A FÉNY ÉS A FOTOMORFOGENEZIS

Hasonló dokumentumok
A FÉNY ÉS A FOTOMORFOGENEZIS

NÖVÉNYÉLETTAN. Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP /1/A

NÖVÉNYÉLETTAN. Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP /1/A

Fotoszintézis. fotoszintetikus pigmentek Fényszakasz - gránum/sztrómalamella. Sötétszakasz - sztróma

Fotoszintézis. 2. A kloroplasztisz felépítése 1. A fotoszintézis lényege és jelentısége

NÖVÉNYÉLETTAN. Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP /1/A

80 éves a Debreceni Egyetem Növénytani Tanszék Ünnepi ülés és Botanikai minikonferencia november

Kémiai átalakulások. A kémiai reakciók körülményei. A rendszer energiaviszonyai

Műszeres analitika. Abrankó László. Molekulaspektroszkópia. Kémiai élelmiszervizsgálati módszerek csoportosítása

A glükóz reszintézise.

NÖVÉNYGENETIKA. Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP /1/A

Fénytechnika. A szem, a látás és a színes látás. Dr. Wenzel Klára. egyetemi magántanár Budapesti Műszaki és Gazdaságtudományi Egyetem

Biológiai módszerek alkalmazása környezeti hatások okozta terhelések kimutatására

Környezeti klimatológia I. Növényzettel borított felszínek éghajlata

Szaller Vilmos FŐKERT Nonprofit Zrt. FŐKERT Konferencia december 6.

Egy idegsejt működése. a. Nyugalmi potenciál b. Transzport proteinek c. Akciós potenciál

NÖVÉNYGENETIKA. Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP /1/A

A citoszolikus NADH mitokondriumba jutása

a. Nyugalmi potenciál b. Transzport proteinek c. Akciós potenciál. Nyugalmi potenciál. 3 tényező határozza meg:

Glikolízis. emberi szervezet napi glukózigénye: kb. 160 g

sejt működés jovo.notebook March 13, 2018

Evolúcióelmélet és az evolúció mechanizmusai

Adatgyőjtés, mérési alapok, a környezetgazdálkodás fontosabb mőszerei

Szignalizáció - jelátvitel

Látás. Látás. A környezet érzékelése a látható fény segítségével. A szem a fényérzékelés speciális, páros szerve (érzékszerv).

Az orvosi biotechnológiai mesterképzés megfeleltetése az Európai Unió új társadalmi kihívásainak a Pécsi Tudományegyetemen és a Debreceni Egyetemen

A keringı tumor markerek klinikai alkalmazásának aktuális kérdései és irányelvei

A fitokróm fotoreceptorok irányította jelátvitelben szerepet játszó transzkripciós faktor funkcionális vizsgálata

Az orvosi biotechnológiai mesterképzés megfeleltetése az Európai Unió új társadalmi kihívásainak a Pécsi Tudományegyetemen és a Debreceni Egyetemen

NÖVÉNYGENETIKA. Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP /1/A

A napenergia alapjai

A FITOKRÓM B FOTORECEPTOR SZEREPE A VIRÁGZÁS FOTOPERIODIKUS SZABÁLYOZÁSÁBAN. Hajdu Anita. Doktori (Ph.D.) értekezés tézisei

LED világítástechnika alkalmazása a növénytermesztésben Harnos Noémi

Mi jellemző a növényi növekedésre Fitokrómok spektrumai Ti-plazmid NOD gének szerepe Paál kísérletek

A LÁTÁS BIOFIZIKÁJA AZ EMBERI SZEM GEOMETRIAI OPTIKÁJA. A szem törőközegei. D szem = 63 dioptria, D kornea = 40, D lencse = 15+

Kutatói pályára felkészítı akadémiai ismeretek modul

A felvétel és a leadás közötti átalakító folyamatok összességét intermedier - köztes anyagcserének nevezzük.

Növényélettani Gyakorlatok A légzés vizsgálata

Orvosi Biofizika I. 12. vizsgatétel. IsmétlésI. -Fény

Receptorok és szignalizációs mechanizmusok

Ph.D. értekezés tézisei A FITOKRÓM B FOTORECEPTOR SZEREPE A NÖVÉNYI CIRKADIÁN ÓRA ÉS RITMUSOK SZABÁLYOZÁSÁBAN. Palágyi Andrea

Abszorpció, emlékeztetõ

A távérzékelés és fizikai alapjai 3. Fizikai alapok

Az eukarióta sejt energiaátalakító organellumai

2. Biotranszformáció. 3. Kiválasztás A koncentráció csökkenése, az. A biotranszformáció fıbb mechanizmusai. anyagmennyiség kiválasztása nélkül

Debreceni Egyetem Orvos- és Egészségtudományi Centrum Biofizikai és Sejtbiológiai Intézet

Mágneses módszerek a mőszeres analitikában

Hemoglobin - myoglobin. Konzultációs e-tananyag Szikla Károly

Floem-transzport. Az asszimilátumok szállítása a képzıdés és a felhasználás helye között a háncsban történik. A floem legfontosabb elemei:

A FITOKRÓM B FOTORECEPTOR SZEREPE A NÖVÉNYI CIRKADIÁN ÓRA ÉS RITMUSOK SZABÁLYOZÁSÁBAN. Ph.D. értekezés. Palágyi Andrea

Kémiai reakciók sebessége

ZSÍRSAVAK OXIDÁCIÓJA. FRANZ KNOOP német biokémikus írta le először a mechanizmusát. R C ~S KoA. a, R-COOH + ATP + KoA R C ~S KoA + AMP + PP i

Adatgyőjtés, mérési alapok, a környezetgazdálkodás fontosabb mőszerei

LÁTÁS FIZIOLÓGIA I.RÉSZ

A nukleinsavak polimer vegyületek. Mint polimerek, monomerekből épülnek fel, melyeket nukleotidoknak nevezünk.

Apoptózis. 1. Bevezetés 2. Külső jelút 3. Belső jelút

A bioenergetika a biokémiai folyamatok során lezajló energiaváltozásokkal foglalkozik.

A fejlődés szakaszai magasabbrendű növények esetében:

Az idegsejtek kommunikációja. a. Szinaptikus jelátvitel b. Receptorok c. Szignál transzdukció neuronokban d. Neuromoduláció

Jelutak. Apoptózis. Apoptózis Bevezetés 2. Külső jelút 3. Belső jelút. apoptózis autofágia nekrózis. Sejtmag. Kondenzálódó sejtmag

Doktori (PhD) értekezés

A T sejt receptor (TCR) heterodimer

Érzékelési folyamat szereplői. Az érzékelés biofizikájának alapjai. Inger Modalitás Receptortípus. Az inger jellemzői MILYEN? HOL? MENNYI? MEDDIG?

Kevéssé fejlett, sejthártya betüremkedésekből. Citoplazmában, cirkuláris DNS, hisztonok nincsenek

A BAKTERIORODOPSZIN. Péter Imre AINLHQ

Sejtmozgás és adhézió Molekuláris biológia kurzus 8. hét. Kun Lídia Genetikai, Sejt és Immunbiológiai Intézet

Mérés és adatgyűjtés

A szamóca érése során izolált Spiral és Spermidin-szintáz gén jellemzése. Kiss Erzsébet Kovács László

Speciális fluoreszcencia spektroszkópiai módszerek

Magyar tıke külföldön. Budapest nov. 6.

Nano cink-oxid toxicitása stimulált UV sugárzás alatt és az N-acetilcisztein toxicitás csökkentő hatása a Panagrellus redivivus fonálféreg fajra

Az ioncsatorna fehérjék szerkezete, működése és szabályozása. A patch-clamp technika

OTKA ZÁRÓJELENTÉS

A fény tulajdonságai

Poliaddíció. Polimerek kémiai reakciói. Poliaddíciós folyamatok felosztása. Addíció: két molekula egyesülése egyetlen fıtermék keletkezése közben

Intracelluláris ion homeosztázis I.-II. Február 15, 2011

2. A jelutak komponensei. 1. Egy tipikus jelösvény sémája 2. Ligandok 3. Receptorok 4. Intracelluláris jelfehérjék

Intelligens molekulákkal a rák ellen

Dr. JUVANCZ ZOLTÁN Óbudai Egyetem Dr. FENYVESI ÉVA CycloLab Kft

Membránpotenciál, akciós potenciál

Kémiai átalakulások. A kémiai reakciók körülményei. A rendszer energiaviszonyai

A tananyag felépítése: A BIOLÓGIA ALAPJAI. I. Prokarióták és eukarióták. Az eukarióta sejt. Pécs Miklós: A biológia alapjai

a. Szinaptikus jelátvitel b. Receptorok c. Szignál transzdukció neuronokban d. Neuromoduláció. Szinaptikus jelátvitel.

Katalízis. Tungler Antal Emeritus professzor 2017

AZ ELÉRT EREDMÉNYEK Új mutáns allélek ismert óragénekben

OPTIKA. Fénykibocsátás mechanizmusa fényforrás típusok. Dr. Seres István

Modern Fizika Labor. 11. Spektroszkópia. Fizika BSc. A mérés dátuma: dec. 16. A mérés száma és címe: Értékelés: A beadás dátuma: dec. 21.

Az egyensúly. Általános Kémia: Az egyensúly Slide 1 of 27

Zárójelentés. A) A cervix nyújthatóságának (rezisztencia) állatkísérletes meghatározása terhes és nem terhes patkányban.

SZOCIÁLIS VISELKEDÉSEK

Érzékelési folyamat szereplői. Az érzékelés biofizikájának alapjai. Receptor felépítése. Az inger jellemzői MILYEN? HOL? MENNYI? MEDDIG?

A sejtes szervezıdés elemei (sejtalkotók / sejtorganellumok)

Fluoreszcencia módszerek (Kioltás, Anizotrópia, FRET) Modern Biofizikai Kutatási Módszerek

NÖVÉNYÉLETTAN. Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP /1/A

(1) A T sejtek aktiválása (2) Az ön reaktív T sejtek toleranciája. α lánc. β lánc. V α. V β. C β. C α.

NUKLEINSAVAK. Nukleinsav: az élő szervezetek sejtmagvában és a citoplazmában található, az átöröklésben szerepet játszó, nagy molekulájú anyag

transzláció DNS RNS Fehérje A fehérjék jelenléte nélkülözhetetlen minden sejt számára: enzimek, szerkezeti fehérjék, transzportfehérjék

Asztroglia Ca 2+ szignál szerepe az Alzheimer kórban FAZEKAS CSILLA LEA NOVEMBER

ÖSSZ-TARTALOM. 1. Az alapok - 1. előadás 2. A jelutak komponensei 1. előadás 3. Főbb jelutak 2. előadás 4. Idegi kommunikáció 3.

Növénybiológia MSc 1. elıadás. Szignál-transzdukció

Átírás:

Fotomorfogenezis A fény direkt hatása a növények növekedésére és fejlıdésére A FÉNY ÉS A FOTOMORFOGENEZIS A fény a fotoszintetizáló zöld növények életében meghatározó környezeti tényezı. A szárazföldi növények ideálisan alkalmazkodtak a fény maximális hasznosításához. A fényhez való genetikai adaptáció a szárazföldi növényeknél a filogenezis során ment végbe. A fény specifikus hatással van az ontogenezisre is, mivel teljes génexpresszió csak fény jelenlétében játszódhat le. A növények fejlıdését, morfogenezisét a gének és a környezet - ezen belül elsısorban a fény - szoros interakciója jellemzi. A magasabbrendő növények normális fejlıdése a fotomorfogenezis. Szkotomorfogenezis A fotomorfogenezisben két tényezı nagyon fontos: 1) A hatékony fény hullámhossza 2) A fotoreceptor pigment A sötétben fejlıdött növényen a fény hiányaban sajátos morfológiai és fiziológiai jegyek figyelhetık meg, ezt a tünetkomplexumot etioláltság jelenségének hívjuk. A fény hiányában történı fejlıdés: szkotomorfogenezis Ez egy olyan fejlıdési stratégia, amely a növények egyedi élete során természetes körülmények között is megfigyelhetı: még nincs fény (csírázás), már nincs elegendı fény (árnyékolás). Különbözı, fény által meghatározott reakciók, mint a levél felületi növekedése, az internódium megnyúlása, a virágzás, a mag csírázása, az antocianin képzıdés, a fotonasztia stb., - csaknem pontosan ugyanolyan hullámhosszúságú fény által szabályozottak; azaz közel azonos az akcióspektrumuk. Ezekben a reakciókban a vörös fény hatásos, amelynek hatásmaximuma 660 nm-nél van. Egy vörös fényt abszorbeáló pigment szerepel ezekben a folyamatokban. A pigment aktiválásához alacsony fényintenzitás és rövid ideig gyakran néhány mp-ig vagy percig tartó besugárzás teljesen elegendı. 1

"Grand Rapids" saláta kísérlet 1. A csírázás akcióspektrumának meghatározásához a "Grand Rapids" saláta változat magját használták. A csírázást stimulálta a 660 nm hullámhoszúságú, vörös fény. A csírázást gátolni lehet 730 nm hullámhosszúságú, sötétvörös fénnyel. A vörös és sötétvörös fény antagonista hatású. Váltakozó vörös (660 nm) és sötétvörös (730 nm) fénnyel történı megvilágítás, majd sötétbe helyezés A csírázás csak azoknál a magvaknál, amelyeknél az utolsó megvilágítás vörös fénnyel (660nm) volt. "Grand Rapids" saláta kísérlet 2. A vörös fény aktiválja a pigmentet, amely azután elıidézi a csírázást. A pigment elveszíti az aktivitását amikor sötétvörös fényt abszorbeál. A vörös fény a pigmentet sötétvörös fényt abszorbeáló formává alakítja. A váltakozó besugárzás hatása: vörös és sötétvörös besugárzással a két pigment forma egymásba átalakítható. A pigment rendszert fitokrómrendszernek (P) nevezzük: Két formája van:p660 (vörös fényt abszorbeáló forma): P R P730 (sötétvörös fényt abszorbeáló forma) P FR Sötétben nıtt növényben, vagy magban: a fitokróm P660 forma. Napfényben (vörös+sötétvörös): A P660 P730 átalakulás egyensúlya jobbra tolódik, mivel kisebb energiát igényel, mint a fordított folyamat. Spektrális tulajdonságok: Átfedıdés a vörös tartományban. Mindkettı jelen van, vörös fény hatására a P660 legnagyobb része átalakul P730 formává, de valamennyi P730 is átalakul. Így vörös fénynél az össz-fitokróm 85 %-a P730 forma. Sötétvörös fény hatására 97 % P660. De mindkét forma abszorbeál a kék tartományban is.. A P730 forma a fiziológiailag aktív forma!!!! Fitokrómok Felépítés: Kromofor csoport + fehérje Kromoforcsoport: fitokromobilin, nyílt láncú tetrapirrol A fitokróm kis mennyiségben fordul elı a növényi szövetekben, de spektrofotometriásan mérhetı. Kék színe van, és minden molekula két részbıl áll, egy proteinbıl és egy nem protein, fényabszorbeáló részbıl. A kromofór csoport kémiailag és spektrális sajátosságok tekintetében hasonló az állatok epefestékéhez és egyes algák pigmentjeihez, a fikobilinekhez. 2

A fitokróm egy dimer: két aplopetidbıl épül fel. Oldható fehérje, móltömege: 250 kda. Mindkét alegység két komponensbıl épül fel az apoproteinbıl és a kromofór csoportból. Az apoprotein monomer 125 kda. Az apoprotein+kromofor= holoprotein. A kromofor a fitokromobilin, lineáris tetrapirrol. 1 apoprotein monomerhez 1 kromofor csoport kapcsolódik.. Fitokromobilin A pasztiszokban szintetizálódik A fény hatására történı transzformáció: Kromofór csoport cisz/transz fotoizometrizációja Protontranszfer a tetrapirrol láncban a fototranszformáció alatt, vagy a P730 formában A protein konformáció változása A fitokróm szintézis lokalizációja A fitokróm apoprotein a sejtmagban kódolt. A fitokromobilin a plasztiszban szintetizálódik. A szintézis útja a klorofillok szintézisútjával kapcsolt: 5-aminolevulinsavból indul ki, a klorofill bioszintézis út elágazásaként. Az apoportein és fitokromobilin a citoszolban egyesül autokatalitikus folyamatban holoproteinné. A fitokrómok két csoportját azonosították A fitokróm legnagyobb mennyiségben az etiolált csíranövényekben van jelen. Nagyok kevés van jelen a zöld szövetekben. Az etiolált és a zölt szövetekbıl izolált formák móltömege különbözik: Fitokróm I és Fitokróm II típusok. A Fitokróm I a sötétben nıtt csíranövényekben 9-szer nagyobb a mennyisége mint a Fitokróm II típusénak. Fényben nıtt csíranövényekben a két típus mennyisége hasonló. A két forma fehérje része különbözik. 3

A fitokrómok lokalizációja a sejtekben és a szövetekben A fitokrómokat a szövetekben spektrofotometriásan lehet kimutatni. A fitokróm szine átfedıdik a klorofilléval, ezért a zöld szövetekben a kimutatása nehéz. Sötétben nıtt növényekben, ahol klorofill nincs a fitokróm jól kimutatható. Az etiolált csíranövényekben a legnagyobb mennyiségben a merisztematikus régióban fordul elı: apikális merisztéma és gyökér. A fitokróm által szabályozott folyamatok Fotoperiódikus, nem fotoperiódikus Fotomorfogenetikai, nem fotomorfogenetikai reakciók Fiatal differenciálatlan szövetekben fordul elı nagy mennyiségben, ahol a mrns a legnagyobb mennyiségben van jelen és a prométerek legaktívabbak. Erıs korreláció van a fitokróm koncentráció és dinamikus fejlıdésre képes sejtek között, ami azt jelzi, hogy a fejlıdési változásokban fontos szerepe A fitokrómok által szabályozott szignál átviteli folyamatok A reakciók megkülönböztetése: 1) Fotomorfogenetikus 2) Fotoperiódikus hatások alapján és a 3) Az indukcióhoz szükséges vörös fény intenzitása szerint Az indukcióhoz szükséges vörös fény mennyiségét mol m-2 egységekben mérik. Minden reakciónál a megvilágítás erısségének a nagysága jellemzı, e felett a reakció mértéke arányos a fényintenzitással. A határérték nagyon különbözı!! Fiziológiai válaszok Csírázás Virágzás Fotomorfogenezis levélnövekedés kloroplasztisz fejlıdés szár megnyúlás 4

A fitokróm által szabályozott folyamatok Az indukcióhoz szükséges vörös fény intenzitása szerint: Az indukcióhoz szükséges vörös fény mennyiségét mol m -2 egységekben mérik. Minden reakciónál a megvilágítás erısségének a nagysága jellemzı, e felett a reakció mértéke arányos a fényintenzitással. A határérték nagyon különbözı!! A fitokróm által szabályozott folyamatok Válaszok a besugárzás intenzitása szerint: Nagyon kis besugárzási reakció VLFR (very-low fluence response) 0,1nmol m -2 pl. de-etioláció, nem reverzibilis!) Kis besugárzási reakció LFR (low-fluence response) 1µmol m -2 pl. csírázás, reverzibilis hatás! Nagy besugárzási reakció HIR (high-irradiance response) 10 mmol m -2 pl.hipokotil növekedés gátlás Kis besugárzási reakció, LFR (low-fluence reponse) Küszöbérték: 1µmol m -2 s -1, (pl. csírázás, reverzibilis hatás!) Telítıdik 1000 µmol m 2 -nél. A legtöbb red/far-red fotoreverzibilis válasz ide tartozik pl. a saláta csírázása. Akcióspektrum: Az LFR akció spektrumok fı csúcsa a csírázás stimulációhoz 660 nm-nél és a gátlása pedig 720 nm-nél van. Válaszreakciók Sokfélék Nagy besugárzási reakció, HIR (high-irradiance response) Fényintenzitás: 10 mmol m -2 A reakciók hosszú (órák) vagy folyamatos megvilágítást igényelnek. Antocián szintézis indukciója kétszikő csíranövényekben Virágzás indukció (Hyoscyamus) Sziklevél növekedés (saláta) Etilén termelés (gyapot) Hipokotil megnyúlás gátlása etiolált csíranövényekben (saláta, mustár, petunia) 5

Nagy besugárzási reakció, HIR (high-irradiance response) Etiolált csiranövények hipokotil megnyúlásásának gátlása (saláta, mustár, petunia) A reakció jellemzıi: A reakcióspektrum maximuma a távoli vörösben és az UV-A tartományban van. De: Az etiolált csíranövények HIR válasza a folyamatos vörösön túli sugárzásra gyorsan csökken, amint a csíranövények zöldülnek. A zöld növények HIR Akció spektruma A hipokotil növekedés gátlásának akcióspektruma fényen: Fényen nıtt növényekben a HIR akció spektrumban csak egyetlen csúcs van: a vörös tartományban, hasonlóan a LFR válaszokhoz Az etiolált csíranövények HIR távoli vörös fényre adott válasza a Fitokróm I nagyon labilis pooljának a csökkenésével áll összefüggésben. A zöld növények vörös fényre adott válaszát pedig a Fitokróm II közvetíti. A változó fényviszonyokhoz való alkalmazkodás Változások a fényintenzitásban és a vörös/sötérvörös fény arányában Változások a vörös/sötétvörös reverzibilis pigment jelenlétében és arányaiban. Ez indikátora lehet az árnyékolás mértékének. Az R:FR arány és az árnyékolás A fitokrómok lehetıvé teszik, hogy a növények képesek legyenek érzékelni a többi növényt és az árnyékfényt. vörös távoli vörös Ha növekszik az árnyék, a R/FR arány csökken. A nagyobb FR fény hatására a Pfr átalakul Pr formává, és a Pfr/összP csökken. A növények árnyékkerülési stratégiája: A szárnövekedéssel reagálnak az árnyékolásra 6

A szomszéd érzékelése Az R:FR arány és az árnyékolás A növények árnyékkerülési stratégiája: A szárnövekedéssel reagálnak az árnyékolásra Fénynövények reakciója : ha árnyékban nınek (alacsony Pfr/összP arány) nagyobb mértékő szármegnyúlást mutatnak, magasabbra nınek. Árnyéknövények reakciója: ha a Pfr/Pössz növekszik a szármegnyúlás nem csökken. Árnyékban a fénynövények, ill. az árnyékkerülı növények a szerves anyagokat a gyors növekedésre allokálják. Elıny: a fotoszintetikusan aktív sugárzás hatékony kihasználása. Az ára: az internódium megnyúlás rendszerint redukált levél területet és redukált hajtásképzıdést von maga után. árnyéknövények fénynövények A szomszéd növény és az egyedsőrőség érzékelése Egyedek közötti kompetíció A szomszéd növény érzékelése a visszaverıdı vörös fény alapján A fitokróm segítségével Alacsony LAI-nál a a horizontálisan elhelyezkedı levelekre PAR besugárzást a szomszédos egyed nem befolyásolja. A függılegesen elhelyezkedı szár esetében a beesı távoli vörös fény fluxusa a LAI növekedésével növekszik 1-nél nagyobb LAI mellett csökken mind a kék, mind a vörös fény fluxusa A szomszéd egyed detektálása Ökológiai és agro-ökológiai jelentısége is van. Nagy primer produktivitású környezetben az egyed számára alapvetı fontosságú, hogy az egyedsőrőségnek megfelelı morfológiai választ adjon (fotomorfogenetikus plaszticitás). A szomszéd egyedek közötti fotomorfogenetikus jelzırendszer biztosítja a populáció méret - denzitás egyensúlyát. Ez a stabilizációs mechanizmus alakítja ki a monokultúrák termés - denzitás viszonyát, azaz meghatározza a területegységre elhelyezhetı optimális növényszámot. 7

A levelek alvó mozgását fitokróm szabályozza R:FR arány és a csírázás Néhány növényfajnál a fényminıség befolyásolja a csírázást. Nagy magvú fajok: késleltetett csíranövény növekedés sötétben (talajfelszín alatt) és nem igényelnek fény a csírázáshoz. Niktinasztia: cirkadián ritmus, a fény szabályozza. A levelek/ vagy levélkék nappal horizontálisan helyezkednek el, éjszaka pedig vertikálisan egymáshoz simulnak. Mimosa, Albizia fajok Oka: ritmikus turgor változás a pulvinus sejtekben, a levélnyél alapjánál. Kis magvú fajok (pl. füvek) fényt igényelnek a csírázáshoz, sok közülük fény hiányában nyugalmi állapotban marad, hidratált állapot ellenére is, ha a talajban van eltemetve. Ha a talaj felszín közelében vannak a magvak és lombkorona által árnyékolt helyzetben (alacsony R/FR) vannak, a csírázásuk gátlódik. Niktinasztia A levélalapnál a pulvinus ellenkezı oldalán lévı sejtek (ventrális és dorzális motorikus sejtek) turgor változásaival magyarázható. A turgor változás a dorzális és ventrális sejtek plazmamemránján keresztül történı a K + és Cl ionfluxustól függ. A levelek kiterülnek, ha a dorzális motorikus sejt ionokat akkumulál, amit vízfelvétel követ, a sejtek megduzzadnak, miközben a ventrális motorikus sejtek ionokat veszítenek és zsugorodnak. A levelek összecsukódásakor az ellenkı változások játszódnak le. Niktinasztia Ha a ritmus inicializálódott a levelek nyitódásának és záródásának a ritmusa megmarad állandó sötétben A ritmus fázisát különbözı külsı tényezık eltolhatják: pl. vörös és kék fény A fény közvetlenül hatással van a mozgásra: a kék fény stimulálja a zárt levelek nyitódását A vörös fény sötétet követıen a levelek záródását váltja ki. A levelek 5 percen belül záródni kezdenek, amikor sötétbe kerülnek és 30 percen belül bezáródnak. A távoli vörös fény a vörös fény hatását kioltja: fitokróm közvetíti a választ. Gyors fitokróm által közvetített fény válasz. 8

A növények fény válaszai a besugárzási energia szerint különböznek A besugárzás hatása arányos az energia nagyságával: 1) Kis energiareakcik (KER) fotoreceptorok: fitokrómok 2) Számos reakcióválaszt relatíve hosszú ideig tartó (több óráig), ill. relatíve nagy fényenergiával való besugárzás hoz létre. Nagy energiareakció (NER): Ezekben a kék és a sötétvörös fény hatásos. Fotoreceptorok: fitokrómok és kriptokrómok 3) A kék fény esetében is megfigyelhetı a membránra gyakorol gyors hatás (H + -extruzió, plazmamembrán ATP-áz stimulálása), valamint genetikai szintő hatás. A fotomorfogenezisben nemcsak a fitokróm-rendszernek van szerepe A NER hatására létrejött reakciókat három csoportba oszthatjuk: 1. A NER-nek kizárólagos szerepe van a növekedés szabályozásában. Pl. a saláta csíranövény hipokotiljának növekedésére a vörös fény hatástalan, de a hosszabb ideig tartó kék vagy sötétvörös besugárzás gátolja. A napfény gátló hatása ebben az esetben a kék sugarak hatásával kapcsolatos és nem a vörösével. 2.A NER ellentétes hatású a rövid ideig tartó vörös megvilágítással. Pl. a saláta csíranövény hipokotilkampójának kiegyenesedését a rövid ideig tartó vörös fény gátolja, a kék fény serkenti. 3. Hosszabb ideig tartó kék fény ugyanolyan hatású, mint a rövid ideig tartó vörös fény. Pl. a fehér mustár sziklevelének kiterülése és néhány fajnál az internódium megnyúlásának gátlása. Mivel a fitokróm is abszorbeálja a kék fényt a reakcióválasz lehet a fitokróm, vagy a kriptokróm, vagy mindkettı által szabályozott. Kék fény válaszok: a kriptokrómok szerepe A kék fény receptorai Kriptokróm A NER fotoreceptor pigmentje az egész növényvilágban általánosan elıforduló pigment, elnevezése arra utal, hogy elıször alacsonyabbrendőeknél (kriptogámoknál) mutatták ki, valamint arra, hogy a molekula kémiai szerkezetét még nem ismerjük ("cryptic nature"). Általában flavinokra gondolnak, de karotinoidok is potenciális kromofor jelöltek. Legalább 3-féle kék fény receptort azonosítottak. A kék fény elnyeléséért felelıs receptorok 400-500 nm és 320-380 nm is abszorbeálnak 9

A kék fény receptorai:kriptokrómok zavaró, hogy a fitokrómok szintén abszorbeálnak kék tartományban!!! 1.Kriptokróm-1 (CRY1) mikrobiális DNS-fotoliázhoz hasonló 2.Kriptokróm-2 - Hipokotil növekedés szabályozása, Kis fényintenzitás mellett 3.Fototropin (domének: szerin-treonin kináz, fény,-oxigén, feszültség-érzékeny (LOV) domén A fototropin, a fototropizmus receptora A fototropizmus a növényi szervek fényindukálta, aszimmetrikus,helyzetváltoztató növekedési válasza, amel ynek elsı lépése a kék fény érzékelése. A kék fény receptora ebben az esetben egy membránhoz kötött 120 kda tömegő protein, amel y a megvilágítás hatására foszforilálódik. Az apoproteinen három domén: a C-terminális felıl egy szerin-treonin kináz, az N-terminálisnál pedig két, fén y-, oxigén-, és feszültség-érzékeny domén (LOV; light, oxygen, voltage). Tulajdonképpen ez szintén flavoprotein, amely a flavin mononukleotidot (FMN) a LOV domén segítségével köti meg. A fototropin tehát egy kináz, amely kékfény-függıfoszforilációt végez. A jelátvitelben szerepet játszó következı a citoszol Ca2+ konc. Az elızıek a hipokoltil megnyúlás gátlását, a vbirágzást ill. a fotoperiodzmust szabályozzák. 4.Zeaxantin-violaxantin rendszer sztómanyitódás Fototropizmus.Zeaxantin-violaxantin rendszer A zárósejtek a kék fényt a zeaxanthin foton abszorpcióján keresztül érzékelik. Fényen Sötétben H + -ATPáz aktiválódás K + influx Stb. sztómanyitódás 10

A fény és a hormonok hatása a sztómákra és a zárósejtekre Vörös és kék fény hatása: Malátképzıdés Plazmalemma ATP-áz aktivitás (protonpumpa) Auxinok hatása: Protonpumpa Anion csatorna Abszcizinsav hatása Ca 2+ -influx csatorna Citoszol Ca 2+ K+ -influx csatorna UV-B fotoreceptor Sok olyan reakcióválasz van a növényeknél, amelyet az UV sugárzás idéz elı. A kék fény fotoreceptora mellett, amely az UV-A tartományt is abszorbeálja (320-400 nm), megkülönböztetünk egy UV-B fotoreceptort is, amely az UV-B hullámtartományt (280-320 nm) abszorbeálja. Az UV-B tartomány specifikus, de nem szükségszerően károsító hatású a növényekre, pl. a pigmentképzésben és a növekedés szabályozásában. A specifikus UV-B hatás megjelenése a fitokróm és a kék fény fotoreceptor szimultán aktivációjától függ. A vörös és a 312 nm hullámhosszúságú UV-B sugárzás szinergista az antocianin szintézisében. 11