Szent István Egyetem, Állatorvos-tudományi Kar. Biológiai Intézet

Szent István Egyetem, Állatorvos-tudományi Kar Biológiai Intézet Két agrárélőhely indikátor madárfaj, a mezei poszáta (S. communis Latham, 1787) és a tövisszúró gébics (L. collurio Linnaeus, 1758)- őszi vonulásának vizsgálata Készítette: Anda Lilla Témavezető: Dr. habil Gyurácz József NyME-TTK Belső konzulens: Dr. Pásztory-Kovács Szilvia SZIE-ÁOTK Budapest 2014

Tartalomjegyzék 1. Bevezetés... 3 2. Célkitűzések... 4 3. Irodalmi áttekintés... 5 3.1. A madárvonulás és természetvédelmi vonatkozásai... 5 3.1.1. Madárvonulási stratégiák... 5 3.1.2. Természetvédelmi vonatkozások... 6 3.2. Földhasználat okozta állománycsökkenés... 6 3.3. Hőmérséklet okozta állománycsökkenés... 8 3.4. Pihenő- és a telelőterületek állapota... 9 3.5. A mezei poszáta bemutatása... 10 3.6. A tövisszúró gébics bemutatása... 11 4. Anyag és módszer... 13 4.1. A vizsgálati terület bemutatása... 13 4.2. A terepi adatgyűjtés módszere... 14 4.3. Az adatfeldolgozás módszerei... 15 5. Eredmények... 18 5.1. Az állományváltozásra vonatkozó vizsgálatok eredményei... 18 5.1.1. A madarak évi fogása... 18 5.1.2. A madarak napi fogása... 21 5.1.2.1. A mezei poszáta napi egyedszám változása... 21 5.1.2.2. A tövisszúró gébics napi egyedszám változása... 22 5.1.3. A befogott madárpopulációk kor- és ivarcsoportjainak aránya... 25 5.1.3.1. A mezei poszáta kor- és ivarcsoportjainak aránya... 25 5.1.3.2. A tövisszúró gébics kor- és ivarcsoportjainak aránya... 26 5.2. Változások vizsgálata a vonulási mintázatokban... 27 5.2.1. A befogott madarak vonulási időzítése kor- és ivarcsoportokként... 27 5.2.1.1. A mezei poszáta vonulási időzítése korcsoportonként... 27 5.2.1.2. A tövisszúró gébics vonulási időzítése ivar- és korcsoportokként... 29 5.2.2. Biometriai vizsgálatok... 32 5.2.2.1. A mezei poszáták testtömeg változása... 32 1

5.2.2.2. A tövisszúró gébicsek testtömeg változása... 34 5.2.2.3. A mezei poszáták szárnyhossz változása... 36 5.2.2.4. A tövisszúró gébicsek szárnyhossz változása... 36 5.3. A vonulási stratégiák vizsgálatának eredményei... 37 5.3.1. A napi fogás és a makroszinoptikus időjárási helyzetek... 37 5.3.1.1. Mezei poszáta... 37 5.3.1.2. Tövisszúró gébics... 38 5.3.2. A visszafogott madarak testtömeg változásai... 39 5.3.3. Érkezési idő vizsgálata a szárnyhosszok függvényében... 40 5.3.3.1. Mezei poszáta... 40 5.3.3.2. Tövisszúró gébics... 43 5.3.4. A madarak élőhely-preferenciája... 46 5.3.4.1. A mezei poszáták élőhely-preferenciája... 46 5.3.4.2. A tövisszúró gébicsek élőhely-preferenciája... 49 6. Megbeszélés... 52 6.1. Állományváltozásra vonatkozó eredmények megvitatása... 52 6.2. Vonulási mintázatok változásainak megvitatása... 53 6.3. Vonulási stratégiák eredményeinek megvitatása... 55 7. Összefoglalás... 58 8. Summary... 60 9. Irodalomjegyzék... 62 10. Köszönetnyilvánítás... 69 2

1. Bevezetés A madárvonulás az egyik legérdekesebb és leglátványosabb természeti jelenség a Földön, amellyel már évezredek óta foglalkoznak az emberek. A Földön élő madárfajok körülbelül 2/3-a vonul, ez összesen mintegy 50 milliárd példányt jelent. A vonulás a változó környezeti feltételek hatására kialakult evolúciós válasz, amely valószínűleg többször is kialakult a madarak 150 millió éves evolúciója során (CSÖRGŐ, 2009). A madarak gyorsan és gazdaságosan tudnak nagy távolságokat megtenni, képesek több ezer kilométert repülni, átszelni a tengereket, óceánokat és a sivatagokat. Nagyszerű navigációs képességgel rendelkeznek, képesek emlékezni olyan helyekre, ahol korábban már jártak. Ezen képességek által tudnak a különböző évszakokban egymástól távol lévő területekre évről-évre visszatérni (NEWTON, 2008). Az elmúlt néhány évtizedben megfigyelték, hogy az Európában költő és az Afrikában telelő madarak száma csökkenő tendenciát mutat. Különösen az 1970 és az 1990-es évek közötti időszakban figyeltek meg szignifikáns csökkenést a hosszútávú vonuló madarak állományában (SANDERSON et al. 2006). A csökkenés oka lehet az élőhely vesztés, a fészek predáció, a klímaváltozás, a vadászat, az intenzív mezőgazdasági művelés és a vegyszerhasználat (VICKERY et al. 2014). Egy Európában végzett elemzés kimutatta, hogy az elmúlt 26 év során a 124 gyakori madárfaj közül 56 faj száma lecsökkent 20 európai országban, és ez a csökkenés az agrár-élőhelyekhez kötődő madarakat érintette a legrosszabbul. Azonban vannak kivételek is és néhány madár populáció stabil, néhány közülük növekszik is, ennek az az oka, hogy ezek a populációk képesek voltak alkalmazkodni a megváltozott élőhelyekhez (BIRDLIFE, 2008). Diplomamunkám középpontjában a mezei poszáta (Sylvia communis) és a tövisszúró gébics (Lanius collurio) áll. Azért erre a két fajra esett a választás, mivel mindkét faj hosszútávú vonuló és az agrár-élőhelyek jellemző madara, ezáltal a különösen veszélyeztetett kategóriába tartoznak, illetve elég adat áll rendelkezésre, hogy egy átfogó vizsgálatot végezzünk a fajok őszi vonulásának pontosabb megismeréséhez. 3

2. Célkitűzések Célom a mezei poszáta és a tövisszúró gébics őszi vonulás-dinamikájának és vonulási viselkedésének pontosabb megismerése. Vizsgálataim során a következő kérdésekre keresem a választ: I. Állományváltozás 1. Hogyan változik a befogott madarak évi egyedszáma? 2. Hogyan változik a befogott madárpopulációk korcsoportjainak és ivarcsoportjainak aránya? II. Változások a vonulási mintázatban 3. Milyen a vonulás időzítése és időzítésének változása, van-e különbség a fajok és azon belül az ivar- és korcsoportok között? 4. Hogyan változtak a befogott madarak biometriai jellemzői? III. Vonulási stratégiák 5. Merre vannak a helyi fészkelők és az átvonulók vonulási útvonalai és a telelőhelyei? 6. Hogyan befolyásolják az időjárási tényezők a madárvonulást? 7. Milyen az egyes fajok vonulási viselkedése (pl. vonulási zsírraktározása)? 8. Honnan érkeznek az átvonuló madarak? 9. Az egyes fajok milyen élőhely-típusokat részesítenek előnyben a vonulásuk során? 4

3. Irodalmi áttekintés A gerinces állatok közül a madarak fajgazdagsága a második legnagyobb (HARASZTHY, 2003). Az elmúlt néhány évtizedben azonban lecsökkent azoknak a fajoknak az egyedszáma, amelyek Európában költenek és Afrikában telelnek. Ez a tény pedig kérdéseket vet fel azzal kapcsolatban, hogy milyen ok-okozati tényezők állnak ennek hátterében (NEWTON, 2008). Ebben a fejezetben áttekintem, hogy milyen tényezők állhatnak a hosszútávú vonulók állománycsökkenésének hátterében, valamint ismertetem a vizsgált fajok főbb biológiai jellemzőit, különös tekintettel a vonulásukra. 3.1. A madárvonulás és természetvédelmi vonatkozásai 3.1.1. Madárvonulási stratégiák A mindennapi táplálékszerzésre irányuló mozgásokra és a diszperziós mozgásokra a kis távolságok megtétele jellemző. Ide tartoznak a fészkelő- a pihenő és a táplálkozóhelyek közötti mozgások, amelyek csak a fészek környékére korlátozódnak. A diszperziós mozgás azt jelenti, hogy miután a fiatalok függetlenné válnak a szülőktől, akkor véletlenszerűen szétszóródnak. A szétszóródás távolsága lehet néhány méter, de akar több 10 kilométer is. Ezzel szemben a vonuláskor a madarak több száz vagy több ezer kilométert is repülhetnek egy meghatározott irány felé (NEWTON, 2008). Vonulásnak nevezzük a madaraknak azt a rendszeresen ismétlődő mozgását, ami minden évben ugyanabban az időszakban (tavasszal és ősszel) játszódik le a költőés a telelőterületek között (NEWTON, 2008). A madarak vonulását két nagy csoportra lehet osztani. Egyik csoportba azok a madarak tartoznak, amelyek vonulását külső tényezők (például az időjárási tényezők, táplálék elérhetősége) szabják meg, ezeket fakultatív vonulóknak nevezzük. A másik csoportba tartozóknál elsősorban a belső, vagyis az öröklött tényezők határozzák meg, ezeket obligált vonulóknak nevezzük (CSÖRGŐ, 2009). Az obligált és a fakultatív típus között átmenetet képez a parciális vonulás. Fakultatív vonuló a széncinege (Parus major), ami a kedvező és a kevésbé megfelelő élőhelyfoltok között vándorol egész évben. Obligált vonulók közé tartozik a fekete rigó (Turdus merula), amelynél az északi és a keleti populációk egyedei nagyobb arányban vonulnak, mint a déli populációk egyedei (CSÖRGŐ et al., 2009). A parciális vonulásnak két típusa van.általános parciális vonulásról akkor beszélhetünk, ha minden populációban vannak vonuló és nem vonuló egyedek, ilyen például a hóbagoly (Bubo scandiacus). A kevert parciális vonulókhoz azok a fajok tartoznak, amelyeknek vannak állandó és vonuló populációi. 5

A vonulási távolság alapján rövid- közép- és hosszútávú vonulókról beszélhetünk (CSÖRGŐ et al., 2009). Hosszútávú vonulóknak azokat a fajokat nevezzük, amelyek több ezer km-es távolságot tesznek meg a költő- és telelőterület között. A madarak vonulási aktivítását endogén szabályozás végzi (GWINNER & WILTSCHKO, 1978). A hosszútávú vonulóknak, mind az irányváltást, mind a barrierek előtti zsírfelhalmozást is igen pontosan kell időzíteniük (CSÖRGŐ et al. 2009). Kevéssé plasztikus a vonulási fenológiájuk: vonulásuk időzítése, iránya és távolsága erős genetikai kontroll alatt áll (GWINNER & WILTSCHKO, 1978, HAGAN et al., 1991, BERTHOLD, 1996). Az útvonal hossza meghatározza a fajok testfelépítését is, mivel a nagyobb távolságok megtételéhez az energetikailag hatékonyabb hosszabb, hegyesebb szárny előnyös (BERTHOLD, 1993, LOCKWOOD, 1998). Ezzel szemben a predátoroktól való menekülés szempontjából a hegyesebb, hosszabb szárnyú madarak reakciója lassabb, a menekülés során manőverezési képességük rosszabb, mint a rövidebb és kerekebb szárnyú madaraké (LOCKWOOD, 1998). 3.1.2. Természetvédelmi vonatkozások A mérsékelt övben fészkelő madarak védelme nagyon összetett feladat, mivel az őket veszélyeztető tényezők egymástól távoli területeken vannak, valamint az év különböző időszakában jelentkeznek. Az európai madárállományok méretváltozásáról a BirdLife International által 2004-ben kiadott Birds in Europe II. könyv teljes áttekintést ad. Ebből egyértelműen kiderült, hogy minél hosszabb távot tesznek meg a különböző fajok, annál negatívabb lesz az állományváltozásuk (CSÖRGŐ et al. 2009). A hatalmas távolságok megtétele közben számtalan veszélynek vannak kitéve. A mediterrán területeken és az észak-afrikai telelőterületek egyes részein a kegyetlen vadászat miatt madarak milliói pusztulnak el. Ezért a határokon átnyúló, nemzetközi együttműködésre van szükség ahhoz, hogy a veszélyeztető tényezők hatását csökkenteni lehessen (HARASZTHY, 2003). 3.2. Földhasználat okozta állománycsökkenés Európában a földhasználat terén két ellentétes irányba indultak el a változások. Az egyik irány az intenzívebbé váló mezőgazdasági művelés, míg a másik irány, hogy a földterületeket kivonták a használatból, ennek közvetlen és közvetett okai is vannak. A tájképben történt átalakulás nagyon gyors volt az elmúlt évszázadban. Az EU Közös Agrárpolitikája és az azt követő földhasználati változások is negatívan befolyásolták az európai madárfajokat (SEOANE et al. 2002). 6

Nagy-Britanniában a mezőgazdasági területekhez kötődő madárfajok száma a 70-es évek óta nagyobb mértékben csökkent, mint bármely más élőhelyen előforduló fajé. Ez a csökkenés szorosan kapcsolódik a mezőgazdasági művelés intenzívebbé válásához, valamint ahhoz, hogy a farmok már nem szolgálnak költési és táplálkozási területként. Ennek oka a nem kultúrnövényélőhelyek (például: sövények) elvesztése, a nedves rétek lecsapolása, gyomirtó és rovarirtó szerek használatának fokozása. Az 1980-as évek végén a farmerek 60%-a használt gyomirtószert (STOATE et al. 2001). Ez azért okozhat problémát, mert amikor a növényzetet permetezik, a vegyszer eljuthat a szántóföld szélére is (bár ez függ a szél erősségétől, a növény magasságától, és a permetező berendezéstől is). Ha csökkentenék a földeken a rovarirtó szerek használatát, az minimalizálhatná azt, hogy a területek határára is eljusson a vegyszer, ennek eredményeképp a szomszédos növényzet sokszínűsége növekedhetne (STOATE et al. 2001). A mediterrán területeken viszont a földelhagyás a fő oka annak, hogy a madárfajok száma ennyire lecsökkent. A földelhagyásnak közvetlen (pihentetés) és közvetett (kisüzemi termelés nem gazdaságos) oka is van, illetve társadalmi változások is bekövetkeztek a munkaerő kiöregedése miatt (SEOANE et al. 2002). Ez ahhoz vezetett, hogy sok felhagyott területen a vegetáció bezáródott, ez pedig kedvez az erdők elterjedésének. A közelmúltban tapasztalható földelhagyások fontos szerepet játszanak abban, hogy a fajok száma lecsökkent, különösen az agrár-élőhelyek madárközösségeiben (BRAMBILLA et al. 2010). Olaszországban (Toszkána) végeztek egy vizsgálatot, amely során tavasszal és nyáron megvizsgálták a madarak fajgazdagságát és elterjedését. A vizsgálati terület öt élőhely típust foglalt magában: a hegyvidéki bükköst, a három fő földhasználati kategóriát (erdőket, a vegyesen művelt és városi területeket), és a hegyvidéki pusztákat. Azt tapasztalták, hogy a megművelt területek a fajban leggazdagabbak és a fajgazdagság egyre csökken, ahogy távolodunk a megművelt területektől, vagyis a madárfauna gazdagsága és a vegetáció típusa szignifikánsan korrelál egymással. Valamint azok a homogén erdők, melyek az elhagyott területek helyén alakulnak ki, fajokban sokkal szegényebbek. A madárfajok csökkenése és kihalása folytatódni fog, ha további földterületek művelését hagyják abba (FARINA, 1997). Ezzel ellentétben Észak-Európában a fajok száma gyakran az idő előrehaladtával nő, és bizonyos fajok esetében még előnyös is a földterületek elhagyása. Az észak és dél közötti különbség oka az lehet, hogy a mediterrán madárfajok a nyílt élőhelyeket preferálják (bokrosok, gyepek) a 7

területek beerdősülése pedig káros ezeknek a fajoknak. Az erdők megjelenése után más, mérsékelt erdei fajok váltják őket, azaz a madárvilág biográfiai eredetét határozza meg, hogy a földelhagyás jótékony vagy kártékony hatást eredményez. Blondel és Farré (1988) tanulmányozta 4 európai ország (Provance, Burgundia, Korzika, Lengyelország) madárfajait a különböző szukcessziós fázisokban, és a különböző régiók klímax-erdőtársulásaiban nem találtak semmilyen különbséget az egyes madár közösségekben, viszont a különbségek feltűnők voltak a korai szukcessziós fázisban (SEOANE et al., 2002). 3.3. Hőmérséklet okozta állománycsökkenés Az elmúlt évtizedekben a hőmérséklet megemelkedése hatással volt a növényi fenológiára és az állatok vonulására. A madarak vonulásának ideje endogén ellenőrzés alatt áll, amit a fotoperiódikus ciklus befolyásol. A tavaszi vonulásról sok információval rendelkezünk, de keveset tudunk az őszi vándorlás időpontjának változásáról. Úgy tűnik, hogy az őszi vonulás függ a költés megkezdésétől, amit meghatároz az évről-évre változó tavaszi hőmérséklet. A melegebb tavaszi idő és a korábban megkezdődő költés Észak-Európában lehetővé teszi, hogy a vonulók hamarabb befejezzék a szaporodási ciklusukat. Azonban az, hogy a madarak hogyan reagálnak erre, és milyen stratégiát követnek majd az őszi vonulás megkezdését illetően, úgy tűnik, hogy fajonként eltérő (TOTTRUP et al., 2006). Tøttrup és munkatársai egy dán szigeten végeztek kísérletet. 1976-1997 között Christiansø-n több mint 568 000 egyedet fogtak be és gyűrűztek meg. Az összes vonuló faj, mindegyikből minimum 10 példányt jelöltek meg minden ősszel. A 22 faj közül 8 rövidtávú vándorló volt, amelyek Európában telelnek, a másik 14 hosszútávú, amelyek a Szahara déli részén telelnek. A vizsgálat során egyértelmű jeleit találták annak, hogy az őszi vonulás ideje korábbra került. Az eredményeik azt mutatják, hogy a különböző populációk között, és a más-más migrációs stratégiát (hosszú-rövidtáv) követők között a változás mértéke eltérő. Vagyis az eredmények jól mutatják, hogy a vonulási távolság befolyásolja az indulás idejét (messzebbi táv, kisebb mértékű változás). Például a barátposzáta (Sylvia atricapilla) korábban indul, ellenben a sisegő füzike (Phylloscopus sibilatrix) vonulási időzítése későbbre tolódott. A mezei poszáták (Sylvia communis) esetében csak az utolsó egyedeknél figyelhető meg a vonulás előbbre tolódása (TOTTRUP et al., 2006). 8

Az egyre gyakrabban kialakuló enyhébb telek miatt a hosszútávú vonulók száma lecsökkenhet, ennek az az oka, hogy az állandó és a rövidtávú vonulók előnyökhöz jutnak, és kompetitív nyomást gyakorolnak a hosszútávú vonulókra. Például az egyre jobb téli túlélés (rezidensek), vagy az egyre korábbi visszaérkezés (rövidtávú vonulók) miatt jobb fészkelőhelyet tudnak maguknak foglalni, ezáltal nagyobb lesz a reprodukciós sikerük (LEMOINE & BOHNING- GAESE, 2003). 3.4. Pihenő- és a telelőterületek állapota A migráció során számos madárfaj pihen és táplálkozik, mielőtt, vagy miután átrepülte az ökológiai akadályokat, például a tengereket vagy a sivatagokat. Ezeken a területeken a madarak nagy mennyiségű zsírt raktároznak el, hogy képesek legyenek azokat az ökológiai barriereket átrepülni, ahol nem áll rendelkezésre elegendő élelem és víz vagy ezek elérhetősége kiszámíthatatlan. Korábbi tanulmányok kimutatták, hogy a kisebb zsírraktárral rendelkező madarak hosszabb időt töltenek el a pihenőterületeken. Vagyis azok a madarak, amelyek elegendő zsírt raktároztak el akár az érkezés napján elhagyják a pihenőterületet, míg a kimerült madarak napokig, vagy hetekig is itt lehetnek (FUSANI et al., 2009). A pihenőterületeken eltöltött idő nagysága függ a környezeti feltételektől és a táplálék mennyiségétől (GORDO, 2007). A költő- és telelőterületeken is vannak olyan tényezők, amelyek limitálják a madárpopulációk egyedszámát. Ez megtörténhet a vonulási periódus alatt, amikor a kevés táplálék miatt kialakult versengés csökkenti a túlélési és a szaporodási sikert, továbbá a vonulás során kialakult kedvezőtlen időjárás is tömeges pusztulást okozhat. A táplálékért folytatott verseny denzitásfüggő módon, míg a kedvezőtlen időjárás denzitásfüggetlen módon szabályozza az egyedsűrűséget (ALERSTAM & LINDSTRÖM, 1990). A ragadozók jelenléte is csökkentheti a madarak számát (LANK & YDENBERG, 2003). Ezen felül az emberi hatás sem elhanyagolható, a szélerőművek, elektromos vezetékek, magas épületek is szerepet játszanak az állománycsökkenésben (CSÖRGŐ et al., 2009). A legnagyobb problémát azonban az élőhelyek pusztulása, leromlása, feldarabolódása és az invazív fajok elterjedése okozza (BIRDLIFE, 2008). 9

3.5. A mezei poszáta bemutatása Tudományos neve Sylvia communis. A Passeriformes (Verébalakúak) rendbe és a Sylviidae (óvilági poszátafélék) családba tartozik. Európában széles körben elterjedt, Magyarországon rendszeresen költ, a hazai fészkelők becsült száma 210-320 ezer pár. Védett, természetvédelmi értéke 10.000 Ft (HADARICS & ZALAI, 2008, BIRDLIFE, 2004). Szereti a nyílt területeket, bokrosokban, erdőszélekben fészkel, a fészkét pedig az alacsonyan elhelyezkedő szederindák közé építi. A költési időben előfordul másodköltés is. Rovarokkal, pókokkal, hernyókkal táplálkozik, augusztustól fekete bodzát fogyasztanak (SCHMIDT, 1998). Kimutatták, hogy a mezei poszáták mennyisége szorosan összefügg a növényzet sűrűségével, és úgy tűnik, hogy a növényzet elérhetősége befolyásolja a költések számát is, ugyanis a fészkét sűrű növényzet közé építi (STOATE et al., 2001). Politipikus faj, vagyis több genetikailag eltérő populációcsoportra tagolódik, amelyet taxonómiailag több alfajra bontanak fel. A mezei poszátát széles elterjedési terület jellemzi. A négy alfaja közül összesen három található meg Európában. Magyarországon a Sylvia communis volgensis fészkel. Fészkelőterülete az északi sarkkörtől egészen Marokkóig, valamint Írországtól Közép-Szibériáig terjed (CRAMP, 2000). Hosszútávon, széles fronton vonul Afrikába, a telelőterülete a Szaharától délre eső területeken található meg. A költő és a telelőterületen is tartanak territóriumot. Az őszi vonulás július végén kezdődik, majd szeptembertől az átvonuló egyedek száma folyamatosan csökken. A vonulás ideje alatt az öreg (öreg = egy naptári évnél idősebb madarak) mezei poszáták felfüggesztik a teljes vedlésüket, és a fiatalok (fiatal = első naptári éves madarak, amelyek a kikelés évében lettek megfogva) vedlése is elhúzódik, ezért lassabban vonulnak, mint a rokon fajok. Az őszi vonulás lassabb, mint a tavaszi (CSÖRGŐ & GYURÁCZ, 2009). 1968-ig a mezei poszáta gyakori és széles körben elterjedt faj volt egész Nagy-Britanniában és Írországban. Azonban 1969-ben drámaian, mintegy 77 %-kal lecsökkent a mezei poszáták száma az előző évhez képest. A populáció hirtelen csökkenését elősegíthette a kemény tél Európában, valamint a telelőterület szárazsága, ahol a tartós szárazság felborította az ökológiai egyensúlyt. A nagyarányú elhullás a víz- és táplálékhiány, valamint a búvóhelyek hiánya miatt következhetett be (WINSTANLEY et al., 1974). 10

Telelési időben a mezei poszáták azokat az élőhelyeket részesítik előnyben, ahol széles füves sávok vannak, és ahol az egész évben növő fűfélék állandó pázsitszőnyeget biztosítanak, amit az egynyári füvek és más gyomok nem tudnak megtenni (STOATE et al., 2001b). A mezei poszáta Szenegál környékén tölti a telet. A telelőterületen különösen kerüli a zárt lombkoronájú erdőket. A száraz szavannán és a nyitott fás élőhelyeken található meg, és még a degradáltabb élőhelyeket is jobban kihasználják, mint más vonuló fajok. Ilyenkor fás és bozótos területeken előforduló gerinctelenekkel táplálkoznak. Megfigyelték, hogy ezek a madarak a Guirea senegalensis cserjéhez szorosan kapcsolódnak, mert ezeken található a legtöbb hernyó és pók. Márciusban és április elején azonban táplálékot váltanak és bogyókat (Salvadora persica, Nitraria retusa) fogyasztanak, hogy a tavaszi vonuláshoz elegendő zsírt halmozzanak fel (STOATE et al. 2001b). 3.6. A tövisszúró gébics bemutatása Tudományos neve Lanius collurio. A Passeriformes (Verébalakúak) rendbe és a Laniidae (Gébicsfélék) családba tartozik. Európában széles körben elterjedt, az európai költőpopuláció nagy, több mint 6 millió pár alkotja. Magyarországon rendszeresen költ, a hazai fészkelők becsült száma 540-670 ezer pár. Védett, természetvédelmi értéke 10.000 Ft (HADARICS & ZALAI, 2008, BIRDLIFE, 2004). Európa északi és nyugati részén jelentősen lecsökkent a száma 1970 és 1990 között (TITEUX et al., 2007). A Brit-szigetekről pedig már kihalt (TOTTRUP et al., 2011). Bár a csökkenés okai ismeretlenek, valószínűleg a megfelelő élőhelyek hiánya, az élelemhiány, a klímaváltozás és a fészekpredáció okozhatta (TITEUX et al., 2007). Az ivarok elkülönítése könnyű, mivel a hímek csőrétől a fülfedőig fekete színű sáv húzódik, míg a tojóknál a sáv barna színű és csak a szem mögül kezdődik. A tojók háti oldala barna. A hímek színezete feltűnőbb, fejtetejük, tarkójuk szürke színű, farkuk fekete, hátuk és a szárnyfedők vörösesbarna, a nyak alsó része és a hasi oldaluk fehér színű (HARASZTHY, 1998). A nyílt területeket, a bokrosokat és a füves élőhelyeket kedvelik. Az állandó gyepek és cserjések pozitív hatással vannak a gébics előfordulási valószínűségére (BRAMBILLA et al., 2010). Fészkét is az alacsonyan elhelyezkedő bokrosokba építi. A fészket apró ágakból és növényi szálakból építi, a belsejét pedig gyökerekkel béleli ki. Egyszer költ, a fészekalj nagysága általában 5-7 tojásból áll (SCHMIDT, 1998). A költő, a pihenő és a telelőterületen is territóriumot tartanak (FUISZ & CSÖRGŐ, 2009). Táplálékát főleg rovarok képezik, tavasszal főleg bogarakat (cserebogár), ősszel többnyire egyenesszárnyúakat (sáska), de gerinceseket 11

(gyíkok, rágcsálók) is zsákmányol. Vadászat közben mindig kiemelkedő ponton ül onnan csap le zsákmányára. Nevét onnan kapta, hogy táplálékbőség idején a zsákmányát tövisekre szúrja (SCHMIDT, 1984). Elterjedési területe széles, az Ibériai-félszigettől Közép-Ázsián keresztül egészen Nyugat- Szibériáig mindenhol megtalálható. Hazánkban a középhegységek zárt erdeinek kivételével szinte mindenhol előfordul (SCHMIDT, 1984). Politipikus faj, a Krím-félszigettől Iránig a Lanius collurio kobylini él, az Altaj vidékén valamint az Ob felső és középső folyásánál a Lanius collurio pallidifrons található meg. Európában leginkább a törzsalak fordul elő. Hosszútávú tölcsér és hurokvonuló, Afrika déli és délkeleti részén telelnek (CRAMP, 2000). A hurokvonulás azt jelenti, hogy a tavasz is az őszi vonulási útvonal eltérő (SCHÜZ et al. 1971 in BERTHOLD, 1993). Ősszel a gébicsekre a tölcsérvonulás jellemző, ez azt jelenti, hogy a széles elterjedési területéről egy keskeny sávon keresztül vonulnak át a mediterrán területek keleti részén (FUISZ & CSÖRGŐ, 2009). Az őszi vonulást július közepén kezdik és az első vonulók már augusztus elején elérik Észak- Afrikát. Az öreg madarak előbb vonulnak, mint a fiatalok, de az öreg hímek és az öreg tojók vonulási időzítésében nincs lényeges különbség (FUISZ & CSÖRGŐ, 2009). Geolokátorral ellátott tövisszúró gébicsek vizsgálata során megállapították, hogy a tavaszi és az őszi vonulás útvonala és sebessége eltérő. Az őszi vonulás sokkal tovább tart (82-107 nap), mint a tavaszi vonulás (53-71 nap). Ennek az az oka, hogy az őszi vonulás során a madarak sokkal több időt töltenek el a pihenőhelyeken. A Szahara átrepülése után például Szudánban és a Száhelövezet környékén lévő szavannás területeken pihennek, ez az idő akár egy-két hónap is lehet. Két lehetséges magyarázata lehet annak, hogy különböző útvonalon repülnek tavasszal és ősszel is (hurokvonulás). Az egyik, hogy a tavaszi útvonalon jobb az élőhelyek elérhetősége és több a táplálék, a másik pedig, hogy kedvezőbb szélviszonyok mellett tudnak repülni, mint az őszin (TOTTRUP et al., 2011). 12

4. Anyag és módszer 4.1. A vizsgálati terület bemutatása Vizsgálataimat az 1998 óta működő Tömördi Madárvártán (az Actio Hungarica és a South-East Bird Migration Research Network hazai, illetve nemzetközi madárvonulás-kutatási hálózatok tagja) végeztem. Tömörd Szombathelytől 15 km-re fekvő kis település. Földrajzi koordinátái: Ész: 47 22, Kh: 16 41 (GYURÁCZ & BÁNHIDI, 2008). A terület a Chernel István Madártani és Természetvédelmi Egyesület kezelésében áll, a madárvárta épületét a tömördi Nagy-tó nyugati végénél építették fel. A feltöltődés eredményeként az egykor 19 hektáros nyílt vízfelülettel rendelkező tó mára 1 hektárra zsugorodott (http://chernelmte.extra.hu/). 1. ábra. A vizsgált terület földrajzi elhelyezkedése (Fotó: GYURÁCZ J.) A 15 hektáros területen 4 élőhely-típust különítünk el (KESZEI & BAUER, 1999). Az erdő-élőhely típus 6-9 méter magas fákból és bokrosokból álló kompakt, sűrű szegélyvegetációt alkot. Legjellemzőbb fafaja a csertölgy (Quercus cerris), további jellemző növényfajai a vadkörte (Pyrus pyraster), az egybibés galagonya (Crataegus monogyna) és a kökény (Prunus spinosa). A bokor-élőhely típust 2-3 méter magas bokrok alkotják, amelyek sűrű vegetációt alkotnak. Jellemző fajai a kökény (Prunus spinosa), a vadkörte (Pyrus pyraster), a gyepűrózsa (Rosa canina) és az egybibés galagonya (Crataegus monogyna). 13

A heterogén gyep élőhely-típus átmenetet képez a szántóföldek helyét egykoron borító sztyepptársulások és a Nagy-tó vizes élőhelyei között. Domináns fajai a következőek: siska nádtippan (Calamagrostis epigeios), molyhos ökörfarkkóró (Verbascum thapsus), mezei aszat (Cirsium avense), francia perje (Arrhenatherum elatius), földi bodza (Sambucus ebulus). A mocsár élőhely-típus jellemző növényei a vízi harmatkása (Glyceria maxima), bodnározó gyékény (Typha latifolia), a hamvas fűz (Salix cinerea).a tó 2000-ben és 2001-ben teljesen kiszáradt. 4.2. A terepi adatgyűjtés módszere A madarak befogását, gyűrűzését és mérését az Actio Hungarica (SZENTENDREY et al., 1979) és a SEEN (BUSSE, 2000) módszerei szerint végeztük. Napjainkban a függönyháló a legelterjedtebb és legsokoldalúbb módszer a bokrosban, nádasokban mozgó kistestű énekesmadarak befogására. Az előnye, hogy hatékony és könnyen szállítható. A Tömördön használt függönyháló 12 méter hosszú, 5 zsebbel ellátott 2,5 méter magas, 16 mm-es szemnagyságú nejlonháló, ami alumínium rúdra van kifeszítve. Ha egy madár belerepül a hálóba, akkor ezekbe a zsebekbe fog beleesni. A működési elve, hogy a hálót olyan fák és cserjék alkotta területen feszítik ki, hogy az keresztezze a madarak által bejárt területet és alig észrevehető legyen a számukra. A hálók a 4 különböző habitat típusban voltak felállítva, összesen 28 hálót használtunk a madárvártán (GYURÁCZ & BÁNHIDI, 2008). 2. ábra. Heterogén gyepben elhelyezett hálóállás (Fotó: GYURÁCZ J.) 14

A hálókat óránként ellenőrzik, de esős idő vagy nagy hőség esetén összehúzzák őket. A befogott madarakat meggyűrűzik és felveszik az adataikat. A gyűrűző füzetekbe a következő adatok kerülnek feljegyzésre: a háló száma, ahol a madarat befogták, a befogás dátuma, a gyűrű száma, a faj neve latinul, a madár kora, testtömege, ivara, szárnyhossza, a harmadik evező hossza (SVENSSON, 1995). Egy 0-tól 8-ig terjedő skála segítségével megbecsülhető a madár vonulási zsírtartaléka. Diplomamunkámhoz a 2001 és 2012 között, július 30-tól október 30-ig befogott madarak adatait dolgoztam fel. 4.3. Az adatfeldolgozás módszerei A madarak évi egyedszám változását Trim analízis módszerével végeztem (PANNEKOEK & VANSTRIEN, 2001). A TRIM programot a Holland statisztikai intézet dolgozta ki trendelemzésekre. A mezei poszátánál bázisévnek, 100%-os szinten, 2004-et tekintettük, míg a tövisszúró gébicsnél a 2001-et. A bázisév azt jelenti, hogy ehhez az évhez hasonlította a változás mértékét a modell. A nemzetközi ajánlásoknak megfelelően a TRIM imputed indexe (PANNEKOEK & VANSTRIEN, 2001) és annak átlag értéke alapján adtuk meg az állományindexet az adott évben. Az adott évre becsült állományindex a bázisévhez viszonyítva szolgál megbízható információval. Mindkét faj esetében a TRIM alapján megadhatjuk a vizsgált 13 évre (2001-2013) az állományváltozás trendjét, amely megadja, hogy hány %-al csökkent az állomány lineáris trendet feltételezve. A trend szignifikancia szintjét a TRIM analízise alapján állapítottuk meg. Az éves egyedszám változás vizsgálata során 2001-2013-ig terjedő adatokat használtam fel. A további vizsgálatok során pedig a 2001-2012-ig terjedő időszak adatait használtam. A kor- és ivarcsoportok vonulási időzítésének vizsgálata során a 12 év adatai alapján kvantilis regresszióval külön megvizsgáltam a fiatal (a kirepülés évében megfogott madarak) és az öreg madarak vonulási időzítését. Lineáris modellel is elvégeztem az elemzést és kategóriális változóként bevettem a kor (öreg vagy fiatal), vagy az ivar változót, hogy meg lehessen becsülni a kor-, és ivarcsoportok időzítésének változásaiban lévő különbségeket. Kvantilis regressziót azért használtam, mert ezzel a módszerrel részletesebb mintázatot kapunk a vonulás fenológiájáról. A különböző kvantilisek a különböző átvonuló populációkat reprezentálhatják, amik különböző választ adhatnak a változó környezetre. A meredekségek interpretációja a lineáris regresszióéhoz hasonló: negatív előjelű meredekség korábbra tolódást jelent, pozitív előjelű meredekség a 15

vonulás későbbre tolódását indikálja. Azokat a változásokat vettem figyelembe, ahol a kvantilis regresszió eredménye szignifikáns volt. A madarak időzítésének szárnyhossz- illetve tömegfüggését 50%-os kvantilis regresszióval jellemeztem. Ezzel a módszerrel azt vizsgáltam, hogy a vonulási hullámon belül, hogyan változik a madarak mérete, azaz van-e trend abban, hogy a nagyobbak, vagy a kisebbek jönnek-e korábban. A befogott madarak átlagos biometriai (testtömeg, szárnyhossz) értékeinek összehasonlítását a vonulás három periódusában egytényezős varianciaanalízissel (ANOVA) végeztem. Az első és utolsó megfogáskor számolt testtömeg átlagos összehasonlításához Welchtesztet használtam. A statisztikai elemzésekhez az R 2.13.1 programot (R Development Core Team, 2010), a kvantilis regresszióhoz pedig a quantreg csomagot (KOENKER, 2008) használtam. Az elfogadási szint α = 0,05 volt az elemzések során, a statisztikai tesztek feltételeinek teljesülését mindig ellenőriztem. A időjárási helyzetek vonulásdinamikára gyakorolt hatását a Péczely-féle makroszinaptikus időjárási kódok segítségével vizsgáltam (PÉCZELY, 1984). Az egyes napokra jellemző kódokat dr. Károssy Csaba geográfustól kaptam meg. A vizsgálat során a vonulási időszakot 10 napos periódusokra felosztottam, majd periódusonként kiválasztottam 2 csúcsnapot, amikor a legtöbb fogás volt. A csúcsnapokhoz, illetve a csúcsnapot megelőző, és azt követő naphoz is beírtam a Péczely-fél kódokat, majd összesítettem, hogy ezeken a napokon mely kódok fordultak elő. Az időjárási helyzetek csúcsnaponkénti, valamint azt megelőző és követő naponkénti eloszlást Khinégyzet próba segítségével ellenőriztem. A négy leggyakrabban előforduló időjárási helyzetet kiválasztottam és ezek napi fogás átlagát egytényezős variancia analízissel (ANOVA) hasonlítottam össze. A Péczely-féle makroszinoptikus kódok magyarázata: A 13 féle időjárási helyzetet a jellemző áramlási rendszerek alapján 6 csoportba soroljuk (PÉCZELY, 1984): I. Meridionális északi irányítású helyzetek Meridionális ciklon hidegfrontja (mcc): Északias áramlás és jó látási viszonyok jellemzik, de a felhőzöttség az átlagosnál nagyobb. A légszennyezettség általában alacsony. Az erős északi, északnyugati szél jellegzetes. Stabil a levegő hőmérsékleti rétegződése. Anticiklon a Brit-szigetek felett (AB): Meridionális irányítású helyzet, jellemzően északias áramlással, átlagos felhőzöttség jellemzi. 16

Mediterrán ciklon hidegfrontja (CMc): A Balkán-félsziget vagy a Fekete-tenger térsége felé mozdul el a mediterrán ciklon és akkor jön létre ez az időjárási helyzet. A légmozgás iránya északi, elérheti a viharos fokozatot. Nyáron nagy csapadékhajlam jellemzi. II. Meridionális déli irányítású helyzetek Meridionális ciklon melegfrontja (mcw): Délies áramlás jellemzi. Ősszel hűvösebb időt eredményez, mint az adott időszak átlagos hőmérséklete. Tavasszal és ősszel rosszak a látási viszonyok, mert ilyenkor erős a felhőzöttség. Anticiklon a Kárpát-medencétől keletre (Ae): Magyarországtól keletre elhelyezkedő anticiklon. Száraz, déli, délkeleti légmozgással. Nyáron derült, meleg és száraz idő jellemzi. Mediterrán ciklon melegfrontja (CMw): Az átlagosnál hűvösebb nyarat eredményez. Erős felhőzöttség és rossz látásviszonyok jellemzik. III. Zonális nyugati irányítású helyzetek Zonális ciklon (zc): Zonális nyugati áramlás. A légáramlás nyugat-kelet irányú. A felhőzöttség erős, csapadékos ősz jellemzi. Anticiklon a Kárpát-medencétől nyugatra (Aw): A Kárpát-medencében élénk ÉNy, Ny áramlást alakít ki. Nyáron hidegebb időt eredményez, mint az évszakra jellemző átlag hőmérséklet. A légszennyezettség alacsony, jók a látási viszonyok. Anticiklon a Kárpát-medencétől délre (As): Az átlagosnál melegebb időjárást eredményez és kisebb a felhőzöttség. Nyáron gyenge áramlás, alacsony csapadékhozam jellemzi. IV. Zonális keleti irányítású helyzetek Anticiklon a Kárpát-medencétől északra (An): Tiszta levegő és északias áramlás jellemzi. A Kárpátok mentén gyakran jellegzetes izobárok alakulnak ki. Átlagos felhőzöttség, északkeleties vagy északnyugatias légmozgás jellemzi. Anticiklon a Skandináv-félsziget felett (AF): A Fenno-Skandinávia térségében tartózkodó anticiklon Magyarországon északias áramlást idéz elő. Jellemzően kevés a csapadék. V. Centrális anticiklon Anticiklon a Kárpát-medence felett (A): Az egész Közép-Európai térséget uralja. Általában hosszabb ideig van a Kárpát-medence felett. Nyáron hőséggel és zivatarokkal jár. Az év túlnyomó részében nappal és nyáron meleg, míg éjjel és télen hideg hőmérsékleti hatással jellemezhető. Alacsony a felhőzöttség, kevés a csapadék, de nagy változékonyságú területi eloszlást mutat. 17

VI. Centrális ciklon Cikloncentrum a Kárpát-medence felett (C): A centrális ciklon a Kárpát-medence felett helyezkedik el. Mediterrán ciklonok alkotják. Nyáron hidegebb a hőmérséklet. Nagy a csapadékhozam, rosszak a látásviszonyok, alacsony a légszennyezettség. Az élőhely-preferencia vizsgálata során Chi-négyzet próbát és Fisher próbát alkalmaztam. Mivel a vonulási periódust felosztottam (eleje, közepe, vége) 3 részre, így a különböző vonulási periódusok között is meg tudtam nézni, hogy van-e különbség a madarak élőhely választása között. A kapott p-értékeken, p-érték (Bonferroni) korrekciót végeztem. 5. Eredmények 5.1. Az állományváltozásra vonatkozó vizsgálatok eredményei 5.1.1. A madarak évi fogása A 13 év adatai alapján azt mondhatjuk, hogy az éves fogásszámok nagy ingadozást mutatnak mindkét faj esetében. Tömördön a vizsgálat 13 éve alatt 1488 mezei poszáta és 904 tövisszúró gébics lett meggyűrűzve (3. és 4. ábra). 200 150 100 Fogás 50 0 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2007 2009 2010 2011 2012 2013 3. ábra. A mezei poszáták egyedszám változásai 2001 és 2013 között. A grafikon függőleges tengelyén a fogásszám van ábrázolva. 18

120 100 80 60 40 Fogás 20 0 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2007 2009 2010 2011 2012 2013 4. ábra. A tövisszúró gébics egyedszám változása 2001 és 2013 között. A grafikon függőleges tengelyén a fogásszám van ábrázolva. A TRIM analízis eredménye az évi egyedszám-változásokra azt mutatta, hogy a mezei poszáta fiatal madarak esetében a tömördi éves fogásokból számolt egyedszám-index értékei meredeken csökkenő szignifikáns tendenciát (TRIM, diszperziós index:11,170 sorozat index:0,235 Waldteszt=1,15 p-érték<0,01) mutatnak 2004-től 2013-ig (5. ábra), de 2001-től is mérsékelt csökkenést tapasztaltam. A fiatal tövisszúró gébics állományváltozásai esetében a TRIM analízis eredménye alapján az egyedszám-indexek értékei 2002 és 2006 között nagymértékben ingadoznak, de 2006-tól folyamatosan csökken az egyedszám (TRIM, diszperziós index: 4,616, sorozat index: -0,182 Wald-teszt=6,06,p-érték<0,05) (6. ábra). 19

5. ábra. Fiatal mezei poszáták éves fogás indexei (log), Tömörd 2004-2013. A grafikon függőleges tengelyén az egyedszám-indexek logaritmusa van ábrázolva. Az ábrán háromszöggel van jelölve a lineáris modell, négyzettel pedig az egyedszám-indexek értékei. 6. ábra. Fiatal tövisszúró gébicsek éves fogás indexei (log), Tömörd 2001-2013. A grafikon függőleges tengelyén az egyedszám-indexek logaritmusa van ábrázolva. Az ábrán háromszöggel van jelölve a lineáris modell, négyzettel pedig az egyedszám-indexek értékei. 20

5.1.2. A madarak napi fogása 5.1.2.1. A mezei poszáta napi egyedszám változása Az őszi gyűrűzési szezon első három hetében egyenletesen oszlott el a befogott fiatal madarak száma. A fogás csúcsidőszaka augusztus második és harmadik hete között volt, majd innentől kezdve folyamatosan csökkent a vonuló egyedek száma (7. és 8. ábra). Szeptember közepétől már alig voltak meggyűrűzött példányok, az utolsó madár október első hetében hagyta el a területet. Az öreg madarak estében a fogás csúcsidőszaka augusztus utolsó hetében volt. Szeptember elejétől kezdett lecsökkeni a befogott példányok száma, az utolsó példány fogási ideje szeptember vége volt. 7. ábra. Az ábra a naponta gyűrűzött fiatal mezei poszáták egyedszámát mutatja 2001 és 2012 között, a grafikon függőleges tengelyén a befogott madarak egyedszáma, a vízszintes tengelyen a hónapok és a napok van ábrázolva. 21

8. ábra. Az ábra a naponta gyűrűzött öreg mezei poszáták számát mutatja 2001 és 2012 között, a grafikon függőleges tengelyén a befogott madarak egyedszáma, a vízszintes tengelyen a hónapok és a napok van ábrázolva. 5.1.2.2. A tövisszúró gébics napi egyedszám változása Az eredményeink alapján a vonulás időzítése más a tövisszúró gébics korcsoportjai között (11. és 12. ábra). A hímek és a tojók vonulása azonban időben hasonló (9. és 10. ábra). Az ő esetükben a vonulási csúcs már augusztus elején eléri a maximumot, majd a számuk folyamatosan csökken, de a hímek esetében augusztus 20-a környékén megfigyelhető még egy csúcsidőszak. Az utolsó hímet szeptember második hetében, az utolsó tojót szeptember utolsó hetében fogták be. A fiatalok és az öregek között nagyobb különbségeket láthatunk (11. és 12. ábra). A fiatal madarak július végétől augusztus 20-áig folyamatosan nagy számban jelen vannak a vizsgálati területen. Ekkor van a vonulási csúcs is, majd innentől kezdve folyamtosan csökken a számuk az utolsó egyed október 8 körül hagyta el a területet. Az öregek vonulási csúcsa augusztus elején volt, az utolsó példány pedig szeptember végén vonult tovább. 22

9. ábra. A naponta gyűrűzött hím tövisszúró gébicsek száma 2001 és 2012 között, a grafikon függőleges tengelyén a befogott madarak egyedszáma, a vízszintes tengelyen az évek vannak ábrázolva. 10. ábra. Az ábra a naponta gyűrűzött tojó tövisszúró gébicsek számát mutatja 2001 és 2012 között, a grafikon függőleges tengelyén a befogott madarak egyedszáma, a vízszintes tengelyen az évek vannak ábrázolva. 23

11. ábra. Az ábra a naponta gyűrűzött fiatal tövisszúró gébicsek számát mutatja 2001 és 2012 között, a grafikon függőleges tengelyén a befogott madarak egyedszáma, a vízszintes tengelyen az évek vannak ábrázolva. 12. ábra. Az ábra a naponta gyűrűzött öreg tövisszúró gébicsek számát mutatja 2001 és 2012 között, a grafikon függőleges tengelyén a befogott madarak egyedszáma, a vízszintes tengelyen az évek vannak ábrázolva. 24

5.1.3. A befogott madárpopulációk kor- és ivarcsoportjainak aránya 5.1.3.1. A mezei poszáta kor- és ivarcsoportjainak aránya Minkét korcsoport esetében jól látható, hogy az egyedszámok nagymértékben eltérnek egymástól a vizsgált 12 év alatt. Mezei poszátából (1. táblázat) 2004-ben (175 egyed, ebből 133 fiatal és 42 öreg) és 2005-ben (175 egyed, ebből 160 fiatal és 15 öreg) és 2008-ban (154 egyed, ebből 129 fiatal és 25 öreg) fogták be a legtöbb madarat. Az öreg és a fiatal madarak aránya 2001-ben (1:38) is 2005-ben (1:10,67) volt a legnagyobb. A hímek és a tojók arányáról kevés adatom van. 1. táblázat. A mezei poszáták kor- és ivarcsoportjainak aránya 2001 és 2012 között. n.a.=nincs adat Év Fiatal Öreg Öreg/Fiatal Hím Tojó Hím/Tojó 2001 76 2 1:38 1 12 0,83:1 2002 90 40 1:2,25 7 3 2,33:1 2003 98 20 1:4,9 1 3 0,33:1 2004 133 42 1:3,16 2 2 1:1 2005 160 15 1:10,67 n.a. n.a. n.a. 2006 104 24 1:4,33 n.a. n.a. n.a. 2007 62 20 1:3,1 3 1 3:1 2008 129 25 1:5,16 5 3 1,67:1 2009 97 18 1:5,39 0 2 n.a. 2010 78 18 1:4,33 1 0 n.a. 2011 64 13 1:4,92 1 0 n.a. 2012 49 25 1:1,96 5 0 n.a. 25

5.1.3.2. A tövisszúró gébics kor- és ivarcsoportjainak aránya A tövisszúró gébicsek (2. táblázat) esetében is nagy különbségek vannak az egyes évek között. A legtöbb madarat 2004-ben (110 egyed, ebből 100 fiatal és 10 öreg) és 2006-ban (110 egyed, ebből 96 fiatal és 14 öreg) gyűrűzték meg. Az öreg-fiatal madarak aránya 2001-ben (1:14), 2004- ben (1:10) és 2012-ben (1:17,5) volt a legnagyobb. A hímek és a tojók arányában is változatos egyedszámok voltak. A hímek és a tojók aránya 2001-ben és 2004-ben volt a legmagasabb. Az arányuk teljesen megegyezett 2006-ban, 2008-ban és 2012-ben. 2. táblázat. A tövisszúró gébicsek kor- és ivarcsoportjainak aránya 2001 és 2012 között. Év Fiatal Öreg Öreg/Fiatal Hím Tojó Hím/Tojó 2001 70 5 1:14 5 1 5:1 2002 50 10 1:5 2 8 0,25:1 2003 71 9 1:7,89 3 6 0,5:1 2004 100 10 1:10 6 1 6:1 2005 54 8 1:6,75 7 3 2,33:1 2006 96 14 1:6,86 8 8 1:1 2007 59 7 1:8,43 1 8 0,125:1 2008 63 8 1:7,875 6 6 1:1 2009 54 6 1:9 5 2 2,5:1 2010 50 8 1:6,25 4 6 0,66:1 2011 61 9 1:6,78 3 6 0,5:1 2012 35 2 1:17,5 1 1 1:1 26

5.2. Változások vizsgálata a vonulási mintázatokban 5.2.1. A befogott madarak vonulási időzítése kor- és ivarcsoportokként 5.2.1.1. A mezei poszáta vonulási időzítése korcsoportonként A kvantilis regresszió eredménye alapján a vonulás időzítése korábbra tolódott a mezei poszáta mindkét korcsoportjában (3. táblázat, 13. ábra). A fiatal korcsoportban a 10 és 25%-os kvantilisek esetében nincs változás, míg az ezeknél nagyobb kvantilisek esetében jelentős (4-8 napos) korábbra tolódás figyelhető meg, így a vonulási periódus beszűkült (13. ábra). A lineáris modell eredménye alapján a vonulás időzítése mindkét korcsoportban átlagosan 5,1 nappal korábbra tolódott (p-érték<0,0001), a fiatalok vonulása átlagosan 5,2 nappal korábbi, mint az öreg madaraké (p-érték<0,0001) (14. ábra). A lineáris modell eredménye szerint az interakció az év és a kor változó között nem volt szignifikáns (p-érték=0,90). 3. táblázat. Kvantilis regresszióval becsült eltolódások a mezei poszáta vonulás időzítésében. A becsült eltolódás 2001 és 2012 között napokban (d) és a p-érték (p) van megadva. A negatív számok korábbra tolódást jelentenek. öregek fiatalok Kvantilisek d p d p 10% -12,0 0,113 0,0 1,000 25% -9,4 0,066-1,4 0,290 50% -9,0* 0,0008-4,0 0,016 75% -8,4 0,093-8,5 <0.0001 90% -20,0 0,562-6,9 0,027 *pl. -9.0 (bal középső cella a táblázatban) azt jelenti, hogy az eltolódás mértéke az 50%-os kvantilisnél -9 nap, tehát átlagosan 9 nappal érkeznek korábban a madarak 2012-ben 2001-hez képest. 27

270 260 (a) 270 260 (b) Befogás ideje (Évnap) 250 240 230 Befogás ideje (Évnap) 250 240 230 220 220 210 210 2001 2003 2005 2007 2009 2011 Év 2001 2003 2005 2007 2009 2011 Év 13. ábra. Az érkezési idők (az év napja) szórás diagramja az évek függvényében, valamint a kvantilis regresszió illesztett egyenesei (10, 25, 50, 75, 90%; szignifikáns piros vonal, nem szignifikáns fekete vonal) az első ábra az öreg mezei poszáták őszi vonulását (a), a második a fiatal madarak őszi érkezési időpontjait (b) szemlélteti. 14. ábra. A mezei poszáta vonulási időzítése korcsoportonként. Az ábra az évnapok és az évek függvényében mutatja a különböző korcsoportok vonulási időzítését. Az adult (öreg) madarak adatai feketével, a juvenilis (fiatalok) madaraké pirossal vannak feltüntetve. Az egyenesek a legkisebb négyzetek módszerével vannak illesztve. Az x-, és az y-tengely mellett a változók értékeinek boxplotja látható. 28

5.2.1.2. A tövisszúró gébics vonulási időzítése ivar- és korcsoportokként A kvantilis regresszió eredménye alapján a vonulás időzítése nem változott a tövisszúró gébics egyik korcsoportjában sem (4. táblázat, 15. ábra). A lineáris modell eredménye ugyanazt mutatta; a vonulás időzítése egyik korcsoportban sem változott (p-érték=0,44, a fiatalok vonulása átlagosan 7,1 nappal későbbi, mint az öreg madaraké (p-érték<0.0001) (16. ábra). A lineáris modell eredménye szerint az interakció az év és a kor változó között nem volt szignifikáns (p=0,918). 4. táblázat. Kvantilis regresszióval becsült eltolódások a tövisszúró gébics vonulás időzítésében. A becsült eltolódás 2001 és 2012 között napokban (d) és a p-érték (p) van megadva. A negatív számok korábbra tolódást jelentenek. öregek fiatalok Kvantilisek d p d p 10% 0,0 1,000 0,0 1,000 25% 0,0 1,000 3,0 0,145 50% 3,0 0,602 2,0 0.329 75% -1,5 0,856 4,0 0.209 90% -8,0 0,699 0,0 1,000 29

260 (a) 270 260 (b) Befogás ideje (Évnap) 250 240 230 Befogás ideje (Évnap) 250 240 230 220 220 210 210 2001 2003 2005 2007 2009 2011 Év 2001 2003 2005 2007 2009 2011 Év 15. ábra. Az érkezési idők (az év napja) szórás diagramja az évek függvényében, valamint a kvantilis regresszió illesztett egyenesei (10, 25, 50, 75, 90%; szignifikáns piros vonal, nem szignifikáns fekete vonal) az első ábra az öreg tövisszúró gébicsek őszi vonulását (a), a második a fiatal madarak őszi érkezési időpontjait (b) szemlélteti. 16. ábra. Az ábra az évnapok és az évek függvényében mutatja a különböző korcsoportok vonulási időzítését. Az adult (öreg) madarak adatai feketével, a juvenilis (fiatalok) madaraké pirossal vannak feltüntetve. Az egyenesek a legkisebb négyzetek módszerével vannak illesztve. Az x-, és az y-tengely mellett a változók értékeinek boxplotja látható. 30

Az ivarcsoportok esetében (17. ábra) sem volt változás a vonulás időzítésében a lineáris modell eredménye alapján (becsült meredekség=0,0236, p-érték=0,95), továbbá nem volt szignifikáns különbség a hímek és a tojók vonulás időzítésében (becsült különbség=0,333 nap, p- érték=0,888). Valamint a lineáris modell eredménye szerint az interakció az év és a kor változó között sem volt szignifikáns (p-érték=0,968). 17. ábra. A tövisszúró gébicsek vonulási időzítése ivarcsoportokként. Az ábra az évnapok és az évek függvényében mutatja a különböző ivarcsoportok vonulási időzítését. A hím madarak adatai feketével, a tojóké pirossal vannak feltüntetve. Az egyenesek a legkisebb négyzetek módszerével vannak illesztve. Az x-, és az y-tengely mellett a változók értékeinek boxplotja látható. 31

5.2.2. Biometriai vizsgálatok 5.2.2.1. A mezei poszáták testtömeg változása A mezei poszáta fiataloknál az 50 %-os (p=0,032, meredekség=0,033) és a 75 %-os (p=0,018, meredekség=0,08) kvantilis esetében szignifikáns változás figyelhető meg (18. ábra, 5. táblázat). Ez azt jelenti, hogy a testtömeg eloszlás az évek alatt 2001-től 2012-ig az egyre nagyobb testtömegek felé tolódik el. Az öregek esetében nem találtam szignifikáns változást (19. ábra, 6. táblázat). 18. ábra. Az ábra az évek függvényében mutatja a fiatal mezei poszáták tömegváltozását, (10, 25, 50, 75, 90%-os kvantilis regresszió), a fekete szaggatott vonalak a nem szignifikáns meredekségű kvantilisek egyenesei. 32

5. táblázat. A fiatal mezei poszáták tömegváltozásának kvantilisei a hozzájuk tartozó meredekségekkel és p-értékekkel Kvantilis Meredekség P-érték 10 %-os 0,022 0,122 25 %-os 0,000 1,000 50 %-os 0,033 0,031 75 %-os 0,050 0,075 90 %-os 0,080 0,018 19. ábra. Az ábra az évek függvényében mutatja az öreg mezei poszáták tömegváltozását (10, 25, 50, 75, 90%-os kvantilis regresszió), a fekete szaggatott vonalak a nem szignifikáns meredekségű kvantilisek egyenesei. 33

6. táblázat. Az öreg mezei poszáták tömegváltozásának kvantilisei a hozzájuk tartozó meredekségekkel és p-értékekkel. Kvantilis Meredekség p-érték 10 %-os -0,033 0,430 25 %-os -0,033 0,333 50 %-os 0,000 1,000 75 %-os -0,050 0,346 90 %-os -0,077 0,250 5.2.2.2. A tövisszúró gébicsek testtömeg változása A tövisszúró gébicsek testtömeg változásában a fiatal madarak (7. táblázat) esetében nem tapasztaltam semmilyen változást a vizsgálati idő alatt, azonban az öregeknél a 75 %-os kvantilisnél változott (20. ábra, 8. táblázat) a testtömeg. 7. táblázat. A fiatal tövisszúró gébicsek tömegváltozásának kvantilisei a hozzájuk tartozó meredekségekkel és p-értékekkel. Kvantilis Meredekség p-érték 10 %-os 0,020 0,523 25 %-os 0,000 1,000 50 %-os -0,020 0,513 75 %-os -0,028 0,529 90 %-os 0,000 1,000 34