9
Monofiletikus-e az élet!?? C.R. Darwin: Therefore I should infer from analogy that probably all the organic beings which have ever lived on this earth have descended from some one primordial form, into which life was first breathed. Darwin, C. (1859), The Origin of Species by Means of Natural Selection, John Murray, p. 490 LUCA: Last Universal Common Ancestor Valószínűleg nem egyetlen sejt, hanem egy mikrobiális társulás, kb. 3,8 Md évvel ezelőttről, volt a közös őse az összes MAI szervezetnek. (Vagy még nem is volt sejt?) Bizonyítékok: számos közös sajátság, amely igen valószínűtlen, hogy többször is létrejött egymástól függetlenül. Pl.: Nukleinsavak, az 5 nukleotid, 20 aminosav (L-izomerek), a hárombetűs kodon A riboszómák felépítése (RNS, protein, egy kicsi és egy nagy egység) A lipoprotein membrán A transzláció, transzkripció, membrán transzport rendszerek
A genetikai információ Elsősorban szülő-utód irányban adódik át: Az alap fa.. Erre rátevődik: HGT, endoszimbiózis, genomok fúziója, ami a múltban igen kifejezett lehetett hálózat LUCA? Doolittle - Ford (1999). "Phylogenetic Classification and the Universal Tree". Science 284 (5423): 2124 2129.
Archaea Amit ma tudunk Eukaryota Bacteria 31 gén, 191 faj Ciccarelli et al. Science 3 March 2006: Vol. 311 no. 5765 pp. 1283-1287
Sejtmag nélküliek - Prokaryota Általános jellemzők: Egysejtes állapot (fonalak, kolóniák lehetnek), szaporodás hasadással Egy cirkuláris kromoszóma, sejtfalhoz rögzülve, protein komplexben a citoszolban (nukleoid) Egy replikációs egység (Kis) riboszómák a sejthártyán Rekombináció horizontális géntranszferrel Speciális primitív sejtváz (citoszkeleton) Összehasonlítás az eukariótákkal: sokkal kisebb méret, riboszómák Ami (általában) nincs: Membránnal körülvett sejtmag (kiv. Planctomycetes?), mitózis Sejtszervecskék Kompartmentek, belső membránok a sejtben Intronok, RNS javító rendszer John A. Fuerst & Evgeny Sagulenko Nature Reviews Microbiology 9, 403-413 (June 2011) Gemmata obscuriglobus
Rendszertani kategória v. fejlődési szint? A prokarióta evolúció kezdeteiről szóló elméletektől, az osztályozás módjától, a kladisztikus rekonstrukciótól s az abban felhasznált információtól függ 1. Nem monofiletikus ha az eukarióták belőlük fejlődtek ki (ált. vélemény) 2. Nem monokladisztikus (vagyis klád), ha a prokarióták egyik csoportja az eukarióták testvére (pl. Woese et al., rrns kladogram) Adl, Sina M.; Simpson, Alastair G. B.; et al. (2006). "Toward Automatic Reconstruction of a Highly Resolved Tree of Life". Science 311 (5765): 1283 1287
3. De monokladisztikus (AZAZ KLÁD), pl. a riboszómák másodlagos szerkezete szerint, újabb proteomikai vizsgálatok alapján A. Harish, A. Tunlid, C. G. Kurland Rooted phylogeny of the three superkingdoms Biochimie 95 (2013) 1593-1604 Kb. 10000 faj de akár 1 millió is lehet a fajkoncepció nehézségei Ad hoc definíció: DNS min 70 %-os eltérése, de: 16SrRNS 97%
Valódi baktériumok (Eu)Bacteria Általános jellemzők: Néhány m-es sejt, változatos formák, aggregátumok (pl. fonalak). Sejtfal: murein (peptidoglikán) Szinte minden élőhelyen előfordulnak. Szabadon élők, szimbionták és paraziták. 1 g talajban: 40 M 1 ml édesvíz: 1 M Földön: ~ 5 x 10 30 db messze a legnagyobb biomassza Ember: 10 x sejtszám (kb. 100 trillió) Egy részük tenyészthető Táplálkozás-típusok az energiaforrás és a szénforrás szerint Pl. 1. Fototrófia napfény hetero- v. autotrófia cianobaktériumok (O 2 ) bíborbaktériumok 2. Lithotrófia NH 3, Fe, NO 2, S etc. - - Planctomycetes 3. Organotrófia szerves anyagok - - Streptomyces, stb.
Osztályozásuk Firmicutes Eredetileg kevés csoport, ma kb. 30 törzs Kiemelt fontosságúak 1. Actinobacteria Streptomyces talajlakók, antibiotikum! Propionibacterium emmentáli sajt
2. Cyanobacteria Fotoszintézis (fotoautotrófia): fikocianin fikoeritrin fontos elsődleges term. N-fixáció szimbiózis Plasztisz - endoszimbiózis Stromatolitok (kb. 3,5 Md) Ma Shark Bay, AUS
3. Proteobacteria a legtöbb jól ismert, klasszikus baktérium ide tartozik -proteobacteria - (mitokondrium!!) Rhizobium Bakterioklorofill, fotoszintézis O termelés nélkül -proteobacteria - Neisseria -proteobacteria Salmonella és Escherichia coli -proteobacteria Bdellovibrio (ragadozó!) -proteobacteria Helicobacter
4. Spirochaeta spirálisan feltekeredett sejt, hosszanti ostor spec. mozgás Borrelia burgdorferi lyme kór 5. Firmicutes erős sejtfal igen sok ismert faj Bacillus sp. Streptococcus pyogenes ( húsevő )
Yellowstone N.P., Wyoming Ős baktériumok Archaea Extrém élőhelyek de óceánok, talaj, emberi bélcsatorna is!! Nem pathogének kevéssé tenyészthetők Sejtmembrán teljesen egyedi felépítésű (éter-kötés, másutt észter-kötés izoprén lánc, másutt zsírsavak) Sejtfal: rugalmas, proteinből (nem murein) Transzkripciós, transzlációs enzimek, rrns: hasonlóság az eukariótákhoz Táplálkozás: Fototrófia, Lithotrófia, Organotrófia. Hetero- és autotrófia
Telített sóoldatban, rhodopsin Halobacterium Hőforrások lakói Legalább 80 o C Igniococcus - gazda Methanopyrus kandleri Metanogén archaea: metánt fejleszt anaerob körülmények között Nanoarchaeum equitans - szimbionta 400 nm A legkisebb ismert genom: 491 ezer bp
Iron Mt., California Extrém savanyú környezet ph = 1 A legkisebb (?) ismert élő szervezet ARMAN Archaeal Richmond Mine Acidophilic Nanoorganism http://berkeley.edu/news/media/releases/2006/12/21_microbes.shtml Candidatus Micrarchaeum acidiphilum