A szőlőtermesztés ökológiai alapjai Abiotikus stresszhatások a szőlőtermesztésben Szőlész-borász BSc II. évfolyam 2013. október 14.
Mélység Állag Víz Tápelemek Talaj Klíma Sugárzás Hőmérséklet Páratartalom Szélsebesség Csapadék Párolgás Termesztéstechnológia Sor és tőtáv Nemes/Alany Tápanyag utánpótlás Öntözés Kórokozók/Kártevők Terhelés Talajművelés Életképesség Lombozat A lombozat mikroklímája Művelésmód Indirekt hatás Direkt hatás A tőke fiziológiai állapota Termés-minőség Bor-minőség Borászati technológia
A stressz Selye János 1907-1982 A stressz az összegzése mindannak a kopásnak, amit az élettel járó reakciók valaha is okoztak a szervezet egészén belül. A stressz az élő szervezet válasza, bármilyen természetű megterhelésre. Mindössze két alapvető reakciótípus létezik: aktív válasz, azaz küzdelem, vagy pedig passzív válasz, azaz menekülés vagy eltűrés.
A növényi-stressz meghatározása A stressz az a fiziológiai állapot, amelyben a növény növekedése, fejlődése és szaporodása a fokozott környezeti terhelés miatt a genomban meghatározott lehetőség alatt marad A stresszor a környezet egy eleme, amely a növény élettanában olyan változást okoz, ami csökkent növekedésben, kisebb termésben, élettani alkalmazkodásban, a faj adaptációjában nyilvánul meg.
A stressz fajtái Abiotikus stresszhatások Biotikus stresszhatások Antropogén stresszhatások Eustressz-hatások a növény számára stimulatív Distressz-hatások a növény számára gátló Szinergisták egymást erősítik (magas hőmérséklet + vízhiány) Antagonisták egymást gyengítik (szárazság + fagy)
NÖVÉNYI STRESSZOROK ABIOTIKUS BIOTIKUS ANTROPOGÉN KÜLSŐ SZIGNÁL (jel) SZIGNÁLPERCEPCIÓ (fogadás) SZIGNÁLTRANSZDUKCIÓ (jelátvitel) GÉNEXPRESZIÓ ANYAGCSEREVÁLASZOK
Abiotikus stresszorok fény hőmérséklet UV sugárzás víz sebzés szél/levegő tápanyagok
Biotikus stresszorok rovarok talajlakók gombák (atkák, kabócák) (fonálférgek) (mikrogombák, talajgombák) baktériumok (agrobaktériumos golyva) vírusok (közel 50 vírus)
Antropogén stresszorok Légszennyező anyagok (CO, SO 2 stb...) Savas esők, talajsavanyodás Nehézfém szennyezések Xenobiotikumok: herbicid, fungicid, peszticid UV-stressz stb...
A stresszorok károsításának oka leggyakrabban az oxidatív stressz Az oxigén a légkörben nem-reaktív formában (O 2 ) fordul elő, ami fizikai vagy kémiai úton aktiválható. Ez az aktiválás nemcsak a környezetben, hanem közvetlenül magában a növényben is végbemegy. Reakcióképes oxigénformák: -növények életfunkcióit károsíthatják -a növény számára oxidatív stresszt okoznak. A leggyakrabban előforduló aktív oxigénformák: szinglet oxigén (¹O 2 ) hidroxilgyök (OHº) szuperoxid aniongyök (O 2 º ) hidrogénperoxid (H 2 O 2 ) Az oxigén növénybeli aktiválásának leggyakoribb helye a kloroplasztisz, ahol a fotoszintetikus oxigéntermelés miatt a legnagyobb az oxigénkoncentráció.
A szőlő szárazságtűrése
A szőlő vízellátottsága befolyásolja a lombozat fejlődését, a mikroklíma alakulását, a termés mennyiségének és minőségének alakulását. Természetes körülmények között a mérsékelt égövön a talajnedvesség az eső, ill. hó formájában lehulló csapadékból származik, ami a talajban raktározódik a növény számára. A csapadék leesése és az evaporáció mértéke időben és térben egyenlőtlen. A talaj vízkapacitása és ezen keresztül a növény vízellátása függ -a talaj mélységétől -a talaj szerkezetétől (agyag, iszap, homok mennyisége) -a talaj szerves anyag tartalmától pl. egy finom agyag tartalmú talaj 6x több vizet képes megtartani, mint a durva homok. Noha a növény könnyebben fel tudja venni a vizet a homok talajból, mint az agyagos talajból, a durva homok sokkal gyorsabban kiszárad, így a növény vízfelvétele nehezebb a homoktalajon a vízpotenciál csökkenésével. A talaj száradásával levegő tölti meg az üregeket, ami a kapilláris erőt lecsökkenti.
Robert Mondavi Institute for Wine and Food Science California, Davis
17
A vízfelhasználás hatékonyságának mérése a, WUE (water use efficiency) vízfelhasználási együttható függ: sztóma szabályozástól fotoszintetikus kapacitástól levél és növény anatómiától WUE =A/E egységnyi víz felhasználásával mennyi CO 2 -ot épít be a növény (µmol CO 2 / mol H 2 0) b, 13 C karbon izotóp diszkrimináció -Rubisco (Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase-oxygenase) megkülönbözteti a két C izotópot 13 C/ 12 C -szárazság esetén több 13 C a mustban
c, A sztóma működés szabályozása -a xilém ABA szállításának megnövekedésével -a xilém ph változása által, mely az ABA ionizációját segíti elő -az ABA bioszintézisének gén-expressziós háttere megváltozik -NO (nitric-oxide=nitrogén monoxid) szintén szignál molekula, sztómazáródást okoz - 18 O% o felhalmozódik a levélben sztómazáródás esetén d, Aquaporinok: a membránban találhatók, nagy méretű proteinek családjába tartozik, vízszállító csatornák, szabályozzák a sejt-sejt közötti víz transzportot. A Vitis genomban 28 féle aquaporint azonosítottak eddig.
-az öntözés idejének és mennyiségének tervezése >talajnedvesség (tenzióméter, penetrométer, Sentek, neutron szonda) >levél vízpotenciál (pre-dawn, midday, stem) >sztóma vezetőképesség, fotoszintézis >sap flow, trunk diameter fluctuation >lombhőmérséklet (infra red thermometry) -távérzékelés szatellit, repülőre szerelt szenzorok, földi mérések >az ültetvények változékonysága >az ültetvények lombsűrűsége >tápanyaghiány >szüret előtti felvételezés (a bogyók fenolos érettsége, színe)
Problémák: -különbség a tenyészedényes és szabadföldi eredmények között -elégtelen mintaszám -molekuláris genetikai vizsgálatoknál nem megfelelő kísérlet beállítás
1000 Az évi csapadékmennyiség változása 1963-2008 között Eger, Kőlyuktető mm 900 800 700 600 500 400 300 200 100 0 526 669 819 759 592 519 600 868 421 656 436 769 724 604 675 526 651 664 468 387 467 591 526 365 469 538 562 490 676 281 462 423 602 553 401 704 812 384 612 523 543 735 679 712 678 621 1963 1964 1965 1966 1967 1968 1969 1970 1971 1972 1973 1974 1975 1976 1977 1978 1979 1980 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008
Túl sok víz Túl kevés víz A gyökerek hypoxiája (extrém esetben anoxia)
A tél hideg, csapadékos; a nyár meleg, száraz (a levegő relatív páratartalma sokszor alacsony). Télen a talaj többnyire feltöltődik vízzel a szántóföldi vízkapacitásig /ψ p (-0,01) (-0,03) MPa/ A feltöltődés javítható talajtakaró növények alkalmazásával (segíti az infiltrációt), de később konkurencia lehet a szőlő vízellátásával szemben. A vegetációs időszakban egyenlőtlen vízellátásnál a talajok víztartalma fokozatosan csökken Száraz talajoknál a talaj vízpotenciál értéke ψ p -3 MPa.
Talajnedvesség változása 60 cm-es mélységben tenzióméterrel mérve, Eger, 2003 0 05-14 05-26 06-05 06-11 06-13 06-18 06-25 07-02 07-09 07-16 07-23 07-31 08-07 08-13 08-19 08-27 09-03 09-10 09-17 09-30 cbar -10-20 -30-40 -50-60 -70 O V1 V2 T1 T2-80 Bálo Borbála 2011.11.17. 25
A gázcserenyílások A sztómák elsődleges feladata: megvédeni a növényt a túlzott vízhiánytól, ami a xylémben kavitációt okoz. A szőlő érzékeny a kavitációra, sztómái gyorsan záródnak stressz esetén a felesleges transzspiráció megakadályozására ezzel relative konstans vízpotenciált tart fent.
A szárazság stressz jelei Az első jelek: hajtás és levél növekedés megáll. A kacsok is érzékenyek. Jó vízellátás esetén a kacsok a hajtás csúcs alattig nőnek. Szárazság stressz esetén a hajtásnövekedés leáll, az új kacsok rövidek maradnak, a hajtáscsúcs túlnövi őket. Erősebb stressz esetén a csúcsi növekedés leáll, a legfiatalabb levél széterül a csúcs alatt. A kacsok hamarabb lankadnak, mint a levelek.
A dehidratáció Bálo Borbála 2011.11.17. 29
A dehidráció folyamata I. A növény dehidratációja során abszcizinsav (ABA) szintetizálódik a parenchima sejtekben, elsősorban a gyökér, hajtás, levél szállítószövetei melletti kambium mellett. II. Az ABA fő feladata fenntartani: - a növény vízellátási egyensúlyát, - az ozmotikus potenciált. III. Ennek eszközei: 1, a sztómavezetőképesség szabályozása, 2, dehidrációt gátló proteinek szintézise 3, az auxin antagonistájaként hat (csökkenti a sejtfal merevségét) 4, gátolja a sejtosztódást IV. ABA szintetizálódik a levélben és a gyökérben is V. Az ABA-val ellentétben a citokinin képződés és transzport csökken a gyökerekben.
Hőmérséklet napi változása Levél vízpotenciál napi változása Gyökér vízpotenciál napi változása Talaj vízpotenciál napi változása
A vízpotenciál (Ψ) A növény vízháztartását a talajban rendelkezésre álló víz és a levegő telítési vízhiánya határozza meg. Ha a transzspiráció meghaladja a gyökerek által felvett víz mennyiségét, a sejtek turgora (P), relatív víztartalma (RWC), a sejt térfogata csökken. A sejtek oldott anyag koncentrációja nő, csökkentve ezzel a sejt ozmotikus potenciál értékét. Déli levél vízpotenciál étékek enyhe szárazság stressz - ψ leaf 1,0-1,2 MPa közepes szárazság stressz - ψ leaf < 1,2-1,6 MPa erős szárazság stressz - - ψ leaf > 1,6 MPa Hajnal előtti vízpotenciál értékek enyhe szárazság stressz - ψ leaf 0,2-0,4 MPa közepes szárazság stressz - ψ leaf < 0,4-0,6 MPa erős szárazság stressz - - ψ leaf > 0,6 MPa
Levélvízpotenciál (MPa) A levél vízpotenciál napi változása Mmmm idő
közel-izohidrikus pesszimista Vitis berlandieri Vitis rupestris Vitis vinifera: Cabernet sauvignon Grenache Tempranillo Carignan Kékfrankos közel-anizohidrikus pszeudoizohidrikus pszeudoanizohidrikus optimista Chardonnay Sémillon Sangiovese Syrah (Shiraz) Thompson seedless Concorde
Talajnedvesség mérés Tenzióméterek -nyomásmérő óra -elektromos
Talajnedvesség mérés TDR szonda (time domain reflectometry) -egyik szenzor elektromágneses hullámokat bocsát ki, -a másik szenzor érzékeli
Talajnedvesség mérés Sentek-Diviner 2000 kapacitív ellenállást mér
Egyéb módszerek Folyadék áram mérő Törzs átmérő mérése Hőkamera Földközeli érzékelés
Vízellátottság és termés minőség Optimálisnál több csapadék bogyóhús lazább cukortartalom csökken savtartalom emelkedik bogyóhéj vékonyabb színanyagok mennyisége csökken romlik a szállíthatóság és tárolhatóság gyengébb fagytűrés Vízhiány esetén apró bogyók vastag bogyóhéj cukor-, sav-, szárazanyag- és színanyagtartalom csökken
Talajnedvesség mérés Scholander nyomáskamra A sejt és környezete vízpotenciálja szabja meg a víz áramlásának irányát, mert a víz a magasabb vízpotenciálú helyről az alacsonyabb felé áramlik. Azaz egyszerűen: a fizikai-kémiai értelemben nedvesebb helyről a kevésbé nedves felé. 25 ºC-os, 100 kpa nyomású tiszta víz vízpotenciálja nulla ψ ( pszi ): vízpotenciál A talaj növény légtér esetében állandó vízpotenciál különbség van. Legnagyobb vízpotenciál különbség a hajtás és a légtér között van a hajtás vizet ad le a légtérbe a hajtás vízpotenciálja süllyed a növényi testben vízpotenciálgradiens alakul ki a gyökér vizet vesz fel. A gyökerek vízfelvételre akkor képesek, ha vízpotenciáljuk a talajénál negatívabb.
Öntözési technikák -csepegtető -mikroszórófejes -altalaj -esőztető -árasztásos
Öntözési módszerek RDI (regulated deficit irrigation) szabályozott deficit öntözés (kötődéstől - zsendülésig) PRD (partial root zone drying) részleges gyökér szárítás 1-2 hetente váltják az öntözőcsövet
Öntözési technikák -kijuttatás módja csepegtető, mikroszórófejes, esőztető, árasztásos, altalaj (drip, microsprinkler, rain-fed, furrow, sub-surface) -öntözés szabályozása deficit irrigation RDI (Regulated Deficit Irrigation) SDI (Sustained Deficit Irrigation) partial root zone drying PRD
PRD partial rootzone drying 10-14 nap 10-14 nap 10-14 nap 10-14 nap