Orvosi Fizika 2. Az érzékszervek biofizikája: a hallás. Inger és érzet közötti összefüggések. Bari Ferenc egyetemi tanár SZTE ÁOK-TTIK Orvosi Fizikai és Orvosi Informatikai Intézet Szeged, 2012. március 26. A hallás fizikája 1
Békésy György Budapest, 1899. jún. 3. Honolulu, 1972. jún.13. 1961-ben a belső fül csigájában létrejövő ingerületek fizikai mechanizmusának felfedezéséért orvosi-élettani Nobel-díjat kapott További díjazottak: Melvin Calvin Ivo Andric Robert Hofstadter Rudolf Mössbauer Dag Hammarskjöld A hallás fizikája 2
Patch clamp technique In this way they were able to trap or isolate one or a few ion channels in the membrane. They used this method, now called the patch-clamp method, to make the first single channel recordings of muscle nicotinic acetylcholine receptors in 1976. http://www.nbtc.cornell.edu/course/lectures/nineteen/ppframe.htm A hallás fizikája 3
A hang és az ember Fizikai értelemben a hang mechanikai rezgés A hullámterjedés folyamán a közeg fizikai jellemzői (kitérés, nyomás, sűrűség) változnak - frekvencia és amplitúdó A hang a külvilág és az ember az ember és ember közötti információ közlés egyik módja és eszköze A hang az kifejező eszköz a művésznek A hang élvezeti cikk a zenerajongónak A hang (a zaj) méreg az aludni vágyónak periodikus sűrűsödések ritkulások A hallás fizikája 4
A hang jellemzői 1. Hangmagasság: - a frekvencia adja a magasságot minél nagyobb, annál magasabb - ember esetében a hallható tartomány: kb. 20 20 000 Hz - alatta: infrahang, felette ultrahang Hangszín: - a különböző hangforrások azonos magasságú hangjai eltérően szólnak - ok: az azonos magasságú alaphang mellett felharmonikusok is szólnak - alaphang frekvenciája f 0, a felharmonikusoké 2f 0, 3f 0, 4f 0 stb. I zenei hang vonalas spektruma f 0 2f 0 3f 0 4f 0 f A hallás fizikája 5
A hang jellemzői 2. Hangerősség (hangosság, hangintenzitás): a hanghullám által egységnyi felületen át, időegység alatt szállított energia [W/m 2 ]. Az emberi fül rendkívül széles, ~ 12 nagyságrendet átölelő intenzitástartományban képes érzékelni a hangokat. A hangerősség jellemzésére logaritmikus skála alkalmazása célszerű. Ingerküszöbnyi hangosságú a még éppen hallható intenzitású hangot. Hozzávetőleges értéke: I 0 =10-12 W 2 m Ez kb. 10-5 Pa nyomásnak felel meg Egy adott I intenzitású hang hangosságát az ún. decibel skála segítségével jellemezzük: b = 10 log I I 0 [ db] Pl. 100-szoros intenzitásváltozás 20 db hangosság különbségnek felel meg. A hallás fizikája 6
Az emberi hallás intenzitás és frekvencia menete repülőtéri zaj menydörgés hangos ipari zaj fájdalomküszöb elviselhetőség hangos utcai zaj normál beszéd beszédtartomány halk beszéd otthoni csend hallásküszöb hallásküszöb Frekvencia (Hz) A hallás fizikája 7
A hallás blokksémája légvezetés csontvezetés Forrás: Csiszár János: Híranyagok jellemzői, érzékszerveink A hallás fizikája 8
A fül felépítése - fizikus szemmel 1. Külső fül (rezonátor) 1. Összegyűjti és fókuszálja a hangot 2. Védelem 3. Rezonancia (üregrezonátor) L ~ 28 mm 0,6 cm 2 Ez az alapharmonikusra számolva: F 1 ~ 3000 Hz A hallás fizikája 9
A dobhártya rezgése a mechanikai átalakítás első lépése a dobhártya nem áll tényleges feszítés alatt (bár: dobhártya feszítője, a m. tensor tympani szabályozza) az azonos amplitúdóval rezgő pontok izovibrációs görbét alkotnak A hallás fizikája 10
A fül felépítése - fizikus szemmel 2. középfül (erősítés és impedancia illesztés) külső fül A hallócsontocskákat feszes ízületek kapcsolják össze egymással, A hallás fizikája 11
A fül anatómiája - fizikus szemmel 3. A dobüreg falához szalagokkal rögzülnek A csontok egymással bonyolult emelőrendszert alkotnak 0,6 cm 2 0,03 cm 2 A hallás fizikája 12
Mechanikai csatolás Z levegő Z folyadék P i Reflexiós együttható P r P t =P i -P r A csillapítás mértéke: τ=10-3 30 db Transzmissziós együttható Az erősítő, csatoló középfül (hallócsontocskák) nélkül alig jutna energia a belső fülbe A hallás fizikája 13
A dobhártya és a kengyel talpa - a nyomás átvitele impedencia illesztés A ligamentumok feszülése az áttételt szabályozza Ovális ablak Dobhártya A ovális = 1/19 A dobhártya Az áttételek kb 30%-kal növelik meg az erőt A dobüregben a nyomás 1,3 19 ~25 szörösre a hang intenzitása 625 -szörösre emelkedik, ami 28 db http://www.ssc.education.ed.ac.uk/courses/pictures/hearing8.gif A hallás fizikája 14
A belsőfül feladatai - a hang frekvencia szerinti szétbontása - mechano-elektromos átalakítás A hallás fizikája 15
A csiga 2 ¾ csavarulatú struktúra kihajtva 33-35 mm hosszú Belül 3 részre osztott Folyadékkal teli A külső folyadékterek közlekednek egymással Külső fül (rezonátor) Belső fül (frekvencia analizátor) http://www.nidcd.nih.gov/staticresources/health/hearing A hallás fizikája 16
A belső fül felépítése - anatómia A perilimfával töltött alsó és felső folyadéktér a csiga csúcsában (helicotrema) egymással közlekedik A folyadék összenyomhatatlanovális ablak be - kerek ablak ki scala vestibuli scala tympani scala media - endolimfa A hallás fizikája 17
A szőrsejtek funkciói külső (20000) és belső (3500) szőrsejtek A hallás fizikája 18
A (szenzoros) szőrsejt A hallás fizikája 19
Az alaphártyán a folyadék rezgése hullámszerűen terjed ovális ablak kerek ablak Változik: az alaphártya szélessége, rugalmassága haladó hullám membrana basilaris Corti-szerv Békésy kérdései és válaszai Helyteória - Helmholtz egyszerű rezonanciaként magyarázta a hangok leképezését - Frekvencia és intenzitás-függő hatások maximumok - Felbontás (1 khz - 0,3 % = 3 Hz) A hallás fizikája 20
A hallás fizikája 21
Banquet Speech Georg von Békésy's speech at the Nobel Banquet in Stockholm, December 10, 1961 Your Majesties, Your Royal Highnesses, Excellencies, Ladies and Gentlemen. As you may know, the first recipient of the Nobel prize in Otology, Robert Bárány, also came from Hungary. I do not think that this is pure accident. Otology in Hungary had very high standards and there was a genuine interest in it. I have always had the impression that there must have been one outstanding man who set the pattern. For a long time I was not able to find his name in any handbooks, but one day I found out about him. His name was Högyes, and a small side street I used to walk on in Budapest was named after him. His work concerned eye movements connected with the vestibular organ, and because he was a proud Hungarian, he published only in the Hungarian language. This is rather hard to read, though not quite so difficult as Sanscrit. But even so, the scientific atmosphere he left behind him could be felt indirectly. Fő motívumai: Az eredeti gondolat hangsúlyozása önzetlenség a gyökerek és előzmények bemutatása szerénység A hallás fizikája 22
A külső szőrsejtek aktív szerepe a frekvencia analízisben -60 mv ca 5 % -30 mv A haladó hullám finom hangolása Megváltoznak a folyadékmozgás lokális feltételei hang elnyomás/kiemelés a fájdalom küszöbnél az alaphártya elmozdulása ~ 3µm A hallás fizikája 23
A szőrsejtek gyorsan reagálnak a hangok nem mosódnak össze szőrsejtek csapok pálcikák A stimulus utáni idő (ms) A hallás fizikája 24
A mechano-elektromos átalakítás jellegzetességei A szőrsejteken mechanoszenzitív cíliumok találhatók A nyúlvány 1 nm-nél kisebb elmozdulása már stimulust jelent általában csak néhány kation (K + ) csatorna nyílik egy nyúlványon a beáramló K + depolarizálja a szőrsejteterre kémiai átvivő anyag szabadul fel A hallás fizikája 25
A hallás fizikája 26
A cochlearis implantáció elve A szőrsejtek sérülékenyek- elvesztésük halláskárosodást/süketséget okoz a szőrsejtek funkciója az otoakusztikus emisszió segítségével vizsgálható a szőrsejtek funkcióját halló eszközzel lehet pótolni A hallás fizikája 27
A pszichofizika rejtelmei
A cél grafikusan Különbségi küszöb: az a minimális mérték, amennyivel az ingerintenzitásnak változnia kell, hogy az érzékletben észrevehető változást okozzon (ez az egyenes meredeksége) Érzés nagysága Inger intenzitása Abszolút küszöb: az az intenzitás, amit éppen csak észreveszünk (ez az x tengellyel alkotott metszéspont) Gyertyaláng koromsötétben 50 km-ről (mi ég a világítótornyokban?) Karóra ketyegése 6-7 méterről csendes szobában Egy teáskanál cukor 8 liter vízben A hallás fizikája 29
A Weber - törvény a különbségi küszöb (legkisebb érzékelhető különbség, LÉK) arányos az inger nagyságával és nem állandó Ami Weber érdeme: rájön, hogy állandó arányú növekedés az inger erősségében elég ahhoz, hogy éppen észrevehető változást eredményezzen az érzékletben WEBER TÖRVÉNY: ΔI/I=k A hallás fizikája 30
Különbségi küszöb, I. két inger közti legkisebb, éppen észlelhető különbség. Melyik négyzet közepén van egy kisebb négyzet, más színnel? A hallás fizikája 31
Különbségi küszöb, II. Melyik korong világosabb? És itt? A hallás fizikája 32
Különbségi küszöb, III. Melyik szakasz hosszabb? És itt? A hallás fizikája 33
Tanulság A különbségi küszöb (legkisebb érzékelhető különbség, LÉK) arányos az inger nagyságával. Weber-elv: DI/I = C Jellemző az ingerdimenzióra: fényességnél pl. 0.01 körüli Hangerő esetén frekvenciafüggő a különbségi küszöb: alacsony frekvenciáknál magasabb. A hallás fizikája 34
A LÉK valószínűségi természete Egy adott különbséget két inger között egyszer észreveszünk, máskor nem. Rövid kísérlet következik Az ingerek sorrendje szerint: 1.van, 2.nincs, 3.nincs, 4.van, 5.nincs, 6.nincs, 7.van, 8.van, 9.van, 10.nincs (különbség). Az öt esetből, amikor volt különbség, hányszor vettük észre? A hallás fizikája 35
E megfigyelés kifejezése képlettel A LÉK-hez valószínűségi küszöböt rendelünk: pl. adott x ingerhez tartozó azon különbségi küszöb jele, melyet 65 % valószínűséggel veszünk észre, LÉK 0.65 (x). Mit is jelöl ez a kifejezés? Egy ingernövekményt. x egy inger (pl. adott erősségű hang), x + LÉK 0.65 (x) egy kicsit nagyobb (hangosabb) inger. A hallás fizikája 36
Nagyobb valószínűséghez nagyobb LÉK tartozik Tehát általánosságban, ha q>p, akkor LÉK q (x)>lék p (x). Tehát ahhoz, hogy nagyobb valószínűséggel vegyük észre két inger különbségét, nagyobbnak kell lennie ennek a különbségnek. A hallás fizikája 37
Érzetfüggvény: hogyan látunk bele mások (és a magunk) fejébe? A kérdés: leírható-e matematikai formában az összefüggés - a fizikai inger nagysága és - a hatására a fejünkben keletkező szubjektív érzet nagysága között? (Az inger nagysága közvetlenül mérhető, az érzet nagysága ellenben nem.) Ez az érzetfüggvények problémája. A Weber-elv és a LÉK fogalma csak ingerek közötti viszonyokkal foglalkozott. A Stevens törvény: legyen egy alapinger, állítsuk be a kétszeresét (erősség becslés), ebből legyen érzet és inger intenzitás skála A hallás fizikája 38