Populációk Szerkesztette: Vizkievicz András

Hasonló dokumentumok
A populáció: A populáció nagysága. A populáció nagyságát kifejezhetjük az egyedszámmal.

Populációs kölcsönhatások. A populációs kölcsönhatások jelentik az egyedek biológiai környezetének élő (biotikus) tényezőit.

Populáció A populációk szerkezete

MÚZEUMI KÖZÉPISKOLAI BIOLÓGIA ÓRA TEMATIKÁJA

Fajok közötti kapcsolatok

Bevezetés az ökológiába Szerkesztette: Vizkievicz András

Vadbiológia és ökológia II.

Az élőlény és környezete. TK: 100. oldal

Dr. Torma A., egyetemi adjunktus. SZÉCHENYI ISTVÁN EGYETEM, Környezetmérnöki Tanszék, Dr. Torma A. Készült: Változtatva: - 1/39

Környezeti tényezők. Forrástényezők csoportosítása. esszenciális. helyettesíthető. szingergista. antagonista. az élőlények fogyasztják

Rendszertan. biol_7_rendszertan.notebook. April 23, Osztályzat: «grade» Tárgy: Biológia Dátum:«date» ápr :28. ápr :51. ápr.

Környezetvédelem (KM002_1)

Környezetvédelem (KM002_1)

Újpesti Bródy Imre Gimnázium és Ál tal án os Isk ola

Az állatok természetes élőhelyükön magányosan vagy csoportokban élnek. A csoportok rendkívül sokfélék lehetnek. Családot alkotnak a szülők és

Egy élőhelyen azok a populációk élhetnek egymás mellett, amelyeknek hasonlóak a környezeti igényeik. A populációk elterjedését alapvetően az

MINIMUM KÖVETELMÉNYEK BIOLÓGIÁBÓL Felnőtt oktatás nappali rendszerű képzése 10. ÉVFOLYAM

VÁLASZTHATÓ TANTÁRGY 3 kredit, 90 óra, 1 félév 10 óra előadás 4 óra előadás 20 óra gyakorlat óra önálló munka 86 óra önálló munka

Kutatói pályára felkészítı akadémiai ismeretek modul

Populációdinamika és modellezés. A populációk változása populációdinamika. A populáció meghatározása. Modellezés

Az állatok szociális szerveződése, csoport vagy magány?

11. évfolyam esti, levelező

Altruizmus. Altruizmus: a viselkedés az adott egyed fitneszét csökkenti, de másik egyed(ek)ét növeli. Lehet-e önző egyedek között?

Az állatok szociális szerveződése, csoport vagy magány?

Biológia 7. évfolyam osztályozó- és javítóvizsga követelményei

Életmenet összetevők: Méret -előnyök és hátrányok versengés, predáció, túlélés optimális méret kiszelektálódása

Altruizmus. Altruizmus: a viselkedés az adott egyed fitneszét csökkenti, de másik egyed(ek)ét növeli. Lehet-e önző egyedek között?

Együttélés Kooperáció Mutualizmus Szimbiózis

Energia. Abiotikus rendszer. élőhelyeken. Magyarországon környezetszennyező az egy főre eső települési hulladék

Az ökológia alapjai. Az élőlény és környezete kölcsönhatásai: környezeti tényezők és források.

Felkészülés: Berger Józsefné Az ember című tankönyvből és Dr. Lénárd Gábor Biologia II tankönyvből.

TARTALOM. Előszó 9 BEVEZETÉS A BIOLÓGIÁBA

Fajfenntartó viselkedés

KÖRNYEZETGAZDÁLKODÁS Az ember és környezete, ökoszisztémák. Dr. Géczi Gábor egyetemi docens

BIOLÓGIA 7. ELLENŐRZŐ FELADATLAPOK

Biológia verseny 8. osztály

Kosborok az erdőkben Közzétéve itt: magyarmezogazdasag.hu az Agrárhírportál (

ÖKOLÓGIA. 2.1 ökológiai rendszerek. 2.2 Környezeti tényezők hatása A fény hatása A hő hatása A levegő hatása 2.2.

Az ökológia alapjai NICHE

Tanmenet a Mándics-Molnár: Biológia 9. Emelt szintű tankönyvhöz

Madarak, mint élőhelyek

BIOLÓGIA JAVÍTÁSI-ÉRTÉKELÉSI ÚTMUTATÓ

Tartalom. Előszó... 3

Populációdinamika. Számítógépes szimulációk szamszimf17la

A NAGYMAMA, AKI LEHOZOTT MINKET A FÁRÓL: A menopauza evolúciója és következményei

Az élőlények egyed feletti főbb szerveződési szintjei (Gallé 2013): populáció társulás biom bioszféra

Kiegészítések a populációs kölcsönhatások témakörhöz. ÖKOLÓGIA előadás 2014 Kalapos Tibor

BIOLÓGIA KÖZÉPSZINTŰ ÍRÁSBELI VIZSGA JAVÍTÁSI-ÉRTÉKELÉSI ÚTMUTATÓ

Pedagógiai Kar Tantárgypedagógiai Tanszék. Ökológia. Összeállította: Dávid János. főiskolai docens

Rovarökológia. Haszon: megporzás. Bevezetés: rovarok és az ember. Haszon: méhészet

FELADATSOR EGYED FELETTI SZERVEZŐDÉSI SZINTEK

Modellezés. Fogalmi modell. Modellezés. Modellezés. Modellezés. Mi a modell? Mit várunk tőle? Fogalmi modell: tómodell Numerikus modell: N t+1.

EMELT SZINTŰ ETOLÓGIA. Alkalmazkodás ellenséges környezethez avagy élet a fagyban. Pongrácz Péter

Megoldások. OKTV ford., 14. oldal. 11. B 12. A 13. E 14. D 15. C 16. C 17. B 18. E 19. A 20. D 21. B 22. BE 23. D 24. B 25. C 26.

Dinamikai rendszerek, populációdinamika

MIKROORGANIZMUSOK ÉS GOMBÁK AZ ÉLET ALAPJAI

Evolúcióelmélet és az evolúció mechanizmusai

KÖRNYEZETISMERET. TÉMAZÁRÓ FELADATLAPOK 4. osztályos tanulók részére. Élô és élettelen természet. Tompáné Balogh Mária. ...

1. Egységben az erő! (5p) A következő két szöveg és eddigi tudásod alapján válaszolj a kérdésekre!

Természettudomány témakör: Genetika, fajok, fajták Növények, gombák, baktériumok működése, előfordulása Éghajlattípusok növénytakarói

ETOLÓGIA. A kommunikációs magatartásformák evolúciója - csalás, megtévesztés - Pongrácz Péter

Miért van egyes közösségekben több faj és másokban kevesebb? Vannak-e mintázatok és gradiensek a fajgazdagságban? Ha igen, ezeket mi okozza?

4. Ökológia, ökoszisztémák

Az Állatökológia tárgya

BIOLÓGIA VERSENY 8. osztály február 20.

2. Alapfeltevések és a logisztikus egyenlet

BIOLÓGIA JAVÍTÁSI-ÉRTÉKELÉSI ÚTMUTATÓ

4. osztályos feladatsor I. forduló 2015/2016. tanév

kalap tönk gallér bocskor spóratartó

(ÁT)VÁLTOZÁS. Budainé Kántor Éva Reimerné Csábi Zsuzsa Lückl Varga Szidónia

INTERNETES VETÉLKEDŐ 1. forduló Beküldési határidő: május 12. cím: 1. FORDULÓ

A vízi ökoszisztémák

Kérdések, feladatok: 1. Milyen tényezők járulhatnak a populációk génállományának megváltozásához?

JAVÍTÁSI-ÉRTÉKELÉSI ÚTMUTATÓ

Migráció és diszperzió

Az ökológia alapjai. Diverzitás és stabilitás

Az ökoszisztéma Szerkesztette: Vizkievicz András

Anyag és energia az ökoszitémában -produkcióbiológia

2. forduló megoldások

IV. TALENTUM - természettudományok és informatika verseny országos döntője. Temesvár, február 24. BIOLÓGIA FELADATLAP X.

KÖRNYEZETVÉDELEM- VÍZGAZDÁLKODÁS ISMERETEK

12. évfolyam esti, levelező

Szülői viselkedés evolúciója. Emeltszintű etológia Pongrácz Péter

1. BEVEZETÉS - a szervezetek eloszlásának és abundenciájának leírása, megmagyarázása és értelmezése, a populációk méretbeli változásának vizsgálata -

tehetik illetve a stb.). feladatokat.

Egyedek, populációk téreloszlása

BIOLÓGIA 7-8. ÉVFOLYAM

BIOLÓGIA 9. évfolyam 1001

Tompáné Balogh Mária TERMÉSZETISMERET BARANGOLÁS HAZAI TÁJAKON TÉMAZÁRÓ FELEDATOK 12 ÉVES TANULÓK RÉSZÉRE. ... a tanuló neve.

Hajtásos növények gyökér hajtás szár levélre

BIOLÓGIA TANMENET. XII. évfolyam 2013/2014

Predáció populációdinamikai hatása

BIOLÓGIA OSZTÁLYOZÓ VIZSGA ÉS JAVÍTÓVIZSGA KÖVETELMÉNYEK (2016)

BIOLÓGIA KÖZÉPSZINTŰ ÍRÁSBELI VIZSGA JAVÍTÁSI-ÉRTÉKELÉSI ÚTMUTATÓ

Éghajlatbarát mezőgazdaság? dr.gyulai Iván, Ökológiai Intézet

Bevezetés a biológiába. Környezettan Bsc. Szakos hallgatóknak

BIOLÓGIA VERSENY 7. osztály február 20.

Az evolúció folyamatos változások olyan sorozata, melynek során bizonyos populációk öröklődő jellegei nemzedékről nemzedékre változnak.

Természetes szelekció és adaptáció

TÚZOK TUSA II. FORDULÓ

Átírás:

1

A populáció: Populációk Szerkesztette: Vizkievicz András azonos fajhoz tartozó egyedek, amelyek adott helyen és időben együtt élnek, egymás között szaporodnak, a faj folytonosságát fenntartó szaporodási közösséget alkotnak, tulajdonságai az egyedre nem, csak az egyedek csoportjára jellemzők. A populáció nagysága A populáció nagyságát kifejezhetjük az egyedszámmal. Egy területen az adott faj egyedeinek a száma, a populáció abszolút nagysága. o Pontos meghatározása sokszor nehézségekbe ütközik, (pl. pázsitfűfélék). Az egységnyi területen vagy térfogatban az egyedek száma a populáció sűrűsége. o Az egységnyi terület mérete fajonként változó lehet. o Befolyásolja az adott élőlény testnagysága, mozgása, életmódja, táplálékigénye. A populáció szerkezete Az élőhelyen a populáció egyedeinek a térbeli eloszlása, melyet az egyedek közötti kölcsönhatások rendszere határoz meg. A legritkább az egyenletes eloszlás, ilyenek pl. az énekesmadarak populációi. (A) Gyakoribb a véletlenszerű eloszlás, mint pl. a pionír pázsitfűfélék csomói, vagy az akáciák eloszlása a szavannán. (C) A felhalmozódó eloszlás főként a növényekre jellemző, szaporodási sajátságokkal kapcsolatos, így az indákkal, sarjakkal szaporodó növényekre jellemző (eper). A szigetszerű eloszlás jellemző pl. a falkában, csordában élő állatokra. (B) 2

A populációk változásai A populációkra szüntelen változás jellemző, legjellemzőbb a populációk időbeli egyedszám változása. A populációk egyedszám változása függ (a környezet közvetlen hatását figyelmen kívül hagyva): a szaporodási rátától, azaz a születések és a halálozások arányától, a ki- és a bevándorlások számától, az egyedek koreloszlásától, az ivararánytól. Természetesen, ezenkívül a populáció egyedszáma függ, közvetlenül a környezet eltartóképességétől, a környezeti tényezők optimális értékeitől való eltérés mértékétől, más populációktól o ragadozók, o élősködők, o versenytársak számától. Születési ráta A születések számát a születési rátával adhatjuk meg, amely az egységnyi idő alatt született utódok száma, pl. emberi populációk esetén az 1000 lakosra jutó születések száma. A születések számából, azaz a születési rátából következtethetünk a potenciális szaporodóképességre. A potenciális (ideális) szaporodóképesség a lehető legmagasabb elérhető utódszám. Ideális feltételek között a populációk korlátlanul növekedhetnének. Az egyedszámváltozást az idő függvényében ábrázolva egy exponenciális görbét kapunk. A reális szaporodóképesség a ténylegesen megvalósuló szaporodás mértéke. A potenciális szaporodóképességet korlátozza a környezet eltartóképessége (Kapacitás). Környezet eltartóképessége (K) azt jelzi, hogy az adott környezetben mekkora egyedszámú populáció képes tartósan fennmaradni. Egyedszám A valóságban az egyedszám nem áll be egy állandó szintre, hanem az eltartóképesség környékén ingadozik (fluktuál). A szaporodási ráta A szaporodási rátát a születések és a halálozások különbségéből kapjuk meg. A szaporodási rátából a populációk szaporodóképességére, növekedésére következtethetünk. A szaporodási ráta általában új élőhelyek benépesítésekor a legmagasabb, kis egyedszám esetén a legnagyobb. Ez persze felveti a beltenyészet rokonok egymás közötti szaporodása - veszélyét, ami viszont az egyedek genetikai leromlásához vezet. Ezért populációknak van egy kritikus egyedszáma ún. kihalási küszöb -, amely alatt már a szaporodóképesség rohamosan csökken. 3

A születések és a halálozások száma döntően befolyásolja a koreloszlást. A populáció koreloszlása A populációt alkotó egyedek különböző korosztályokba (korcsoportokba) sorolhatók, és ezek egymáshoz viszonyított arányai határozzák meg a korösszetételt. A korösszetételt a korfával ábrázoljuk, ahol a függőleges tengelyen az egyes korcsoportokat, a vízszintes tengelyen az y tengelytől jobbra a nők, balra a férfiak arányát tüntetjük fel. Típusai: Növekvő, vagy fiatalodó populáció: az egészen fiatal egyedek száma meghaladja a középkorú és az idős egyedek számát. A természetben az állatokra, ill. a 3. világ elmaradott népességeire jellemző. Stabil populáció: a különböző korosztályokhoz tartozó egyedek aránya nemzedékről nemzedékre változatlan marad. Kihaló, vagy elöregedő populációban a középkorú és idős egyedek száma jóval meghaladja a fiatalokét. Fejlett ipari társadalmakra jellemző, és Magyarországra. Gradáció A populáció egyedszámának ugrásszerű emelkedése. Egyedszám A környezet eltartóképessége lappangási szakasz bevezető szakasz kitörés összeomlás befejező szakasz A kitörést mindig összeomlás követi az eltartóképesség korlátai miatt. Rovarokra (vándorsáska, levéltetvek, gyapjaslepke), egérfélékre, algákra (vízvirágzás) jellemző. idő Szaporodási stratégiák A szaporodási stratégiájuk alapján a populációk nagy része alapvetően két csoportba sorolhatók. 4

A K stratégia (K konstans (állandó)) A K stratégista fajok: egyedei hosszú életűek, általában nagytestűek, élőhelyeik környezeti feltételei állandóak, hosszú idő után válnak ivaréretté, utódaik száma csekély, fejlett az ivadékgondozás, az utódok felnevelésébe sok energiát fektetnek, a szaporodásuk során az utódok túlélési rátája, ilyenek a nagytestű gerincesek és a fák. Az r stratégisták (r reproduktív) Az r stratégista fajok: egyedei rövid életűek, kistermetűek, élőhelyeik környezeti feltételei gyorsan változhatnak, rövid idő után válnak ivaréretté, utódaik száma jelentős, nagyszámú utódjuk nevelésére kevés energiát fektetnek, az ivadékgondozás sokszor nem jellemző, a szaporodásuk során az utódok túlélési rátája alacsony, elsőként jelennek meg egy társulás kialakulásánál (pionírtársulás-alkotók), nem versenyképesek. Ilyenek pl. a rovarok, gyomnövények, rágcsálók. A populációk kölcsönhatásai Egy adott területen különböző fajok populációi élhetnek együtt és ezek között különféle kölcsönhatások lehetnek. A kölcsönhatásban lévő populációk kölcsönösen befolyásolják egymás egyedszámát. A kapcsolat lehet előnyös (+), hátrányos (-), vagy közömbös (0). +,+ mutualizmus (kölcsönösség) a) Szimbiózis, együttélés: két vagy több különböző faj szoros együttélése. A szimbiózisban mindkét fél kölcsönös előnyökhöz jut. Pillangós virágúak (bab, borsó, lucerna, akác) és a N-kötő baktériumok. 5

Mikorrhiza, gombák virágos növények gyökerei. Termeszek - cellulózbontó ostoros egysejtű. Emlősök és a vastagbélben élő bélbaktérium, cellulózbontás, K és a B vitamintermelés. Zuzmókban moszatok - gombafonalak. b) Alliancia: két populáció között kialakuló laza, alkalomszerű kapcsolat. Zebrák struccok, tisztogató alliancia: bivaly pásztorgém. c) Szaporodási mutualizmus: alkalomszerű, az egyik populáció számára nélkülözhetetlen. Ide tartozik az állatok általi virágmegporzás valamennyi formája, lucerna poszméh. d) Szimfilia: olyan együttélés, amikor egy társas rovar védelmet és táplálékot biztosít valamely másik rovar számára, amelynek testváladékát fogyasztja. Hangyák levéltetvek. 6

+,- a) Zsákmányszerzés (predáció): az egyik populáció egyedei részben vagy egészben elfogyasztják a másik populáció egyedeit (préda). a. Növényevésről beszélünk, ha a préda növény, b. ragadozásról, ha a préda állat. A ragadozás prédája a zsákmány (rovaremésztő növények is ragadozók). A növényevés és a ragadozás között lényeges különbség, hogy a növényevés során a préda rendszerint nem pusztul el, csupán károsodik. c. Kannibalizmus: a populáció egyedei saját fajtársaikat fogyasztják. b) Parazitizmus (élősködés) Az élősködő szervezet egy másik szervezet - a gazdaszervezet - testanyagaival táplálkozik. A gazdaszervezet károsodásával jár, többnyire azonban anélkül, hogy közvetlenül, vagy azonnal elpusztulna. a) Ektoparazitizmus esetén a parazita külső testfelületen él. Ilyen pl. a pióca, a marhabögöly, a gyötrőszúnyog vagy a közönséges kullancs. b) Endoparazitizmus esetén a parazita a gazdaszervezet belsejében él. Vírusok, baktériumok, bélférgek, stb. c) Fakultatív paraziták: táplálkozás után elhagyják a gazdaszervezetet, hosszabb ideig is képesek a gazdaszervezet nélkül élni. Ilyenek általában az ektoparaziták. d) Obligát paraziták: a gazdaszervezetet nem hagyják el, hosszabb ideig nélkülük életképtelenek. Ilyenek általában endoparaziták. 7

e) Hiperparazitizmus: a hiperparaziták lárvái egyes parazitaként élő rovarlárvákban - fürkészlegyek vagy fürkészdarazsak lárváiban - fejlődnek. f) Félparazitizmus: a növényvilágban előforduló félparazita szervezetek, például a sárga fagyöngy, szívógyökereiket a gazdaszervezet faelemeibe növesztik és a vizet valamint a szervetlen ionokat szívják el. Fotoszintetizálnak. Léteznek teljesen parazita, heterotróf növények, melyek nem képesek fotoszintetizálni, a megtámadott növények háncselemibe mélyesztik szívógyökereiket, és a szerves anyagot vonják el a gazdanövénytől, ilyen pl. az aranka. 0,+ Kommenzalizmus (asztalközösség) Oroszlánok és hiénák, cápák és kalauzhalak, rénszarvasok és hófajdok, fák és mohák, bromliák, orchideák. A kommenzalista viszony legtágabban értelmezett kapcsolata, ha egy populáció puszta létével egy másik populáció számára biztosítja az életfeltételeket. Például a szagos mügés bükkösökben a bükk árnyékoló hatása teremti meg a szagos müge számára a létezés feltételeit. 0,- Amenzalizmus, antibiózis Az egyik populáció egyedeinek az anyagcsere-termékei a másik populáció egyedei számára kedvezőtlen körülményeket teremtenek. Az ecsetpenészekhez tartozó Penicillum fajok antibiotikumokat termelnek, amelyek a baktériumok nagy többsége számára mérgezőek. Az allelopátia a növények közötti kölcsönhatások egyik típusa. Az allelopatikus kölcsönhatás lényege az, hogy egy növény valamilyen vegyületet juttat a talajba, amely gátolja, vagy ritkábban serkenti a szomszédos növény egyedek növekedését, vagy más életjelenségét. Ilyen pl. a dió által kibocsátott csírázást gátló juglon. 8

-,- Versengés A hasonló környezeti igényű populációk szüntelen versengésben vannak a korlátozott mértékben rendelkezésükre álló erőforrásokért. Rövidtávon mindkét fél számára korlátozó jellegű. Hosszútávon az egyik populáció kiszorulását eredményezheti. Növények esetében a fényért, vízért, tápanyagokért, élőhelyért stb. Állatok esetében a táplálékért, a vadászterületért, búvóhelyért stb. Versengés alakul ki két populáció között akkor is, ha egy élőhelyen olyan új populáció jelenik meg, amelynek környezeti igényei nagymértékben átfedik valamelyik másik populáció környezeti igényeit. Ökológiai niche (nis) Az ökológiai niche, az ökológiai térnek az a része, amelyet a populáció jelenlétével kitölt. Az ökológiai niche-t, azok környezeti tényezők alakítják ki, melyek meghatározzák a populáció előfordulását. A niche francia szó, fülkét jelent. Egy populáció ökológiai niche-ét meghatározza környezeti (hőmérséklet, páratartalom, stb.) tűrőképessége, az elfogyasztott táplálék típusa, más populációk (pl. ragadozói), viselkedési szokásai. A természetben a populációk nem tudják teljesen kihasználni a tűrőképességük által meghatározott lehetőségeiket, mivel az adott tartományban számos más hasonló tűrőképességű populáció lehet jelen. Így a populációk felosztják egymás között a hasonló környezeti tényezők által meghatározott teret, és az adott populáció a tűrőképessége által meghatározott térnek csupán kis hányadát foglalja el. Minden fajnak saját, rá jellemző ökológiai niche-e van; ha két populációnak azonos az ökológiai niche-e, akkor e két csoport között kompetició alakul ki (vadgerle, balkáni gerle). A hasonló igényű populációk felosztják egymás közt a hasonló élettereket, úgy hogy a különböző biotópok legalább egy lényeges tulajdonságukban különböznek. Ez a nicheszegregáció. Csúszkák az ágak alsó felszínén, a fakúszok a fa vastagabb ágainak felső felszínén, a fakopács a törzs mélyebb részeiből táplálkoznak, a harkályok az ágak mélyebb részeiből, a széncinege a vékony ágakon, a kékcinege az ágvégeken keresgél. Gauze-elv, a kompetitív kizárás elve A Gauze-elv szerint nem létezhet egy életközösségben (élőhelyen) két, teljesen azonos ökológiai igényű azaz niche-ű populáció. Másképp: két faj ugyanazt a niche-t nem foglalhatja el. 9

Koevolúció A koevolúció a biológiában két faj egymással kölcsönhatásban történő evolúcióját jelenti. A különböző növények virágai és az őket beporzó rovarok vagy madarak (kolibri) egymáshoz alakulása, a gazdaszervezet-parazita, a ragadozó és zsákmányállata között. Összefoglalva a populációk kölcsönhatásait +,+ mutualizmus +,- a) Szimbiózis, együttélés pillangós virágúak mikorrhiza termeszek. bélbaktérium zuzmók b) alliancia zebrák tisztogató közösség c) szaporodási mutualizmus: lucerna poszméh d) szimfilia Hangyák - levéltetvek a) Zsákmányszerzés (predáció) a. növényevés b. ragadozás c. Kannibalizmus b) Parazitizmus (élősködés) a) Ektoparazitizmus a pióca, a marhabögöly, a gyötrőszúnyog vagy a közönséges kullancs. b) Endoparazitizmus Vírusok, baktériumok, bélférgek, stb. c) Fakultatív paraziták az ektoparaziták d) Obligát paraziták endoparaziták e) Hiperparazitizmus f) félparazitizmus 0,+ kommenzalizmus (asztalközösség) a) táplálékszerzési oroszlánok és hiénák, cápák és kalauzhalak rénszarvasok és hófajdok b) beköltözés, szünókia, együttlakás parőkia A kékvércsék a vetési varjak elhagyott fészkeit használják. a gólyafészkek oldalában költő verebek. c) rátelepedés, epőkia. Az epifiton 0,- antibiózis -,- versengés antibiotikumok allelopátia 10

Példa az ökológiai niche-re. Biológia emeltszintű érettségi feladat 2012 május 11

Megoldás 12