesférgeket, egysejtűeket fogyaszt. A medúza napos időben gyakran látható felszínközelben. Süllyedés közben táplálkozik, ekkor szájnyílása kiszélesedik, fogókarjai felfelé állnak. Az édesvízi medúza tengeri ősöktől származik, valószínűleg a kínai Jangce folyóban tért át édesvízbe. Ázsiából Észak Amerikába került át, onnan feltehetőleg a kanadai átokhínárral együtt érkezett kontinensünkre. Egyik helyen sem tekinthető közönségesnek, bár számos helyen megtalálható elsősorban bányatavakban. Előnyben részesíti a kavicsos alzatú medreket. Hazánkban is ilyen élőhelyeken jelenik meg, pl. az Őrtilos és Gyékényes melletti bányatavakban. Szórványosan a Duna egyes szigetközi holtágaiban is felbukkan. Ahol előfordul, ott nagy mennyiségben látható. 2.2. ábra. Hazai csalánozók. a) közönséges hidra, b) zöld hidra, c) nyeles hidra, d) kétpolipos medúza, e) kétpolipos medúza hidrái hínárnövényen 4
3. fejezet - Törzs: Gastrotricha Csillóshasúak Mikroszkopikus méretű vízi élőlények, főként az alzat felszínén úszkálnak jól fejlett hasi csillózatuk segítségével. A feji végen eredő hosszabb csillók két bojtszerű köteget alkotnak. Egyes fajok testét merev, serteszerű képződmények borítják. A testvég két nyúlványra, ujjakra ágazik szét. Hímnősek, vagy szűznemzéssel szaporodó nőstények, közvetlen fejlődésűek. Mindenféle víztípusban elterjedtek, elsősorban az alzaton, a magasabb szerves anyag tartalmú élőhelyeken tartózkodnak, ahol gyakran tömegesek. Chaetonotus maximus sünférgecske. 115 225 mikrométer hosszú. Feje ötszögletű, a nyaki régióban a test enyhén befűződik. A háti oldalt az epidermisz által termelt kerekded, hátul patkóalakban bemélyedő pikkelyszerű képletekből eredő tüskék borítják. A hátsó serték dupla hosszúságúak. 5
4. fejezet - Törzs: Rotifera Kerekesférgek Áltestüreges, szelvényezetlen testű, változatos formavilágú vízi, mikroszkopikus méretű állatok. Az állatvilág legkisebb képviselői közé tartoznak, egyes fajok testhossza csupán 100 μm körül van. Testük fejre, törzsre és lábra tagolódik. Nevüket a fejet övező csillózatról, a kerékszervről kapták, amely vízörvényt kelt a táplálékszerzéshez és helyváltoztató szervként is működik. Feltünő a rágógyomorban elhelyezkedő rágókészülék (mastax), amely az élő állatban rendszeresen pulzáló mozgást mutat. A láb, amennyiben van, többnyire gyűrűzött, vége elágazik és két ujjban végződik. Közvetlen fejlődésűek. A közel 2000 kerekesféreg faj néhány kivétellel édesvízi és nedves talajban, mohában is jelen vannak. Magyarországon legalább 500 fajuk él, az édesvizek nyíltvízi lebegő élőlényközössége, a plankton legfontosabb tagjai közé tartoznak, de helytülő fajaik is vannak. Bdelloidea Araszoló kerekesférgek Páros petefészkük van. Hím nem ismert közöttük, kizárólag szűznemzéssel szaporodnak. Vízben, továbbá talajban és mohapárnákban nagy számban találhatók, a kiszáradó élőhelyen is túlélnek (anhidrobiózis). Jól úsznak, az alzaton araszoló mozgással haladnak. Rotaria rotatoria közönséges kerekesféreg. 230 1100 µm, teste teleszkópszerűen kinyújtózhat, és összehúzódhat, a láb 5 6 gyűrűből áll, három lábujja van. Elevenszülő. Bármilyen édesvízben előfordulhat, még szennyvíztisztítókban is gyakori. Monogononta Egypetefészkűek Egyetlen petefészkük van. Jellemző a kétivaros szaporodás, nemzedékváltással. Nyáron szűznemzéssel szaporodnak, ősszel megjelenik egy hím generáció és a nőstényekkel megtermékenyített tartóspetéket hoznak létre. Brachionus spp. vértes kerekesférgek. 90 400 µm hosszú, elöl fogazott páncélszerű vázuk (lorika) a hámsejtek vázfehérjéiből alakul ki, felületén változatos rajzolat látható. Az agydúc mögött egyetlen piros szemük van. A nyílt víztérben úsznak vagy vízinövények felületén élnek, szerves törmeléket és mikroszervezeteket szűrögetnek. Asplanchna spp. zsákbelű kerekesférgek. 400 2500 µm méretű kerekesférgek. Szinte teljesen átlátszóak, testük zsákszerű, két, apró, piros szemük van. A bélcsatorna csökevényes, végbélnyílás nincs, az emészthetetlen maradékot a szájnyíláson át kihányják. A láb teljesen elcsökevényesedett. Mindenevők vagy ragadozók, gyakran más rotifera fajokat fogyasztanak. A nyílt víztérben úszkálnak. Collotheca spp. 200 1700 µm hosszú testüket zsákszerű, átlátszó, kocsonyás burok veszi körül. A láb vékony, tagolatlan, az ujjak csökevényesek. A kerékszerv varsaszerű képletté alakul át, amelynek peremén mozdulatlan sertekötegek és sertesorok figyelhetők meg a csapkodó csillók helyett. A varsába besodródó vagy beúszó mikroszervezetek körül a nyílást a kerekesféreg fokozatosan szűkíti, majd egy hirtelen mozdulattal lenyeli a zsákmányt. Főként helytülők, moszatszálakon és vízinövényeken élnek, néhány nyíltvízi, planktonikus faj is van köztük. 6
Törzs: Rotifera Kerekesférgek 2.3. ábra. Kerekesférgek és csillóshasúak., a) araszoló kerekesféreg faj, b b ) vértes kerekesféreg és páncélja, c c ) zsákbelű kerekesféreg, d d ) Collotheca faj, e f) sünférgecske 7
5. fejezet - Törzs: Platyhelminthes A törzs és az endozoikus fajok ismertetésétől itt eltekintünk. A szabadonélő laposférgek szabad szemmel látható képviselői közül mutatunk be jellemző és gyakori hazai fajokat. Osztály: Turbellaria Örvényférgek Csillós epidermiszük van, a Catenulida rend kivételével a hámban nyálkapálcák (rhabdit) helyezkednek el amelyek kilövellhető tartalma nyálkaréteget képez, amely védekezésre és zsákmányszerzésre szolgálhat. A bélcsatorna fejlett, a szájnyílás a többnyire a kiölthető, embrionális előbél eredetű garatba vezet, majd onnan a vakon végződő középbélbe. A középbél lehet egy vagy többágú, egyes csoportokban látható vakzsákokba vezet, máshol ezek hiányoznak. Kiválasztószervük elővesécske. Hímnősek, petéik általában jelentős mennyiségű szikanyagot tartalmaznak. Megtermékenyített petéiket gyakran kokonban rakják le. Az ősibb csoportokban jellemző az ivartalan szaporodás, láncképzéssel. Több csoport (például a planáriák) nagyfokú regenerációra képes. Ragadozók, kisebb állatokat és mikroszervezeteket, továbbá dögöt fogyasztanak. Míg a hazai vizekben és nedves talajokban a mikroszkopikus és 2 mm alatti örvényférgek fajszáma százas nagyságrendű, a legnagyobb testűek, a planáriák húsznál is kevesebb fajt számlálnak. A csoport parafiletikus, rendszerük 12 rendet különböztet meg, közülük a nálunk legnépesebb (Rhabdocoela) és legnagyobb testű (Tricladida) fajokat tartalmazókat mutatjuk be. Rend: Rhabdocoela Egyenesbelű örvényférgek A hagymaszerűen duzzadt garatból egyetlen hosszú, hátrafelé nyúló középbél ág ered, vakzsákok nincsenek. Nagy fajszámú, változatos csoport, édesvizekben gyakoriak. Méretük 200 1500 μm között van. Család: Typhloplanidae A szabadonélő laposférgek egyik legfajgazdagabb csoportja (>300 faj). A családba többnyire édesvízi fajok tartoznak, gyakoriak nedves talajban is. Számos faj zoochlorellákkal él szimbiózisban (pl. zöld örvényféreg Dalyellia viridis). Morfológiai alapon nehéz a fajokat megkülönböztetni. A molekuláris filogenetikai vizsgálatok szerint a csoport polifiletikus. Mesostoma fajok. 9 15 mm nagyságú, átlátszó vagy vörhenyes barna állatok. Tartóspetéik az állat testében a fejlődés során jól látható, vörös kokonokban találhatók. A Mesostoma ehrenbergi 15 mm re is megnő, teste elöl kihegyesedő, lapos, a rhabditok erős szegélyt rajzolnak a test két oldalán. Szája a hátsó testfél elején nyílik. Hasoldalán nagy mennyiségű nyálkapálca található. Táplálékát (kerekesférgek, egyéb apró férgek, kisrákok) az általuk képzett nyálkafonalak segítségével szerzi. Tiszta, átlátszó állóvizekben a vízinövények felületén fordul elő. A Mesostoma lingua legfeljebb 9 mm hosszú, vörösbarna, iszapos tavak, pocsolyák alzatán él. Rend: Tricladida Hármasbelű örvényférgek A vakon végződő középbél három fő ágra oszlik. Alrend: Continenticola Az alrendet a molekuláris filogenetikai vizsgálatok eredményei nyomán hozták létre. Édesvízi és szárazföldi planáriák tartoznak ide. Öregcsalád: Planarioidea Holarktikus elterjedésű planáriák, három család tartozik ide. Család: Dendrocoelidae A garat hosszanti és körkörös izomrostjai nem különülnek el két rétegre. 8
Törzs: Platyhelminthes Dendrocoelum lacteum tejfehér planária. Hossza legfeljebb 26 mm. Feji vége csapott, oldalsó fülszerű nyúlványai mozgathatók. Tejfehér színű, táplálkozás után a bél vöröses barna sávként tűnik át a testen. Két feltünő, fekete szeme a test széléhez közelebb helyezkedik el, mint egymáshoz képest. Álló és folyóvizekben országszerte elterjedt. Család: Planariidae Tapadószervük nincs. A garat hosszanti és körkörös izomrostjai elkülönülnek egymástól. Planaria torva mocsári planária. Legfeljebb 20 mm hosszú, elülső testvége csapott, szinte szögletes. Fülszerű lebenyei (auricula) nincsenek. Színe a sötétbarnától a feketéig terjed. Az elülső testvég mögött elhelyezkedő két sötét szemet színtelen udvar veszi körül. Alföldi lassúfolyású és állóvizek lakója, főként vízinövényeken él. Crenobia alpina szarvas planária vagy alpesi planária. Legfeljebb 16 mm hosszú, karcsú teste elöl szögletes, csapott, két vékony, ferdén előre kitüremíthető nyúlvánnyal. Színe igen változatos, többnyire palaszürke, vagy fekete, de néha zöldes, vöröses, barna, vagy fehér is lehet. Két szeme a homloktól távolabb helyezkedik el. Hőmérsékletre nézve igen szűktűrésű faj, Magyarországon a középhegységek hidegvizű forráskifolyóiban és az első száz méteres patakszakaszokon található meg, lejjebb rendszerint a sokszemű szarvas planária (Polycelis felina) váltja fel. Elsősorban bolharákokat fogyaszt. Legfeljebb 15 ºC os vízhőmérsékletet visel el. Elsősorban mészkőhegységek lakója, a savas kémhatású vizeket kerüli. Az Alpokban az erősen áramló patakok lakója. Észak Európában nyáron szűznemzéssel szaporodik. Jégkorszaki reliktum faj. Európa nagy részén és keletfelé Szibériáig elterjedt. Polycelis nigra sokszemű planária. Teste 12 mm hosszú, színe igen változatos, zöldes, barnás, vöröses, sárgás, szürke vagy fekete lehet. Elülső testvége tompán kicsúcsosodik. A test elülső harmadának szegélyén számos apró pigmentserleg szeme van. Hegylábak és sík területek patakjaiban és tiszta állóvizekben él. Rokona a sokszemű szarvas planária (Polycelis felina) a hidegvizű hegyi patakok lakója. Öregcsalád: Geoplanoidea Az öregcsaládot a többnyire trópusi elterjedésű szárazföldi planáriák (Geoplanidae) és az édesvízi planáriák (Dugesiidae) alkotják. Család: Geoplanidae Bipalium kewense növényházi örvényféreg. Akár 30 cm hosszú szárazföldi örvényféreg, alapszíne narancssárga, testén öt sötétbarna hosszanti sáv húzódik végig. Feji vége kétoldalt baltaszerűen kiszélesedik. Mozgás közben intenzív nyálkaelválasztást mutatnak, útjukat a nyálkaösvény jelzi. Elsősorban éjszaka aktívak, nappal az avarban, vagy kövek alatt rejtőznek. Délkelet Ázsiában őshonos inváziós faj, amely dísznövények talajával került be először Európába, a londoni Kew Gardens botanikus kertbe, majd Amerikába és Ausztráliába. Az USA déli államaiban és Sydney környékén szabadon élő populációi vannak. Rovarlárvákat, csigákat és férgeket fogyaszt, kellemetlen ízű nyálkája miatt őt azonban nemigen fogyasztják. A giliszták kifalásával jelentősen csökkenti az avarlebontás hatékonyságát. A mérsékeltövi területeken ivartalanul, fragmentálódással szaporodik. Európában további előfordulása Németországban (a frankfurti állatkert pálmaházában) és Csehországban ismert, éghajlati okok miatt azonban a szabad természetben nem fordul elő. Család: Dugesiidae A család apomorf bélyege a női ivarszerv ultrastruktúrája. Szemük mindig több fotoreceptor sejtből álló pigmentserleg szem. Világszerte elterjedtek. Dugesia gonocephala füles planária. Legfeljebb 25 mm hosszú, feji vége kúposan előre domborodik. Oldalsó fülszerű nyúlványai (auricula) mozgathatók. Két szeme a faji vég legszélesebb részén található, nagyjából egyenlő távolságban egymástól és a test szegélyétől. Színe a barna különböző árnyalatait mutatja, néha feketés vagy szürke. Tiszta áramlóvizekben él, hazánkban a középhegységek alacsonyabb tengerszint feletti magasságban futó patakjaiban gyakori. 9
Törzs: Platyhelminthes 2.4. ábra. Örvényférgek. a) Mesostoma lingua egyenesbelű örvényféreg, b) tejfehér planária, c) mocsári planária, d) szarvas planária, e) sokszemű planária, f) füles planária, g) növényházi örvényféreg 10
6. fejezet - Törzs: Bryozoa Mohaállatok Helytülő, telepes állatok, tapogatókoszorújuk van. A törzsbe közel 11 ezer faj tartozik, zömmel tengeriek. A tapogatók csillós nyúlványok, amelyek a test elülső végén kitüremíthető kör vagy patkóalakú képlet, a lophophore felszínén helyezkednek el. A test hármas tagolódása szempontjából a lophophore a mesosoma származáka, benne és a tapogatókban mesocoel eredetű testüregrész található. A legelső testrész (prosoma) egy kis fedőszerű lemezzé, szájfedővé (epistoma) csökevényesedik, a test legnagyobb részét a metasoma teszi ki, testürege a metacoel. A csillók által keltett vízáramlás sodorja a koszorú belsejében elhelyezkedő szájnyíláshoz az apró mikroszervezeteket és szerves törmeléket, a mohaállatok táplálékát. Az édesvízi fajok többségénél a lophophore patkóalakú, a tengerieknél köralakú. A bélcsatorna U alakú, a végbélnyílás a tapogatókoszorú külső szélén nyílik. Belső szerveik igen leegyszerűsödtek, keringési, légző és kiválasztószerveik nincsenek, az ivarsejtek nem elkülönült ivarszervekben, hanem a testüreg falában keletkeznek. A telep egyedeit zooidnak nevezzük. A zooid teste két részből áll, a tapogatókoszorút viselő, táplálkozó polypidből és a lakócsövet képző tokocskából (cystid). Zavarás hatására a polypid egy páros visszahúzó izom segítségével visszahúzódik a tokocskába, amelynek külső epidermisz sejtjei egy külső vázat, kocsonyás, pergamenszerű, kitines vagy meszes lakócsövet (zoarium) választanak el, ez alkothatja a telep legnagyobb tömegét, máskor pedig egész jelentéktelen. Az édesvízi mohaállatok zooidjai egyforma kinézetű, ún.táplálkozó egyedek (autozooidok). A telep gyarapodása döntően a zooidok bimbózásával történik. Az édesvízi fajok telepe télre elpusztul. A hideg évszakot kitartóképletek (statoblastok) formájában vészelik át. A statoblast egyik típusa a sessoblast, amelyik nem válik el a zoárium falától, csak a telep pusztulását követő tavasszal indul fejlődésnek. Szegélye gyakran horgokat visel. A másik típus a flottoblaszt, amelyen nincsenek horgok, de szegélyét általában keskenyebb vagy szélesebb úszóöv veszi körül. A telepből többnyire kiszabadulva az alzaton telel át. Tavasszal a úszóövön található gázzal telt sejtek kitágulnak és a felszínre felúszó flottoblasztokat a szél a partmenti növényzet közé sodorja, amely ideális hely a megtelepedésre és a telep kialakítására. A statoblastokat vízimadarak is terjeszthetik. Ismeretes, hogy a vízimadarak és a kétéltűek táplálékukkal statoblastokat is elfogyaszthatnak, amelyek sértetlenül vészelik át a bélcsatornán történő áthaladást. Ezen kívül haltelepítések alkalmával is bekerülhetnek korábban el nem ért víztestekbe. Ivaros szaporodás során az édesvízi fajoknál nincsen szabadonúszó lárva. Több faj kozmopolita, mások napjainkban is terjeszkednek. A mohaállatok szuszpenziószűrő állatok. Az édesvízi fajok többsége a közepes tápanyagellátottságú, nem, vagy kevéssé szennyezett vizeket lakja. Csak néhány faj tolerálja a tápanyaggal túlterhelt és szennyezett vizeket is (pl. a Plumatella repens és a Fredericella sultana). A telepek fontos komponensei az édesvízi élőbevonatnak. A mesterséges alzatokon, az ember által használt felületeken (hajótestek, különféle vízi műtárgyak, csővezetékek) bevonatképzésük kimondottan káros, a csővezetékekben megtelepedő mohaállatok jelentősen szűkíthetik a vezetékek keresztmetszetét. Biológiai szennyvíztisztítás során egyes fajok filtrációjukkal jelentősen hozzájárulnak a vízminőség javulásához. További jelentőségük, hogy halparazita nyálkaspórások (Cnidaria: Myxozoa) gazdaszervezetei lehetnek. Osztály: Gymnolaemata Szájfedő nélküliek Nincs szájfedőjük, a tapogatók körben helyezkednek el. Döntő többségük tengeri, csak öt család közel húsz faja él édes és brakkvízben. Nálunk egyetlen faj képviseli a csoportot. Család: Paludicellidae Paludicella articulata télibimbós mohaállat. Telepe vékony, dúsan elágazó. A telep ágait maguk a megnyúlt, ovális alakú zooidok képezik. A cisztid kitines zoáriumot képez amibe mész is rakódik. Érdekessége, hogy nem termel statoblastokat, hanem a telep erősen meszes falú, ovális zooidjai válnak le és telelnek át az iszapban. Az ivaros szaporodása során kialakuló, szikben gazdag lárvája a planktonban úszhat, akárcsak a tengeri rokonoké. Magyarországon többfelé előfordul ugyan, de nem tartozik a gyakori fajok közé. 11
Törzs: Bryozoa Mohaállatok Osztály: Phylactolaemata Szájfedősök A tapogatókoszorún belül található szájnyílást egy rövid nyúlvány, a szájfedő (epistoma) zárja le. A tapogatók egy patkóalakú tartóról (lophophore) erednek. Mind a 69 faj édesvízi, Európában 17 ismert. Család: Plumatellidae A legnagyobb fajszámú édesvízi család, világszerte nagyjából 55 faja ismert. Európában jelenleg két genusz 10 faja él. A legnépesebb genusz a Plumatella, világszerte közel 40 fajjal. Telepei részben lerögzülnek, a zoárium szilárd, kitines anyagból készül. Telepei lehetnek akár többszörösen elágazók vagy tömör, tömbalakúak. A statoblast sessoblast vagy flottoblast típusú lehet. Plumatella fungosa kéreg mohaállat. Kérgező, vagy terjedelmes, tömbszerű bevonatot képez különböző vízi élőlények maradványain, vízbe hullott gallyakon, stb. Plumatella repens kúszó mohaállat. Sokszorosan elágazó indái kérgező telepeket képeznek, a zoáriumok nem hoznak létre összefüggő tömböt. Köveken és egyéb élettelen alzaton jellemző. Család: Cristatellidae Cristatella mucedo mászkáló mohaállat. A telep rendszerint nyújtott ovális vagy ujj alakú. Ez a mohaállat nem mindig rögzül felszínen. A zoárium átlátszó, tömör kocsonyára emlékeztet, a zooidok olykor az egész felszínét beborítják, így nem rögzül az alzaton. Az egyetlen olyan faj, amelynél az egész telep aktívan mozoghat. A statoblastokon a horgok két sorban állnak. Síkvidéki álló és lassúfolyású vizekben él. Család: Fredericellidae Fredericella sultana ágbogas mohaállat. Nevéhez méltóan vékony, dúsan elágazó, hálózatos telepet hoz létre. Édes és brakkvízben is előfordul, a legváltozatosabb víztípusokban. Bár sekélyvízi, még kétszáz méteres mélységben is előfordulhat. Gyakran fordul elő más mohaállatfajokkal, szivacsokkal együtt. Köztigazdája a halakban, például a szivárványos pisztrángban vesebetegséget okozó nyálkaspórásoknak (Cnidaria, Myxozoa: Buddenbrockia és Tetracapsuloides fajok) amelyek Európa szerte komoly nehézséget okozhatnak a pisztrángtelepeken. A mohaállat telep fragmentációjával a parazita hatékonyan terjed. Hat a mohaállat szaporodására: a terjedését elősegítő fragmentációt valószínűleg serkenti, a statoblastok képzését gátolja. Család: Pectinatellidae Pectinatella magnifica óriási mohaállat. Hatalmas, akár 30 cm átmérőjű gömbölyded telepe világos, sárgás színű, tapintása merev kocsonyára emlékeztető, nem kitines. A kerekded statoblastokat kb. 16 horogszerű nyúlvány veszi körül egyenlítői síkban. Eredetileg Észak Amerikában, a Mississippi vízrendszerében őshonos, de mára Eurázsiában is több helyen előfordul, így Franciaországban, Németországban, Csehországban és újabban Magyarországon is, a Ráckevei Dunaágban. Csővezetékek eltömítésével károkat okozhat. 12
Törzs: Bryozoa Mohaállatok 2.5. ábra. Mohaállatok. a) egy édesvízi mohaállat testfelépítése, b) télibimbós mohaállat, c) kéreg mohaállat, d) kúszó mohaállat, e) hibernaculumok: 1 Plumatella, 2 Fredericella, 3 Cristatella, 4 Pectinatella, f) mászkáló mohaállat, g) ágbogas mohaállat, h) óriási mohaállat 13