A VISELKEDÉSÖKOLÓGIA MODERN IRÁNYZATAI

A VISELKEDÉSÖKOLÓGIA MODERN IRÁNYZATAI

Osiris tankönyvek

A VISELKEDÉSÖKOLÓGIA MODERN IRÁNYZATAI Szerkesztette: > BARTA ZOLTÁN LIKER ANDRÁS SZÉKELY TAMÁS Osiris Kiadó Budapest, 2002

A könyv az Oktatási Minisztérium támogatásával, a Felsõoktatási Pályázatok Irodája által lebonyolított felsõoktatási tankönyvtámogatási program keretében jelent meg. A kötet szerzõi ALBÄCKER VILMOS BARTA ZOLTÁN BERECZKEI TAMÁS KÖSZTOLÁNYI ANDRÁS LIKER ANDRÁS MOSKÁT CSABA OBORONY BEÁTA RÓZSA LAJOS TÖRÖK JÁNOS Minden jog fenntartva. Bármilyen másolás, sokszorosítás illetve adatfeldolgozó rendszerben való tárolás a kiadó elõzetes írásbeli hozzájárulásához van kötve. A szerzõk, 2002 Osiris Kiadó, 2002

TARTALOM TARTALOM 5 ELÕSZÓ 9 1. A TANULÁS VISELKEDÉSÖKOLÓGIÁJA: A FENOTÍPUSOS PLASZTICITÁS VIZSGÁLATA 13 1. 1. Összefoglalás 13 1. 2. Bevezetés 13 1. 3. Prenatális viselkedésmodifikációk 15 1. 4. Posztnatális viselkedésváltozások 17 1. 5. A táplálkozással kapcsolatos tanulás: alkalmazkodás a változó környezethez 19 1. 6. Szociális tanulás: tanulás a fajtársaktól 22 1. 7. Posztnatális hormonális hatások 23 1. 8. Egyedi és szociális tanulás és genetikai alkalmazkodás mint az adaptáció formái 23 1. 9. Konklúziók és javasolt kutatási irányok 26 2. OPTIMÁLIS TÁPLÁLKOZÁS ÉS CSOPORTOS ÉLET 28 2. 1. Összefoglalás 28 2. 2. Bevezetés 28 2. 3. Állapotfüggõ dinamikus modellek 30 2. 3. 1. Egy esettanulmány: a kis énekes télen modell 34 2. 3. 2. A kis énekes télen modell tesztelése 36 2. 4. Csapatos táplálkozás 40 2. 4. 1. A keresgélõ potyázó játszma 40 2. 4. 2. A keresgélõ potyázó játszma tesztjei 42 2. 4. 3. A csapatos foltkiaknázás modellje 43 2. 4. 4. Publikus információk és csapatos táplálkozás 45 2. 5. Konklúzió és javasolt kutatási irányok 49

6 2. 6. Ajánlott irodalom 49 3. A NÖVÉNYEK TÉRFOGLALÓ ÉS TÁPLÁLÉKKERESÕ VISELKEDÉSE 51 3. 1. Összefoglalás 51 3. 2. Bevezetés 51 3. 3. A növények morfológiai plaszticitása 52 3. 4. Az élõhely-szelekció 54 3. 5. Az optimális táplálékkeresés: elõzmények 54 3. 6. Bell elmélete a formaképzõdésrõl 56 3. 7. A növényi táplálékkeresés alapelemei 59 3. 8. Modellek és kísérletek egyszerû növekedési stratégiákra 62 3. 9. Az elméleti jóslat és a tapasztalatok eltérése további kritikai megjegyzések 64 3. 10. Stratégiák térben és idõben heterogén élõhelyeken 65 3. 11. Konklúziók és javasolt kutatási irányok 67 3. 11. 1. Több forrás hatásának vizsgálata 68 3. 11. 2. A források keresésének és belsõ elosztásának modellje 68 3.11.3 Hiányzó empirikus adatok 69 3. 11. 4. Közösség szintû kitekintés 69 3. 12. Ajánlott irodalom 70 4. AZ ÁLLATOK JELZÉSRENDSZERÉNEK EVOLÚCIÓJA 71 4. 1. Összefoglalás 71 4. 2. Bevezetés: az állatok jelzésrendszereinek változatossága 72 4. 3. Miért alakul ki kommunikáció: a jelzések haszna és költsége 74 4. 4. A jelzést adó és a jelzést fogadó kapcsolatának eredete 76 4. 5. A ritualizáció néhány általános jellegzetessége 82 4. 6. Az élõhely szerepe a jelzések evolúciójában 83 4. 7. Megbízható jelzések: a hátrányelv 86 4. 8. A madarak színezetének evolúciója 93 4. 9. Konklúziók és javasolt kutatási irányok 95 4. 10. Ajánlott irodalom 95 5. AZ UTÓDGONDOZÓ VISELKEDÉS EVOLÚCIÓJA 97 5. 1. Összefoglalás 97 5. 2. Bevezetés: miért bajlódnak a szülõk az utódok gondozásával? 97 5. 3. Az utódgondozás és a párzási rendszerek 99 5. 4. A szülõk döntését befolyásoló tényezõk 100 5. 5. Utódgondozási modellek 104 5. 5. 1. Egyszülõs modell: a szülõi viselkedés a jelen- és a jövõbeni nyereségek tükrében 104 5. 5. 2. A szülõk játéka: az erdei szürkebegy utódgondozása 106 5. 5. 3. A modellek és a valóság: a modellek tesztelése 109

5. 6. Apaság és hím utódgondozás 111 5. 7. Az utódgondozó viselkedés filogenezise 113 5. 8. Konklúzió és javasolt kutatási irányok 116 5. 9. Ajánlott irodalom 116 6. A SZAPORODÁS KÖLTSÉGE 117 6. 1. Összefoglalás 117 6. 2. Bevezetés 117 6. 2. 1. Csoportszelekciós elképzelés 119 6. 2. 2. Pontatlan rátermettségbecslés 120 6. 2. 3. Rossz év -hatás 120 6. 2. 4. Egyedi optimalizáció 121 6. 2. 5. Együttes peterakás 121 6. 2. 6. Letöréshatás 121 6. 3. A szaporodásiköltség-hipotézis elméleti háttere 122 6. 3. 1. Kényszerek, trade-offok és a reprodukciós érték (RV) 123 6. 4. Történeti háttér: a hipotézis fejlõdésének három stációja 126 6. 5. A szaporodási költség becslésének módszerei 128 6. 5. 1. Az egyedi optimalizáció hipotézise 128 6. 5. 2. Költségmérési módszerek 129 6. 6. Esettanulmányok 131 6. 6. 1. Gotlandi légykapók 131 6. 6. 2. A napi energiakiadás becslése 137 6. 6. 3. Tojásrakási és kotlási költségvizsgálatok 138 6. 7. Mechanizmusok és kényszerek 138 6. 7. 1. Tápanyagok 139 6. 7. 2. Immunkompatíbilitás 139 6. 7. 3. Vedlés 140 6. 8. Konklúziók és javasolt kutatási irányok 141 7. A GAZDA PARAZITA KAPCSOLAT VISELKEDÉSÖKOLÓGIÁJA 144 7. 1. Összefoglalás 144 7. 2. Bevezetés: a parazitizmus fogalma 144 7. 3. Rövid, szubjektív áttekintés az állati parazitákról 146 7. 4. Szelekció és adaptáció a gazda parazita kapcsolatban 152 7. 4. 1. A gazdák elkerülési és védekezési stratégiái 152 7. 4. 2. A paraziták elkerülési, védekezési és manipulációs stratégiái 159 7. 4. 3. A virulencia 160 7. 5. A gazda parazita fegyverkezési verseny jellege 162 7. 6. Konklúziók és javasolt kutatási irányok 164 8. A KÖLTÉSPARAZITIZMUS EVOLÚCIÓJA 165 8. 1. Összefoglalás 165 7

8 8. 2. Bevezetés 165 8. 3. A költésparazitizmus fogalma, kialakulása és típusai 166 8. 4. A kakukk mint obligát költésparazita, kakukkgentek, tojásmimikri 169 8. 4. 1. Miért gazdaspecifikusak a kakukkok? 171 8. 4. 2. A kakukk párzási rendszere és reprodukciós stratégiái 173 8. 5. A költésparazitizmus költségei 174 8. 5. 1. A gazda lehetséges válaszai 175 8. 6. Növelhetõ-e a parazitatojás felismerésének valószínûsége? 177 8. 7. Csökkenthetõ-e a parazitizmus kockázata? 178 8. 8. Evolúciós versenyfutás vagy evolúciós egyensúly? 179 8. 9. A kakukkmaffia 181 8. 10. Modellek 182 8. 10. 1. A parazitatojás felismerésének modellje 182 8. 10. 2. A fakultatív parazitizmus mint az obligát parazitizmushoz vezetõ egyik lehetséges evolúciós lépés 182 8. 10. 3. A kakukk gazda kapcsolat populációdinamikai modellje, a gazda védekezésének evolúciója 184 8. 11. Konklúziók és javasolt kutatási irányok 185 8. 12. Ajánlott irodalom 186 9. HUMÁN VISELKEDÉSÖKOLÓGIA 188 9. 1. Összefoglalás 188 9. 2. Bevezetés 189 9. 3. Reproduktív döntések 190 9. 4. A reproduktív döntések aszimmetriája 194 9. 5. A férfiak reproduktív viselkedésének két véglete 197 9. 6. Genetikai polimorfizmus és kondicionális stratégiák 200 9. 7. Életmenet-stratégiák 204 9. 8. Konklúziók: elméleti álláspontok és kritikai megjegyzések 206 9. 8. 1. Kondicionális stratégiák vs. pszichológiai algoritmusok 207 9. 8. 2. Biológiai és kulturális adaptációk: a redundancia-probléma 208 9. 8. 3. Adaptáció az ipari társadalmakban 210 IRODALOMJEGYZÉK 214

ELÕSZÓ A viselkedésbiológia s azon belül is a viselkedésökológia napjaink egyik legdinamikusabban fejlõdõ tudományága a szupraindividuális biológián belül. A könyv témáját adó viselkedésökológia a viselkedés adaptív értékének vizsgálatával foglalkozik: arra keres választ, miként járul hozzá a viselkedés az alkalmazkodáshoz az adott ökológiai és szociális környezetben, vagyis az egyedek túlélésének és szaporodási sikerének maximalizálásához. A viselkedésökológusok tehát a viselkedések végsõ (ultimális) szelekciós értékét (funkcióját) vizsgálják (Tinbergen 1963). A viselkedésökológiai megközelítés sajátossága, hogy általában a viselkedéshez kapcsolódó költségek és nyereségek elemzésén alapuló optimalizáció logikáját használja a fenti kérdés megválaszolására. A viselkedésökológia további fontos vonása, hogy igyekszik fényt deríteni azokra az ökológiai tényezõkre, amelyek jelentõsen befolyásolhatják a viselkedés korábbi és jelenlegi evolúcióját. A viselkedés fenti, viselkedésökológiai szemléletû elemzése mint általában a szupraindividuális biológia több más ágának eredete is egészen Charles Darwinig nyúlik vissza. Darwin fõ mûvében, a Fajok eredetében (Darwin 1859) egy teljes fejezetet szentelt a viselkedés evolúciójának, késõbb pedig egy egész könyvben foglalkozott a témával (Darwin 1872). Ugyancsak õ volt az elsõ, aki felismerte, hogy egyes tulajdonságok és viselkedések szexuális szelekció útján is fennmaradhatnak és elterjedhetnek (Darwin 1971). E század második felében azután olyan kutatók munkásága adott újabb lendületet a terület fejlõdésének mint Niko Tinbergen (a viselkedés adaptív értékének kísérletes vizsgálata), William Hamilton (rokonszelekció, inklúzív fitness), George Williams, Richard Dawkins (egyed- és génszelekció) és John Maynard Smith (evolúciósan stabil stratégiák). A viselkedésökológia mint önálló tudományterület a hetvenes évek közepén különült el világosan a rokon diszciplínáktól, és két könyv megjelenésével vált hivatalossá. Az egyik Edward O. Wilson nagy vihart kiváltott mûve, a Sociobiology (Wilson 1975), míg a másik a Behavioural Ecology volt John Krebs és Nicholas Davies szerkesztésében (Krebs és Davies 1978). Ezt követõen a viselkedésökológia lendületes fejlõdésen ment keresztül, ami napjainkban is

10 Elõszó folytatódik. Ezt támasztják alá új folyóiratok (pl. Behavioral Ecology and Sociobiology, Behavioral Ecology) megindítása, évente tucatnyi új könyv megjelenése, továbbá a tudományterület közelmúltban tartott nagy sikerû, nagyszámú kutatót vonzó konferenciái is (pl. 25. Nemzetközi Etológiai Kongresszus, Bécs 1997, 1000 fõ feletti résztvevõ; 8. Nemzetközi Viselkedésökológiai Kongresszus, Zürich 2000, 600 fõ feletti résztvevõ). A viselkedésökológiai ismeretek és kutatási módszerek gyorsan szivárognak át a biológia más területeire, amilyen például az egyre nagyobb jelentõségû konzervációbiológia (Barta és Liker 2000, Caro 1998), populációdinamika (Sutherland 1996) evolúciós pszichológia (Buss 1995) és kvantitatív genetika (Boake 1994). Ennek az egyelõre nem lanhuló fejlõdésnek egyik folyománya a viselkedésökológiai kutatások irányának és módszereinek folyamatos módosulása, a korábbi elméletek és empirikus eredmények értelmezésének változása. A jelen kötettel éppen az e változások nyomon követése a fõ célunk. Magyar nyelven, egyetemi hallgatók és az érdeklõdõk szélesebb köre számára is könnyen hozzáférhetõ formában utoljára 1988-ban jelent meg speciálisan a viselkedésökológiát tárgyaló könyv, a nemzetközileg is sikeres An introduction to Behavioural Ecology (magyarul megjelent Bevezetés a viselkedésökológiába címen) elsõ kiadásának (Krebs és Davies 1981) fordítása. Az azóta eltelt több mint egy évtized során számos viselkedésökológiával foglalkozó kutatómûhely alakult ki Magyarországon, több nemzetközileg számon tartott kutatás indult meg és folyik jelenleg is. A tudományterület hazai bázisának kiépülése lehetõséget teremtett arra, hogy a viselkedésökológiai kutatás modern irányzatait és legújabb eredményeit egy hazai szakemberek által írt kötetben mutassuk be. Amint látni fogjuk a viselkedésökológiában, és így e könyvben is, a viselkedés fogalmát a hétköznapi jelentésénél tágabban értelmezzük. Általánosságban elmondható, hogy viselkedésnek nevezhetünk minden, az egyedekhez mint egész egységhez köthetõ jelleget, tulajdonságot. Ilyen jellegekre például szolgálnak a közhasználatúan is viselkedésnek nevezett jelenségek, a táplálkozás, fészeképítés vagy párzási viselkedés. De ide tartoznak olyan, köznapi értelemben viselkedésnek nem tekintett tulajdonságok is, mint például a pávafarok hosszúsága, a verebek torokfoltjának mérete, vagy akár olyan nem látható tulajdonságok is, mint például a dominanciasorban elfoglalt hely. Fontos látni, hogy a viselkedés mint fogalom nem csak a hozzá szorosabban kötõdõ állatok esetében használható, hiszen a növényeknek is rengeteg olyan tulajdonságuk van, amelyek a fenti definíció szerint viselkedésnek tekinthetõk. Gondoljunk csak a virágok szimmetriájára, nektártermelésére, a növények életmenetére vagy a magok dormanciájára. Nem számítanak viselkedésnek viszont a más fejlõdési szinthez köthetõ tulajdonságok, például szaporodási ráta, elterjedési terület (populációk) vagy a többsejtû élõlény egyetlen sejtjének válasza egy hormon hatására (egyed alatti szint). E könyv fejezeteiben tehát az állatok és növények fenti értelemben vett viselkedésének adaptív vonásaival foglalkozunk. A kötet nem próbálja meg a teljes-

Elõszó 11 ség igényével átfogni valamennyi aktuális, az áttörés fázisában lévõ, vagy egyszerûen csak divatos problémát. A viselkedésökológia számos klasszikus kérdésköre kimaradt belõle, mint például a kooperatív fészkelés és a rovarok szociális rendszereinek evolúciója. Ennek ellenére kötetünk betekintést enged a viselkedésökológia mai frontvonalaiba, a problémák és eredmények ismertetése mellett ízelítõt adva a jelenleg használatos kutatási technikák némelyikébõl is. Az 1. fejezet az egyedfejlõdés különbözõ szakaszaiban szerzett egyedi tapasztalat szerepét tárgyalja a környezethez történõ adaptációban. A következõ két fejezet az állatok (2. fejezet) és a növények (3. fejezet) táplálkozási viselkedését elemzõ kutatások elõrehaladását ismerteti. Mindkét fejezet bõséges információval szolgál az újabb elméleti munkákról és a modelleket tesztelõ empirikus vizsgálatok eredményérõl. A 4. fejezet az állati kommunikáció néhány általános vonását mutatja be, bõvebben tárgyalva a szexuális jelzések sajátosságait. A következõ két fejezet a szaporodást vizsgálja. A 5. az utódgondozás viselkedésökológiai elemzését mutatja be, míg a 6-ban a szaporodásba történõ befektetés költség haszon elemzésének lehetõségeirõl és mai irányzatairól esik szó. A 7. és a 8. fejezet a parazitizmussal foglalkozik: elõbbi a gazda parazita viszony evolúciós ökológiai alapjait, utóbbi speciálisan a madarak költésparazitizmusára irányuló kutatások újabb eredményeit mutatja be. A kötetet záró 9. fejezet a humán viselkedésökológia néhány aktuális problémájával foglalkozik, elsõsorban az emberi szaporodási stratégiákban tapasztalható változatosság adaptív értelmezését állítva a középpontba. A fejezetek szerzõi olyan vezetõ hazai szakemberek, akik maguk is aktívan mûvelik az adott viselkedésökológiai témakört. A könyv felépítésében az 1999 januárjában, Debrecenben tartott Negyedik Viselkedésökológiai Kurzus anyagát követi. Akárcsak a kurzus során, a kötetben is egy haladó, posztgraduális szintet igyekszünk megcélozni, azaz feltételezzük, hogy az olvasó rendelkezik alapvetõ viselkedésbiológiai, evolúcióbiológiai és ökológia ismeretekkel, valamint jártas a viselkedésökológia alapvetõ elméleti konstrukcióinak körében. A könyv anyagának jobb megértéséhez segítséget nyújthat a fentebb már említett Bevezetés a viselkedésökológiába címû könyv (Krebs és Davies 1988). Reméljük, hogy a kötet segítséget nyújt a viselkedésbiológia és a viselkedésökológia iránt érdeklõdõ egyetemi hallgatóknak, oktatóknak, természetvédelmi szakembereknek és az érdeklõdõk szélesebb körének is e tudományterület mai arculatának megismeréséhez, az állati és növényi viselkedés sokszínûségének, evolúciójának megértéséhez. Azoknak, akik mélyebben érdeklõdnek a téma iránt, javasoljuk, hogy nézzenek utána a viselkedésökológia hazai szakirodalmának (lásd az Irodalomjegyzéket), továbbá rengeteg információhoz (pl. elõadásanyagok, cikkek, képek, szoftverek stb.) lehet hozzáférni az interneten is. Végezetül köszönetet mondunk a Debreceni Egyetem Viselkedésökológiai Kutatócsoportjának, a Debreceni Akadémiai Bizottság Populációbiológiai Albizottságának, a Debreceni Akadémiai Bizottság Székházának és az OTKA-nak,

12 Elõszó hogy segítették a könyv alapjául szolgáló kurzus megtartását, valamint az Oktatási Minisztérium Felsõoktatási Tankönyv-támogatási Pályázatának, hogy lehetõvé tette a könyv megjelenését. Külön köszönjük azon kollégáink, hallgatóink segítségét, akik személyes közremûködésükkel támogatták munkánkat: Lengyel Szabolcs, Csilléry Katalin, Fodor Bernadett, Serfõzõ József, Mónus Ferenc, Szentpéteri József, Lengyel Róbert, Bán Miklós, Feró Orsolya és Szabó Krisztián. Köszönjük továbbá dr. Kabai Péternek, hogy átolvasta az egész könyvet. Végül, de nem utolsósorban köszönetet mondunk prof. Varga Zoltánnak, akinek tevékenysége nagyban segítette, hogy Debrecenben útjára indulhasson egy viselkedésökológia iskola, amely végül e könyv megjelenéséhez is elvezetett. Barta Zoltán, Liker András és Székely Tamás szerkesztõk Debrecen, Budapest és Bath a 2001. év nyarán

1. A TANULÁS VISELKEDÉSÖKOLÓGIÁJA: A FENOTÍPUSOS PLASZTICITÁS VIZSGÁLATA ALTBÄCKER VILMOS > Eötvös Loránd Tudományegyetem Etológia Tanszék Göd 1. 1. ÖSSZEFOGLALÁS Egy variábilis környezethez történõ adaptációnak a viselkedés változatosságában, a tanult komponensek arányának növekedésében is meg kell nyilvánulnia. A viselkedésökológusok által tanulmányozott több jelenség (egyedi optimalizáció, információcentrum, döntés) is magában foglalhat olyan lépéseket, amelyeknél az egyedi tapasztalat befolyásolja az aktuális, helyenként és/vagy idõszakonként változó viselkedést, illetve amelyeknél az egyedfejlõdés egyes szakaszaiban az életmenet-komponenseket a helyi körülményekhez igazító, hosszú távon ható változások következnek be (pl. fajtárs vizeletének hatására gyorsabb ivarérés). A tágan értelmezett tanulás viselkedésökológiai elemzése most kerül elõtérbe, felismerve annak fontosságát, hogy más korlátok és mechanizmusok befolyásolnak egy populációszintû, mint egy egyedi vagy csoportszintû alkalmazkodást. A tanulás viselkedésökológiája, szakítván a hagyományokkal, nem egy általános tanulási mechanizmust tételez fel, hanem az adott élõhelyen jelentkezõ ökológiai kényszerek variabilitására reflektáló tanulási képességek meglétét teszteli. Azt próbálja megérteni, mi a tanulás funkciója: mit, mikor, miért tanul meg az állat, s az ebbeli képességekben megnyilvánuló egyéni eltérések hogyan befolyásolják a változatok túlélését, a plasztikus magatartás evolúcióját. 1. 2. BEVEZETÉS A fejezetcím a tanulás viselkedésökológiáját jelöli meg tárgyként, a tanulást azonban igen tágan értelmezi, talán ki fog derülni, miért. A Krebs és Davies szerkesztette, eddig négy külön kiadást megért Behavioural Ecology kötetek közül csak a második kiadásban (1989) van a tanulásnak szentelt fejezet, ez is azt taglalja, miért jár még gyerekcipõben a tanulás viselkedésökológiája. A fejezet szerzõje, Shettleworth (1989) szerint elsõsorban szemléletbeli problémák gátol-

14 A tanulás viselkedésökológiája: a fenotípusos plaszticitás vizsgálata ják a megfelelõ kísérletek elvégzését. E problémáknak tudománytörténeti okaik vannak, s akkoriban nem volt még meg az az ismeretanyag, ami alapján a tanulás viselkedésökológiai koncepcióját kidolgozhatták volna. A fenti sorozat negyedik kiadásában Giraldeau (1997) kísérelte meg az információgyûjtés ökológiai kényszerének általános volta alapján logikai sorba fûzni az egyedi és szociális tanulásról összegyûlt ismereteket, de idõközben maguk a tanuláskutatók (Galef 1996, Laland 1996) kérdõjelezték meg azokat az eredményeket, amelyeken az adott fejezet alapszik. Az alábbiakban kísérletet teszek az ismeretek olyan rendszerezésére, amelyben az ismert jelenségeket nem kell átértékelni, de a tanulás értelmezése módosul. A tanulást itt mint a fenotípusos plaszticitás egyik alesetét definiálom, vagyis mint az adaptív értékû viselkedésmódosulás egy lehetõségét, hiszen az elmúlt idõszakban sok olyan jelenségre derült fény, amelyek esetében az egyedfejlõdésbe épített mechanizmusok révén a viselkedés célirányosan, az egyed számára hasznosan módosult, pedig nem történt tapasztalatszerzés. Egy variábilis környezethez történõ adaptációnak a viselkedés változatosságában is meg kell nyilvánulnia (Boyd és Richerson 1988). A viselkedéskutatás hõskorát a dichotomikus megközelítés jellemezte, az etológusok a viselkedés genetikai meghatározottságát hangsúlyozták (Bentley és Hoy 1972), míg az állatpszichológusok a tanulás (Domjan és Galef 1983), vagy tágabban az egyedfejlõdés (Denenberg 1964) szerepét emelték ki. Bár korábban is voltak józanul érvelõk (pl. Bateson 1981), csak a kilencvenes években tudták ezt a több évtizedes, az irodalomban nature-nurture (genetikai vagy egyedfejlõdési meghatározottság) problémának nevezett ellentmondást igazán feloldani. A vita a genetikai ismeretek szegényességére vezethetõ vissza; ma már tudjuk, hogy minden tulajdonság a gének és a környezet interakciójának eredménye (Bateson 1981). Egy örökölhetõségi kísérletben nem azt vizsgálják, hogy az adott tulajdonság mennyire öröklött, hanem azt, hogy a fenotípusos (összes) variancia hányad része a genetikai variancia. Szigorúan véve minden tulajdonság poligénes, és nem a tulajdonságok öröklõdnek, hanem a tulajdonságok megvalósulási tartományai (Lorenz 1985). Maguk a tartományok az egyedfejlõdés során alakulnak ki, és az egyes fajok különbözhetnek abban, hogy egyes viselkedésformáik mely életszakaszokban mennyire érzékenyek a környezeti ingerekre (Bolhuis 1991). Egyedfejlõdési és evolúciós korlátok következtében a különbözõ állatcsoportokban az egyes fejlõdési szakaszoknak sok a közös jellegzetességük, s ennek alapján csoportosítható a környezeti változók és a kiváltott reakció közötti kapcsolat idõfüggése, amit fejlõdéstani reakciónormának is neveznek (Schlichting és Pigliucci 1998). A fenti általános megközelítés alapján elkülöníthetõk a prenatálisan, születés elõtt zajló adaptív viselkedésmodifikációk a születést követõ (posztnatális) maturációs folyamatoktól. A továbbiakban én is ezen felosztás alapján tárgyalom a viselkedés finomszabályozásának jelenségeit.

1. 3. Prenatális viselkedésmodifikációk 15 1. 3. PRENATÁLIS VISELKEDÉSMODIFIKÁCIÓK Régóta ismert, hogy egyes hormonok anyaméhbeli szintje hosszú távon módosíthatja a szaporodással összefüggõ életmenet-stratégiák kialakulását. A hormonok indukálta változások igen szerteágazóak lehetnek, a születéskori ivararány megváltozásától az agresszivitás szintjének eltolódásáig (1. 1. táblázat). A hormonális hatásoknak több forrása lehet, ezek közül a szociális stressz (a szociális hierarchiával kapcsolatos kihívások) és az utódok ivararánya közötti összefüggéseket, valamint a méhen belüli pozíció szerteágazó következményeit ismertetem. Az ivararány-eltolódással kapcsolatos jelenségekkel (pl. Trivers-Willard effektus) a humán viselkedésökológia (lásd a 9. fejezetet) is foglalkozik. Ismeretes, hogy az anya pozíciója a dominancia-rangsorban kihat a stresszhormonok benne mérhetõ szintjére, ami viszont több életmenet-komponenst befolyásol (Clutton-Brock et al. 1986). Például a magas rangú szarvastehenek minden bõgéskor megtermékenyülnek, és az 1:1 ivararánynál sokkal gyakrabban, kb. 70 százalékban bikaborjakat ellenek. Egy, a rangsor elején álló (alfa) tehén hosszabb reprodukciós idõtartamú, mint az átlag, így összesen kb. 10 utódot hoz a világra, és ezek többsége hímnemû lesz. A sok szociális stresszt eltûrni kénytelen alacsony rangú (omega) tehenek ezzel szemben csak fele akkora összutódszámot érnek el, és borjaik többsége nõstény lesz. A különbség több részbõl tevõdik össze: az omega tehenek rövidebb életûek, kevésbé termékenyek, többször vetélnek, s mivel a vetélés elsõsorban a hím magzatokat érinti, ezen hatások eredõje lesz a relatíve több ünõborjú. A fenti mechanizmusok a csoportos élethez történõ adaptáció részeként is felfoghatók, mivel a rangsorbeli pozíció a forrásokhoz jutást is befolyásolja. A magas rangú tehenek az átlagnál jobb kondícióban vannak, így utódaikat is jobban táplálják, és azok szintén magas pozíciót tudnak elfoglalni. A gímszarvas poligám faj, ahol a szaporodás varianciája igen magas a bikáknál; csak a legjobb kondíciójú hímek képesek háremet tartani. Így a magas arányban bikaborjat ellõ alfa szarvastehénnek hatványozottan sok utódja lehet, míg az omega tehén bikaborján keresztül nem fog tovább szaporodni, de nõstény utódai révén szerény szaporodási sikert mégiscsak elér. Hormonkezeléses kísérletekbõl az is kiderült, hogy mindegy, milyen külsõ tényezõ okozza a stresszt. Ez a mechanizmus evolúciós értelemben akkor is jól mûködik, ha a stressz nem szociális jellegû, például alacsony lokális táplálékellátottság okozza. Az éhezés is alacsonyabb hímutódarányhoz vezet, amely az erõs kompetíció hátrányos következményeit ellensúlyozza a szomszédos területeken kedvezõbb körülmények között felnövõ bikaborjakkal szemben. A prenatális hormonális hatások másik csoportja olyan emlõsöknél mutatható ki, amelyek egyszerre több utódot hoznak a világra (vom Saal 1989). Az ilyen fajok nõstényeinek méhében a magzatok egymás szoros közelségében fejlõdnek, és a szomszédok által termelt nemi hormonok már kis koncentrációban befolyásolják a többi utód fejlõdését és születés utáni reakcióik egész sorát (1. 1. táblázat). Mivel a szomszédos magzatok neme különbözõ lehet, egy alomban

16 A tanulás viselkedésökológiája: a fenotípusos plaszticitás vizsgálata vannak olyan nõstények, amelyeknek 0, 1 vagy 2 hím szomszédjuk van (a továbbiakban 0M, 1M, illetve 2M nõstények; 1. 1. ábra). A nõstény magzatok vérében mérhetõ tesztoszteron-koncentráció arányos a hím szomszédok számával, mert mint radioaktív izotóppal jelölt hormonok nyomon követésével kimutatták, a hormonok átdiffundálnak egyik magzatból a másikba (Zielinski et al. 1991). A patkány, sertés és egér magzatok fejlõdõ idegrendszere ebben az idõszakban igen érzékeny a tesztoszteron szintjére, ezért a nemi viselkedés differenciálódását a szomszéd hímek száma döntõen befolyásolja (Drickamer 1996, Meikle et al. 1993). Ha ismert intrauterin pozíciójú felnõtt állatok szaporodási paramétereit összehasonlítjuk, az tapasztalható, hogy hímmentes mikrokörnyezetben fejlõdött nõstényeknek az átlagot messze meghaladó számú utódjuk van, annak köszönhetõen, hogy elõbb válnak ivaréretté, majd többször és nagyobb almot ellenek, mint az egy, de fõként a két hím szomszédságból jövõ nõstények (Clark és Galef 1995). Mi több, a szupernõstények tovább is örökítik nõiességüket, mert almaikban sokkal kevesebb (43 százalék) a hím, mint a 2M nõstények almaiban (62 százalék). (Egyesek szerint ez a különbség esetleg a megtermékenyítés idõzítésére vezethetõ vissza, merthogy a maszkulin egérhölgyeknek hosszabban kell udvarolni, mint a 0M nõstényeknek, így a párzás a peteéréshez képest késõbb következik be). 1. 1. TÁBLÁZAT > Intrauterin hormonális hatásokra bekövetkezõ változások a házi egér reprodukciós viselkedésében. Szomszédság: 2M, az embriónak két hím szomszédja van; 2F, az embriónak két nõstény szomszédja van. Tulajdonság Szomszédság 2M 2F Hím hormonszintje a magzatban magas alacsony Nõstények Ivarérés késõ korai Ivari ciklus hosszú rövid Reprodukciós életszakasz rövid hosszú Összalomszám alacsony magas Ivararány (nõstény/hím) magas alacsony Agresszió magas alacsony Szexuális vonzerõ alacsony magas Hímek Szexuális aktivitás alacsony magas Szülõi gondoskodás alacsony magas Agresszió magas alacsony Kölyökgyilkosság alacsony magas Az ivari differenciálódást befolyásoló hatások több generáción keresztül is jelentkezhetnek. Mivel a nõstény többségû magzatokat tartalmazó alomban nagyobb az esély a nõstény szomszédokra, a hatások halmozódnak, egyre nõie-

1. 4. Posztnatális viselkedésváltozások 17 1.1. ÁBRA > A magzatok szomszédsági viszonyai és az intrauterin pozíció a patkány kétszarvú méhében sebb, illetve egyre maszkulinabb fenotípusú vonalak alakulnak ki egy genetikailag homogén kísérleti állományban is. A 0M nõstények magasabb szaporodási sikere addig igaz, amíg laboratóriumi, ideális körülmények között követjük nyomon a folyamatot. De lehetnek-e olyan körülmények, amelyek között van értelme a hímszerû nõstények kialakulásának? Erre hosszú távú terepkísérletek adhatnak választ, de a most kezdett vizsgálatokból úgy tûnik, hogy a hímszerû agresszív nõstények szaporodási sikere relatíve megnõ magas denzitás mellett, ott, ahol erõs kompetíció van az egyedek között. A szupernõstények kevésbé hatékonyak, ha túl sok a potenciális partner, magas a szociális stressz (lásd a fenti példát). Ez a tesztoszteronszint indukálta nemijelleg-változás nem csak emlõsökre korlátozódik, mivel Schwabl (1993) kanárikon is megfigyelt hasonlót. Az õ mérései szerint az egymás után letojt kanáritojásokban emelkedik a hím nemihormon-szintje, másrészt a kikelõ kismadarak késõbbi kompetitív képessége arányos a tojásbeli tesztoszteronszinttel. Ez azt mutatja, hogy az anyamadár kompenzálhat, vagyis nagyobb fészekaljának kiegészítõ csibéit extra hormonális doppinggal láthatja el. 1. 4. POSZTNATÁLIS VISELKEDÉSVÁLTOZÁSOK Az etológia mint tudományág annak köszönheti létét, hogy a 20. század elején többen felismerték, az állati viselkedés is alkalmas fajok közötti különbségek jellemzésére; úgy is lehet rendszertant csinálni, ha megfigyeljük az objektumot

18 A tanulás viselkedésökológiája: a fenotípusos plaszticitás vizsgálata (Lorenz 1985). A rendszertani feldolgozás lényege, hogy konzervatív bélyegeket keres, amelyek nem változnak az adott kategórián belül. Ezzel magyarázható a korai etológusok törekvése, hogy a fajspecifikus, öröklött bélyegekre koncentráljanak, és kizárjanak minden lehetõséget, amely fokozza a fenotípusos plaszticitást. Bár a megközelítés egyoldalúsága eltûnõben van, talán érdemes megemlíteni, hogy a szakma vezetõ lapjában (Animal Behaviour) az 1980 1985 között megjelent több száz cikk közül mindössze ötnek a címében szerepelt a tanulás, és ezek is jobbára a bevésõdéssel foglalkoztak. A bevésõdés (imprinting) egy szenzitív idõszakban bekövetkezõ tanulás, amely egy életre szól. Legismertebb példája a fészekhagyó madarak követési reakciójának kialakulása (Lorenz 1985). A kiskacsa élete elsõ napján követni kezdi anyját. Ha ekkor nem az anyját, hanem egy elfelé mozgó, kb. hasonló nagyságú tárgyat lát, azt kezdi el követni, s annak tulajdonságait igen gyorsan és tartósan megjegyzi. A bevésõdés nem bármire következik be. Mint Lorenz (1985) írja, a kismadarak nehezen tudtak közte és asszisztensnõje között különbséget tenni, mert mint kiderült, a mindkettõjük által hordott gumicsizma volt a bevésett objektum. Ugyancsak kiderült, hogy a szenzitív periódus eleje az igazán megszabott, a vége egy neurális átszervezõdésnek köszönhetõ, vagyis ha nincs inger, az érzékeny szakasz sokáig kitolható. A bevésõdést fehérjeszintézis-gátlókkal meg lehet akadályozni, ami azt mutatja, hogy az abban részt vevõ neuronok átalakulnak, s ez vezet a tartós memóriához. Ugyanakkor tartóssága ellenére a bevésõdésben is kimutatható felejtés, és tanulásszakértõk szerint csak fokozati különbség van más tanulásformákhoz képest a reakciók erejében. Általában igaz, hogy a tanuláshoz a motiváció magas szintje elengedhetetlen, lehet, hogy a bevésõdés azért tûnik olyan gyorsnak, mert a fiatal állat minden érdeklõdése a kiváltó tárgyra koncentrálódik. Az állatpszichológusok minden igyekezete a bevésõdés különleges jellegének megcáfolására azon alapszik, hogy egy ún. általános tanulási képességet tételeznek fel, s nem tesznek különbséget a különbözõ bonyolultságú neurális hátteret igénylõ formák között. A tanulás irodalmában is közöltek azonban számos olyan esetet, amikor a tanulás nem az elõírtaknak megfelelõen zajlott, ezeket a jelenségeket Seligman (1970) A tanulás korlátai címû könyvében gyûjtötte össze. Az e könyvben található példákban vagy a fiziológiai kapacitás hiánya (pl. patkány nem lát színeket), vagy az ökológiai-evolúciós kényszer (az éjszakai állat inkább a szagokra figyel) akadályozza meg, hogy bármi bármivel társítható legyen. Az etológusok abban az idõben reakcióspecifikus tanulási képességeket tételeztek fel, ami nyilvánvalóan a bevésõdéskoncepció általánosított változata. Az öröklött tanult szétválasztás azért is kavart sok vihart, mert vizsgálatát hagyományosan ún. ingermegvonásos kísérletekben végezték, azaz az elkülönítve felnevelt állatot végül kitették az ingernek, s ha tapasztalatszerzés kizárása után is reagált, bizonyítva gondolták a reakció öröklött voltát. A fejlõdéspszichológusok azonban egy sor kísérlettel bizonyították az elsõ pillanatban aspecifikusnak tûnõ ingerek befolyását (lásd Bateson 1981). Sõt az is

1. 5. A táplálkozással kapcsolatos tanulás: alkalmazkodás a változó környezethez 19 kiderült, hogy vannak olyan hatások, amelyek már a kísérlet megkezdése elõtt a megfelelõ irányba terelik az állatot (pl. a kiskacsa követési reakciója akkor is kiváltható, ha nem látja az objektumot, de a követendõ makett azt a hangot hallatja, amit a kismadár még a tojásban hallott kotló anyjától). A problémahalmazra a megoldást az nyújthatja, ha az öröklött tanult hamis dichotómiáját felcseréljük a gének egyedfejlõdés környezet interakció elemzésével (Clark és Galef 1995, Domjan és Galef 1980). A továbblépés másik iránya az lehet, ha megnézzük, mi a bevésõdés funkciója. A klasszikus elképzelés szerint a kiskacsák anyjukat jegyzik meg, és a kis gácsérok felnõve az anyjukhoz hasonló párt keresnek. Ez egy több hasonló fajt tartalmazó élõhelyen hasznosnak is látszik. Az alapos kísérletek azonban kimutatták, hogy a kiskacsa az anyjához hasonló, de nem vele identikus nõstényt választ (Bateson 1978), ami azt jelentheti, a ravasz természet így kerüli el, hogy beltenyésztés jöjjön létre. Evolúciógenetikai megfontolások alapján most ez az optimális kültenyésztési hipotézis a legelfogadottabb magyarázat a szülõi bevésõdés funkciójára. A már említett Shettleworth-fejezetben (1989) a fenti egyedfejlõdési és definíciós problémát a szerzõ szintén úgy javasolja megoldani, hogy a tanulás valójában nem vizsgált mechanizmusa helyett összehasonlító vizsgálatok kellenek annak eldöntésére, melyik állatnak mikor mit érdemes tanulni. Ennek megértéséhez abból kell kiindulni, milyen problémákat kell az állatnak napról napra megoldania. Ahogy Konrad Lorenz (1985) fogalmazta: A kondicionált averzió (elkerülés) az polifág, tehát olyan állatok között, melyek sokféle táplálékot vehetnek magukhoz, roppant fontos szerepet játszik. Egészen biztos, hogy természetes körülmények között ez a leggyakoribb a tanulási folyamatok között. Ennek megfelelõen a következõkben erre összpontosítok. 1. 5. A TÁPLÁLKOZÁSSAL KAPCSOLATOS TANULÁS: ALKALMAZKODÁS A VÁLTOZÓ KÖRNYEZETHEZ A táplálkozás minden élõlény alapvetõ szükséglete. A monofág állatfajok amilyen például a koala vagy egyes lepkék hernyója számára az adott tápnövény megtalálása létkérdés: az eukaliptuszfák kiirtásával a koalák is eltûnnének. Õk rendelkeznek azzal a képességgel, hogy mindenfajta tapasztalat nélkül is felismerik a nekik megfelelõ táplálékot (általában annak szagát vagy ízét). Ez a tulajdonságuk öröklött. A polifág fajok egyedeinek táplálékválasztása már nem ilyen egyszerû. Nekik az éppen rendelkezésre álló táplálékfélék közül ki kell választaniuk azokat, amelyek a megfelelõ arányban tartalmazzák a szükséges tápanyagokat, ásványi sókat, vitaminokat. E fajoknak meg kell tanulniuk azt is, melyek a mérgezõ vagy éppen romlott táplálék ismérvei. Különösen nehéz helyzetben vannak a polifág növényevõk. A fellelhetõ növények közül sok eredendõen mérgezõ,

20 A tanulás viselkedésökológiája: a fenotípusos plaszticitás vizsgálata ezek másodlagos anyagcsere-termékeikkel védekeznek a kártevõkkel szemben, hiszen nem tudnak elmenekülni vagy elrejtõzni a növényevõk elõl. A helyzetet tovább bonyolítja, hogy számos növényfajnak csak bizonyos részei mérgezõk, mások viszont nem. Ráadásul éppen e növényi részek megfelelõ táplálékul szolgálhatnának magas tápanyagtartalmuk miatt. A növényevõk többsége generalista táplálkozású, étrendjüket többféle növényfaj alkotja. E jelenség magyarázatára két alapvetõ hipotézis ismeretes. Az elsõ szerint a növényevõk generalista táplálkozásának oka az optimális tápanyag- és energiafelvétel biztosítása (Belovsky 1981, Sinclair et al. 1982), tehát egyfajta pozitív szelekció a rendelkezésre álló kínálatból. A második hipotézis a növény növényevõ kapcsolatok kölcsönhatását hangsúlyozza, és abból indul ki, hogy a növények védekeznek a rágás ellen (Rosenthal és Janzen 1979). Ezek szerint a növényevõknek azért kell többféle növényfajon táplálkozniuk, mert csak ilyen módon tudják elkerülni, hogy egyetlen faj mérgezõ anyagaiból túl nagy mennyiséget fogyasszanak (Freeland és Janzen 1974), például a téli táplálékhiány idején. A polifágia tehát a mérgezés elkerülésének egy formája. Bár teljes egyetértés még nem alakult ki, több kutatás eredménye a második hipotézist látszik alátámasztani (McKey 1980). Az olyan területeken, ahol a növényzet jelenlegi képe a növényevõk állandó legelése mellett alakult ki, a legtöbb növény többé-kevésbé mérgezõ. Ráadásul télen a rendelkezésre álló tápnövények száma jelentõsen csökken, ezekben viszont éppen a rágás elleni védekezésül a másodlagos metabolitok olyan mértékben feldúsulnak (Bryant 1981), hogy monofágia esetén már elegendõk lennének a mérgezéshez (Bryant et al. 1983). A polifág fajok számára tehát nagyon fontos, hogy a táplálékkal kapcsolatban információkat szerezzenek. Meg kell tanulniuk, melyek az elkerülendõ, és melyek a fogyasztható fajok az adott élõhelyen. Megfigyelések, illetve laboratóriumi kísérletek egész sora foglalkozott ezekkel a kérdésekkel. Az egyik legérdekesebb példa az amerikai kékszajkóknál (Cyanocitta cristata) kialakuló feltételes elkerülés. Ezek a madarak bizonyos területeken szívesen fogyasztják az élõhelyükön gyakori danaiszlepkét (Danais plexippus), más területeken viszont elkerülik õket. Ha laboratóriumban felnevelt madaraknak felkínálták ezt a lepkét, minden további nélkül elfogadták, de egyetlen kellemetlen tapasztalat elegendõ volt ahhoz, hogy egész további életükben elkerüljék ezt a táplálékot. A danaiszlepke ugyanis lehet mérgezõ. Mint Brower (1969) vizsgálataiból kiderült, olyan alkaloidákat, digitalisszármazékokat tartalmaz, amelyek igen rövid idõn belül komoly mérgezési tüneteket okoznak az állatoknak. További vizsgálatok azt is kiderítették azonban, hogy a lepkék nem minden példánya mérgezõ, csak azok, amelyek hernyókorukban a tejelõkóró (Asclepias currasavica) leveleit fogyasztották. Olyan területeken azonban, ahol ez a növény nem terem, s így a hernyók más, ezt a méreganyagot nem tartalmazó, rokon növényeken nõnek fel, a nagy termetû, feltûnõ színezetû danaiszlepkék büntetlenül fogyaszthatók, és a kékszajkó képes is rá, hogy ezt a tápanyagforrást megtanulja kiaknázni. Már ebbõl a példából is érthetõ, hogy a táplálkozással kapcsolatos tanulás

1. 5. A táplálkozással kapcsolatos tanulás: alkalmazkodás a változó környezethez 21 mennyire fontos a változó környezethez alkalmazkodó állatok életében. Nem véletlen, hogy az állatpszichológusok, etológusok érdeklõdésének homlokterébe került ez a kérdéskör, és a harmincas évektõl egyre több kísérleti munka folyik ennek vizsgálatára. Az is kiderült azonban, hogy a természetben igen sok befolyásoló tényezõt kellene figyelembe venni, így a kísérletek rendszerint laboratóriumban, leegyszerûsített és ellenõrizhetõ körülmények között folynak. A vizsgálatok legtöbbjét laboratóriumi patkányon (Rattus norvegicus) végezték, amely bámulatos alkalmazkodó képessége révén ideális modellje a mindenevõ, ámde válogatós állatoknak. A kísérletek fõként annak kiderítésére irányultak, hogyan képesek a polifág táplálkozású állatok étrendjüket úgy megválasztani, hogy elkerüljék annak esetleges kedvezõtlen hatását. A legegyszerûbb kísérletben sótlan diétára fogott patkányokat vizsgáltak. Kiderült, hogy az ilyen körülmények között tartott állatok egy idõ után keresgélni kezdenek, s néhány nap múlva határozott preferenciát mutatnak bármely sós ételre. Ez az eredmény azonban nem keltett különösebb izgalmat, hiszen a magyarázat egyszerûnek látszott: az állatok képesek felismerni a só ízét. Hasonló kísérletet ugyanilyen eredménnyel Harris is végzett évtizedekkel ezelõtt thiaminhiányos diétára fogott állatokkal (Harris et al. 1933), amely azt is bizonyította, hogy a patkányok annak ellenére tanulnak, hogy nem képesek felismerni a B-vitamin ízét. Ráadásul a vitaminhiányos állapot lassan alakul ki, s a megfelelõ táplálék bevitelével a tünetek aránylag lassan is múlnak el. Nehezen lehetett elképzelni, hogy az állat képes összekapcsolni a megfelelõ táplálékot a gyógyulással. Csak késõbb derült ki, hogy ebben az esetben nem a táplálék vitamintartalma, hanem újdonsága a fontos. Egyszerûen arról van szó, hogy azok az állatok, amelyekben a vitaminhiány tünetei kifejlõdtek, elõnyben részesítenek bármilyen új táplálékot. Ha a régitõl betegedtek meg, valóban elég nagy esély van arra, hogy az újak között lesz olyan, amely tartalmaz vitaminokat, így meggyógyulnak. Ezt a mechanizmust használják ki újabban kártevõirtásra Ausztráliában, ahol a betelepített üregi nyulak (Oryctolagus cuniculus) ritkítása nemzeti program. A sóhiányos területeken élõ nyulakban olyan erõs a sós táplálék fogyasztásának motivációja, hogy a helikopterrõl kiszórt, sós ízû méregbõl, a nátrium-fluor-acetáttal átitatott csaliból annyit fogyasztanak, hogy tömegesen elpusztulnak (Myers 1975). A táplálékválasztás során megfigyelhetõ tanulás értelmezésében az igazi fordulatot Garcia kísérletei hozták, amelyekben patkányok csalétek-elkerülését vizsgálta (Garcia és Koeling 1976). A kísérletek lényege a következõ volt. Ártalmatlan táplálékkal etették az állatokat, majd röntgensugárzással vagy lítiumklorid-injekcióval elõidézték az emésztõszervi mérgezés tüneteit, ezután vizsgálták az állatok következõ táplálékválasztását. Az eredményekbõl kiderült, hogy az állatok képesek összekapcsolni a táplálék ízét és a toxikózist, még akkor is, ha az csak egy nappal késõbb következett be. Ez a kísérletsorozat több érdekes eredményt is hozott. Kiderült például, hogy ha az állat a megbetegedés elõtt többféle ismert táplálékot fogyasztott, a mérgezést csak annak az ízével kapcsolja össze, amelybõl utolsóként evett. Ha azonban az étrendben volt egy

22 A tanulás viselkedésökológiája: a fenotípusos plaszticitás vizsgálata új, számára még ismeretlen táplálék, a megbetegedést mindig ahhoz köti, így az averzió csak az új étellel szemben alakul ki. A kísérlet másik fontos tanulsága, hogy a táplálékelkerülés ingerfajta-specifikus, csak émelygést okozó ingerekkel hozható létre, áramütéssel nem. 1. 6. SZOCIÁLIS TANULÁS: TANULÁS A FAJTÁRSAKTÓL A táplálékválasztásra vonatkozó szociális tanulást Bennett Galef kísérletei tárták fel. Ezek egy része arra szolgáltat bizonyítékot, hogyan módosítja a fajtársaktól szerzett információ a saját tapasztalatot. Az információátadást egy igen egyszerû kísérlettel bizonyította: naiv patkányt, melyet közönséges patkánytáppal etetett, meghatározott idõre összerakott egy olyan fajtársával, amelyet egy újfajta, fahéjjal vagy más közömbös fûszerrel ízesített menün tartott. Az interakció után tesztelte a naiv állatok táplálékválasztását. Kiderült, hogy határozottan preferálják azt a táplálékot, amelyet fajtársuk elõzõleg fogyasztott. A további kísérletek szerint az információátadás megtörténik fiatal és felnõtt állatok között egyaránt (Galef et al. 1984). Az is bebizonyosodott, hogy a fajtársaktól szerzett információ képes felülírni a tapasztalatokat. Például egy bizonyos táplálékkal szemben már kialakult averziót jelentõsen csökkentheti egy olyan társsal való érintkezés, amely elõzõleg ezt az ételt fogyasztotta (Galef 1990). Ennek az lehet a jelentõsége, hogy megakadályozza az olyan táplálék tartós elkerülését, amely idõszakosan esetleg ehetetlen, például romlott, de egyébként ártalmatlan. A táplálékválasztással kapcsolatos szociális tanulásban Posadas-Andrews és Roper (1983) az információ átadódásának módját próbálta meg felderíteni. Arra a következtetésre jutottak, hogy két dolognak van döntõ szerepe: az elõzõleg fogyasztott táplálék szagának, amelyet a fajtárssal való érintkezés szolgáltat (pl. annak leheletén keresztül vagy az ürüléke révén), illetve azoknak a táplálékdarabkáknak, amelyek szõrére tapadtak a táplálkozás és testápolás közben. Szintén fõként rágcsálókon végzett laboratóriumi kísérletek eredményei mutattak rá arra, hogy a táplálékpreferenciák és -averziók kialakulásában és generációk közötti terjedésében a szociális tanulásnak aktív szerepe lehet (Galef et al. 1984, Galef 1991a; Posadas-Andrews és Roper 1983). A fiatal patkányok szaglóhámja már magzatkorban érzékeny bizonyos aromás molekulákra, amelyek anyjuk vérébõl kerülnek át a magzati keringésbe. Az ekkor érzékelt szaganyagok a születést követõen erõs érdeklõdést váltanak ki a fejlõdõ állatokból (Hepper 1991). Ismeretes, hogy a rágcsálók többsége aktívan gondozza utódait, az anya rendszeresen nyalogatja, tisztogatja õket, így a testi kontaktus és ezzel az információátadás lehetõsége adott. Az anya leheletének szaga, illetve a fogaira vagy szõrére tapadt táplálékdarabkák révén a kicsik találkozhatnak a szülõ étrendjével (McFadyen-Ketchum és Porter 1989). Más kutatások arra mutattak rá, hogy az anyatej tartalmazhat olyan kémiai ingereket, melyek az anya által el-

1. 7. Posztnatális hormonális hatások 23 fogyasztott ételbõl származnak, így az információ átadódásában ez is szerepet játszhat (Galef és Sherry 1973). A rágcsálók többsége tartós csoportokban él, és a fiatalok elválasztásuk után is sokáig együtt maradnak a felnõttekkel, s követik õket a közös táplálkozó helyekre is. Ily módon a fiatalok táplálékválasztását az elválasztás után a direkt megfigyeléses tanulás tovább segítheti (Galef és Clark 1971). Ugyanez figyelhetõ meg birkáknál is, ahol a bárány és anyja étrendje igen hasonló (Provenza et al. 1990). 1. 7. POSZTNATÁLIS HORMONÁLIS HATÁSOK A viselkedést befolyásoló hormonok hatását két nagy csoportra oszthatjuk; közvetlenül kiváltott reakciókra és a fajtársak hormonjai révén bekövetkezõ közvetett, hosszú távú hatásokra. Mivel ez utóbbiak variábilis viselkedést eredményeznek, ebben a részben az ilyen hatásokat elemzem. A leírója alapján Bruceeffektusnak nevezett jelenség akkor következik be, ha például egy rágcsálókolóniába idegen hím érkezik (Parkes és Bruce 1961). A hatás arra vezethetõ vissza, hogy az idegen hím vizeletében lévõ tesztoszteron hatására a kolóniabeli nõstények elvetélnek, és ezután szinkron ösztruszba kerülve a hím megtermékenyíti õket. A vizelet révén bekövetkezõ másik hatás az úgynevezett Vanderbergh-effektus, ahol a felnõtt állatok vizelete az azonos nemûek ivarérését gátolja, míg az ellentétes nemûekét serkenti (Vanderbergh 1980). Üregi nyulakban még ennél is finomabb a szabályozás, mert a süldõ baknyulak növekedésére és ivarérésére az anya vizelete serkentõleg, míg egy idegen nõstényé gátlón hat (Bell és Mitchell 1984). Ennek az lehet a jelentõsége, hogy e mechanizmusok révén a nõstény nyúl képes ivadékai szaporodási sikerét a maga számára pozitívan befolyásolni (Bell 1986), mert a vele együtt felnövekvõ utódai gyorsan elérik az ivarérett kort, és sok unokához juttatják. 1. 8. EGYEDI ÉS SZOCIÁLIS TANULÁS ÉS GENETIKAI ALKALMAZKODÁS MINT AZ ADAPTÁCIÓ FORMÁI Egy állat módosíthatja viselkedését a környezettel való interakció során szerzett tapasztalata révén (Sherry et al. 1981, 1992, Wecker 1964), és fajtársaitól is gyûjthet információt (Aisner és Terkel 1992, Altbäcker et al. 1995). Az egyedi és szociális tanulás végsõ mechanizmusait tekintve nem különbözik egymástól, ezért jogosabb lenne szociális hatásra bekövetkezõ egyedi tanulásról beszélni (Galef 1991b). A szociális tanulásnak kedvezõ körülmények Boyd és Richerson (1988) szerint a következõk: csoportos életmód, térben heterogén (foltos) környezet, vagy idõben heterogén (szezonális) élõhely, valamint az egyéni tanulás magas költsége (1. 2. táblázat).

24 A tanulás viselkedésökológiája: a fenotípusos plaszticitás vizsgálata 1. 2. TÁBLÁZAT > A környezeti variabilitás és a viselkedés plaszticitásának összefüggései Környezet Alkalmazkodás szintje Mechanizmus Viselkedés stabil populációs evolúció merev köztes csoport tradíció lokálisan merev variábilis egyedi tanulás plasztikus A szociális tanulás azért izgatja a pszichológusokat, mert ez szükséges a kultúra kialakulásához. Lefebvre és munkatársai (1998) szerint azonban a szociális tanulási képesség csak egyetlen apró összetevõje az állati kultúra kialakulását elõsegítõ (eddig még egyetlen fajban sem bizonyított) rendszernek. A kultúrához szükség van a) innovációk létrejöttére; b) a felfedezések egyedek közötti átadódására (ez a szociális tanulás); valamint c) a generációk közötti terjedésre, amit tradíciónak nevezünk. Az állati kultúra létrejöttéhez a szociális tradíciónak, vagyis az egyedileg gyûjtött információk csoportszintû túlélésének erõsebbnek kell lennie az egyéni tanulásnál, illetve felejtésnél, így akkumulálódhat a tudás. Mivel az információátadódás szoros kontaktust igényel, a szociális tradíció eredményeképpen viselkedési stabilitás figyelhetõ meg egy-egy lokalitáson belül, míg a csoportos életmód egyéb jellegzetességeinek (pl. idegengyûlölet) köszönhetõen éles különbségek alakulnak ki a csoportok között. Ez figyelhetõ meg a hazai üregi nyulak bugaci és bócsai állományában, ahol a táplálékösszetétel a kínálatnak megfelelõen szezonálisan ingadozik, de egyazon helyen nagyjából azonos két egymást követõ évben, miközben a két helyszínen gyakorlatilag teljesen eltérõ a fogyasztott növények listája (Mátrai et al. 1998; 1. 2. ábra). Laboratóriumi vizsgálataink (Bilkó és Altbäcker 1993, 1994) szerint ez egyértelmûen a szociális tradícióra vezethetõ vissza, a kisnyulak anyjuk étrendjét veszik át, így a két területen eltérõ rágási nyomás nehezedik a vegetációra. De melyek lehetnek azok a költségek, amelyek az egyéni tanulással szemben a szociális tanulás magas szintjére szelektálnak? A két leginkább felmerülõ tétel a tanulás idõigénye miatt leselkedõ magas ragadozó-, illetve mérgezésveszély. Ezek együttesen jelentkeznek abban az idõszakban, amikor az üreginyúl-fiókákat anyjuk egyik napról a másikra elválasztja: a homokpusztai gyepekben a mérgezõ növények magas százaléka miatt a táplálék véletlenszerû kiválasztása elõnytelen, s ezen idõszakban a saját búvóhellyel még nem rendelkezõ kölykök mintegy felét pusztítják el a ragadozók. Az új táplálékfélék fogyasztása patkánynál is, nyúlnál is kb. egyhetes kóstolgatás után indul be, ami túlságosan hosszú idõszak egy fészekbõl kikerülõ állatnak. A megoldás az egyetlen ismert egyed tapasztalatának szolgai átvétele lehet: az anyjuknak nyilván elegendõ idõ állt rendelkezésére, hogy a helyi aktuális kínálatból a próba szerencse tanulással kiválassza a legkedvezõbb összetételû étrendet. A kisnyulak az anyjuk fészekbe helyezett ürülékének elfogyasztása, illetve a tejbe kerülõ szaganyagok révén valóban eltanulják az étrendjét (Bilkó et al. 1994). Ez a példa arra is rámutat, hogy a szociális tanulás nem tetszõleges egyedek között zajlik, hanem a tra-