1. oldal (összes: 12)
2. oldal (összes: 12)
Az utóbbi években a búza átlagterméseinek növekedése világszerte lelassult, sőt néhány régióban már több, mint egy évtizede stagnál. A jövőben a termésmennyiség alakulását három tényező befolyásolhatja: (1) a termesztett fajták genetikai háttere, (2) az alkalmazott termesztéstechnológia és (3) a környezeti tényezők. A termesztéstechnológia színvonalának javulása, a precíziós művelési eljárások elterjedése még hozzájárulhat a nagyobb termések eléréséhez, de a kijuttatható műtrágyaadagok mennyisége korlátozott, és több, jelenleg még hatékonyan használható növényvédő szer jövője is kérdéses az Európai Unióban. Ezek a tényezők a növekedés ellenében hatnak. A környezeti tényezők változása is kedvezőtlen lehet az előrejelzések szerint. Több búzatermesztésben érintett régióban hazánkban is az átlaghőmérséklet növekedése és a csapadék mennyiségének csökkenése, illetve időbeni eloszlásának változása várható. Ilyen körülmények között a termésátlagok nehezen növelhetők. A növénynemesítés adhat választ Legnagyobb eséllyel a termesztett búzafajták genetikai hátterének javításával léphetünk tovább, azaz a növénynemesítésnek kell új megoldást kínálnia a fenyegető probléma megoldására. A termesztett növények genomjának feltérképezése, szekvencia szintű megismerése évtizedekkel ezelőtt megkezdődött. A megszerzett tudás napjainkban kezd hasznosulni a búzakutatásban. A gének és allélek szekvencia alapú ismerete segíthet a növényben zajló élettani folyamatok megértésében, és ha ez megtörtént, technikailag már lehetséges a folyamatok genomi szinten való befolyásolása, hatékonyabbá tétele. Egy másik potenciális megoldás a heterózis hasznosítása, ami hibridek előállításával lehetséges. A búzahibridek termesztésének potenciálisan két előnye van: a heterózis ami elméletileg jóval meghaladhatja a 10 százalékot és a jobb termésstabilitás. A kérdés az, hogy a jelenleg rendelkezésre álló genetikai forrásokkal és technológiákkal milyen hatékonysággal aknázhatók ki ezek az előnyök. Hibrid vetőmagok előállítása és forgalmazása és az ennek folyományaként biztosabbá váló megtérülés nagyobb invesztícióra serkentheti a piaci szereplőket a búzakutatásban. Az idegentermékenyülő fajokban megfigyelt heterózis jelensége már sok évvel ezelőtt felkeltette a búzával foglalkozó kutatók, nemesítők érdeklődését. Kihara 1951-ben megjelent közleménye óta a búzahibridek létrehozása kereskedelmi mennyiségben technológiailag is lehetséges, azonban a hibrid búza még napjainkban is a faj termőterületének kevesebb, mint 1 százalékát foglalja el. Eszerint e fajban még nem történt meg az az áttörés, ami egyértelműen bizonyítaná a hibridek előnyét a hagyományos fajtákkal szemben. Megfelelő szintű heterózis elérése mellett a sikeres hibridelőállítás további feltétele részben biológiai természetű, ami egyrészt tökéletesen hímsteril anyai partnerek meglétét (beleértve ezek fenntartását is) feltételezi, másrészt azt, hogy a vetőmag előállítása gazdaságilag kifizetődő legyen. Az előbbi feltétel teljesíthető, már rendelkezésre állnak azok az ismeretek és technikák, amelyekkel 100 százalékos hímsterilitás érhető el. Az igazi áttörést jelentő, gazdaságos vetőmag-előállítási módszer kialakítása azonban még várat magára. A búza öntermékenyülő faj, melynek egyazon virágjában a termő és a porzó is megtalálható. Az idegentermékenyülés eléréséhez az anyai partnerben a pollentermelést meg kell akadályozni, vagy a portokokat el kell távolítani. Ez több módon is lehetséges: mechanikai módszerekkel, vegyszerekkel, génikus és citoplazmás hímsterilitás használatával, illetve a legújabb, genomi szintű változtatást lehetővé tevő eljárások használatával. Búzahibridek előállítása mechanikai módszerekkel Ezek a módszerek kizárólag a teljesség igénye miatt szerepelnek az összefoglalóban, hiszen új kombinációk létrehozására alkalmasak, de kereskedelmi mennyiségű vetőmag előállítását nem 3. oldal (összes: 12)
teszik lehetővé, és nem is ez a cél a használatukkal. A búzanemesítők által több, mint egy évszázada alkalmazott eljárás a portokok eltávolítása a virágból, más néven a kasztrálás. E módszerrel évente mindössze néhány ezer kalász kezelhető, még a legnagyobb nemesítési programokban is. A CIMMYTnél, amely a világ legnagyobb közfinanszírozott programjai közé tartozik, évente megközelítőleg 2500 kombinációt hoznak létre, ami több kalászkombinációval számolva is mindössze 10 ezer körüli kalászszámot jelent. Az így létrehozott vetőmag megközelítőleg 0,1 hektár elvetéséhez volna elegendő. A kalászok hőkezelésével 4-6 perc 40-45 C-os vízfürdőben is kiváltható a sterilitás, de ez a módszer kizárólag üvegházban használható. Vegyszerekkel történő hibridizálás Az anyai partner vegyszerrel történő sterilizálása jelenleg az egyetlen módszer Európában, amivel kereskedelmi forgalomba kerülő hibrid búza vetőmagot állítanak elő (1. ábra). Az első közlemény 1953-ban jelent meg, melyben a szerzők malein-hidrazin-kezelés következményeként figyelték meg hímsterilitás kialakulását (ez a hatóanyag jelenleg is engedélyezett dohányban kacsgátlás kiváltására). A későbbiekben etefonnal, gibberelinsavval végeztek kísérleteket, és néhány ismeretlen szerkezetű vegyületet is kipróbáltak (RH531 és RH532), azonban ezek alkalmazása súlyos fito18 toxikus tünetekkel járt, és a sterilitás sem bizonyult tökéletesnek. E szereket a szegedi Gabonatermesztési Kutatóintézetben is kipróbálták, azonban vetőmag előállítására nem találták alkalmasnak. A gametocidek következő generációjába tartozó szerek már nem okoztak kóros elváltozást a kezelt növényeken. Ide sorolható a Hybrex (fenridazonpotassium, Rohm&Haas), a WL84811 (azetidin-3-karbixilsav, Shell), a Genesis (clofencet, Monsanto) és a Croisor 100 (sintofen, DuPont, majd Saaten Union Recherche). A Hybrex gametocidet mindössze néhány évig használták, mivel a hatása genotípusfüggő, és a kijuttatásra alkalmas időszak is rövid volt. A Shell WL84811 kiváló hatékonyságúnak bizonyult, Európában, az USA-ban, Kínában, Ausztráliában, Új-Zélandon és Dél-Afrikában terjedni is kezdett, de miután az F1 vetőmagban toxikus vegyszermaradványok jelenlétét mutatták ki, további használatát leállították. Ezt a martonvásári nemesítési programban is tesztelték, kiváló eredménnyel (kép). A programban létrehozott hat F1 hibridet (és mellettük két F2 populációt) 1987-ben állami fajtakísérletbe is bejelentették, azonban a terméseredményük nem haladta meg a legbőtermőbb fajtáét, így minősítésük elmaradt (2. ábra). A Monsanto Genezis -ét 1994 és 2000 között hasznosították a hibridbúzavetőmagelőállításban, majd a Monsanto befejezte a szer forgalmazását, és kivonult a hibridbúzafejlesztésből. Martonvásáron ezt a készítményt is több éven át alkalmazták sikeresen új kombinációk létrehozására. Európában jelenleg a Croisor 100 az egyetlen gametocid, amit kereskedelmi vetőmagelőállításra használnak. 4. oldal (összes: 12)
5. oldal (összes: 12)
Az első európai hibrid búza, a Courtel Franciaországban, 1985-ben került fel a fajtajegyzékre. A Croisor 100 használatát 2011-ben engedélyezték az Európai Unióban. Ezzel a vegyszerrel jelenleg a Nordsaat, illetve a Saaten Union Recherche állít elő hibrideket (néhányat a Limagrainnel közösen). Az európai hibrid búzák túlnyomó többségét ezek, illetve az általuk felvásárolt a cégek (Hybritech, Hybrinova) állították elő. A módszer előnye, hogy a búzafajták és -törzsek többségében a genetikai háttér megváltoztatása nélkül használható, ugyanakkor több hátránya is van. A vetőmag előállítása költséges és nagy kockázattal jár, az anyákat és a beporzókat sávosan, váltakozva kell vetni, és emiatt csak az előállító tábla feléről takarítható be hibrid vetőmag. A beporzás sem tökéletes, ami tovább csökkenti a vetőmagtermést, ráadásul a vegyszer kijuttatását a növény megfelelő fejlettségi állapotában kell elvégezni nagyon szűk időintervallumban, amit kedvezőtlen környezeti hatások (pl. szeles, esős időjárás) megakadályozhatnak. A gametociddel történő vetőmag- előállítás a technológia egyszerűsége miatt vonzó, de gazdaságilag kockázatos. Citoplazmás hímsterilitás (CMS) A mitokondriális DNS átrendeződése kiméragének kialakulását eredményezi, minek következtében a növényen termelődő pollenek nem életképesek. Hogy ez a folyamat milyen reakcióutakon keresztül megy végbe, még nem ismert, azonban a hatása a pollen fejlődéséhez szükséges tapétumsejtek degenerálódásában vagy a pollenfejlődés korai stádiumában, a mikrospóra életfunkcióinak kóros megváltozásában nyilvánul meg. CMS-növények a búzában spontán módon vagy indukált mutagenezis következtében alakulhatnak ki, de leggyakrabban a másodlagos vagy harmadlagos génforrások közé tartozó fajokkal mint anyai partnerrel létrehozott keresztezésekből származnak. Már a búza több, mint 70 közelebbi vagy távolabbi rokona citoplazmájának hatását tanulmányozták, és ezek közül megközelítőleg 20 fajnál teljes vagy részleges hímsterilitást figyeltek meg. Leggyakrabban a T típusú citoplazmát használják, ami a T. timopheevii-ből származik, de az Aegilops kotschyii, az Ae. variabilis és a Hordeum chilense citoplazmája is megfelelő lehet. A CMS-rendszer alkalmazására már több fajban is vannak példák, és ez a búzában is vonzó lehetőség. Az első hímsteril búza azonosítása óta eltelt több, mint hat évtizedben beható kutatásokat végeztek a területen, így ezek eredményeire alapozva elérhető közelségbe került a CMS-alapú hibridek előállítása. Árpában ez a folyamat már lezajlott, a Syngenta hibridjei 2014-ben kerültek kereskedelmi forgalomba. 6. oldal (összes: 12)
Gametocides hibridbúzavetőmag-előállítás Martonvásáron, az 1980-as évek végén Az első lépéshez szükség van a hímsteril vonallal megegyező sejtmagot hordozó fenntartóra (maintener) a fertilis citoplazmában, míg a második lépéshez egy fertilitást helyreállító genotípusra (resztorer). A hímsteril vonalak előállítása technikailag viszonylag egyszerű feladat, ugyanakkor a jó resztorerek azonosítása, illetve létrehozása meglehetősen bonyolult. A fertilitás helyreállításához resztorer faktorok (Rf gének) szükségesek. Jelenleg 10 Rf-gén ismert, amelyek közül nyolc búza eredetű, kettő pedig rozskromoszóma- addíciók formájában áll rendelkezésre. Az Rf-gének önmagukban részleges hatásúak, ezért minimum kettőt kell hordoznia a resztorernek ahhoz, hogy képes legyen valóban helyreállítani a fertilitást, de a szakirodalomban szereplő megfogalmazás szerint minél több van belőlük a resztorerben, annál hatékonyabb a rendszer. 7. oldal (összes: 12)
1957 1980 között Martonvásáron kiterjedt citoplazmás hímsterilitási, és ezzel párhuzamosan részletes virágzásbiológiai kutatásokat folytattak, de Szegeden is teszteltek CMS-alapon előállított hibrideket. Gazdaságilag hasznosítható eredmény egyik kutatóintézetben sem született. Összességében a CMS-rendszer kizárólag akkor működőképes, ha mindhárom vetőmagtermesztéshez szükséges komponens (hímsteril anya, fenntartó és resztorervonalak) rendelkezésre áll. Az árpa példájából kiindulva azonban várható, hogy a multinacionális cégek hamarosan megjelennek a piacon CMS-alapon előállított hibridekkel. Összetettsége ellenére ennek a rendszernek a működtetése gazdaságosabb lehet, mint a gametocides-előállítás, így a vetőmag ára is kedvezőbben alakulhat, ami javíthatja a hibridek piaci pozícióját. Génikus hímsterilitás (GMS) A CMS rendszernél szélesebb körben használható. Alkalmazásával elkerülhető az eltérő citoplazma kedvezőtlen hatása és a resztorer tökéletlen működéséből adódó részleges fertilitási problémák. Az első GMS-forrást spontán mutánsként azonosították az 1950-es években, de később besugárzással és kémiai mutagénekkel is előállítottak újabb változatokat. A sterilitás kialakulását előidéző gének lehetnek dominánsak (Ms2, Ms3, Ms4, Ms1376) vagy recesszívek (az ms1 és nyolc allélje, valamint az ms5). A gének egy részének működését környezeti tényezők (hőmérséklet, a fotoperiódus hossza vagy mindkettő) befolyásolják, így a megnyilvánulásuk feltételekhez kötött (wptms1, wptms2, wtms1, tmsbs20t). A Kínában termesztett hibrid búzák több, mint 50 százalékát ilyen géneket hordozó szülőkkel állították elő. 8. oldal (összes: 12)
A környezeti feltételektől független gének nagy biztonsággal használhatók, azonban a hímsteril anyai vonalak fenntartása mivel alapesetben a hímsteril és a fertilis változatok fenotípusosan csak a pollentermelésben különböznek nem egyszerű feladat. Homozigóta recesszív hímsteril és heterozigóta fertilis szülők keresztezéséből mindössze 50 százaléknyi homozigóta recesszív, vagyis szülőként használható utód várható (4. ábra). Az arány javítására, illetve a heterozigóta utódok eltávolításának megkönnyítésére több módszert is kidolgoztak. Az egyik lehetséges megoldás a domináns Ms2 gén használata esetén alkalmazható. Az Ms2 gént és a tőle 0,19cM távolságra elhelyezkedő Rht10 törpeséggént együttesen építették be a hímsteril szülőbe. A felszaporítás során használt beporzó egyik gént sem tartalmazta, így a magas és fertilis utódok a populációból idegeneléssel eltávolíthatók. Ez rendkívül élőmunka-igényes feladat. A háromkomponensű, úgynevezett XYZ változat a recesszív GMS-gének használatát könnyíti meg. Ebben az esetben is szükség van egy látható bélyegre, amely lehetővé teszi a nem hímsteril utódok azonosítását. Az eredeti javaslat szerint ez a rozsból származó kalásznyak-szőrözöttség volt, amit később mivel a szőrözöttség csak a felnőtt növényeken látható kék szemszínnel helyettesítettek. E módszer szerint a hímsteril anya előállításához két vonal szükséges: az X vonal két Agropyron elongatum 4E-addíciót tartalmaz (sötétkék szemszín) és az Y vonalat, amely egy darab 4E kromoszómát hordoz (világoskék szemszín). A két komponens keresztezéséből származó utódokat színszelektorral válogatják. Az utódok 3 százaléka két, 33 százaléka pedig egy 4E kromoszómát hordoz. Ezek újra felhasználhatók a következő felszaporítási fázisban. Az utódok 64 százaléka viszont már nem tartalmaz egyetlen 4E kromoszómát sem. Ezek hímsteril anyaként hasznosíthatók hibrid vetőmag előállítására. A GMS hasznosítása eredményes lehet a hibridbúzavetőmag- előállításban, ha sikerül biztonságosan működő megoldást találni a hímsteril vonalak fenntartására. Genetikai módosításon alapuló módszerek Hazánkban a GMO-k termesztése nem megengedett, de mindenképpen említést kell tenni arról, hogy a multinacionális cégek kiterjedt kutatásokat folytattak genetikai módosításon alapuló hibridek létrehozására. Az egyik elegáns, bár meglehetősen komplikált eljárást a Bayer szabadalmaztatta repcében, de ugyanezek a gének bármely öntermékenyülő növényben, így a búzában is 9. oldal (összes: 12)
felhasználhatók. Az eljárás a Bacillus amyloliquefaciens baktériumból izolált toxikus vegyület (barnase) termeltetésért felelős gén tapétumsejtekbe történő beépítésén alapul (tapétumspecifikus indítószekvenciával kombinálva). A gén működése a tapétumsejtek pusztulásához vezet. A hímsteril vonal fenntartása fertilis növénnyel történő keresztezéssel lehetséges, viszont a GMS alapon előállított hibridekhez hasonlóan az utódok megközelítőleg 50 százaléka fertilis lesz. Ezeket az utódpopulációból el kell távolítani, ezért a transzgénikus növényekbe beépített konstrukció egy kapcsolt herbicidtolerancia- gént is tartalmaz, amely a barnase termeléséért felelős régióhoz kapcsoltan öröklődik. Így a heterozigóta egyedek a herbicidkezelést túlélik, és ezek jelentik a hibridelőállítás anyai partnerét. A fertilitás helyreállításához a beporzónak egy barstar fantázianevű gént kell hordoznia, ami a barnase-gén RN-ázaktivitását blokkolja. A Syngenta és a Monsanto herbicides kezelést igénylő módszereket dolgoztak ki. A Syngenta eljárása alapján a glifozinát ártalmatlan D-izomerjét juttatják a növényre, amely a tapétumsejtekben termeltetett, genetikailag módosított enzim, a DAAO működésének következtében toxikus Lizomerré alakul át. A Monsanto is több szabadalmat dolgozott ki, amelyekkel a tapétumsejtek vagy a mikrospórák elpusztíthatók. Genetikai módosítással hatékonyan hozható létre hímsteril vonal, és ezek fenntartása, fertilitásuk helyreállítása is megoldható. De a GM növényekre vonatkozó szabályozás több országban nem teszi lehetővé ezen eljárások alkalmazását, illetve az engedélyeztetés is akkora költségekkel jár, amiket csak különösen tőkeerős cégek képesek viselni. Genomszerkesztés Irányított mutációval a termesztett növények tulajdonságai megváltoztathatók. A genomszerkesztés lehetőségeit kihasználva a hímsterilitás kialakításában szerepet játszó gének is átalakíthatók. Kukoricában már elindultak az erre irányuló kutatások, így hamarosan búzában is új eredmények várhatók ezen a területen. Példaként az Ms1 gén szekvenciája ismert, melynek recesszív alléljei génikus hímsterilitást indukálnak a növényben. A három exon egyikében bekövetkező mutáció hímsterilitáshoz vezet, így elméletileg bármely fajtában egyszerűen kialakítható hímsterilitás. Ha az eljárás használata zöld utat kap, rövid időn belül újabbnál újabb hímsteril változatok jelenhetnek meg, amelyek a hibridbúza-előállításban hasznosíthatók. A búzában elérhető heterózis nagysága és genetikai háttere Búzában a heterózis több tulajdonságban is megnyilvánulhat: a növénymagasságban, az általános vigor javulásában, az érésidőben, a növényenkénti kalászszám, a kalászonkénti szemszám és a szemtömeg növekedésében. Ennek ellenére mind közül a termésmennyiségben bekövetkező változásnak van a legnagyobb jelentősége. A 1950-es években megkezdett korai kísérletek még ellentmondásos eredményekre vezettek: tág térállású növényállományokban a hibridek fölénye nagyrészt egyértelmű volt, ugyanakkor hagyományos vetéssűrűség mellett már nem volt szignifikáns különbség. Az 1994 2002 közötti időszakból származó adatok alapján átlagosan 10 százalékos termésnövekedést értek el a hibridekkel a szülői átlaghoz és 6,5 százalékost a jobban termő szülőhöz viszonyítva. A kereskedelemben kapható legjobb fajtához képest még ennél is kisebb volt a terméstöbblet. Az elérhető heterózis mértéke összefügg a genetikai távolság nagyságával. Búzában a kukoricával ellentétben nem állnak rendelkezésre határozottan elkülönülő rokonsági körök (ehhez nagyban hozzájárult a genotípusok elterjedt cseréje a különböző nemesítő intézmények és cégek között), pedig ezek kialakítása elengedhetetlen feltétele a sikeres hibridnemesítésnek. Az utóbbi években elindult genomszelekció segítséget jelenthet a genetikai távolság pontosabb meghatározásában és az úgynevezett heterotikus csoportok elkülönítésében. A két csoportban (anyai és beporzó) ezután elindulhatna külön-külön, célirányosan az anyai oldalon előnyös nyitva virágzás, a bibe hosszabb élettartama, nagyobb bibeszálak, alacsonyabb növény és a beporzó oldaláról előnyös több pollen termelése, a portokok minél teljesebb kitolódása, megnövelt pollenélettartam, a pollen aerodinamikai tulajdonságainak javítása, magasabb növények tulajdonságok javítására irányuló szelekció. 10. oldal (összes: 12)
Arra a kérdésre, hogy a hibrid búza mekkora részesedést szerezhet a búzatermesztésben, egyelőre nem adható egyértelmű válasz. Tény, hogy a hibrid búzák előállítása és kereskedelmi forgalmazása megkezdődött, de a jelenlegi technológiákkal a vetőmag előállítása gazdaságilag kockázatos. A búza genomjának és a gének működésének jobb megismerése mindenképpen elősegítheti a heterózis hátterének megértését és hatékonyabb hasznosítását. A legbővebben termő fajtákhoz képest a terméstöbblet egyelőre még kedvező évjáratban is csak néhány százalék, de olyan esztendőben, amikor egy vegetációs időszakban többféle stressz is fellép (pl. 2016 2017 hideg tele és száraz szemtelítődési időszaka), még ez a különbség is eltűnik (táblázat). Búzában a jelenlegi rekordtermés 16,79 t/ha, amit Új-Zélandon értek el. [1] Új-Zéland és Magyarország klímája nyilvánvalóan különböző, ennek ellenére ez az adat jól szemlélteti, hogy a potenciális termőképesség kiaknázásában még bőven vannak tartalékok. Bármi legyen is a jövője a hibrid búzának Magyarországon, igazán sikeres akkor lehet, ha a kimagaslóan jó termőképességet sikerül megfelelő technológiai minőséggel párosítani. Vida Gyula MTA Agrártudományi Kutatóközpont, Mezőgazdasági Intézet, Martonvásár [2] Ide kattintva megtekintheti a további jelölteket! [3] 11. oldal (összes: 12)
Szerző: Vida Gyula Közzététel ideje: 2018. 04. 08., vasárnap, 12:07 A forrás webcíme: https://magyarmezogazdasag.hu/2018/04/08/hibridbuza-eloallitas-eshasznositas 12. oldal (összes: 12)