LÉGZÉS ÉLETTANA. Külső légzés, belső légzés, légzőmozgások, légterek, a légzéssel kapcsolatos térfogatváltozások

Átírás

1 LÉGZÉS ÉLETTANA Külső légzés, belső légzés, légzőmozgások, légterek, a légzéssel kapcsolatos térfogatváltozások Légzés folyamán a szervezet oxigént vesz fel, amelyet a sejtek felhasználnak a bennük zajló biológiai oxidációhoz és az anyagcsere termékként keletkezı CO 2 leadásra kerül. A gázcsere az egysejtőeknél a sejthártyán keresztül diffúzióval megy végbe. A légzıszerv nélküli állatoknál a bırön keresztül, szintén diffúzióval történik a gázcsere, de itt már a testfolyadék, vagy a vér szállítja a légzési gázokat. A légzıszervvel rendelkezı állatok trachearendszerrel, kopoltyúkkal, vagy tüdıvel lélegeznek. Csontos hal kopoltyúlégzésének vizsgálata Anyagok és eszközök: csontos hal, üvegkád, stopperóra, szobahımérséklető-, hideg-, meleg víz, hımérı A kopoltyúk friss vízzel való ellátását a légzımozgások biztosítják (1. ábra). Belégzéskor a szájüregbe víz áramlik. A kopoltyúfedı-készülék egyes csontjai egymástól elmozdulnak, így az operculumok a középvonaltól kifelé domborodnak és a kopoltyúfedı-hártyák (branchiostegális hártyák) zárják a kitágult kopoltyúüreg nyílását. A nyomáskülönbség hajtja be a vizet a szájüregbıl a kopolyúüregbe. Kilégzéskor az operculumok eredeti helyzetüket veszik fel, a branchiostegális hártyák felemelkednek és a víz a megkisebbedett üregbıl a kopltyúfedık alatti nyíláson kipréselıdik. 59

2 1. ábra: Csontos hal kopoltyúlégzése A - belégzés (inspiratio); B kilégzés (exspiratio); a szájnyílás; b maxillomandibularis szelep; c szájüreg; d opercularis készülék; e branchiostegalis lemez; f nyelıcsı; g kopoltyúk. A nyilak a víz áramlásának irányát jelzik (Wiedersheim nyomán). Figyeljük meg akváriumban, vagy üvegkádban, közepes nagyságú halak (pl. aranykárász) légzımozgásait! Mérjük meg szobahımérsékleten a légzés percenkénti frekvenciáját! Hasonlítsuk össze kisebb akváriumi halak percenkénti légzésszámával! Ismételjük meg a méréseket 0-4 C-os, majd C-os vízben! A kapott adatokat táblázat (1. táblázat) segítségével értkeljük! Légzésszám / perc 1. állat 2. állat 3. állat +20 ºC víz 0-4 ºC víz ºC víz 1. táblázat: Víz hımérsékletének hatása a hal légzésére 60

3 Kecskebéka légzésének vizsgálata Anyagok és eszközök: kecskebéka, üvegbúra, fızıpohár A békának nincs zárt mellkasa, hiányoznak a bordaközti izmok és a rekeszizom, ezeket légzéskor a torok- és a testizmok helyettesítik. A szájfenék állandó gyenge mozgást (torokoszcillació) végez, ez a mozgás az orrnyíláson keresztül cseréli a levegıt a szájgaratüregben, úgy, hogy a gégerés zárva marad és a szájüreg nyálkahártyáján keresztül történik a gázcsere (2. ábra). Ritkábban, kb. percenként egyszer az orrnyílás bezárul, a gégerés kinyílik, a szájfenék felemelkedése és a szem behúzódása a szájgarat levegıjét a tüdıbe préseli. Kilégzésnél a hasizmok összehúzódása préseli ki a tüdıbıl az elhasznált levegıt a szájgaratüregbe. A CO 2 -ban dús levegıt a szájfenék felemelkedése a kinyíló orrnyílásokon keresztül a levegıbe juttatja. Számoljuk meg a percenkénti torokoszcillációk és a percenkénti légvételek számát! Végeztessünk békánkkal 8-10 ugrást és ismételten mérjünk! Helyezzük a békát CO 2 -ban gazdag légtérbe! A béka vérének növekvı CO 2 tartalma izgatja a légzıközpontot, nı a légzés frekvenciája és a légvételek mélysége (nehézlégzés, diszpnoe). Vegyük ki a békát és mérjük meg azt az idıt, amennyi után a normál légzési frekvencia visszatér. 2. ábra: A kecskebéka légzése 61

4 A torokoszcilláció; B a szájgarat feltöltése friss levegıvel; C a gégerés nyitása, orrnyílás zárása, a tüdı CO 2 -ban dús levegıjének kipréselése a szájgarat üregbe; D A kevert levegı nyelı mozgással a tüdıbe jut Békánál a gázcserében a bırlégzés is fontos szerepet játszik. Uretánnal narkotizált béka két oldalát felvágva preparáljuk ki és kössük le a tüdıket! A sebet zárjuk és zsírral szigeteljük. Az operált békát helyezzük 8 C-fokos oxigenizált vízbe! A béka életben marad. Ha a béka bırét olajjal kennénk be, hamarosan elpusztulna. A tüdő működésének bemutatása (Donders tüdőmodell) Anyagok és eszközök: Donders tüdımodell Emlısökben a rekeszizom és a külsı bordaközti izmok összehúzódása biztosítja a nyugalmi belégzést. A tüdık passzívan követik a mellüreg térfogatának változásait. A levegı be- és kiáramlását az alveoláris és az atmoszférás nyomás különbségei hozzák létre. Légzésszünetben az intrapulmonális nyomás megegyezik a légköri nyomással. Nyugalmi légzés esetén belégzéskor az intrapulmonális nyomás 1-3 Hgmm-el alacsonyabb, kilégzéskor 1-3 Hgmm-el magasabb, mint a külsı légnyomás. A tüdı felszínét a pleura (mellhártya) viszcerális lemeze, a mellkasfal belsı felszínét a pleura fali lemeze fedi. A két pleura lemez közötti virtuális térben (intrapleurális tér) folyadékfilm található, így a két lemez egymáson könnyedén elcsúszik, de egymástól szét nem választható. A mellkas térfogatának változásai elsıdlegesen az intrapleurális tér nyomásváltozásaiban tükrözıdnek. E nyomásváltozások megváltoztatva a tüdı térfogatát, másodlagosan az intrapulmonális tér nyomásértékeit is megváltoztatják (3. ábra). A tüdı retrakciós tendenciája miatt az intrapleurális (intratorakális) nyomás a kilégzés végén is a légköri nyomás alatt marad (-2-4 Hgmm). Belégzés végén a mellkas tágulásának hatására az intrapleurális nyomás értéke még jobban a légköri nyomás értéke alá csökken, még negatívabb értéket mutat (-6-8 Hgmm) 62

5 3. ábra: Az intrapulmonális- (A) és az intrapleurális nyomásnak (B), valamint a kicserélt levegı térfogatának (C) változásai be- és kilégzés alatt Az intrapleurális és intapulmonális nyomás és térfogatváltozások összefüggéseit a Donders-féle tüdımodell-kísérlettel demonstrálhatjuk. A kísérletet egy olyan harang alakú üvegbúrában végezzük (4. ábra), amelyet alulról egy gumimembrán, felül pedig egy kétfuratú gumidugó zár el. Az egyik furatban egy elzárható üvegcsı található, a másikban egy olyan mérető üvegcsı, amelyre a kísérleti állat (patkány, nyúl, vagy macska) tracheája csatlakoztatható. 63

6 4. ábra: A Donders féle tüdımodell A kísérleti állatot narkotizáljuk, felnyitjuk a mellkast és a tracheát a két féloldali tüdıvel óvatosan kipreparáljuk, majd a mellkasból kiemeljük. Nyitott csap mellett a tracheát az üvegcsıre erısítve, a tüdıt az üvegharangba helyezzük. Felhelyezzük a gumimembránt, a csapot elzárjuk és a gumimembránt, amelyre elızıleg gombot rögzítettünk, kicsit lefelé húzzuk, mely a kilégzés végi helyzetnek megfelelı negatív intrapleurális nyomást hozza létre (kb. -3 Hgmm). A Donders harang és a tüdı közötti tér az intrapleurális teret, a tüdı belsı tere az intrapulmonális teret modellezi. A rekeszt modellezı gumimembránt erısebben lehúzva a harang "intrapleurális" terében légritkulást, a légköri nyomásnál alacsonyabb nyomást hozunk létre, amelyet a tüdı rugalmas fala passzívan követ, a tüdı kitágul és levegı áramlik a tüdıbe. A gumilapot elengedve, az visszatérve eredeti helyzetébe fokozza a nyomást a harang belsejében, a tüdı összenyomódik és a levegı kiáramlik. A kísérlet szemléletesebb, ha a tracheába kötött üvegcsıhöz, illetve a csapos kanülhöz egy-egy higanyos manométert illesztünk, melyek jelzik az intrapulmonális, illetve az intrapleurális nyomás változásait. A gumimembrán helyettesíthetı vízfelszínnel, ha az üvegharangot vízzel telt üvegkádba merítjük. A belégzést a harang felemelésével, a kilégzést a süllyesztésével demonstráljuk. Légzésszám, vitálkapacitás, erőltetett és időzített vitálkapacitás mérése emberen A légzés alatti térfogatváltozásai spirométerrel vizsgálhatóak. Spirométer segítségével úgynevezett spirogrammot kaphatunk (5. ábra). A spirogramról leolvashatjuk a vitálkapacitást, ill. annak összetevıit és a légzésfrekvenciát. A gázok térfogata függ a hımérséklettıl és a nyomástól, valamint a vígıztartalomtól, ezért a gáz térfogatát testhımérsékletre és környezeti nyomásra vonatkoztatjuk. Spirométerrel meghatározhatjuk a tüdı légtereinek térfogatát, valamint ennek segítségével végzett légzésfunkciós vizsgálatok korán felderítik a látens légzési elégtelenségeket. 64

7 5. ábra: Spirogram Az emberi tüdı esetében az következı térfogatokat és kapacitásokat különíthetjük el: Respirációs levegı (tidal volume, TV): a nyugalmi légzés alatt a be-, és a kilégzett levegı a, mennyisége kb. 500 ml. Totál kapacitásnak (total lung capacity, TLC): a levegımennyiséget, amelyet tüdınk maximális belégzéskor tartalmaz. Értéke kb. 5-5,5 liter. Funkcionális reziduális kapacitás (FRC): a tüdıben nyugalmi kilégzési helyzetben a totálkapacitás kb. 40 %-ának megfelelı mennyiségő levegı. Belégzési tartalék, vagy inspiratory reserve volume (IRV): nyugalmi légzéssel felvett levegın túl, maximálisan felvehetı levegımennyiség. Átlagértéke kb ml. Kilégzési rezervnek (expiratory reserve volume, ERV): normális kilégzés végén, további erıltetett kilégzéssel kifújt levegı mennyiség. Értéke kb. 1 liter Reziduális levegınek (residual volume, RV): maximális kilégzés után a tüdıben maradó, kb ml levegı mennyiség. Ezt a levegımennyiséget, amelyet akaratlagosan sem tudunk kifújni nevezzük. A tüdı kollapszusa esetén is marad egy kevés ún. minimális levegı a tüdıben, amelynek a jelenléte bizonyítja, hogy az újszülött élve jött a világra (tüdeje a víz felszínén marad) 65

8 Belégzési kapacitásnak (inspiratory capacity, IC): nyugodt kilégzés végén végzett maximális belégzéssel felvehetı levegımennyiséget nevezzük. Értéke kb. 3 liter. IC=TV+IRV. Az IC és a TV jól mérhetı, a kapott adatokból az IRV kiszámítható. Vitálkapacitás (vital capacity, VC): maximális belégzés után maximális kilégzést végezve mérhetı. VC=IRV+TV+ERV=IC+ERV, melynek átlagértéke kb. 4 liter. (férfiaknál kb ml, nıknél 3100 ml, sportolóknál 6-7 liter, fekvı embernél 300 ml-el kevesebb, mint álló helyzetben, mert a hasüreg szervei felnyomják a rekeszizmot és a tüdı vérteltsége csökkenti a légteret. Totálkapacitás (total lung capacity, TLC): a tüdı által maximálisan befogadható levegı mennyisége. TLC =VC+RV=IC+FRC. A légzésfunkciók dinamikus vizsgálatai a légutak áramlási viszonyairól tájékoztatnak. Ezeknél a vizsgálatoknál az egy perc alatt (20 mp alatt mért értékbıl számítják) maximális erıkifejtéssel és frekvenciával végzett maximális légzési kapacitást ( liter/perc), vagy a maximális belégzés után maximális sebességgel végzett kilégzés levegımennyiségét határozzák meg. Ez utóbbi levegıtérfogatot erıltetett vitálkapacitásnak nevezzük (forced vital capacity, FVC). Ennél használhatóbb értéket kapunk, ha maximális belégzés után rövid légzés szünetet tartunk és a gyors kilégzés elsı másodperce alatt kifújt levegıfrakciót mérjük. Ez az érték az idızített vitálkapacitás (forced expiratory volume, FEV(1)). A FEV(1) értékét a VC százalékában szokták megadni (Tiffeneau-index): FEV(1) % = 100 x FEV(1) / VC Egyes, digitálisan kijelzı készülékekkel meghatározhatjuk az erıltetett belégzést követı erıltetett kilégzés egyes fázisaiban a kiáramló levegı sebességét is. Az áramlási sebességeket a VC % -ban ábrázolhatjuk. Az ábrából leolvasható, hogy a levegı áramlási sebessége a VC elsı 20 %-ának kifújása után a leggyorsabb, majd lassan lecsökken. A csúcsáramlás (peak expiratory flow, PEF), amely kb. 20 mp-ig tart, elsısorban a kifejtett erıtıl függ. A görbe lassú leszálló szakaszának alakulására a légutak keresztmetszete és a tüdı retrakciós ereje hat. 66

9 Mérések digitális kijelzővel ellátott SP-31 jelű spirométerrel Anyagok és eszközök: spirométer A READY gomb megnyomása után kigyullad egy zöld lámpa. A vizsgált személy befogja az orrát és a levegıbıl maximális belégzést végez, majd rövid benntartás után maximális, gyors kifújást eszközöl a kifúvócsıbe. A spirométer kijelzıjén megjelenik a FVC értéke. A STEP gombbal lépésenként lehet megjeleníteni a FEV1 értékét, a Tiffaneau indexet (%), a FEV0,5 értékét, majd az ennek megfelelı Tiffeneau indexet, valamint a csúcsáramlás sebességét. Mérjük meg a légzésfrakciókat és jegyezzük fel a kapott értékeket (2. táblázat)! levegıfrakciók FVC FEV1 FEV1% FEV0,5 FEV0,5% PEF értékek 2. táblázat: A tüdı légzési frakcióinak összefoglaló táblázata A légzés frekvenciájának meghatározása Anyagok és eszközök: stopperóra Számoljuk meg a légvételek számát percenként nyugodt állapotban. A respirációs levegı ismeretében határozzuk meg, hogy percenként hány liter levegıt veszünk fel! Végezzünk tíz térdhajlítást és közben figyeljük meg, hogy hogyan változik meg légvételünk mélysége és frekvenciája a fizikai munka végzése közben, közvetlenül utána, majd 5 perc múlva! A kapott eredményeket regisztráljuk a jegyzıkönyvbe (3. táblázat)! 67

10 légvételek száma/perc légzési perctérfogat nyugalomban fizikai munkavégzés közben munkavégzés után 5 perccel 3. táblázat: Izommunka hatása a légzési paraméterekre A kilégzett levegő CO2 tartalmának kimutatása Müller-féle készülékkel Anyagok és eszközök: Müller-készülék, Ca(OH) 2, fenolftalein A kísérlettel a kilégzett és belélegzett levegı CO 2 tartalmának különbségét demonstrálható. Két gázmosó palackba egyforma mennyiségő meszes vizet (kalciumhidroxid telített, tiszta oldata) töltünk (6. ábra). Meszes víz helyett NaOH oldatot is használhatunk. Az oldatokat 1-2 csepp alkoholos fenolftaleinnel halványrózsaszínre festjük. Az egyik palack rövid csövét egy Y alakú csı közbeiktatásával összekötjük a másik palack hosszú csövével. Az Y alakú csı harmadik szárára gumicsövön keresztül egy fújókát illesztünk. Ha a fújókán keresztül be- és kilégzünk, akkor a két palack szelepként mőködik Az exspiráció a hosszú csövön, az inspiráció a rövid csövön keresztül történik. Így tehát a légzés folyamán az egyik palackba az alacsony CO 2 koncentrációt tartalmazó légköri levegı kerül, míg a másik palackba történik a kilégzés. 68

11 Rajzoljuk le a berendezést és figyeljük meg melyik palackban zavarosodik meg hamarabb, illetve halványodik el jobban a meszes víz! Írjuk fel a reakcióegyenletet! A tüdıbıl kilégzett levegı CO 2 tartalmát a Ca(OH) 2 megköti: így a kalciumhidroxid átalakulása következtében a fenolftalein elszíntelenedik. Ca (OH) 2 + CO 2 = CaCO 3 + H 2 O 6. ábra: Müller-féle készülék Halak oxigénfogyasztásának meghatározása Winklermódszer segítségével Anyagok és eszközök: Deville palack, Petri csésze, jódszámlombik, Erlenmeyer lombik, pipetta, pipettafeltét, cc.hcl, MnCl 2 (1 g MnCl 2 X 4 H 2O + 2 g H 2 O), KI-os NaOH (1 g NaOH + 2 g H 2 O + 20 % elporított KI-ot), 0,01M Na 2 S 2 O 3, büretta, fızıpohár, fenolftalein, Hoffmann-szorító A Deville-palack széles szájú, alul nyílással ellátott palack, amelyet egyfuratú dugóval zárunk. Furatába üvegcsövet helyezünk, melyre egy szorítóval ellátott gumicsövet húzunk. Két db. 2-3 l -es Deville-palackot a kísérlet elıtt egykét órával, vagy elızı napon vízzel feltöltünk, hogy a víz felvegye a szoba hımérsékletét. A kísérlet elıtt a vizet akváriumi szellıztetıvel 15 percig oxigenizáljuk. Az egyik palackot kontroll edénynek használhatjuk, a másikkal 69

12 végezzük a kísérletet. Mindkét edénybıl vízmintát veszünk, melyeknek meghatározzuk az oxigéntartalmát. A kísérleti állatokat (két-három nagyobb, vagy öt-hat kisebb hal) az edénybe helyezzük és az edény nyílását Petri-csészével befedjük. Egy óra múlva mindkét edénybıl vízmintát veszünk és meghatározzuk a minták oxigéntartalmát. 100 ml-es mérılombikba a Deville-palack gumicsövén lévı Hoffmann szorító oldásával lassan folyatni kezdjük a vizet. Az elsı részletet, amely a légtérrel érintkezik elöntjük. A vízzel színültig töltött edény aljára kétjelő pipettával, lassan 1 ml MnCl 2 oldatot rétegzünk. Egy másik, kétjelő pipettával 1 ml KI-os tömény NaOH oldatot rétegzünk a víz alá. A lombikot buborékmentesen zárjuk. Az üvegbıl kiszorított 2 ml-t le kell vonnunk a térfogatból. Az oldatokat alaposan összerázzuk, 15 percig ülepítjük, majd a folyadék aljára 8-10 ml cc. HCl-t rétegzünk. (A sav által kiszorított víz mennyisége nem fontos, már oxigénmentes.) A víz oxigénje egy oxidációs sorozatot indít el, melynek végsı eredménye jód molekula keletkezése. 2 MnCl NaOH = 4 NaCl + 2 Mn (OH) 2 4 Mn (OH) 2 + O H 2O = 4 Mn (OH) 3 2 Mn (OH) 3 + 4HCl + 2HI = 2 MnCl H 2 O + I 2 A I 2 tartalmú reakcióelegyet 300 ml-es titráló lombikba öntjük és 0,01 M-os nátrium-tioszulfát mérıoldattal megtitráljuk. 2 Na 2 S 2 O 3 + I2 = Na 2 S 4 O NaI Amikor a jód sárgás színe csaknem eltőnik, 5-6 csepp keményítı oldatot cseppentünk az elegyhez. A kék szín eltőnéséig titrálunk. Számítás: 1 ml 0,01 M Na 2 S 2 O 3 mérıoldat 0,08 mg oxigénnek, illetve ml normálállapotú O 2 gáznak felel meg. Határozzuk meg az egyes vízminták oxigéntartalmát, a fogyott nátrium-tioszulfát mennyisége ismeretében és számítsuk ki mennyi oxigénet használtak fel a halak egy óra alatt. Pontosabb eredményt kapunk, ha korrekciót végzünk, azaz a kontroll edény kezdeti oxigén tartalmából 70

13 levonjuk az egy óra múlva levett minta oxigéntartalmát. A különbséget levonjuk a halak behelyezése után egy órával mért oxigén tartalomból. Az állatokat lemérve, kifejezhetjük az állatok oxigén fogyasztását O 2 ml/óra/kg értékben. 71