Fajképződés. Mi a faj és az alfaj?

Átírás

1 Mi a faj és az alfaj? Fajképződés Többféle megközelítése van a faj fogalmának. A faj, mint ahogyan Darwin is használta: egy ember által mesterséges módon létrehozott kategória. Ezt nevezzük nominális fajfogalomnak. Ernest mayr szerint a faj olyan ténylegesen vagy potenciálisan egymással ivarosan szaporodni képes populációk, melyek más hasonló csoportoktól a szaporodás szempontjából elkülönülnek. Egy más megfogalmazás szerint a faj fontos örökletes tulajdonságaikban megegyező élőlények csoportja. Ezt nevezzük genetikai fajfogalomnak. Az alfaj a biológia egyes területein, de különösen a zoológiában és a botanikában a fajon belüli taxonómiai rang. Akkor beszélhetünk alfajról ha: 1. öröklődő tulajdonságaikban jelentősen különböznek (az alfajok közti különbség lényegesen nagyobb mint az alfajon belüli egyedi variabilitás). 2. eltérő földrajzi elterjedési területük van. Az elterjedési terület határán az eltérő alfajok természetesen szabadon kereszteződnek és átmeneti formákat hoznak létre. Az egyes alfajok még képesek egymás között szaporodni, de amikor már elérnek egy bizonyos szintet a genetikai különbözőség terén, azután már nem képesek az egymás közötti szaporodásra. Ekkor már új fajról beszélünk. Latinul regnum phylum / divisio classis ordo familia genus species subspecies Magyarul ország törzs osztály rend család nemzetség (növényeknél és gombáknál), nem (állatoknál), faj alfaj 1

2 Fejlődés elmélet Az azonos korú és azonos környezetben lerakódott rétegekben mindig nagyon hasonló ősmaradványokat találunk, legyenek azok bárhol a világon. Ha képzeletben lentről felfelé (azaz az idősebbtől a fiatalabb felé) haladunk a rétegekben, akkor egyre összetettebb élőlények ősmaradványaira bukkanunk. Minél régebbi egy kövületet tartalmazó réteg, annál nagyobb a különbség a fosszília és a ma élő fajok között. Darwin szerint ennek az lehet a magyarázata, hogy a későbbi rétegek flórája és faunája fokozatos fejlődéssel alakult ki a korábbi rétegekben előforduló élőlényekből. Ugyanakkor találkozhatunk olyan fajokkal is, amelyek szinte semmit nem változnak akár több száz millió éven keresztül ún. élő kövületek (bojtosúszós hal, Ginko biloba). Az élővilág fejlődése azonban nem egyenletesen zajlik, mivel a külső környezeti tényezők időnként drasztikusan beleavatkoznak az események menetébe. Egy kisbolygóbecsapódás, egy jégkorszak vagy egy nagyon aktív vulkáni működéssel jellemezhető időszak (vagy különösen ezeknek az együttes előfordulása) gyakran tömeges kihalásokat okozott a Földön. Öt nagy kihalási esemény mellett számos kisebb epizód színesítette bolygónk történetét, amikor globális vagy regionális méretekben az éppen aktuális élővilág fajainak jelentős része viszonylag rövid idő alatt eltűnt. Ezekről a későbbiekben lesz még szó. A fajképződés története Az élőlények kipusztulásáról már Lamarck is tudott, és foglalkoztatta a kérdés: honnan erednek a kihaltak helyére lépő új fajok. Lamarck megoldásként azt feltételezte, hogy a "spontán nemzés" idézi elő az új fajok folyamatos megjelenését. Lamarck szerint ezek az új fajok az általa ismert legegyszerűbb élőlények lehetnek, amelyek azután fokozatosan magasabb rendű növényekké és állatokká alakulnak. A kutatók zöme szerint az élet spontán kialakulása többé nem fordulhat elő a Földön, tehát más magyarázatot kell keresnünk az új fajok kialakulására. A kövületekből tudjuk, hogy folyamatosan keletkeznek új fajok. Egyrészt a törzsfejlődés során a fajok átalakulnak: az evolúciós folyamat legértékesebb bizonyítékai közé az átmeneti alakok kövületei tartoznak. A fajkeletkezés során viszont a fajok száma is nő. 2

3 Mi a fajképződés? Ha a modern evolúcióbiológus a fajképződésről beszél, akkor a fajok számának növekedésére gondol, vagyis arra a folyamatra, amelynek során egy szülőfajból két vagy több új faj jön létre. Ezt figyelte meg Darwin is, amikor a Galápagos-szigeteken észrevette, hogy az egyetlen betelepült dél-amerikai gezerigófajból, illetve pintyfajból - Darwin-pintyek - több faj alakult ki. A fajképződés alapja A fajképződés problémája Darwinnak is fejtörést okozott, és nem tudott rá magyarázatot találni. Paradox módon Mendel genetikai munkásságának újrafölfedezése a 20. század elején sem könnyítette a fajképződés problematikájának tisztázását. A kutatást egy teljesen új megközelítés vitte előre: a faj különböző populációinak - vagyis a földrajzi variáció - tanulmányozása. Adott faj különböző populációi mindaddig egy fajba tartozók maradnak, amíg tagjai képesek egymással szaporodni és szaporodóképes utódokat létrehozni. Ha ez a kereszteződés valamilyen oknál fogva megszakad, akkor lehetőség nyílik a populáció egyedei közt meglévő kis genetikai eltérések számának felhalmozódására, ami új génváltozatok (allélok), végső soron pedig új fajok kialakulásához vezethet. Ezt az a fajta elszigetelődést nevezik reproduktív izolációnak (szaporodásbeli elkülönülésnek), és ez a fajképződés alapja. 3

4 A fajképződés típusai 1. Allopatrikus fajképződés: A populáció egyedei ilyenkor földrajzilag szigetelődnek el egymástól. Földrajzi elszigetelődés számos módon bekövetkezhet az eredetileg egységes populáció egy részének más élőhelyre vándorlásától kezdve hatalmas geológiai történésekig (amilyen egy új hegylánc képződése vagy a kontinensek feldarabolódása). Az eredetileg egy fajba tartozó, de földrajzilag elszigetelt állományokból előbb-utóbb különálló, egymással már mesterségesen összehozva sem szaporodó populációk, azaz új fajok alakulnak ki. 2. Peripatrikus fajképződés: A peripatrikus fajképződés tulajdonképpen az allopatrikus fajképződés speciális formája. Az elszigetelődés úgy jön létre, hogy egy alapító populáció keletkezik a faj elterjedési határain kívül. A két populációt lakhatatlan terület választja el egymástól. Az alapító populáció kicsi és genetikailag szegényes, mivel általában egyetlen megtermékenyített nőstény vagy néhány egyed hozza létre. A kis populációméret megkönnyíti a fajképződést, a kis méret miatt viszont rendkívüli mértékben fenyegeti az állományt a kipusztulás veszélye. A peripatrikus fajképződésre jó példát jelentenek a valamilyen katasztrófa következtében a szárazföldről egy szigetre sodródott kis alapító populációból kialakuló szigeti fajok. 3. Parapatrikus fajképződés: Ennél a speciációnál két közvetlenül egymás mellett élő populáció között a génáramlás szabad (tehát nincs földrajzi elszigetelődés), de a környezet, amelyben élnek különbözik. A két populáció egyedei képesek egymás között szaporodni (ezek az ún. hibridövezetek), de az 4

5 utódok egyik populáció élőhelyén sem bizonyulnak sikeresnek. Ezért egyes szelekciós tényezők olyan mechanizmusok kialakulásának irányába hatnak, amelyek az ilyen populációk közötti kereszteződések számát csökkentik. A parapatrikus fajképződés érdekes példáját képviselik a gyűrűfajok. Gyűrűfajok Gyűrűfajról akkor beszélünk, amikor populációk hosszú láncolata visszaér a kiindulási ponthoz, s a lánc két vége átfedi egymást. A lánc átfedő két végén lévő populációk már genetikailag annyira elkülönültek, hogy képtelenek szaporodni egymással, vagyis külön fajként viselkednek. A két összeérő populációt egymással szaporodni képes köztes populációk sora kapcsolja össze. A gyűrűfajok egyik legismertebb példája a heringsirályezüstsirály fajkör. Ennek a kiindulási faja a Földközi-tenger és a Kaszpi-tenger medencéjében elterjedt sárgalábú sirály (Larus cacchinnans), amelyből az európai atlanti-óceáni területen alakult ki a heringsirály (L. fuscus), a Bering-szoroson átvándorolva és izolálódva, Észak-Amerika atlanti partvidékén pedig az ezüstsirály (L. argentatus), amely másodlagosan szintén elterjedtté vált az Atlanti-óceán európai partvidékein is. Itt azonban, noha közös "ősfajból" erednek, a heringsirály és az ezüstsirály már egyértelműen, önálló fajként viselkednek egymással szemben. 5

6 4. Szimpatrikus fajképződés: Ez esetben nincs földrajzi elkülönülés és környezetváltozás sem. A szimpatrikus fajképződés meglehetősen ritka. Egyik példája az afrikai édesvízi tavakban élő bölcsőszájú halak (Cichlidae) szétválása. Esetükben a szimpatrikus fajképződést az idézte elő, hogy egyes nőstények egy bizonyos élőhelyet részesítettek előnyben (a tavon belül), és csak azokat a hímeket engedték közel magukhoz, amelyek ugyanezt az élőhelyet kedvelték. Így végül több - közeli rokon - faj alakult ki. Adaptív radiáció Adaptív radiációnak (azaz alkalmazkodó szétterjedésnek) nevezzük azt a jelenséget, mikor az evolúció során több különböző ökológiai fülkét egy bizonyos populáció leszármazottai foglalnak el. A folyamatot a természetes kiválasztódás, az adaptáció és a mutációk irányítják, lényeges szerepe van a fajképződésben. 6

7 A közös ősök utódai különböző földrajzi egységekbe terjednek szét (radiáció) és azok egymástól és egykor volt élőhelyükétől is eltérő körülményeihez alkalmazkodnak (adaptáció). A folyamatot jelentősen elősegíti, ha valamilyen okból megszűnik az egyes közösségek kapcsolata, kereszteződésük lehetősége. Ennek legegyszerűbb és Charles Darwin galapagosi földipintyei óta a legjobban tanulmányozott esete a földrajzi izoláció. 5. Kromoszómaváltozás és mutációk: Kromoszómaszám-változás vagy más, erőteljes hatású mutáció révén is előfordulhat azonnali új faj kialakulása. Növényeknél nem ritkák a kromoszóma-többszöröződéssel (poliploidia) létrejött új fajok (pl a kultúrnövények). Állatoknál (legalábbis magasabb szerveződési szintűeknél) viszont valószínűtlen, hogy akár a kromoszómaszám-változás, akár a mutáció a szabad természetben életképes és szaporodóképes új faj kialakulásához vezessen. Ugrásszerű fajképződés Az "ugrásszerű" fajképződést Niles Eldredge és Stephen Jay Gould a "megszakított (vagy pontozott) egyensúlyok révén megvalósuló evolúciónak" nevezte. Szerintük, ha egy új faj sikeres és jól alkalmazkodik az új ökológiai fülkéjéhez (niche-éhez), akkor sok százezer vagy millió évig is változatlan maradhat. A széles körben elterjedt, népes fajok esetében gyakran figyelhető meg ilyen stagnálás (sztázis) a fosszilis leletanyagban. A fokozatos (graduális) evolúció és a megszakított egyensúly hívei között ma is éles viták folynak. Könnyen lehet, hogy azoknak van igazuk, akik azt mondják, hogy a sztázis látszólagos és csak morfológiai 7

8 jellegű, de a DNS szintjén állandóan zajlanak a "láthatatlan" változások, amelyek azután előkészítik a terepet a hirtelen, ugrásszerű morfológiai változásokhoz. A kihalás Kihaláson egy rendszertani faj vagy más taxon létének megszűnését értjük, aminek következtében csökken a biológiai környezet változatossága. A kihalás pillanatát általában az adott faj utolsó egyedének halálával egyidejűsítik (noha előfordulhat, hogy a szaporodás és visszatelepülés lehetősége már korábban elveszett). Mivel egy faj elterjedtsége és potenciális egyedszáma rendkívül széles skálán mozoghat, ezen pillanat meghatározása meglehetősen bonyolult, így visszamenőleg állapítják meg. A kihalás akkor válik elkerülhetetlenné, amikor a fajnak egyetlen szaporodásra képes egyede sincs életben, így nem jöhet létre új generáció. A jelenkori kihalási eseményeknek sajátossága, hogy az emberek megpróbálnak megmenteni egyes kritikusan veszélyeztetett fajokat. Erre utal a vadon kihalt veszélyeztetettségi státus megkülönböztetése is. Kihalási esemény A kihalási esemény vagy tömegkihalás nagyszámú faj rövid idő alatt bekövetkező kihalását jelenti. Az élővilág története során többször következett be kisebb-nagyobb kihalási esemény. A tömegkihalás többnyire érinti az adott korban élő legtöbb taxonómiai csoportot. Alapvetően kétféle módon következhet be: sok faj gyors eltűnésével, illetve az élőlények 8

9 specializációjának drasztikus visszaesésén keresztül. Az élővilág történetében több időszakban a kihalások száma lényegesen meghaladta az átlagos szintet. Az egyik leghíresebb ilyen időszak a dinoszauruszok kihalása mintegy 65 millió évvel ezelőtt. Az utóbbi 550 millió évben legalább öt nagy kihallási hullám söpört végig az organizmusokon. Valószínűleg korábban is voltak ilyenek, a korábbi élőlényeknek azonban nem volt szilárd vázuk, ezért fosszíliáik sem maradtak fenn elegendő számban. Az öt nagy kihalási esemény: 1. Ordovícium-szilur kihalási esemény (443 millió évvel ezelőtt) Az ordovícium-szilur kihalási esemény az élővilágot sújtó öt nagy kihalási hullám közül a harmadik legnagyobb volt, ha az eltűnt nemek arányát tekintjük. Mintegy millió évvel ezelőtt történt, lezárva az ordovícium földtörténeti időszakot és megnyitva a szilur időszakot.a kihalási hullám több esemény láncolatából állt, amelyeket a szén- és oxigénizotópok arányainak változásai jeleznek. Ezek lehettek külön események, vagy egy esemény egyes fázisai. Ebben az időben a komplex többsejtű élőlények java a tengerekben élt. A kihalási hullám mintegy 100 tengeri családot törölt ki, amely az akkori állati nemek 49%-át jelentette. Megtizedelődtek a brachiopodák és a mohaállatok (Bryozoa) és a kipusztult a trilobiták, a conodonták és graptoliták sok családja. A statisztikai elemzések azt mutatták, hogy a diverzitás e csökkenését a kihalások számának megugrása és nem a specializálódás lelassulása okozta. 2. Késő devon kihalási esemény (376 millió évvel ezelőtt) A késő devon kihalás egyike a volt a Föld élővilágát ért öt legnagyobb kihalási hullámnak. Első csúcspontját a késő devon földtörténeti kor frasni korszakának végén, illetve a famenni korszak elején, mintegy 364 millió évvel ezelőtt érte el. Az ekkori kőzetrétegekből hirtelen eltűntek az Agnatha főosztályhoz tartozó állkapocs nélküli halak fosszíliái. A kihalási esemény következő erős hulláma a devon végén jelentkezett, lezárva az időszakot. 9

10 3. Perm-triász kihalási esemény (251 millió évvel ezelőtt) A perm-triász kihalási esemény, közkeletű nevén Great Dying ( Nagy Kihalás ) mintegy 251 millió évvel ezelőtt, a perm és triász földtörténeti időszakok határán következett be. Ez volt a földtörténetben ismert legsúlyosabb kihalás: becslések szerint a tengeri fajok 96%-a, a szárazföldi gerinces fajok 70%-a pusztult ki. A tömeges kihalások közül kizárólag ez okozott komoly veszteséget a rovarvilágban. A biodiverzitás rendkívül súlyos visszaesése miatt az élővilág talpraállása jóval hosszabb időt vett igénybe a triász elején, mint más jól ismert kihalások után. A kihalás két lépésben történhetett, mintegy ötmillió év különbséggel. Okairól több különböző elmélet létezik. Az első, kisebb lépést valószínűleg fokozatos környezeti változások eredményezték, míg a második, valóban tömeges kihalás egy hirtelen fellépő katasztrófához kötődhet. 4. Triász-jura kihalási esemény (200 millió évvel ezelőtt) A triász-jura kihalási esemény mintegy 200 millió évvel ezelőtt egyike volt a legnagyobb tömeges kihalásoknak a földi élővilág történetében. A kihalási hullámmal véget ért a triász időszak és kezdetét vette a jura időszak. A szárazföldi és a tengeri élővilágot egyaránt érintette: kihalt a tengeri családok mintegy 20 százaléka, valamennyi crurotarsi (nem dinoszaurusz) archosaurus, a therapsidák maradékainak jórésze és a nagy kétéltűek közül sok, valamint a hazai triász dolomitból is ismert placodonta őshüllők valamennyi képviselője. A tömeges pusztulás olyan ökológiai fülkéket hagyott maga után, amelyeket elfoglalhattak a jura korszakra domináns szerepre jutó dinoszauruszok. A kihalási hullám kevesebb, mint 10 ezer év alatt söpört végig az élővilágon és lezárult, mielőtt a Pangaea őskontinens elkezdett darabokra töredezni. A tengeri fauna szegényedésének statisztikai elemzése azt mutatja, hogy a diverzitás csökkenését nagyobb arányban okozta a specializáció csökkenése, mint a kihalások számának növekedése. 10

11 5. Kréta-tercier kihalási esemény (65 millió évvel ezelőtt) A kréta-tercier kihalási esemény egy kihalási esemény elnevezése, amely 65 millió évvel ezelőtt következett be, a kréta és a tercier (harmadidőszak) határán. Számos állat- és növénycsoport tűnt el egy geológiai szemszögből rövid időszak alatt, ami a világ különböző részein található üledékes kőzetekben rendszerint egy vékony vonalként jelenik meg, amit K- T határnak neveznek. Az esemény kijelöli a mezozoikum végét és a kainozoikum elejét. 11