Forrongó evolúcióbiológia

Átírás

1 Forrongó evolúcióbiológia Fajképződés ökológus szemmel Pásztor Erzsébet ELTE

2 Üzenet Paradigmaváltás van a fajképződés kutatásában. Genetikai Ökológiai paradigma

3 ökológiai genetikai Elméletek Szintetikus evolúcióelmélet szaporodási izoláció (biológiai fajfogalom) allopatrikus fajképződés Adaptív speciáció elmélete gyakoriságfüggő szelekció (szétválasztó) szimpatrikus fajképződés

4 A biológiai fajfogalom bajban van! Genom elemzések eredményei fajok közti hibridizációk nyomai

5 ökológiai genetikai Elméletek Szintetikus evolúcióelmélet Hogyan alakulnak ki szaporodásilag izolált csoportok? - Ökológiai izoláció, ökológiai speciáció - Adaptív speciáció elmélete Hogyan hoz létre a természetes szelekció evolúciós elágazásokat?

6 Mérföldkövek Mayr, E. 1963: Animal species and evolution Otte, Endler 1989: Speciation and its consequences Coyne, Orr 2003: Speciation. Howard, Berlocher 1998: Endless forms. Species and speciation Schluter, D. 2000: The ecology of adaptive radiation Dieckmann et. al 2004: Adaptive speciation

7 Amiről szó lesz Régi-új fajképződés elmélet Új evidenciák Ökológiai újdonságok

8 Az adaptív fajképződés fogalma Darwin is megmondta... Az egymástól leginkább különböző, különböző növekedési korlátba ütköző változatok tudják számukat egymás jelenlétében növelni, azaz fennmaradni. Érv: egy terület annál több élőlényt tud eltartani, mennél különbözőbbek,

9 Az adaptív fajképződés fogalma Gyakoriságfüggő biológiai kölcsönhatásokhoz kapcsolódó szétválasztó szelekció következtében létrejövő fajképződés Dieckmann et. al 2004

10 Az adaptív tájkép metafora Evolúció=hegymászás Optimalizáció út=idő

11 rátermettség Szétválasztó szelekció tulajdonság

12 Az adaptív tájkép metafora hágó

13 Az aranyláz metafora Versengés az aranyért = versengés a forrásokért A túl sok aranyásó, elhordja a hegyet! De másból azért meg lehet gazdagodni!

14 A fajképződés motorja Szaporodási izoláció? Szétágazás ökológiai lehetősége?

15 A fajképződés gyakorisága függ az ökológiai körülményektől Magasabb 1. kolonizáció távoli földrészekre, szigetekre, tavakba interspecifikus kompetíció, predáció, betegségek csökkent mértékűek 2. tömeges kihalások után 3. korábban kihasználatlan forrásokhoz való adaptáció után 4. új források tömegének megjelenése után

16 A fajképződés folyamata Allopatrikus Szimpatrikus 1. Szaporodási izoláció Ökológiai differenciálódás - szétválasztó szelekció 2. Ökológiai különbségek Szelekció szaporodási izolációra 3. Izoláció megerősítése Szétterjedés

17 Szintetikus evolúcióelmélet (Ernst Mayr) szaporodási izoláció a folyamat elején elengedhetetlen a fajképződéshez, mert az érintett lokuszokon lévő allélok rekombinációja miatt egyébként nehezen indul be földrajzi izoláció elsődleges jelentősége: szaporodási egységet biztosító mechanizmusok erodálása, megváltozása

18 A helyzet Szimpatrikus speciációt Mayr és követői szinte lehetetlennek tartották. Mayr halála óta gyorsuló ütemben halmozódnak a példák szimpatrikus illetve parapatrikus speciációra.

19 Anolis gyíkok esete Kis Antillák 2-5 millió éves szigetek ~ egy sziget - egy faj Tipikus allopatrikus fajképződés. fajon belül hegyi és parti ökotípus Tipikus parapatrikus fajképződés.

20 SZAPORODÁSI IZOLÁCIÓVAL INDULÓ FAJKÉPZŐDÉS

21 Szaporodási izoláció Géncsere megakadályozása a különböző típusok között prezigótikus fizikai gát időbeli elkülönülés: pl. virágzás időzítése térbeli elkülönülés egy élőhelyen viselkedési mechanizmusra épülő asszortatív párosodás posztzigótikus életképtelen hibrid: egyedfejlődés különböző stádiumokban akadhat el steril hibrid

22 MÁGIKUS TULAJDONSÁGOKON ALAPULÓ FAJKÉPZŐDÉS

23 Pre-zigotikus izoláció és táplálék divergencia együttes kialakulása Patkósorrú denevér család (Rhinolophidae) 5 millió év, 30 faj Rhinolophus philippinensis 3 szimpatrikus forma: kicsi, közepes, nagy

24 Harmonic-hopping in Wallacea s bats Tigga Kingston & Stephen J. Rossiter Különböző frekvenciájú hangot adó denevérek tápláléka különbözik: Nagy denevér nagy táplálék! Különböző frekvenciájú hangot adó denevérek nem hallják egymást! Genetikai izoláció kimutatható microsatellit lokusz alapján! NATURE VOL JUNE 2004

25 Pre-zigotikus izoláció és táplálék divergencia együttes kialakulása Geospiza fortis magevő darwin pinty Csőrméret magméret ének táplálék izoláció szap izoláció

26 A csőr alakjára ható molekuláris mechanizmusok

27

28 Szétválasztó szelekció kimutatása Csőrméret, Galapagos, közép földi pinty

29 Méret szerinti asszortatív párosodás

30 A fenotípusok rátermettsége gyakoriságfüggő: Dactylorhiza sambucina (bodzaszagú ujjaskosbor) virágszín polimorfizmusának esete A poszméhek érzékelik a visszavert fény arányát. A kétféle színű virág fényvissza- verése más hullámhossz eloszlást mutat. Negative frequency-dependent selection maintains a dramatic flower color polymorphism in the rewardless orchid Dactylorhiza sambucina (L.) Soò in:pnas 2001

31 A fenotípusok rátermettsége gyakoriságfüggő: Dactylorhiza sambucina (bodzaszagú ujjaskosbor) virágszín polimorfizmusának esete Nem ad nektárt, naív poszméhek a ritkább változatokat gyakrabban látogatják. Az adatokból becsülhető egyensúlyi gyakoriságokat szaggatott vonal jelöli. A cikk ajánlott olvasmány! Pollinium:

32 parapatrikus fajképződés FAJKÉPZŐDÉS TÉRBELI ELKÜLÖNÜLÉSSEL

33 Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish Marta Barluenga, Kai N. Stölting, Walter Salzburger, Moritz Muschick & Axel Meyer Amphilophus citrinellus, általánosan elterjedt: bentikus Amphilophus zaliosus egyetlen izolált kráter tóban: hosszabb testű, limnetikus mtdns, mikroszatellita, RFLP, ökomorfológia Környező hegyek tavainak ciklidái Nature Vol February 2006

34 Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish Marta Barluenga, Kai N. Stölting, Walter Salzburger, Moritz Muschick & Axel Meyer

35

36 Különbség a testfelépítésben

37 Különbség az állkapocs alakjában

38 Különbség a gyomor tartalomban

39 Ciklidák sekélyvizű afrikai tavakban Szaporodási izoláció vizuális jegyeken alapuló párválasztás alapján Ökológiai differenciáció 500 faj max év Viktória tó Hogyan jött létre a környezettel változó rátermettségű vizuális jegyeken alapuló párválasztás?

40 Lord Howe Island Howea forsteriana H. belmoreana

41 Sympatric speciation in palms on an oceanic island Vincent Savolainen, Marie-Charlotte Anstett, Christian Lexer, Ian Hutton, James J. Clarkson, Maria V. Norup, Martyn P. Powell, David Springate, Nicolas Salamin & William J. Baker Különbség a virágzás időzítésében: szaporodási izoláció Nature Vol May 2006

42 Niche különbség (szegregáció)

43 Genetikai különbségek